Dyrkningssikker Douglasgran en evaluering af forsøg med douglasgranfrøkilder

Transkript

1 Dyrkningssikker Douglasgran en evaluering af forsøg med douglasgranfrøkilder Afrapportering af produktudviklingsprojekt: Dyrkningssikker douglasgran Jon Kehlet Hansen Skov & Landskab 2007

2 Forord Denne rapport indeholder resultaterne fra et projekt støttet af Produktudviklingsordningen for Skovbruget og Træindustrien om dyrkningssikker douglasgran. Projektet kan opdeles i to dele. En første del der hovedsagelig omhandler resultater fra frosttest på containerplanter fra nogle af de mest benyttede douglasgran frøkilder i Danmark. En anden del der omhandler undersøgelser i et feltforsøg, der bl.a. blev brugt som pilotprojekt i forhold til frosttestundersøgelser på kviste i klimakammer, men som desuden blev analyseret for at supplere målingerne fra frosttestene. Foruden disse data, er inddraget data fra målinger i to andre feltforsøg/frøplantager for at se specielt på overlevelse og tvegeforekomster for de mest benyttede frøkilder af Douglasgran i Danmark. Sammendraget indeholder hovedsagelig kun resultater fra de ovennævnte undersøgelser, hvor det viste sig at der var statistisk sikre forskelle mellem provenienserne. Sammendrag Formålet med projektet var at undersøge om der var forskelle i frostfølsomhed i foråret, efterår og vinter mellem en række i Danmark anvendte frøkilder af douglasgran, at belyse om der var forskelle mellem frøkilderne i tvegehyppighed og overlevelse i feltforsøg, og om disse forskelle eventuelt kunne forklares ved forskelle i frostfølsomhed. Der var specielt fokus på frøplantagen FP.232 i Frankrig som består af podninger af træer udvalgt i afdeling 295 Kompedal plantage og med oprindelse i Darrington. I alt blev 9 provenienser afprøvet ved frysetest på containerplanter i 2005 og Flere af disse provenienser indgår desuden i feltforsøg. I tabel 1, er det vist hvilke provenienser der indgik i frysetestene og i de forskellige feltforsøg. Klonfrøplantagerne FP.228 og FP.229 er i flere tilfælde beskrevet under et, idet de næsten indeholder de samme kloner og ligger som naboer til hinanden. Resultater Der var sikre statistiske forskelle mellem frøkilderne i frysetest gennemført i efteråret 2005 og efter en naturlig forekommende frost periode i februar/marts måneder Desuden var der sikre forskelle i udspring. Frysetest Frysetestene i efteråret 2005 viste at FP.210 og FP.232 var de mindst skadede frøkilder, mens FP.228, FP.229 og F.424 viste flere skader, men forskellene var ikke markante (Tabel 2). Det var ikke muligt at finde forskelle i en analyse på materiale fra test i både 2005 og 2006, men materialet i 2006 var også forholdsvis beskedent. Desuden betød det varme efterår 2006, at det var svært at finde den rigtige testtemperatur, som sikrede at skaderne ikke blev for omfattende, eller overhovedet ikke blev udtrykt. Efter frosten i februar 2006 blev FP.232 sammen med Nordvestamerikanske frøkilder forholdsvis meget skadet mens F.424 sammen med FP.210 viste de mindst skader (Tabel 2). 1

3 Udspring Afkom fra frøkilderne med oprindelse i F.58 Langesø (F.421, F.424, FP.228/FP.229, F.488, F.618) var karakteriseret ved et lidt tidligere udspring end Linå Vesterskov frøkilderne, FP.210 og endelig de Nordvestamerikanske frøkilder og FP.232 som var karakteriseret ved det seneste udspring (Table 2). Tveger Der var ikke store forskelle i tvege frekvenser mellem provenienserne i de to evaluerede forsøg. Dog adskilte FP.210 og FP.228/FP.229 sig fra gennemsnittet med færre tveger i FP.262 (Tabel 2). Frøplantagen FP.232 viste ikke tegn på en større tvegefrekvens i nogen af forsøgene som et eventuelt tegn på mindre frosthærdighed og dermed større risiko for frostskader på knopperne. Det var kun muligt at finde en sikker forskel i overlevelse i forsøget på Trolleholm hvor FP.210 og FP.228/FP.229 adskilte sig fra gennemsnittet med hhv. en høj og lav overlevelse. F.582 havde også en lavere overlevelse, men dette kan muligvis tilskrives, at denne frøkilde var repræsenteret af kun 7 familier i forsøget. 2

4 3

5 Konklusion Med undtagelse af FP.210 var det ikke muligt at udpege en frøkilde der generelt viste sig hårdfør både efterår, vinter og forår (det sidste i form af et lidt sent udspring). Udover hårdførhed, var FP.210 kendetegnet ved en lav hyppighed af tveger og god stammerethed, men desværre også ved en noget lavere vækst som set i en opgørelse fra forsøg på Silkeborg (Kjær et al., 1996). Den bedre efterårsfrost og vinterfrosthårdførhed kan måske forklare den bedre overlevelse i Trolleholm forsøget (Tabel 2). I modsætning hertil står afkommet fra FP.228/FP.229 med ret ringe overlevelse. Denne proveniens havde da også i frysetest forsøgene en forholdsvis ringe efterårsfrost hårdførhed. Det synes ikke at være et sent udspring der har været afgørende for overlevelsen, idet F.488 som er forholdsvis tidligt udspringende, har en god overlevelse i forsøget. Det må dog understreges, at der pga. de få provenienser kun er tale om gisninger og det er ikke sikkert at forskellene i overlevelse i feltforsøget kan tilskrives frost. I øvrigt er det bemærkelsesværdigt at overlevelsen er forskellig mellem F.488 og FP.228/FP.229 i Trolleholm forsøget, i betragtning af at begge frøkilder stammer fra den tidligere kårede bevoksning F.280 Hvidkilde. F.488 står i Stendal plantage. Plustræerne i FP.228 og FP.229 er udvalgt i F.280 Hvidkilde men står i Gurre Vang, Norssjælland. Stendal plantage er en hedelokaliteter og materialet i Stendal har således været igennem en generation på heden i forhold til materialet i FP.228/FP.229. Dette kan muligvis gøre at der har været endnu en selektion i forhold til frost i F.488. Det var ikke muligt at påvise at FP.232 skulle have en ringere afmodning og være mindre frosthærdig i efteråret end de andre undersøgte provenienser. Samtidig var denne proveniens ikke kendetegnet ved et større antal tveger i forhold til andre provenienser i de forsøg/frøplantager hvor den indgik. Det viste sig dog at den var meget følsom overfor frost i februar-marts måned, hvor den lå på linje med de direkte importerede Vestamerikanske provenienser (som i øvrigt alle ligger forholdsvis tæt på Darrington, som er oprindelsen til FP.232). Mht. udspring var FP.232 en af de senest udspringende. 4

6 Baggund I betragtning af de senere års problemer med sundhed og stormfald i rødgran er fokus bl.a. rettet mod douglasgranen (Pseudotsuga menziesii var. menziesii (Mirb.) Franco)) som et alternativ, idet denne træart generelt viser bedre vækst, og i ældre bevoksninger tillige en bedre stormfasthed. Veddet af douglasgranen har endvidere gode styrkeegenskaber i forhold til vægten, moderat svind og god naturlig varighed. Dyrkningen af douglasgran kompliceres dog i kulturstadiet ved adskillige problemer, herunder følsomhed overfor forårs- og efterårsfrost samt frostudtørring om vinteren (Larsen og Møller, 1997). Der er dog fundet store forskelle mellem provenienser, og mellem enkelttræer, som kan afhjælpe nogle af disse problemer (eksempelvis Larsen, 1978; Larsen og Ruetz, 1980; O Neill et al., 2001). Følsomheden overfor forårs- som efterårsnattefrost spiller tilsyneladende sammen på en kompliceret måde, hvor frøkilder med ringe risiko for frostskader i foråret til gengæld er mere udsat for efterårsfrostskader (O Neill et al., 2001). Der benyttes i dag overvejende frø fra danske frøplantager som ikke er testet for frostfølsomhed. Særlig vigtig er frøplantagen FP.232 i Frankrig, som består af podninger af dominerende træer udvalgt for sent udspring, stammerethed og for lille forskel mellem vårved og høstved i afdeling 295 Kompedal plantage og med oprindelse i Darrington (Kjær et al. 1996). Det er således ikke undersøgt om der er såkaldte klima efter-effekter forbundet med at bruge frø fra denne frøplantage. Klima efter-effekterne viser sig ved at afkommets udspring og afmodning er påvirket af frøplantagens klima. Fænomenet har været iagttaget i rødgran og contortafyr (Johnsen et al., 1996; Owens et al., 2001; Wei and Lindgren, 2001). Indtil nu har det, så vidt vides, ikke været undersøgt om der er klima efter-effekter i douglasgran. Usikkerheden om mulige efter-effekter er derfor p.t. et usikkerhedsmoment i forhold til anvendelse af frø fra FP.232 som kan være påvirket af det varmere klima i Frankrig og dermed have en senere afmodning med deraf følgende større risiko for frostskader end forventet. Tilvejebringelse af dyrkningssikkert plantemateriale er derfor et vigtigt aspekt i forhold til dyrkning af Douglasgran. I 2004 blev der derfor igangsat et projekt støttet af produktudviklingsordningen for Skovbruget og Træindustrien for at belyse forskellene i frostfølsomhed hos nogle af de mest anvendte douglasgraner provenienser i Danmark og specielt den franske frøplantage FP.232. Denne undersøgelse var et led i projektet med henblik på at undersøge om der var forskelle i frostfølsomhed i foråret, efterår og vinter mellem en række anvendte frøkilder af douglasgran i Danmark. Endelig er der lavet yderligere analyser på data fra frøplantager og feltforsøg med flere af provenienserne specielt med henblik på at belyse om der er forskelle i tvegehyppighed og overlevelse og om forskellene kan relateres til frostundersøgelserne på containerplanter. 5

7 Frosttestundersøgelser på containerplanter Materialer og metoder Materialet bestod af de mest benyttede provenienser i Danmark (Tabel 1). Tre af frøkilderne FP.228, FP.229, F. 424 har sandsynligvis samme oprindelse, F.58 Langesø. FP.228 og FP.229 består af hhv. 17 og 15 kloner hvoraf 13 er de samme. Samtidig er de to frøplantager placeret op ad hinanden. Med andre ord er der være tale om næsten det samme genetiske udgangspunkt. I foråret 2004 blev proveniensprøver sået i containere som blev stillet i rammer med plads til 5 x 5 planter i hver. Provenienserne blev placeret som i et randomiseret blok forsøg med fem gentagelser og med en ramme fra hver proveniens placeret tilfældigt i en blok. Efter spiring i væksthus blev planterne sat på friland i juli Rodhalsdiameteren blev målt på planterne den 17. september, 19. oktober og den 2. november 2004 og igen 12. oktober, 19. oktober, 26. oktober og 2. november Højden blev målt den 12. oktober, 20. oktober og den 3. november 2005, med henblik på at undersøge om det var muligt at se om der var forskelle i væksten i den sidste periode af vækstsæsonen. Samtidig med højdemålingerne blev det forsøgt vurderet i hvor høj grad topskuddet var forveddet ved at give det en score fra 1-3, hvor 1- blev givet for helt grønne topskud og 3 for helt brune og forvedede topskud. I foråret 2005 blev der den 18. april bedømt udspring vha. en skala fra Langlet (1960), hvor scoren 0 blev givet for knopper i vintertilstand, 1 hvis knopperne var opsvulmede, men endnu ikke åbne, 2: for mere eller mindre grønne knopper, 3: for let åbne knopper, 4: for åbne knopper uden knopskæl, men med nålene tæt på hinanden og 5: hvor nålene var helt fri og en skudstrækning i gang. I foråret 2005 blev der sået i endnu en række containere til eventuelt brug for ekstra analyser. I juli 2006 blev planter fra disse såninger placeret i 9 rammer. Rammerne blev opdelt i to blokke og én plante fra hver proveniens blev placeret tilfældigt i hver blok i hver ramme. Der var dog relativt få planter af enkelte af provenienserne og dette medførte at en del af blokkene var noget ubalancerede. Frysetests på materiale sået 2004 Den 16. oktober 2005 blev der tilfældigt udtaget 2 træer fra hver proveniens per blok. Disse træer blev placeret i grupper i beholdere med bark. Grupperne svarende til blokkene i forsøget. Beholderne blev overrislet med vand for at indgå at rødderne skulle tage skade af frosten. Planterne blev derefter sat i klimakammer og udsat for en minimumstemperatur på C. I klimakamrene blev træerne således kølet ned og holdt ved 2º C i en time, derefter blev de i løbet af en time kølet ned til -2º C. Denne temperatur blev holdt i 7 timer, hvorefter temperaturen i løbet af 4 timer gik ned til -18.5º C og holdt ved denne temperatur i en time, hvorefter temperaturen i løbet af 2 timer fik lov til at stige til 2º C igen. Træerne viste allerede da de blev udtaget tydelige frostskader. 6

8 Forsøget blev gentaget med et nyt parti planter den 17. oktober 2005 med en minimumstemperatur på -12.5º C. Træerne fra begge tests blev herefter stillet i væksthus ved ca. 20º C og jævnlig vandet. Frostskaderne blev scoret den 27. oktober som procentdelen af planten der havde levende ubeskadigede nåle. Træer uden beskadigede nåle fik scoren 100, og træer med alle nåle beskadigede fik scoren 0. Farven på nålene på topskuddets øverste 5 cm blev endvidere bedømt på en skala fra 1-6, hvor 1 var scoren for helt grønne nåle og 6 hvor nålene var helt brune. Samme procedure blev gentaget den 10. november 2005 og 14. november 2005 med nye partier af planter og med minimumstemperatur på hhv. to gange C og en gang med C og med et træ fra hver proveniens og hver blok. Frostskaderne fra disse runder blev vurderet den 22. november. I denne omgang blev der dog udelukkende vurderet skader på hele træet. På de øvrige træer blev der taget kviste fra den øverste grenkrans på træerne den 17. oktober. Disse blev påklistret tape, overrislet med vand og sat i klimakammer for at blive kølet ned til en minimumstemperatur på C efter skemaet for de hele træer. Efterfølgende blev kvistene stukket i sand og overdækket med plastic for at opretholde en høj luftfugtighed. Skaderne på kvistene blev vurderet den 26. oktober som den procentdel af nålene der viste tegn på frostskader i form af gule og brune nåle. Samme fremgangsmåde blev fulgt den 1. november, men med en minimumstemperatur på C. Skaderne blev vurderet den 17. november. I februar måned var det planlagt at planterne skulle sættes i klimakammer med en nedfrysning af rødderne om natten. Planterne skulle derefter stilles i varme om dagen, men dog stadig med rødderne isoleret fra varmen. Naturen kom dog dette i forkøbet med en meget hård nattefrost efterfulgt af sol om dagen i februar måned og over nogle dage, inden forsøgene blev sat i værk. Dette betød at jorden med containerne frøs om natten og langsomt tøede op om dagen selvom de stod i væksthus og var godt vandet. Med andre ord simulerede dette ganske godt det der skulle simuleres i klimakammeret. Der var på dette tidspunkt ikke tegn på vækst hos planterne, der først begyndte at springe ud i løbet af april måned. Det var dog allerede muligt at se skader på nålene af planterne i marts måned. I starten af marts og starten af april blev det registreret i hvor høj grad planterne var upåvirkede af frosten, ved at vurdere hvor stor en procentdel af nålene på planterne der var upåvirkede af frosten og ikke viste tegn på skader i form af at blive gule/brune. Planter der var helt grønne fik scoren 100 og planter der var helt døde fik scoren 0. Den 21. april 2006 blev der taget kviste af den øverste grenkrans på de overlevende træer med henblik på at undersøge frostresistensen efter samme metode som tidligere i efteråret, se ovenfor. Minimumstemperaturen ved behandlingen var -7 C. Skader på kvistene blev scoret den 4. Maj Statistiske analyser Forsøgene blev analyseret som randomiserede blokforsøg med fem gentagelser. Den lineære model var således 7

9 Y = µ + b + P + e [1] ij i j ij Hvor Yij er gennemsnittet for den registrerede karakter (udspringsscore, procentdel upåvirkede nåle efter frosttest etc.) indenfor en proveniens og en blok, µ er det generelle gennemsnit, bi er den tilfældige virkning af blokken, Pj er virkningen af proveniensen, og eij er residual variationen. Der blev ligeledes lavet en analyse på tværs for behandlingerne på hele træer oktober og november vha. den lineære model: Y = µ + S + b + P + ρ + ψ + e [2] ijk i j k ik jk ijk Hvor Yijk er gennemsnittet for den registrerede karakter (procentdel upåvirkede nåle efter frosttest etc.) indenfor en behandling i, blok j og proveniens k, S i er virkningen af behandlingen i, b j er den tilfældige virkning af blokken, Pk er virkningen af proveniensen k, ρ ik er vekselvirkning mellem behandling og proveniens, ψ jk er vekselvirkningen mellem proveniens k og blok j og eijk er rest variationen (residualen). Vekselvirkningen mellem proveniens og behandling blev udeladt af modellen, såfremt denne viste sig at være ikke statistisk sikker. Det skal da også tilføjes at test med denne i forhold til proveniensvariationen ikke gav større mening pga. for få frihedsgrader, men det var vigtigt at fastslå om denne vekselvirkning var statistisk sikker, idet det kunne indikere manglende konsistens i rangfølgen mellem de forskellige behandlinger. Proveniensvariationen blev testet med vekselvirkningen mellem provenienser og blokke, i det tilfælde at vekselvirkningen mellem provenienser og behandling viste sig at være ikke statistisk sikre og derfor kunne fjernes fra modellen. Residualerne blev plottet som funktion af de estimerede værdier for at teste for varianshomogenitet og endvidere testet mht. deres fordeling i forhold til en normalfordeling ved plots. Variansanalyser blev lavet vha. proceduren GLM i software programmet SAS (SAS inc., 1999) og gennemsnittene for provenienserne estimeret som mindste kvadraters gennemsnit (least square means) i proceduren MIXED i SAS (SAS inc., 1999). Frysetests på materiale sået 2005 Dette materiale blev frysetestet i perioden fra den 13. oktober 2006 til 11. november med forskellige minimumstemperaturer da det viste sig at planterne, sandsynligvis på baggrund af et meget varmt efterår, var mere følsomme overfor frost end de planter der blev testet i efteråret På baggrund af erfaringerne i 2005 blev der udelukkende scoret skader som procentdelen af nåle på hele træet der viste nåleskader i form af gul og brunfarvning ca. en uge efter behandlingen. 8

10 Statistiske analyser Forsøgene blev analyseret som randomiserede blokforsøg. Den lineære model var således Y = µ + R + b + p + ρ + e [3] ijkl i ij k ijk ijkl Hvor Yijkl er andelen af ikke skadede nåle efter frosttest på det enkelte træ, µ er det generelle gennemsnit, Ri er virkningen af rammen/behandlingen, bij er den tilfældige virkning af blok j indenfor ramme i, pk er virkningen af proveniensen k, ρijk er den tilfældige vekselvirkning mellem blok j indenfor ramme i og proveniens k, eijkl er residual variationen. Vekselvirkningen mellem blok og behandling blev udeladt fra modellen såfremt denne blev fundet ikke statistisk sikker. Residualerne blev plottet som funktion af de estimerede værdier for at teste for varianshomogenitet og endvidere testet mht. deres fordeling i forhold til en normalfordeling ved plots. Variansanalyser blev lavet vha. proceduren GLM i software programmet SAS (SAS inc., 1999) og gennemsnittene for provenienserne estimeret som mindste kvadraters gennemsnit (least square means) i proceduren MIXED i SAS (SAS inc., 1999). Da materialet var mindre omfattende end materialet udsået i 2004, blev frøplantagen FP.228 og FP.229 betragtet som én proveniens i analyserne for at opnå størst mulig balance i materialet. Resultater Udspring (2004 såning) Der var statistisk meget sikre forskelle i udspring i 2005 (Tabel 2). Afkom fra den franske frøplantage FP.232 viste sig sammen med de Nordamerikanske provenienser at have et relativt sent udspring i sammenligning med danske frøkilder (Tabel 3). Frysetests på hele træer efteråret 2005 (2004 såning) Den gennemsnitlige procent med ubeskadigede nåle på et træ var 43 % og den gennemsnitlige farvescore af topskuddets nåle 3.8 ved behandlingen med -12.5º C den 16. oktober Der var ikke statistisk sikre forskelle mellem provenienserne ved denne behandling mht. procent ubeskadigede nåle på hele træet, eller i form af skader på topskuddet (Tabel 1 i bilag). Tendensen var dog at FP.210 var mindst skadet og at FP.228 og FP.229 var mest skadet (ikke vist). Den gennemsnitlige procent med ubeskadigede nåle på et træ var 40 % og den gennemsnitlige farvescore af topskuddets nåle 3.8 ved behandlingen med -18.5º C den 17. oktober Der var statistisk sikre forskelle mellem provenienserne ved denne behandling mht. procent ubeskadigede nåle på hele træet (Tabel 1 i bilag). 9

11 Det var ikke muligt at se nogen skader på de træer der havde gennemgået en behandling ved C den 14. november og der var kun ringe skader at se ved behandlingen ved C den 14. november Procentdelen af ubeskadigede nåle lå her på 71 % og der var ikke statistisk sikre forskelle mellem provenienserne (Tabel 1 i bilag). Hvis man analyserede på tværs af resultaterne fra frysetestene den 16 og 17. oktober, var der ikke en statistisk sikker forskel mellem provenienser mht. skader på topskuddet (Tabel 1 i bilag). Mht. procent ubeskadigede nåle på hele træet var der heller ikke nogen statistisk sikre forskelle mellem provenienserne (Tabel 1 i bilag). Dette var dog hvis proveniensforskellene blev testet med vekselvirkningen mellem behandling og proveniens. En mindre konservativ test med residualen (svarende til vekselvirkningen mellem proveniens og blok) viste en statistisk sikker forskel mellem provenienserne (Tabel 1 i bilag). Dette var endvidere tilfældet i en analyse på tværs af alle tre behandlinger i efteråret FP.232 og FP.210 viste her tendens til forholdsvis få beskadigede nåle og FP.228, F.424 samt FP.229 viste sig at være forholdsvis mere skadet, men forskellene var ikke så store (Tabel 3). Vinterfrostskader 2006 (2004 såning) I gennemsnit var 62 % og 33 % af nålene upåvirkede efter frosten i februar 2006 ved scoringer i hhv. marts og april måned. Der var sikre forskelle mellem provenienserne i andelen af ikke frostpåvirkede nåle og specielt udpræget ved scoringen i april (Tabel 1 i bilag). F.424 og FP.210 var mindst påvirket af frosten, mens der ikke var markante forskelle mellem de øvrige provenienser. Dette gjorde sig specielt gældende efter den sidste scoring i april måned. Det var ikke muligt at se nogen sammenhæng mellem vinterfrostskader og udspring. Tværtimod var der en tendens til at de senest udspringende var mest skadet (Tabel 3). Frosttest på kviste (2004 såning) Der var meget ringe skader på kviste taget fra øverste grenkrans hhv. oktober og november. Gennemsnitlig skade var således 8 % i oktober og 10 % i november. Der var da heller ikke sikre forskelle mellem provenienserne mht. fryseskader på kviste taget i den øverste grenkrans og udsat for frysetests i efteråret 2005 (hhv. Pr < 0,1191 og Pr < 0,1075 i oktober og november). En analyse på tværs af behandlingerne viste heller ikke signifikante forskelle (Pr < 0,2490). Den gennemsnitlige score i foråret 2006 var 8 % og der var heller ikke i dette tilfælde statistisk sikre forskelle mellem provenienserne (Pr < 0,1615). Erfaringen var desværre at 10

12 metoden med kviste var for usikker, fordi de var meget små (5-10 cm). De ringe skadesniveauer kunne også antyde at kvistene måske har været for meget påvirket af afskæringen og derfor ikke har reageret normalt i forhold til frosten. Det er i hvert fald i øjnefaldene, at skadesniveauerne slet ikke nåede op på de tilsvarende niveauer som der blev opnået ved frost af hele træer. Metoden havde ellers vist sig lovende i pilotprojektet (se senere), men her var der også tale om kviste på cm længde fra ældre træer. Rodhalsdiameter, højde og forvedning Den gennemsnitlige rodhalsdiameter 17. september, 19. oktober og 2. november 2004 var hhv mm, 1.35 mm, og 1.48 mm. Der var kun statistisk sikre forskelle i rodhalsdiameter mellem provenienserne i september (Pr < 0,0167). Der var ikke forskelle mellem provenienserne i oktober eller november og heller ikke mht. væksten mellem disse målinger (ikke vist). Den gennemsnitlige rodhalsdiameter var den 7., 12., 19., 26. oktober og 2. november 2005 hhv. 3.23, 3.33, 3.34 og 3.34 mm. Der var ikke statistisk sikre forskelle mellem provenienserne i diameter på fem tidspunkter og heller ikke i vækst mellem de forskellige måleperioder (ikke vist). Det var meget usikkert at vurdere topskuddets forvedning i materialet, og det var da heller ikke sikre forskelle mellem provenienserne for denne egenskab (ikke vist). Frysetests på hele træer efteråret 2006 Den gennemsnitlige procent med ubeskadigede nåle på træ varierede fra behandling til behandling. Træerne viste sig i forhold til testene i 2005 særdeles følsomme overfor frost i midten af oktober og det var således nødvendigt at justere minimumstemperaturerne efter de første tre tests for overhovedet at have en chance for at finde forskelle mellem provenienserne (Tabel 2 i bilag). Der blev ikke fundet en statistisk sikker forskel mellem provenienserne (Tabel 3 i bilag). Analyser på frysetest data efterår 2005 og efterår 2006 Det blev endvidere undersøgt om der var forskelle mellem provenienserne på antal ubeskadigede nåle på hele træer efter frysetest i efteråret 2005 og efteråret 2006 ved den lineære model [2], under hensyntagen til at blokkene i de forskellige år og behandlinger i 2006 ikke var de samme. Provenienseffekten blev testet med hhv. vekselvirkningen mellem provenienser og behandlinger og vekselvirkningen mellem blokke og provenienser, men der var ikke statistisk sikre forskelle. 11

13 Resultater af undersøgelser i FP.278 Introduktion Formålet var at undersøge om der var forskelle mellem FP.232 fra Frankrig og F618 fra Langesø mht. vækst, frosttolerance i efteråret, udspring, tvegehyppighed og overlevelse. Fokus var specielt på tvegehyppigheden, idet en stor hyppighed af denne sandsynligvis kan tolkes som et udtryk for tendens til mindre frosthærdighed. Materiale og metoder Undersøgelsen tog udgangspunkt i en såkaldt seedling seed orchard (SSO) FP.278 med afkom efter fri bestøvning af 48 kloner i frøplantagen FP.232 i Frankrig. I frøplantagen indgår desuden en standard F.618, Langesø. Standarden stammer fra F.58, Langesø på linje med F.424. Frøplantagen ligger i et skovrejsningsområde Sebberup skov nord for Horsens. Frøplantagen blev anlagt som et randomiseret blokforsøg med 10 gentagelser og med familie parceller hver med fem træer i række. I forbindelse med plantningen skete der dog det beklagelige at afstanden mellem rækkerne i starten af plantningen blev den dobbelte af det tiltænkte. Som konsekvens blev de resterende blokke efter blok 5 indplantet med rækker mellem de første 5 blokke. Specielt blok 6 er repræsenteret ved rækker over hele arealet, og flere andre blokke er overlappende. Parceller i blok 6 er således i analyserne fordelt til respektive nabo blokke. For de øvrige blokke kunne det godt forsvares at betragte dem som repræsenterende det samme miljø. Afstanden mellem rækkerne er 1.5 meter og afstanden mellem træerne i rækken 1 meter. Mellem hver familie parcel blev der plantet en bøg. Frysetests Der blev den 14. oktober 2004 taget kviste fra træer i fire af de i alt 10 blokke i forsøget. Kvistene var 2. ordens- ikke beskyggede - sidegrene fra ca. 1.3 meters højde fra det første og andet træ (fra syd mod nord) i hver familieparcel. Der blev taget to kviste per træ. De blev umiddelbart efter afskæring anbragt i plastposer og sat på køl. Den 15. og 16. oktober blev kvistene frysetestet ved to minimumstemperaturniveauer på hhv. 12,5 og 15,5º C. I klimakamrene blev kvistene således kølet ned og holdt ved 2º C i en time, derefter blev de i løbet af en time kølet ned til -2º C. Denne temperatur blev holdt i 7 timer, hvorefter temperaturen i løbet af 4 timer gik ned til hhv º C og ºC og holdt ved denne temperatur i en time, hvorefter temperaturen i løbet af 2 timer fik lov til at stige til 2º C igen. Umiddelbart efter blev kvistene stukket i sandbede som var overdækket med plastic. Her blev de vandet jævnligt for at holde en høj luftfugtighed. Sandbedene var anbragt i væksthus for at holde en temperatur på ca. 20º C for at sikre en hurtig reaktion på frosttestene. Frostskaderne blev scoret a to omgange hhv. den oktober og oktober. Der blev benyttet en skala fra 0 til 100 alt efter omfanget af skader på nålene, hvor scoren 100 blev givet i de tilfælde hvor alle nålene var 100 % skadede gule eller faldet af og scoren 0 blev givet såfremt ingen nåle på kvisten viste tegn på frostskader. Ved siden af de frysebehandlede 12

14 kviste blev der for at være sikre på at symptomerne skyldtes frost, også stukket kviste der ikke var blevet frysebehandlet. Disse var alle grønne uden tegn på gulning eller tab af nåle. Sideog endeknopper blev gennemskåret og skader i form af brunfarving, blev ligeledes vurderet på en skala fra hvor scoren 100 blev givet såfremt knoppen var fuldstændig brun indeni og 0 hvis knoppen var friskgrøn og ikke viste tegn på skader mellem kambium og nåle i knoppen. Øvrige data I frøplantagen er det desuden scoret udspring i 1999 på en skala fra 1 til 5 (jf. Langlet 1960). I efteråret 2006 blev der målt diametre og registreret tveger i forsøget. Forsøget er ikke hugget og det var derfor muligt at benytte udspringsscoringerne i 1999 og målingerne i 2006 til at beregne den gennemsnitlige overlevelse i hver parcel med oprindeligt fem træer. Statistiske analyser Data blev analyseret som et randomiseret blok forsøg Y = µ + b + p + ρ + e [4] ijk Hvor Yijk i j ij ijk er andelen af skadede nåle efter frosttest på det enkelte træ k, µ er det generelle gennemsnit, bi er den tilfældige virkning af blok i, den tilfældige vekselvirkning mellem blok i og proveniens j, eijk p j er virkningen af proveniensen j, er residual variationen. ρij er Virkningen af provenienserne blev testet med vekselvirkningen mellem provenienser og blokke. Residualerne blev plottet som funktion af de estimerede værdier for at teste for varianshomogenitet og endvidere testet mht. deres fordeling i forhold til en normalfordeling ved plots. Variansanalyser blev lavet vha. proceduren GLM i software programmet SAS (SAS inc., 1999) og gennemsnittene for provenienserne estimeret som mindste kvadraters gennemsnit i proceduren MIXED i SAS (SAS inc., 1999). Resultater Der var kun statistisk sikre forskelle mellem provenienserne mht. overlevelse i 2006 (P < 0,0466) og udspring (Pr < 0,0001), men ikke for tvegehyppighed (Pr < 0,9760) og diameter (Pr < 0,6210). Udspringet var således noget tidligere i F.618 end i materialet fra FP.232 (Tabel 4) og overlevelsen var en del større i FP.232 materialet i forhold til F.618, men dette kan skyldes at planterne fra F.618 kom fra en anden planteskole. 13

15 Resultater af undersøgelser i FP.262 Introduktion Formålet med disse undersøgelser var at undersøge om der var forskelle i vækst, udspring, tvegehyppighed og overlevelse i en frøplantage (seedling seed orchard) på Sønderskovgård. Materiale og metode Frøplantagen FP.262 er placeret på Sdr. Skovgård på Fyn og anlagt i 1994 med afkom fra 97 træer udvalgt i 9 provenienser/frøplantager samt afkom fra fire provenienser (handelspartier) (Tabel 5). De to klonfrøplantager (FP.228, FP.229) er som tidligere nævnt næsten identiske og desuden lokaliseret tæt ved hinanden. I analyserne er de to klonfrøplantager betragtet under et. I tabel 5 er det markeret hvilke provenienser der potentielt er påvirket af et plustræudvalg der har sigtet mod en udvælgelse af træer med god vækst og specielt stammerethed, eller hvor stikprøven i form af plustræafkom repræsenteret i frøplantagen har været ringe. Dette gælder specielt for FP.232 som kun var repræsenteret af 8 familier og hver af disse var endda kun repræsenteret i en blok hver. Resultaterne for FP.232 repræsenteret af familier er derfor meget usikre. 14

16 Der blev scoret udspring i foråret 1999 ved at vurdere endeknop og skududvikling på en skala fra 1-9, hvor 9 betegnede et fuldt udviklet topskud. Der blev tillige målt højde, diameter og antal tveger. Overlevelsen i 1999 blev opgjort per blok på basis af højdemålingerne. Forsøget blev analyseret som at randomiseret blok forsøg med 22 gentagelser og følgende lineære model Y = µ + b + p + ρ + e [5] ijk i Hvor Yijk den tilfældige virkning af blok i, j ij ijk er den målte karakter (gennemsnit for et plot), µ er det generelle gennemsnit, bi er p j er virkningen af proveniensen j, ρij er den tilfældige vekselvirkning mellem blok i og proveniens j, eijk er residual variationen. Virkningen af provenienserne blev testet med vekselvirkningen mellem provenienser og blokke. Residualerne blev plottet som funktion af de estimerede værdier for at teste for varianshomogenitet og endvidere testet mht. deres fordeling i forhold til en normalfordeling ved plots. Variansanalyser blev lavet vha. proceduren GLM i software programmet SAS (SAS inc., 1999) og gennemsnittene for provenienserne estimeret som mindste kvadraters gennemsnit, hhv. som predikterede værdier (best unbiased linear predictions) for at tage bedre hensyn til ubalance i data vha. proceduren MIXED i SAS (SAS inc., 1999). Resultater Den gennemsnitlige højde var 3,5 meter, den gennemsnitlige diameter 4,2 cm og den gennemsnitlige udspringsscore 2,8. Det gennemsnitlige antal tveger var 1 og den gennemsnitlige overlevelse opgjort på blok basis 88 %. Med andre ord var der kun ringe afgang i forsøget. Der blev fundet forskelle mellem provenienserne i højdevækst (Pr < 0,0001), udspring (Pr < 0,0001), antal tveger (Pr < 0,0001) og overlevelse (Pr < 0,0001). Provenienserne F.421, F.488 og FP.228/FP.229 adskilte sig statistisk sikkert fra gennemsnittet med tidligt udspring. FP.232 og Mattlock adskilte sig statistisk sikkert fra gennemsnittet med sent udspring (Tabel 6). Der var mindre forskelle mht. tveger, hvor kun FP.210 og FP228/FP.229 adskilte sig statistisk sikkert fra gennemsnittet med en ringere tendens til tveger (Tabel 6). I øvrigt var der store forskelle i højde og diameter. F.488 adskilte sig statistisk sikkert fra gennemsnittet med en større højde og diameter og FP.210, F.581 og F.582 adskilte sig statistisk sikkert fra gennemsnittet med ringere højde og diameter (Tabel 6). Endelig var der også statistisk sikre forskelle i stammerethed hvor FP.210 og FP.228/FP.229 adskilte sig med bedre rethed. Den statistisk sikre forskel i overlevelse kunne tilskrives familierne fra FP.232 med en markant ringere overlevelse end gennemsnittet (Tabel 6), men dette materiale kom også fra en anden planteskole end de øvrige provenienser og var frostskadet da det blev plantet. I øvrigt var forskellene mellem provenienserne ringe (Tabel 6). 15

17 Generelt skal tilføjes at frøproduktionen fra frøplantagen FP.232 på daværende tidspunkt var forholdsvis ringe. Det kan derfor diskuteres hvorvidt stikprøven fra denne frøplantagen er repræsentativ for frøplantagen som helhed på nuværende tidspunkt. 16

18 Resultater af undersøgelser i forsøg på Trolleholm Introduktion Formålet med disse undersøgelser var at undersøge om der var forskelle i vækst, tvegehyppighed og overlevelse mellem flere af de undersøgte provenienser i et afkomsforsøg på Trolleholm i Sverige 5 år efter anlæg. Data er venligst stillet til rådighed af SKOGFORSK i Sverige. Materiale og metode I forsøget indgår en række af de samme familier og provenienser som indgår i FP.262 i Danmark (Tabel 7). Det er anlagt som et randomiseret blokforsøg med enkelttræ plot og med afkom fra kloner i frøplantager eller fra plustræer i kårede bevoksninger. Der er således ikke tale om et egentlig proveniensforsøg og det er kun FP.210, F.488 og FP.228/FP.229 som er rimelig repræsenteret af et vist antal familier til at der kan siges noget rimeligt sikkert om disse provenienser/frøkilder. Forsøget blev målt i foråret 2006 af SKOGFORSK og fra disse målinger er der analyseret følgende: Højde, diameter, hyppighed af tveger, og overlevelse opgjort per proveniens per blok. Forsøget blev analyseret som at randomiseret blok forsøg med den lineære model Y = µ + b + p + e [6] ij i j ij Hvor Yij er den målte karakter (gennemsnit for en blok), µ er det generelle gennemsnit, bi er den tilfældige virkning af blok i, p j er virkningen af proveniensen j, og eij er residual variationen. I øvrigt var fremgangsmåden mht. test for normal fordeling og varianshomogenitet som beskrevet tidligere. Resultater Den gennemsnitlige højde i forsøget var 4.9 meter. Den gennemsnitlige overlevelse (opgjort per blok) var 82 %. Den gennemsnitlige hyppighed af tveger var 16 % (opgjort per blok). Der blev fundet statistisk sikre forskelle mellem provenienserne i højde (Pr < 0,0001), forekomst af tveger (Pr < 0,0092) og overlevelse (Pr < 0,0001). Overlevelsen blandt familier fra FP.210 viste sig at være statistisk sikkert højere end gennemsnittet, mens den var statistisk sikkert mindre blandt familierne fra FP.228/FP.229. I øvrigt afveg hverken FP.210 eller FP.228/FP.229 fra de andre provenienser mht. hyppigheden af tveger, højde eller diameter. F.488 lå noget over gennemsnittet for højde og diameter og havde samtidig en god overlevelse (Table 7). De syv familier fra F.582 adskilte sig fra de øvrige provenienser med ringere vækst og overlevelse og større frekvens af tveger (Tabel 7). 17

19 18

20 Diskussion og konklusion Resultaterne fra frysetestene og frøplantagerne viste et noget broget billede. Med undtagelse af FP.210, var det ikke muligt at udpege en frøkilde der generelt viste sig hårdfør både efterår, vinter og forår (det sidste i form af et sent udspring). Udover hårdførhed, er FP:210 kendetegnet ved lav hyppighed af tveger og god stammerethed, men desværre også ved en noget lavere vækst som det også er set i en opgørelse fra forsøg på Silkeborg (Kjær et al., 1996), om end forskellene mellem FP.210 og de øvrige provenienser ikke var så udtalt som det blev fundet i Silkeborg forsøget af (Kjær et al., 1996). Den bedre efterårsfrost og vinterfrosthårdførhed kan måske forklare den bedre overlevelse i Trolleholm forsøget. I modsætning hertil står afkommet fra FP.228/FP.229 med ret ringe overlevelse, som da også i frysetest forsøgene havde en forholdsvis ringe efterårsfrost hårdførhed. Det synes endvidere ikke at være et sent udspring der har været afgørende for overlevelsen, idet F.488 som er forholdsvis tidligt udspringende, har en forholdsvis god overlevelse i forsøget. Det må dog understreges, at der pga. de få provenienser kun er tale om gisninger. I øvrigt kan det godt undre, at F.488 og FP.228/FP.229 er forskellige i betragtning af at de begge stammer fra den tidligere kårede bevoksning F.280 Hvidkilde. Det var ikke muligt at påvise at FP.232 skulle have en ringere afmodning og være mindre frosthærdig i efteråret end de andre undersøgte provenienser. Samtidig var proveniensen ikke kendetegnet ved et større antal tveger i forhold til andre provenienser i de forsøg/frøplantager hvor den indgik. Det viste sig dog at den var mere følsom overfor frost i februar-marts måned end FP.210 og F.424. Den lå her på linje med de direkte importerede Vestamerikanske provenienser (som i øvrigt alle ligger forholdsvis tæt på Darrington, som er oprindelsen til FP.232). Mht. udspring var FP.232 en af de senest udspringende. Alt i alt har det ikke været muligt at finde indikationer på efter effekter af det varme klima i Frankrig. Desværre var der i projektperioden ikke frøsætning i den oprindelige bevoksning på Kompedal som ellers skulle have tjent som reference til materialet fra FP.232 for at se om der var efter effekter af det varmere klima i Frankrig. Noget af det mest iøjnefaldende var i øvrigt at F.424 viste forholdsvis mange skader efter frysetestene i efteråret, mens denne proveniens efter frostperioden i februar/marts måned kun viste ringe skader (Tabel 3 og tabel 6). Den adskilte sig her fra FP.228 og FP.229, selvom alle provenienser sandsynligvis stammer fra F.58 Langesø. Skaderne kan naturligvis skyldes forskelle i vinterfrost resistens. En anden mulighed er udtørring som følge af at rødderne i det mindste om formiddagene har været frosset medens der har været en transpiration fra nålene. 19

21 Referencer Johnsen, Ø., Skrøppa, T., Junttila, O., og Dæhlen, O.G Influence of the female flowering environment on autumn frost-hardiness of Picea abies progenies. Theoretical and Applied Genetics 92: Kjær, E.D., H. Barner, og A.M.D. Andersen Undersøgelse af afkom fra tre danske douglasfrøplantager. DST 81(1): Langlet, O Mellaneuropeiska granprovenienser i svenskt skogsbruk. K. Skogs. Lantbruksakad Tidskr. 80: Larsen, J.B Die Frostresistenz der Douglasie (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) verschiedener Herkünfte mit unterschiedlichen Höhenlagen. Silvae Genetica 27: Larsen, J.B. og Ruetz, Frostresistenz verschiedener Herkünfte der Douglasie (Pseudotsuga menziesii) und der Küstentanne (Abies grandis) entlang des 44. Breitengrades in Mittel-Oregon. Forstwissenschaftliches Centralblatt 97: Larsen, J.B. og Møller, I.S Douglasgran- proveniensvariation, forædling og frøkildeudvalg. I: Træarts- og proveniensvalget i et bæredygtigt skovbrug (red. Larsen, J.B). Særtryk af DST 80, Dansk Skovforening, København. 252 pp. Lindgren D. og Wei R.P Effects of maternal environment on mortality and growth in young Pinus sylvestris field trials. Tree Physiology 14: O Neill, G.A., et al., Quantitative genetics of spring and fall cold hardiness in seedlings from two Oregon populations of coastal Douglas-fir. Forest Ecology and Management 149: Owens, J.N., Johnsen, Ø., Dæhlen, O.G., og Skrøppa, T Potential Effects of Temperature on Early Reproductive Development and Progeny Performance in Picea abies (L.) Karst. Scandinavian Journal of Forest Research 16: Wei, R.P., og Lindgren, D Parental environment effects on cold acclimation and height growth in lodgepole pine seedlings. Silvae Genetica 50: