HIV

Transkript

1 00 Moduler 01 Celler og liv 02 Eukaryoter 03 Prokaryoter 04 Virus 05 Celledelinger 06 Mikroorganismers vækst 07 Transport på celleniveau 08 Osmose 09 Opbygning og nedbrydning 10 Enzymer 11 Energi 12 Næringsstoffer i føden 13 Omsætning af kulhydrater 14 Glykolyse og gæring 15 Krebs cyclus 16 Evolution 17 Analysemetoder i evolutionen 18 Kroppens organsystemer 19 Kredsløbet 20 Muskelsystemet 21 Åndedrætssystemet 22 Kondition 23 Doping 24 Fordøjelseskanalen 25 Appetitregulering 26 Hormonsystemet 27 Insulin 28 glykæmisk indeks 29 Kostråd 30 Diabetes 31 Slankekure 32 Hjerte-kar-sygdomme 33 Nervesystemet 34 Hjernen 35 Nervecellen 36 Homeostase 37 Kønsorganer 38 Seksuelle reaktioner 39 Regulering af kønshomoner 40 Fra befrugtning til fødsel 41 Fosterudvikling 42 Prævention 43 Kønssygdomme 44 Immunsystemet 45 HIV og AIDS 46 DNA 47 Fra gen til protein 48 Arvelighedslære 49 Togensnedarvning og polygen arv 50 Mutationer og genetiske sygdomme 51 Fosterundersøgelser 52 Kræft 53 Kloning 54 Bioteknologi og husdyrproduktion 55 Bioteknologi og planteavl 56 Genetiske analysemetoder 57 Bioetik 58 Bøgetræet 59 Fotosyntese og respiration 60 C-kredsløb 61 Bakterier og nitrogenforbindelser 62 Stof og energi i fødenet 63 Energipyramider 64 Svin 65 Regnorme 66 Store og små nedbrydere 67 Gødning i landbruget 68 Vandmiljø og miljøbeskyttelse 69 Spildevandsrensning 70 Succession 71 Søen 00 MODULER 3

2 02 Eukaryoter Kernelegeme Cellekerne Golgi apparat Mitokondrie Cellemembran Cellevæg Cellevæg på nabocellen Eukaryote organismer kender vi som et utal af svampe, planter og dyr herunder mennesket. De eukaryote celler indeholder en cellekerne og de er forholdsvis store og afgrænset af en membran - også kaldet plasmamembran eller cellemembran. Celler fra planter og svampe adskiller sig fra dyreceller ved at have en cellevæg uden om cellemembranen. Inden for cellemembranen findes cytoplasmaet, som er benævnelsen for al celleindhold med undtagelse af cellekernen. Som en del af cytoplasmaet ligger der en række strukturer, kaldet organeller. I det følgende beskrives opbygningen af den eukaryote celle med fokus på nogle få udvalgte organeller (figur 1 og tabel 1). Endoplasmatisk retikulum med ribosomer Ribosomer Vakuole Grønkorn Cytoskelet Figur 1: En plantecelle. Cellekernen I modsætning til prokaryote celler indeholder eukaryote celler en cellekerne. Cellekernen består af kromosomer omgivet af kernemembranen. I menneskets celler er der 46 kromosomer, og hvert kromosom indeholder et DNA-molekyle og særlige proteiner, histoner. Selve arvemateriale udgøres af DNA-molekylerne, som derved styrer cellernes funktion. Kernemembranen er udstyret med porer. hvorigennem store molekyler som fx mrna kan passere. DNA er et meget stabilt molekyle. Det er så stabilt, at man i kolde og tørre områder som Sibirien kan finde op til år gammelt DNA fra fortidens planter og dyr liggende frit i jorden. 27 INSULIN 7

3 Tabel 1: en oversigt over organeller i eukaryote celler Organel/struktur Funktion Findes i plante celler? Findes i dyre celler? Cellemembran Afgrænser cellen i forhold til det ydre miljø. Kan regulere transporten af forskellige stoffer ind i cellen og ud af cellen. Ja Ja Cellekerne Indeholder DNA bundet til histoner. Derudover også et kernelegeme, der består af ribosomalt RNA samt protein. Ja Ja Endoplasmatisk retikulum (ER) Et membransystem, der ofte står i forbindelse med cellemembranen. Danner og transportere stoffer, som skal eksporteres fra cellen. Derudover danner ER proteiner og lipider, der indgår i cellens membraner. Mitokondrie Leverer energi til cellen gennem respirationen Ja Ja Golgi-apparatet Membranomgivne sække i cellen. Opbevarer og transporterer proteiner, der skal eksporteres fra cellen. Ribosomer Indgår i dannelse af proteiner. Ja Ja Cytoskelet Proteinstrukturer, der bl.a. har betydning for cellens form, cellens bevægelser og fastgørelse af membranproteiner. Grønkorn Dannelse af kulhydrat gennem fotosyntesen, Ja Nej Cellevæg Ja Nej Vakuole Saftrum der bl.a. indeholder sukker, ioner og vand. Har især har betydning for væsketrykket i planteceller Membranernes opbygning og funktion Cellemembranen og membranerne omkring cellernes organeller har samme opbygning. De består af en tynd, sammenhængende og elastisk hinde af fedtstoffer, hvori der er indlejret en række forskellige proteiner, se figur 2. Fedtstofferne, som også kaldes lipider, danner et dobbeltlag. Figur 2: Cellemembran. Man ser membranens dobbeltlag af fedtmolekyler (lipider). Glycoproteiner er proteiner, som besidder en kulhydratdel. Fedtmolekylerne kaldes her phospholipider og imellem phospholipiderne ser man en helt anden type fedtstof, nemlig cholesterol. Kulhydrat Ja Ja Ja Ja Ja Ja Ja Nej Cholesterol Phospholipid dobbeltlag Receptorprotein (glycoprotein) Cytoplasma Transportprotein Phospholipid molekyle 8 27 INSULIN

4 Cellemembranen har til opgave at holde på stofferne i cytoplasmaet - altså forhindre, at cellen mister sit indhold til det omgivende miljø. Derudover forhindrer membranen også visse stoffer i at trænge ind i cellen. Membranen kan til en vis grad regulere, hvilke stoffer der kan komme ind i cellen, og hvilke stoffer der kan komme ud af cellen. På figur 2 er der blot vist to typer proteiner indlejret imellem fedtmolekylerne: et transportprotein og et receptorprotein.. Et receptorprotein er et modtagerprotein. Her kunne et receptorprotein være det protein, der modtager hormonet insulin, som herved påvirker cellen til at lukke glucosemolekyler ind. Det gør cellen ved at placere transportproteiner for glucose i membranen. På figuren kan transportproteinet netop være det protein, der transporterer glucose fra blodbanen og ind i muskelcellerne Mitokondrier organeller som danner ATP ATP er et molekyle som indeholder kemisk energi. Energien i ATP er den eneste form for energi som enhver levende celle kan anvende til livsytringer (energikrævende processer). Behovet for ATP gælder altså for både bakterier, svampe, planter og dyr. Men celler indeholder kun en lille pulje af ATP, som hurtigt forbruges under cellens livsytringer. Derfor må ATP hurtigt genopbygges. Genopbygningen foregår i organeller, som kaldes mitokondrier, og processen kaldes respiration. Cellevæg forekommer hos planter og hos svampe Når man tygger en rå gulerod knaser det som bekendt, når cellerne knuses. Planteceller må være stive, fordi planter ikke har noget skelet. Deres form opretholdes i stedet ved, at hver enkelt celle er stiv. Under tygningen kan man også føle en væske som sprøjter ud i munden, når cellerne sprænges. Det er cellernes indhold, altså cytoplasmaet. Planteceller er oftest kantede eller kasseformede. Yderst har de en stiv ydre skal som kaldes cellevæggen. Den er opbygget af polysaccharidet cellulose ( celle-kulhydrat ). Hos svampe er cellevæggen især opbygget af kitin. Cellevæggen kan sammenlignes med et trådnet: et stift og stærkt netværk med mange store huller. Hullerne kaldes porer, og de er langt større end den indre diameter i et af cellemembranens transportproteiner. Derfor diffunderer vand og alle opløste stoffer (upolære, polære og ioner) samt gasser uhindret gennem porerne. Selv om væggen er fast, er den altså permeabel (gennemtrængelig) for alle stoffer. Og derfor deltager cellevæggen ikke i stoftransport den udføres alene af cellemembranen. Den tynde, elastiske cellemembran ligger tæt op ad den tykke cellevægs inderside. Normalt er der overtryk af væske inde i cytoplasmaet, så cellevæggens sider presses udad. Når en plante mangler vand vil trykket falde. Så bliver cellerne bløde og slatne, og planten hænger med bladene. Det er altså ikke cellevæggen alene som opretholder cellens form, men kombinationen af en stærk, stiv cellevæg og et overtryk i cytoplasmaet. Grønkorn organeller som opfanger lysenergi Eukaryote planteceller har nogle helt specielle organeller som kaldes grønkorn, se figur 1. Heri foregår en række biokemiske processer som tilsammen kaldes fotosyntese. Fotosyntesens samlede reaktionsskema er: 6 H2O + 6 CO2 + lysenergi 6 O2 + 6 C6H12O6 eller vand og kuldioxid bliver til ilt og glucose Under fotosyntese anvendes grundstofatomerne carbon (C), hydrogen (H) og oxygen (O) som planten skaffer fra de optagne molekyler carbondioxid, CO2, og vand, H2O. Fra disse to små uorganiske stoffer opbygges det organiske stof glukose C6H12O6 og overskuddet af oxygen udskilles som iltmolekyler, O2. CO2 og H2O er uorganiske stoffer og helt uden kemisk energi. Under fotosyntesen omdannes de til de meget energirige stoffer C6H12O6 og O2. Derfor kræver syntesen energi, som planten modtager i form af lys. Deraf benævnelsen foto-syntese ( lys-drevet-syntese ). Bemærk at både mitokondrier og grønkorn er energi-transformatorer. I mitokondrierne foregår transformationen fra kemisk energi i glucose til kemisk energi i ATP. I grønkorn er det fra lysenergi til kemisk energi i glucose. Ved fotosyntese danner planter i vækst mere glucose end de forbruger ved respiration. Deres produktion af ilt, O2, må derfor også være større end deres forbrug. Overskuddet af ilt diffunderer ud i atmosfæren, hvor det er forudsætningen for at andre organismer kan udføre respiration. 27 INSULIN 9

5 HVORDAN OPSTOD GRØNKORN OG MITOKONDRIER? Når en eukaryot celle deler sig, deler og formerer dens mitokondrier og grønkorn sig også som var de selvstændige organismer. Man forestiller sig derfor, at begge organeller oprindeligt var selvstændige organismer. De første eukaryote celler har sandsynligvis været simple, og levet af at æde hvad de tilfældigvis kunne komme i kontakt med. Og fra cellerne i vort immunsystem ved vi, hvordan eukaryote celler æder bakterier Cellen laver en lomme (indposning) på cellemembranen, som omgiver bakterien. Lommen afsnøres fra cellemembranen som en lille blære, der bevæges ind i cytoplasmaet. Nu kan bakterien fordøjes vha. enzymer. Men man forstiller sig at den tidlig eukaryote celle og bakterierne i stedet har udviklet et samarbejde. Bakterien har udført respiration og forsynet den eukaryote celle med ATP. Bakterien har til gengæld opnået en beskyttet tilværelse inde i den eukaryote celle. Og bakteriecellerne ville da fungere som nutidens mitokondrier. Hvis eukaryote celler med ATP-producerende bakterier senere under livets udvikling optog bakterier, som kunne udføre fotosyntese, har vi nu en celle som kun behøver at udvikle en fast cellevæg for at ligne nutidens planter. Teorien lyder fantastisk men noget tyder på at den er rigtig. Både mitokondrier og grønkorn er omgivet af en dobbelt membran. Den yderste membran kan være opstået, da de eukaryote celler slugte bakterierne og omgav dem med en del af deres cellemembran. Mitokondrier, grønkorn og bakterier har desuden en række ligheder mht. arvemateriale. Alle har de ringformede DNA-molekyler. Og DNA fra mitokondrier har en kemisk sammensætning, som ligner den man finder hos purpurbakterier, mens sammensætningen i grønkorn ligner DNA fra cyanobakterier. Under proteinsyntese anvender de énsartede typer af RNA, hvis molekyler er færre og mindre end de tilsvarende RNA-molekyler hos eukaryote celler. Teorien om eukaryote cellers optagelse af bakterier kaldes endosymbiont-teorien (efter endo for inden i og symbiont for sam-liv) INSULIN

6 39 Regulering af kønshormoner Kønshormonerne hos manden og kvinden udskilles primært fra kønskirtlerne. Reguleringen af deres produktion foregår i et samspil mellem hypothalamus, hypofysen og kønskirtlerne. Hos kvinder kan man iagttage en cyklisk rytme i produktionen af kønshormonerne. Denne rytme kaldes menstruationscyklus. Hver cyklus starter med menstruation og omtrent midt i cyklussen frigøres et æg fra æggestokkene. I det følgende beskrives først hormonforholdene hos manden og derefter forholdene hos kvinden. Dannelse af testosteron og sædceller Dannelsen af sædceller er en nøje reguleret proces som styres af hypothalamus, hypofyse og testosteron i forening (figur 1). Fra hypothalamus udskilles stoffet GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone), der stimulerer hypofysen til at danne de to overordnede hormoner FSH Figur 1: Negativ feedback. GnRH fra hypothalamus stimulerer hypofysen til at udskille FSH og LH, der stimulerer testiklerne til at udskille testosteron. Testosteron virker negativt tilbage på hypothalamus: GnRH hæmmes. + betyder fremmer betyder hæmmer LH Testosteron og LH. Forkortelserne FSH og LH står for henholdsvis follikelstimulerende hormon og luteiniserende hormon. FSH aktiverer celler i de snoede sædrør, så der dannes sædceller. LH stimulerer testiklerne, så de producerer mere testosteron. Og testosteron stimulerer dannelsen af sædceller ligesom FSH. Leydig-celler udskiller testosteron til blodbanen, og det kommer via blodet ud i hele kroppen, hvor det har mange forskellige funktioner. Derfor er det vigtigt, at koncentrationen af testosteron i blodet hele tiden holdes nogenlunde konstant. Desuden er det vigtigt, at også sædcelledannelsen holdes nogenlunde konstant. Det styres ved hjælp af en mekanisme, der kaldes negativ feedback. Testosteron virker hæmmende på udskillelse af GnRH fra hypothalamus og dermed også på udskillelsen af LH og FSH fra hypofysen. Desuden virker testosteron hæmmende direkte på hypofysens udskillelse af LH. Denne mekanisme sikrer, at blodets koncentration af testosteron hele tiden holdes på et bestemt niveau. Hvis koncentrationen af testosteron falder, vil det straks blive registreret i hypothalamus. Hæmningen bliver mindre, og der produceres mere GnRH. Det stimulerer dannelsen af LH, hvilket får testiklerne til at producere mere testosteron. Hvis koncentrationen af testosteron nu bliver for høj, hæmmer det udskillelsen af GnRH. Det resulterer i mindre LH, og testiklernes produktion af testosteron falder. På den måde holdes koncentrationen af testosteron i blodet konstant. Hypothalamus GnRH + Hypofyse Testikler FSH sædcelledannelse Testosterons virkninger Allerede i drengefosterets 7. uge begynder testiklerne at udskille testosteron. Det har stor betydning for udviklingen af de sekundære mandlige kønsorganer. Udskillelsen af testosteron fortsætter de to første måneder efter fødslen. Herefter ophører den stort set indtil puberteten indtræder i års alderen. Puberteten indtræder, fordi hypothalamus udskiller GnRH, som får hypofysen til at udskille LH og FSH. LH aktiverer de Leydiske celler, så de producerer testosteron. FSH sætter gang i dannelsen af sædceller, som også stimuleres af testosteronet. Den høje koncentra- 39 REGULERING AF KØNSHORMONER 11

7 Impulser fra andre områder i centralnervesystemet HYPOTHALAMUS Gn-RH østrogen hypofysens forlap FSH follikelvækst og -modning tion af testosteron i blodet har store konsekvenser for kroppen. Drengen forvandles til en mand. Testosterons virkninger: dannelse af sædceller vækst af pung og penis øget muskelmasse kraftigere knogler vækst af strubehoved skægvækst flere røde blodlegemer acne livmoder LH udvikling af det gule legeme ÆGGESTOKKE Hormonregulering hos kvinden Hos kvinden er de overordnede hormoner de samme som hos manden. Fra hypothalamus udskilles GnRH, der stimulerer hypofysen til at udskille LH og FSH (figur 2). FSH stimulerer æggestokkene til at udskille østrogen, og LH stimulerer dem til at udskille progesteron. Disse kønshormoner hæmmer tilsammen kvindens hypofyse på samme måde, som testosteron hæmmer mandens hypofyse. Hos progesteron Figur 2: GnRH stimulerer hypofysen til at udskille LH og FSH, der stimulerer æggestokkene til at udskille østrogen og progesteron. Østrogen og progesteron virker under det meste af en cyklus negativt tilbage på hypothalamus og hypofyse, som dermed hæmmes. Men før ægløsning er der positiv feedback: Østrogen virker fremmende tilbage på hypothalamus og hypofyse. kvinden er forholdet mellem hypofyse og æggestok dog noget mere kompliceret. Midt i menstruationscyklussen er der nemlig kortvarigt positiv feedback. Menstruationscyklus Menstruationscyklussen indledes med, at hypofysen udskiller FSH i øget mængde (figur 3). Stigningen i FSH kan måles allerede 1. dag. FSH betyder som tidligere nævnt follikelstimulerende hormon, hvilket er meget beskrivende for dets virkning. FSH stimulerer nemlig væksten af en follikel i æggestokkene. Den voksende follikel udskiller østrogen, og i takt med folliklens vækst øges koncentrationen af østrogen i blodet. Stigningen når sit højdepunkt dag 12. Østrogen påvirker cellerne i livmoderslimhinden til at dele sig. Slimhinden vokser i tykkelse fra at være papirtynd til at blive op til 5 mm tyk. Desuden påvirker østrogen slimen i livmoderhalsen, som bliver mere tyndtflydende, så sædcellerne lettere kan trænge igennem og komme ind i livmoderhulen. Hos andre pattedyr REGULERING AF KØNSHORMONER

8 Hypothalamus Gn-RH Hypofysen LH + FSH progesteron LH østrogen Via blodkredsløbet LH FSH Via blodkredsløbet FSH follikelvækst ægløsning det gule legeme østrogen østrogen livmoderslimhinden dage efter menstruationens start follikelfase menstruation ægløsning gør østrogen hunnen brunstig, dvs. parringsvillig. Det skyldes, at østrogen påvirker dyrets hjerne. Mennesket har ikke brunstperioder, men kan parre sig året rundt. Nogle kvinders lyst og humør svinger dog i løbet af cyklussen, og det kan skyldes variationer i østrogenkoncentrationen i blodet. Endelig påvirker østrogen hypofysen til at udskille mere LH og FSH (positiv feedback). Det er især LH, der stiger kraftigt. Østrogen topper dag 12 og LH topper cirka et døgn senere. Ægløsning og dannelse af det gule legeme Den høje koncentration af LH bevirker at folliklen sprænges, og ægget løsnes dag 14. Cellerne fra den østrogen og progesteron progesteron lutealfase Figur 3: I løbet af menstruationscyklus sker der er række begivenheder i både æggestokke, livmoder og hypofyse. Man ser øverst variationen af hormonerne FSH og LH i løbet af de 28 dage, som cyklussen varer. I midten ses hvordan folliklen vokser de første 14 dage. Derefter de sidste 14 dage efter ægløsning omdannes follikelcellerne til det gule legeme. Under begivenhederne i æggestokken ses hvordan blodets koncentration af østrogen og progesteron ændrer sig i løbet af en cyklus. Den voldsomme østrogen-stigning på den 14. dag bevirker positiv feedback til hypothalamus, som igen bevirker en tilsvarende voldsom stigning af ægløsningshormonet LH. De forholdsvis høje værdier af progesteron og østrogen de sidste 14 dage bevirker en negativ feedback på hypothalamus og hypofysen. Det betyder, at udskillelsen af FSH og LH hæmmes. bristede follikel forbliver i æggestokken, mens ægget opfanges af æggeledertragten og kommer ind i æggelederen. LH påvirker de efterladte follikelceller til at danne en ringformet hormonkirtel, det gule legeme. Det gule legeme kaldes corpus luteum, og LH betyder det Luteiniserende Hormon. LH er altså nødvendigt for dannelsen og opretholdelsen af det gule legeme. Det gule legeme udskiller foruden østrogen også progesteron. Blodets koncentration af progesteron stiger kraftigt i dagene efter ægløsning. Det påvirker ligesom østrogen både livmoderslimhinden og slimen i livmoderhalsen. Livmoderslimhinden udvikler et tæt netværk af kapillærer og udskiller slim. Få dage efter ægløsningen 39 REGULERING AF KØNSHORMONER 13

9 bliver slimhinden derfor blodfyldt og slimet. Miljøet i slimhinden er i dagene optimalt for modtagelse af et befrugtet æg og udviklingen af et foster. Progesteron påvirker også livmoderhalsens slim, der bliver mere tyktflydende og sejt. Det vanskeliggør skadelige mikroorganismers indtrængen i livmoderhulen. Menstruation De høje koncentrationer af progesteron og østrogen hæmmer hypofysens dannelse af FSH og LH (negativ feedback). Faldet i LH bevirker, at det gule legeme henfalder, og henfaldet af det gule legeme medfører et drastisk fald i progesteron og østrogen. Manglen på østrogen og progesteron er årsag til, at livmoderslimhinden ikke kan opretholdes. Den afsnøres og udstødes. Det udstødte indeholder slimhindeceller sammen med en smule blod (ca. 30 ml). Negativ vs. positiv feedback Lægerne har kortlagt rækkefølgen af begivenhederne i menstruationscyklussen og har i de fleste tilfælde også relativt enkle forklaringer på årsagssammenhængene. Men et bestemt forhold har de stadig svært ved at give Dag (ca.) Hormonændring Forandring i organ 1-7 FSH stiger 2-13 Follikelvækst 2-13 Østrogen stiger 2-14 Livmoderslimhinden vokser 13 LH topper en enkel forklaring på: Hvorfor afløses den normale negative feedbackmekanisme mellem æggestokkenes hormoner og de overordnede hormoner fra hypofysen af en positiv feedback omkring dag 13? Østrogen og progesteron hæmmer tilsyneladende hypofysen, når de forekommer samtidigt i blodet, mens østrogen alene (uden progesteron) aktiverer hypofysens udskillelse af LH og FSH (figur 2). Men hvorfor det forholder sig sådan, kan man i dag ikke give nogen sikker forklaring på. Graviditet Hvis ægget befrugtes af en sædcelle og kvinden bliver gravid, vil fosterets celler udskille et hormon kaldet HCG (Human Chorion Gonadotropin). Det vil fuldstændig ændre rækkefølgen af begivenheder efter dag 20 i cyklus. Det gule legeme bevares, og menstruationen udebliver. Overgangsalder Når kvinden kommer i overgangsalderen i års alderen, ophører den månedlige menstruation. På grund af aldring ophører æggestokkene med at modne follikler og frigive æg, og produktionen af østrogen falder kraftigt. 14 Ægløsning og dannelse af det gule legeme Progesteron og østrogen stiger Livmoderslimhinden bliver blodfyldt og slimet FSH og LH falder Den gule legeme henfalder Progesteron og østrgen falder Figur 4: Oversigt over begivenhederne i menstruationscyklus, som er styret af hormoner. 28 Livmoderslimhinden udskydes (menstruation) 1-7 FSH stiger REGULERING AF KØNSHORMONER

10 44 Immunsystemet Vi udsættes dagligt for et utal af forskellige mikroorganismer, som forsøger at invadere vores krop. Mange af disse indtrængende mikroorganismer er ganske uskadelige for os mennesker, mens andre mikroorganismer, kaldet patogener, kan være skyld i sygdom, hvis de får adgang til vores indre. Til bekæmpelse af de indtrængende og farlige mikroorganismer har vi vores immunforsvar, som hæmmer og eliminerer næsten enhver type patogen, der trænger ind i kroppen. Når immunsystemet arbejder effektivt, beskytter det kroppen mod infektioner af fx bakterier og virus, mod fremmede celler (som man kan opleve ved fx transplanterede organer) og mod de af kroppens egne celler, som kunne finde på at angribe (fx cancerceller). Såvel lymfesystemet som blodkredsløbet spiller en vigtig rolle i vores immunforsvar. Den vigtigste komponent i immunsystemet er dog de trillioner af hvide blodlegemer, der cirkulerer i lymfesystemet og vævsvæskerne. De væsentligste hvide blodlegemer er lymfocytter og makrofager. Lymfesystemet Hvis man fik til opgave at nævne kroppens organsystemer, ville lymfesystemet nok næppe være det, man først kom til at tænke på. Lymfesystemet er imidlertid helt centralt for, at såvel vores blodkredsløb som immunforsvar kan fungere. Lymfesystemet består af et system af lymfekar og lymfoide organer bl.a. lymfeknuderne, brislen og milten (se figur 1). Lymfekarrene transporterer væske fra kroppens væv til blodkarsystemet men ikke i et kredsløb, som vi kender det fra blodkredsløbet. Lymfekarrene har nemlig deres udspring imellem blodkapillærerne i kroppens væv (se figur 2). Figur 1: Lymfesystemet. Mandler Brissel Lymfeknuder Lymfekar Lever Milt Blindtarm (appendix) Knoglemarv Den væske, der optages i lymfekarrene er oprindeligt presset ud af vores mindste blodkar, kapillærerne, i forbindelse med stofudvekslingen mellem blod og væv (se figur 3). Lymfens sammensætning minder derfor meget om blodplasma. Lymfekarrene er opbygget som vener, idet de er tyndvæggede og har klapper for at hindre tilbageløb. Der produceres 1-2 L lymfe /døgn, som returneres til blodkredsløbet i de store vener på siden af halsen. 44 IMMUNSYSTEMET 15

11 Vævsmellemrum Arteriole Kapillær Vævsceller Venole Lymfekar Figur 2: Lymfekar. Lymfekar udspringer i kroppens væv imellem blodkapillærerne. Lymfevæsken stammer fra den væske, der presses ud af kapillærerne i forbindelse med stofudvekslingen mellem blod og væv. åbninger i lymfekar på lymfeknuder, hvis opgave det er at beskytte os mod mikroorganismer, der kommer ind gennem næsen eller munden. A lymfekar Det uspecifikke forsvar BE T Det første forsvar mod indtrængende mikroorganismer er det uspecifikke forsvar. Som vist i figur 4 består denne del af forskellige barrierer, som hindrer de indtrængende mikroorganismer i at slippe ind. Disse barrierer kan være huden, slimhinderne, tårer, spyt og saltsyre i mavesækken. væ vscelle cellemellemrum Figur 3: Lymfekarrets udspring i forstørret udgave. Lymfesystemets funktion er som nævnt at returnere den overskydende vævsvæske fra kroppens væv til blodbanen. Derudover optages såvel fedt som de fedtopløselige vitaminer fra vores fordøjelsessystem i lymfen. Disse stoffer transporteres via lymfen til blodbanen, så de efterfølgende kan føres med blodet til de områder i kroppen, hvor der er behov for dem. Endelig spiller lymfesystemet en væsentlig rolle i vores immunforsvar, som det vil fremgå af det følgende. Fælles for de lymfoide organer er, at de indeholder hvide blodlegemer, hvilket som nævnt er celler, der er centrale for vores immunforsvar. Lymfeknuderne har f. eks. den funktion, at de filtrerer lymfen ved hjælp af de tilstedeværende hvide blodlegemer, inden lymfen returneres til blodbanen. Lymfeknuderne er små (< 2,5 cm) bønneformede organer, som er fordelt langs netværket af lymfekar. Placeringen af de overfl adiske lymfeknuder er vist på figur 1. Mandlerne er et eksempel 16 Det uspecifikke forsvar har også andre strenge at spille på, som vist i figur 4. Komplementsystemet består af en række forskellige proteiner i vores blodbane, der aktiveres, når de kommer i kontakt med et fremmed stof. Formålet hermed er dels at aktivere bestemte hvide blodceller, kaldet makrofager, dels at stimulere udviklingen af en betændelsesreaktion (infl ammation). Endelig kan dannelsen af visse proteiner føre til at fx bakterier simpelthen sprænges. Makrofager dannes i knoglemarven og vandrer herefter ud i vævene, hvor de modnes. De findes efterfølgende i blodbanen, i vævene og i lymfen. Makrofager er i stand til at optage og nedbryde mikroorganismer såvel som skadelige stoffer (en proces, der kaldes fagocytose). Denne evne til at optage og nedbryde skadelige organismer og stoffer har givet dem navnet ædeceller. Betændelsestilstanden, som er karakteriseret ved rødme, hævelse og ømhed, skyldes en udvidelse af blodkarrene i et bestemt område; blodkarrene bliver dermed mere gennemtrængelige for de makrofager, som skal bekæmpe den indtrængende mikroorganisme. Det specifikke forsvar I modsætning til det uspecifikke forsvar reagerer det specifikke immunsystem mod specifikke antigener. 44 IMMUNSYSTEMET

12 ANTIGEN Et stof, der kan stimulere kroppens immunsystem til produktion af antistoffer. Antigener er fremmedlegemer, der normalt ikke findes i kroppen såsom bakterier, virus og fremmede proteiner. ANTISTOF Et protein, som kan bindes specifikt til indtrængende fremmede stoffer (antigener) og herved uskadeliggøre dem. Antistoffer produceres af specielle hvide blodlegemer kaldet B-celler. Som nævnt har det specifikke immunsystem en hukommelse, så immunsystemet reagerer langt hurtigere og kraftigere ved efterfølgende møder med det samme antigen. Som vist på figur 4 er der to involverede celletyper i det specifikke forsvar; lymfocytter og makrofager. Som andre blodlegemer dannes lymfocytterne i knoglemarven, og lymfocytterne skal som makrofagerne også modnes, 1. (ydre) del af det uspecifikke forsvar Hud og slimhinder Kropsvæsker (fx tårer) Kemiske stoffer (fx saltsyre i maven) 2. (indre) del af det uspecifikke forsvar Komplementsystemet Fagocytose inden de er i stand til at bekæmpe indtrængende mikroorganismer. Årsagen hertil er, at lymfocytter såvel som makrofager skal lære at skelne fremmede organismer og stoffer ( ikke-selv ) fra kroppens egne celler ( selv ). Efter dannelsen i knoglemarven vandrer hovedparten af de umodne lymfocytter således til brislen (thymus), hvor de modnes. De modne lymfocytter kaldes herefter T-lymfocytter eller T-celler. Resten af de umodne lymfocytter modnes andre steder i kroppen - man ved dog endnu ikke hvor. Disse kaldes B-lymfocytter eller B-celler. Efter modningen findes såvel T- og B-celler i brislen, milten og lymfeknuderne, ligesom de cirkulerer i blodbanen og i lymfesystemet. Et molekyle, der genkendes af lymfocytter og makrofager som ikke-selv, og som derfor igangsætter en immunreaktion, kaldes som nævnt et antigen. Antigener er som regel proteiner eller lange kulhydratmolekyler på overfladen af cellemembraner. Når virus, som fx influenzavirus, med antigener på overfladen slipper gennem 1. del af det uspecifikke forsvar (se figur 4), vil næste forsvarsbastion være mødet med makrofagerne. Inflammation Lymfocytter Det specifikke forsvar Makrofager Figur 4: Vores immunforsvar opdeles i et uspecifikt og specifikt forsvar. Størstedelen af de angribende mikroorganismer afvises eller tilintetgøres af det uspecifikke forsvar, de få, der slipper igennem, bekæmpes af det specifikke forsvar. 44 IMMUNSYSTEMET 17

13 TCR Makrofag 1 2 Figur 5: Se teksten for forklaring 3 4 T-dræberceller T-huskeceller B-celler 5 T-hjælpercelle Hvis virusangrebet blot består af få virus vil disse formentlig blive tilintetgjort af makrofagerne, men hvis angrebet er massivt, er det nødvendigt for makrofagerne at få aktiveret det specifikke forsvar. Når en makrofag genkender et antigen på overfladen af virussen, vil virussen blive omsluttet af makrofagen for efterfølgende at blive optaget (eller ædt!) (se figur 5. 1). Bakterien og dermed antigenerne bliver herefter ned B-celle 7 brudt (2), og disse nedbrudte antigener bindes til en bestemt type af proteiner inden i makrofagen (3). Disse proteiner kaldes vævstypeproteiner, og selvom de kan inddeles i klasser, alt efter hvor de dannes, og hvilken struktur de har, så er der stor variation i den præcise opbygning af vævstypeproteiner imellem mennesker. Det nedbrudte antigen føres nu ud på overfladen af makrofagen, man siger, at antigenet præsenteres på makrofagens overflade. T-cellen, der har en receptor for netop dette antigen (kaldes TCR på figuren), vil herefter opdage antigenet og binde sig til det for derved at aktiveres (4). Såvel makrofagen som T-cellen udskiller et kemisk stof, der stimulerer T-cellen, så den begynder at dele sig med et stort antal aktiverede T-celler som følge. Der opstår forskellige typer af aktiverede T-celler som resultat af disse celledelinger (5), hvoraf en af dem er T-hjælpecellen. Samtidig med denne aktivering af T-hjælpeceller aktiveres B-cellerne. B-celler har også molekyler siddende på overfladen, som kan genkende antigener. Disse molekyler kaldes antistoffer, og som T-cellerne kan hver enkelt B-celle kun reagere på ét specifikt antigen. Antigenerne på nogle af de virus, der ikke blev ædt af makrofagerne, bindes til antistoffet på B-cellen (se figur 6. 1). Herefter optages virussen i B-cellen (2), og den nedbrydes (3), som vi kender det fra makrofagen. Antigenerne præsenteres efterfølgende på overfladen af B-cellen (4), og B-cellen er nu klar til at blive aktiveret af T-hjælpecellen (5). B-cellen deler sig som følge af denne aktivering, hvorved der opstår en klon af ens 6 Aktiveret T-hjælpercelle Flere T-hjælperceller signalstoffer B-huskecelle B-plasmacelle 8 B-plasmacelle 9 10 Figur 6: Se teksten for forklaring IMMUNSYSTEMET

14 Makrofag Kropsceller T-hjælpercelle Tdræbercelle Giftstof Figur 7: T-hjælperceller aktiverer T-dræberceller, som efterfølgende kan genkende virusinficerede celler. Disse celler tilintetgøres herefter af T-dræbercellerne. B-celler. Mange af disse B-celler udvikler sig til plasmaceller (7), der kan producere store mængder antistofmolekyler (8). Der kan dannes op til 2000 antistofmolekyler/sekund i 4-5 dage! De dannede antistoffer udskilles (9) og cirkulerer i organismen. Efterfølgende Figur 8: En makrofag opdager en virus, som efterfølgende optages og nedbrydes. Virusantigen præsenteres herefter på overfladen med det resultat, at en T-hjælpecelle aktiveres. T-hjælpecellen aktiverer derefter såvel T-dræberceller som B-celler. T-dræbercellerne dræber virusinficerede celler, mens den aktiverede B-celle omdannes til en plasmacelle, der begynder at producere antistof. Antistofferne sætter sig på antigenerne på de frie virus i kroppen. Herved får makrofagerne lettere adgang til at optage og nedbryde virusserne. For at sikre immunitet mod den specifikke virus dannes såvel T- som B-huskeceller. bindes antistofferne til antigenerne på overfladen af den indtrængende virus (10), hvorved virusserne inaktiveres. Makrofager kan til slut komme og tilintetgøre dem. En del af de dannede T-celler og B-celler lever videre som hhv. T-huske - og B-huskeceller (6)samt figur 5 (5). Ved en senere infektion med samme patogen vil disse celler hurtigt kunne omdannes til T-hjælpeceller eller B-plasmaceller, og immunforsvaret vil da hurtigt kunne nedkæmpe bakterien. Kroppens immunreaktion på en indtrængende patogen er forskellig alt efter om patogenet fx er en bakterie eller en virus. Normalt invaderer bakterier ikke vores celler, og immunforsvaret vil efter få dage have bekæmpet den indtrængende bakterie. Virus har imidlertid ikke selv noget stofskifte og er ude af stand til at formere sig, medmindre de inficerer en modtagelig celle i en værtsorganisme. I disse værtsceller dannes der ved hjælp af værtscellens maskineri nye virus-partikler, der efterfølgende frigives, og de nydannede virus kan herefter inficere andre celler, hvorved infektionen spredes. For at komme virus til livs er immunforsvaret nødt til også at kunne tilintetgøre virusinficerede celler. Ved en virusinfektion aktiverer T-hjælpeceller endnu en type af T-celler kaldet T-dræberceller. T-dræbercellerne begynder herefter at dele sig, og de genkender og dræber virusinficerede celler (se figur 7). Makrofag Giftstof B-plasmacelle Aktiveret T-hjælpercelle T-hjælpercelle T-huskecelle B-celle T-dræbercelle B-huskecelle Makrofag Kropsceller 44 IMMUNSYSTEMET 19

15 Antistofkoncentration (relative værdier) Antigen 1. gang B-celle ( ) Antigen 2. gang B-huskecelle B-plasmacelle T-dræbercellerne kan genkende virusinficerede celler, fordi der på disse celler udstilles virusantigen. Når der fremstilles proteiner i en celle (både cellens egne såvel som virusproteiner) vil nogle af disse nemlig blive nedbrudt og placeret på overfladen af cellen på et vævstypeprotein. Hvis en aktiveret T-dræbercelle har en T-cellereceptor, der passer til det præsenterede virusantigen, vil T-dræbercellen udskille et giftstof, der fører til, at cellen dør. Virusinficerede celler, der er blevet dræbt på denne måde, bliver efterfølgende nedbrudt af makrofager. Immunitet Man skelner mellem aktiv og passiv immunitet. Den aktive immunitet er et resultat af kroppens produktion af T- huske- og B-huskeceller, som svar på en infektion med et harmfuldt antigen. Det tager adskillige dage Tid (dage) Figur 9: Når B-celler aktiveres af et antigen (fx influenzavirus) fører det til dannelse af såvel plasmaceller som B-huskeceller. Plasmacellerne producerer antistof, så den indtrængende mikroorganisme kan blive nedbrudt. Ved et senere møde med antigenet genkendes dette af B-huskecellerne, som hurtigt vil kunne iværksætte en antistofproduktion. Som det ses er dette andet antistofrespons ikke bare hurtigere men også kraftigere end det første respons: Man har udviklet immunitet. at udvikle denne aktive immunitet. Til gengæld er immuniteten langvarig, netop fordi der bliver produceret huskeceller. Passiv immunitet er resultatet af en vaccination. Her tilføres et antigen i svækket eller inaktiv form, således at man får en immunreaktion men uden at sygdomssymptomerne følger med. Ved et efterfølgende møde med antigenet vil immunsystemet hurtigt bekæmpe det pågældende patogen, så man undgår at udvikle sygdomssymptomerne; man er blevet immun. Virkningen af en vaccination med svækkede eller inaktive patogener er imidlertid kortvarig. Derfor revaccinerer man for de fleste sygdomme (fx kighoste, polio, stivkrampe, mæslinger, fåresyge, røde hunde) for at opnå en større grad af immunitet (se figur 9). For en uddybning af virus -vaccinationer henvises der til afsnittet om virus i modul IMMUNSYSTEMET

16 58 Bøgetræet Bøgetræet er Danmarks nationale træ. Det er med andre ord et træ, som spiller en stor rolle i landets kultur, historie og natur. Her i landet kan træet maksimalt opnå en alder på 400 år og blive ca. 40 m høj. Træets ved anvendes især i møbelindustrien, som bygningsmateriale (gulve, vinduer etc.) og som brænde. I det følgende beskrives en række væsentlige biologiske og økologiske begreber og processer med udgangspunkt i bøgen. Slægtskab Den naturligt forekommende bøg hedder på dansk Almindelig bøg. Det latinske navn er Fagus sylvatica og er det navn der bruges i videnskabelige sammenhænge. Alle arter (såvel planter som dyr) har latinske navne, men langtfra alle arter har danske navne. Fagus er slægtsnavnet, og arten sylvatica udgør én af ti arter i denne slægt (sylvatica betyder voksende i skov ). Slægten hører til i familien Fagaceae (på dansk Bøgefamilien). Til denne familie hører ca. 700 arter, bl.a. Eg og Kastanie. Latin Dansk Familie: Fagaceae Bøgefamilien Slægt: Fagus Bøg Art: Fagus sylvatica Almindelig bøg Livsytringer Bøgen er som alle levende organismer kendetegnet ved forskellige livsytringer: Fotosyntese planter, herunder alger, kan ved hjælp af lysenergi danne glucose og ilt ud fra kuldioxid og vand. Respiration (ånding) planten bruger en del af den dannede glucose til forbrænding i cellerne, hvorved der frigøres energi, som planten kan udnytte i dens livsprocesser. Derudover frigøres en del varmeenergi til omgivelserne. Vækst planten vokser ved at bruge en del af næringsstofferne som byggesten i rødder, stamme og grene. Vand- og næringsoptagelse uorganiske næringssalte fx nitrat, NO 3-, optages fra jorden. Ekskretion planten udskiller kuldioxid ved respiration og organiske stoffer fra rodhårene til jordvæsken. Bevægelse selvom bøgetræet ikke er i stand til at flytte sig, kan bladene dog bevæge sig i forhold til lysets retning. Formering bøgetræet formerer sig ved dannelse af frugter (kønnet formering). Dette sker dog først, når den er blevet år gammel. Mange andre planter kan i øvrigt også formere sig vegetativt dvs. ved skud fra rødder, stængeludløbere eller yngleknopper. Bladet En afgørende forskel på planter og dyr er planternes evne til lave fotosyntese. Fotosyntesen er en kemisk proces, der finder sted i bladenes celler (se figur 1). Det specielle ved disse celler er, at de indeholder såkaldte grønkorn. Den grønne farve skyldes chlorophyl, som er et molekyle, der reflekterer grønt lys, men til gengæld opfanger det røde og blåviolette lys. Ledningsstrenge (bladnerver) (xylem og phloem) Palisadevæv Svampvæv Læbeceller med spalteåbning Kutikula Figur 1: Et blad (vedbend) i tværsnit. Xylem (vedkar) Phloem (sikar) 58 BØGETRÆET 21

17 Frugt. Depot for stivelse protein fedt Bladene. Fotosyntese (glucose) Fordampning (vand) Sikar. Transport af organiske stoffer. Fx saccharose. Den lysenergi, chlorophylmolekylerne opfanger, bruges til at omdanne kuldioxid (CO 2 ) og vand (H 2 O) til glucose (C 6 H 12 O 6 ) og ilt (O 2 ). Kuldioxid er en luftart, som bladene kan optage direkte fra den luft, der omgiver dem. Vand, derimod, optages gennem rødderne og føres via vedkarrene (xylem) i stammen og grenene ud til de enkelte blade. Glucose anvendes til to ting: til respiration - herved frigøres der energi, som kan anvendes til at drive cellernes livsprocesser til byggesten - planten kan med udgangspunkt i glucose opbygge nyt plantevæv. Vedkar. Transport af vand og næringssalte. Fx nitrat og phosphat Bladet er på ydersiden beklædt med et vokslag (kutikula), der er uigennemtrængeligt for vand og kuldioxid. Derfor har bladet nogle åbninger (spalteåbninger) på undersiden, hvorigennem kuldioxiden kan trænge ind i bladet og vanddamp kan forlade bladet. Spalteåbningerne er omgivet af to læbeceller, der regulerer åbningen. Om natten er spaltåbningerne lukkede og om dagen er de åbne. Spalteåbningerne er lukkede om natten, da træet på det tidspunkt ikke har brug for kuldioxid til fotosyntese. Herved sparer træet på vandet, da fordampningen kun vil foregå om dagen. Rødder. Optagelse af vand og næringssalte Figur 2: Frugterne oplagrer forskellige organiske stoffer. Bladene opbygger glucose, og vand fordamper ud gennem spalteåbningerne. Vandfordampningen fra bladene forårsager et sug, der trækker vand (og næringssalte) op fra rødderne gennem vedkarene. Sikarene, der ligger tæt på barken, transporterer organiske stoffer rundt i træet. Transport af næringsstoffer og vand Bøgetræet bruger to transportsystemer bestående af tynde rør til at transportere næringsstoffer og vand: sikar (phloem) og vedkar (xylem). Cellerne i sivævet er levende, mens cellerne i vedvævet er døde og kun består af cellernes cellevægge. Sikarrene ligger som en tynd ring lige under barken, mens vedkarrene udgør resten og langt det meste af træstammen, nemlig veddet (figur 2). Alle dele af planten har brug for glucose til såvel respiration som vækst. Glucose må derfor transporteres til celler, der ikke selv foretager fotosyntese. Transporten sker i form af saccharose, der er et disaccharid bestående af et glucose- og et fructosemolekyle. Transporten foregår i såkaldte sikar, der er lange tynde rør, som forgrener sig rundt i hele planten. I sikarrene transporteres saccharose sammen med andre organiske stoffer opløst i vand. Som nævnt sker transporten fra de dele af planten, hvor der er overskud af saccharose (glucose) til de steder, hvor der er mangel på saccharose fx til rødder, skudspidser og frø (figur 3). Man kan sige, at der foregår en strøm fra kilde (source) til dræn (sink), og denne strøm sker af sig selv. Strømmen forårsages af trykforskelle mellem kilde og dræn. På grund af den BØGETRÆET

18 "source" Figur 3: Stoftransport. se teksten. Pollenet fra hanblomsterne overføres til hunblomsterne ved vindbestøvning. Det er altså i princippet tilfældigt om bestøvningen sker med pollen fra det samme træ eller fra et andet træ. Ved bestøvningen smelter sæd- og ægcelle sammen. Herefter deler den befrugtede ægcelle sig ved mitose og danner en kim (embryo) samtidigt med, at der udvikles en frøhvide. Frøhviden tjener som oplagsnæring for kimen. Vi kender det fx fra hvede: det, vi køber som hvedemel, er i realiteten frøhvide fra hvedefrøet (hvedekernen). Det færdigudviklede frø inxylem (vedkar) høje sukkerkoncentration i kilden tiltrækkes der mere vand hertil, men til gengæld stiger trykket så også. I drænet er sukkerkoncentrationen lavere og dermed også trykket. Strømmen fra kilde til dræn vil således søge at udligne trykforskellen. Som tidligere nævnt optager bøgetræet vand og næringssalte fra jorden via rødderne. Men hvordan i alverden bærer træet sig ad med at transportere vand og næringssalte op i 40 meters højde uden en mekanisk eller elektrisk pumpe? Svaret er, at fordampningen (transpiration) fra bladenes spalteåbninger driver en opadgående vandstrøm i vedkarrene i rødder, stamme og grene. Når vandet fordamper fra spalteåbningerne, skabes der et undertryk i vedkarrene som suger vand op i gennem karrene. Forudsætningen for, at dette kan lade sig gøre over en afstand af 40 meter eller mere, er, at karrenes diameter er mikroskopisk lille, dvs. under 0,5 mm. Som tidligere nævnt kan planten ikke klare sig alene med glucose, der skal også proteiner m.m. til. Syntese af disse stoffer kræver blandt andet nitrogen og phosphor. Nitrogen optages fra jorden som ammonium (NH 4+ ) eller nitrat (NO 3- ). Phosphor optages fra jorden som phosphat phloem (sikar) "sink" vandtransport saccharosetransport (PO 4 3- ). Optagelsen af vand foregår ved passiv transport, dvs. uden forbrug af energi, og optagelsen af næringssalte foregår ved aktiv transport, dvs. under forbrug af energi. Energien fremskaffes ved respiration. Formering Bøgetræet hører til de dækfrøede frøplanter, som er de mest avancerede inden for planteriget. De adskiller sig fra de mere primitive frøplanter ved udvikling af lukkede frugtblade, der beskytter frøet eller frøene. Planten har enkønnede blomster, dvs. adskilte han- og hunblomster. Hanblomsterne producerer ved meiose pollen (sædceller) og hunblomsterne producerer, ligeledes ved meiose, frøanlæggene med ægceller. 58 BØGETRÆET 23

19 deholder kimen til en ny plante og frøhvide. Når frøet er færdigudviklet går det over i et hvilestadium. Under hvilestadiet kan frøet/frøene spredes. Hos bøg er der i virkeligheden tale en frugt (figur 4), som indeholder frøet. Frugter inddeles i forskellige typer, og hos bøg er der tale om en nød. Det brune hylster der omgiver frøet er frugtskallen. Frugten modnes i løbet af oktober og falder derefter af træet, hvis ikke den forinden er fjernet af et dyr. Figur 4: Bog. Frugtsætning og frugtspredning Som tidligere nævnt skal Bøgen være mindst 40 år gammel, inden den blomstrer. Derfor kan den i sagens natur heller ikke sætte frugt før. Frugtsætningen er desuden år for år noget ujævn. Man taler om oldenår, når bøgetræerne sætter særligt mange frugter. Dette sker 1-3 gange hvert årti. Forskellen i frugtsætning er betinget af klimaet. I år med tørre og varme somre sætter bøgen særligt mange blomsterknopper. Frugterne spredes via dyr. Eftersom frugterne er meget næringsrige, er de en yndet spise for blandt andet mus, egern, vildsvin, skovskade, spætmejse, ringdue, huldue, bogfinke, gråand, krage og råge. De frugter, som bliver spist, kan jo ikke spire. Men der vil stadig være mange frugter tilbage i jorden, som kan spire. Spiringen sker bedst når frugterne graves ned i den del af jordbunden, der udgør mineraljorden. Her har vildsvinet i tidligere tider haft en væsentlig funktion. Vildsvinet roder med trynen i jorden for at finde føde, herunder frø og frugter. Under rodeprocessen vil en del af frugterne blive rodet ned i mineraljorden, hvor de så kan spire næste forår. Egern og mus graver forråd af bøgens frugter ned i jordbunden, men af og til glemmer de deres forråd eller bliver selv spist, inden de når at bruge forrådet. Man kan da iagttage flere kimplanter, der spirer i en klump BØGETRÆET

20 70 Succession Bund- og rankegrøde BE T Primær succession Barbund A Ordet succession stammer oprindeligt fra latin, og det betyder at noget afløses af noget andet. Det bruges blandt andet om en tronfølge, hvor én konge afløser en anden. I biologien bruger man ordet om en ændring i sammensætningen af arter på et område efterhånden, som tiden går. Først koloniserer nogle arter et område og med tiden efterfølges de af andre arter, alt efter deres evne til at konkurrere. De arter, der starter udviklingsrækkefølgen, kaldes pionerarter. Som afslutning af udviklingsforløbet (successionen) opstår et samfund af arter, der er i konkurrencemæssig ligevægt med hinanden og områdets livsvilkår. Sådan et samfund er relativt stabilt og kaldes et klimakssamfund. I disse år smelter gletsjere tilbage. Når gletsjerisen smelter, kommer der klippeblokke og nøgen mineraljord frem. Laver og mosser koloniserer klippeblokkene, og urter, græsser og dværgbuske kan spire imellem klippeblokkene. Disse første arter udgør den primære (første) succession. Rørskov Områder, hvor man graver grus, ligner på mange måder fjeldområder, hvor isen har trukket sig tilbage. Mineraljorden kommer nemlig frem efterhånden som gruset graves væk. Derfor kan man i en grusgrav se eksempler på primær succession, når man følger indvandringen af såvel planter som dyr. Eng Det klassiske eksempel på succession i Danmark er tilvoksningen af en sø (se figur 1). Når der i en lavning opstår en sø, vil den koloniseres af dyr og planter. Koloniseringen sker relativt hurtigt, hvis det er en sø på næringsrig jord og langsommere, hvis søen ligger på næringsfattig jord. Indvandringsrækkefølgen afhænger af arternes evne til at sprede sig og kolonisere nye områder. I nye søer kan de flyvende vandinsekter let invadere de flyver selv. Andre dyr, som fx muslinger, har det sværere, da de skal transporteres til den nye sø af andre dyr. Planter skal også transporteres til søen. De arter, der producerer mange frø som spredes vidt omkring, har lettere ved at kolonisere end de arter, der kun slynger deres frø et lille stykke væk fra moderplanten. 70 SUCCESSION Klimaksstadium: Blandet løvskov Figur 1: Primær succession fra sø til skov. Som det fremgår af figur 1 varierer såvel antallet af arter som sammensætningen af arter efterhånden som successionen skrider frem mod klimakstilstanden. Figur 2 viser i forlængelse heraf udviklingen i antallet af arter, biomasse og nettoproduktion i et successionsforløb. 25