BUNDDYR I FÆRØSKE TÆRSKELFJORDE

Transkript

1 BUNDDYR I FÆRØSKE TÆRSKELFJORDE BS-opgave i biologi sommeren 2000 Skrevet af: Sámal Jákup Sakarisson Interne vejleder: Arne Nørrevang Extern vejleder: Jan Sørensen Påbegyndt 17. marts 2000, afleveret 23. juni 2000 Fróðskaparsetur Føroya, Náttúruvísindadeildin 1

2 2

3 1 INDLEDNING TEORI SHANNON-WIEVER DIVERSITET LOG-NORMAL FORDELING SAMFUNDSOPFATTELSE ANGÅENDE LOG-NORMAL UNDERSØGELSESOMRÅDE TOPOGRAFI OG HYDROGRAFI OXYGENFORHOLDENE OXYGEN OG SEDIMENTFORHOLD STRØMFORHOLDENE MATERIALE OG METODER STATIONSVALG TIDSPUNKT INDSAMLING AF DYRENE ARTSBESTEMMELSE BEHANDLING AF DATA RELEVANTE OPLYSNINGER DIVERSITET LOG-NORMAL RESULTATER OXYGENFORHOLD REDOX OG PH DIVERSITET DIVERSITETEN PÅ KALDBAKSFJØRÐUR (KA05) DIVERSITETEN PÅ SKÁLAFJØRÐUR (SK05) DIVERSITETEN PÅ SKÁLAFJØRÐUR (SK09) LOG-NORMAL FORDELINGEN DISKUSSION DISKUSSION AF RESULTATER ARTERNE AREAL STØRRELSE OG ANTAL ARTER STØRRELSEN AF DYRENE TILGANG AF LARVER FYSISKE PÅVIRKNINGER DIVERSITETEN LOG-NORMAL KURVERNE LANGTIDSUDVIKLING SAMMENLIGNING STØRRELSE PÅ PRØVETAGNING SAMMENLIGNING AF LOG-NORMAL SAMMENLIGNING AF DIVERSITET DIVERSITET I TID KALDBAKSFJØRÐUR (KA05) SKÁLAFJØRÐUR (SK09) SKÁLAFJØRÐUR (SK05) FORANDRING I DIVERSITET OG ORGANISK BERIGELSE DISKUSSION AF LOG-NORMAL EFTER TID KALDBAKSFJØRÐUR (KA05)

4 6.8.2 SKÁLAFJØRÐUR (SK09) SKÁLAFJØRÐUR (SK05) SAMMENFATTELSE GRUPPE IV-VI FØLSOMME INDIKATORARTER SAMMENFATTELSE AF DOMINERENDE ARTER SAMMENFATTELSE AF DIVERSITETEN OG LOG-NORMAL EFTER TID SAMFUNDSOPFATTELSE FALD I FORURENING SAMMENDRAG KONKLUSION LITTERATURLISTE APPENDIX APPENDIX APPENDIX APENDIX APPENDIX APPENDIX

5 1 Indledning I denne opgave vil jeg undersøge bunddyrefaunaen i to færøske fjorde. Jeg har valgt at undersøge to færøske tærskelfjorde, de er Kaldbaksfjørður og Skálafjørður. Jeg vil først undersøge bunddyrene, iltforholdene og ilt/sedimentforholdene. Derefter vil jeg sammenligne fjordene. Jeg vil belyse den samfundsforståelse, som ligger til baggrund for de fremstillede teorier i opgaven. Undersøgelsen bygger på to diversitetsmålinger. Disse diversitetsmålinger er Shannon-Weiver indekset og log-normal fordelingen. Disse to målinger bliver brugt for at belyse diversiteten. Derefter vil jeg forklare diversiteten udfra tre forskellige hypoteser, som jeg synes er relevante på en færøsk tærskelfjord. Disse er larvehypotesen, ø biografi hypotesen og habitat heterogenitetshypotesen. Derefter vil jeg undersøge langtidsudviklingen ved at sammenligne med tidligere undersøgelser på begge fjorde. Det gør jeg med samme diversitetsmålinger. Udfra sammenligningen vil jeg først lokalisere de arter, som er følsomme for eutrofiering. Dernæst vil jeg forklare langtidsudviklingen udfra universale teorier, som gør sig gældende i et miljø, der er belastet efter en gradient med eutrofiering gennem tid. I sammenligningen vil jeg belyse, hvordan successionsfaserne i samfundene har ændret sig efter skiftende belastning, og i tråd med skiftende diversitet gennem årene. Jeg vil se på, hvordan de dominerende arter skifter i forhold til skiftende diversitet. Disse arter vil være behjælpelige beskrivende enheder i forståelsen af de skiftende succesive faser. Herefter vil jeg komme med et forslag til en forståelse af, hvordan successionsmønsteret skifter i en tærskelfjord, som er påvirket med eutrofiering efter en tidsgradient. Opgaven vil i sin helhed belyse de ændringer, som er sket i bunddyrefaunaen på fjordene gennem en årerække. Sidst i opgaven vil jeg give et bud på årsager til disse ændringer. (Valiela 1984 s.354; Josefson 1985; Pearson & Rosenberg 1978). 5

6 2 Teori En kombination af de diversitetsmålinger, som jeg her præsenterer, samler det meste af biologisk information angående diversitet (Krebs 1985.s 523). 2.1 Shannon-Wiever diversitet Shannon-Wiever indekset er et af de mest brugte indekser til fauna i marine sedimenter. Formlen ser således ud: H = S i Pi Log 2 Pi Hvor pi = ni/n (Dvs. at ni er tallet af individer hos species, i, og N er det totale antal individer) og S er det totale antal arter. Formlen kan forklares med dette eksempel: Hvis vi har 4 forskellige arter A, B,C og D alle med samme antal individer per art, lad os sige 2. Hvad indekset måler er, hvor mange binære afgørelser (binary decissions, log 2 ) er nødvendige for at afgøre om et nyt individ hører til de 4 arter eller ikke. Det kan illusteres således: Eksempel 1. Viser totalsystemet. Først må vi afgøre mellem arterne A-B og C-D, og så mellem A og B eller C og D; således er 2 binære afgørelser nødvendige, og anvendelse af ligningen ovenover vil give 2. Om vi lægger til arterne E,F,G, og H, som hver også har 2 individer per art, så må vi have 3 binære afgørelser, og indekset bliver udregnet til 3. Naturlige samfund er langt mere komplekse, med mange arter og ulige proportioner af individer per art. Generelt stiger diversiteten, når artsantallet stiger. Men diversitetsindekset vil også stige, når proportionerne af individer per art bliver mere konstant. 6

7 Diversitets indekset måler således to ting: Artsrigheden (richness)(h max.) og artsligheden (evenness)(j). Den sidste kan blive separeret fra indekset ved at dividere den observerede diversitet med den maximalt mulige værdi, som ville blive opnået, hvis hvert individ hørte til forskellige arter. Evenness defineres derfor således: J = H / H max. Hvor H er diversiteten og H max = log 2 S. Ofte bliver værdien for diversitetsindexet reporteret som H og evenness komponenten bliver ikke givet. Man kan da ikke sikkert vide om en forandring i diversiteten skyldes et øget antal arter eller en mere jævn fordeling af individer per art. Om man for typiske bentiske samfund plotter diversiteten (H ) mod log 2 S og diversiteten mod evenness (J), så kan man få svar på, om diversitetsindekset svarer mere til en øgning i antal arter (log2 S) eller til en øgning i evenness i fordelingen af individer blandt arter. Diversiteten har ofte en dårlig korrelation med log 2 S og en bedre korrelation med J. Således har tillæg af sjældne arter til samfundet lille effekt på diversiteten, mens skiftende dominanse har større effekt. Dominansen defineres således: D = 1 J. Dette er gældende for bentiske samfund, mens fuglesamfund, der er territoriale, viser den modsatte trend (Gray 1981 s & Stiling 1992). 2.2 Log-normal fordeling Der findes flere udformninger af log-normal. En af dem er den metode, som Preston udviklede. Preston foreslog at udtrykke x-aksen (tal af individer repræsenterede i en prøve) i en geometrisk (logaritmisk) skala i stedet for på en aritmetisk skala. (Krebs 1985.s 515). Denne modificering af log-normal fordelingen giver en klokkeformet kurve, men plottene viser sjældent en blød kurve, de underliggende komponentkurver er sædvanligvis synlige (Pearson & Gray 1983 s. 116). For Gray viser log-normal fordelingen et samfund ved equilibrium, hvor immigration og emigration af arter er balancerede, og hvor arterne har delt de tilgængelige resourcer mellem sig. Afvigning fra den forventede fordeling viser sig at være en følsom måde at måle effekterne af miljøforstyrrelser i samfundet.(gray 1981.s.28). I denne opgave er log 2 skalaen brugt. Det er den bedste skala at bruge til bunddyr. Geometriske klasser udgør en logaritmisk skala, hvor antal individer per art er delt i geometriske klasser. Geometrisk klasse I indeholder arter med 1 individ, geometrisk klasse II arter med 2-3 indivder, geometrisk klasse III indeholder arter med 4-7 individer osv.(gray & Pearson 1982 s.115). Når de plottede kurver for forskellige år (følgende en øgning eller fald i organisk righed) bliver sammenlignet, er to forandringer synlige. For det første bliver grupperne mere særpræget adskilt med voksende organisk righed og flytter sig ud efter x-aksen, når dominansen øges. For det andet så vil moden af de sjældne grupper af arter (nærmest Y-aksen) blive reduceret, når sjældne arter bliver eliminerede (Gray & Pearson 1982 s.116). 7

8 Det vigtigste aspekt af metoden er, at man kan isolere en indikatorgruppe objektivt. Det er den gruppe af arter, som er moderat til stede. Hvis man registrerer identiteten af disse arter, kan man etablere en gruppe, som er følsom overfor organisk berigelse. Disse arter defineres således: Det er de følsomme arter (sensitive species), som er indbefattet i 3 geometriske grupper hos Gray og Pearson, gruppe IV, V og VI. Nogle af arterne i disse grupper vil øges i antal, mens andre viser sig at falde i antal efter en gradient med forurening. En isolation af disse arter må således sammenlignes med tiden forud eller efter forureningen. (Gray & Pearson 1982 s.117; Gray 1981.s. 25; Pearson & Rosenberg 1978). Gray og Pearson opdagede, at de følsomme arter, som de tidligere havde baseret på årelang subjektiv expertise, nu blev fundet igen i den objektive log-normal fordeling (Gray & Pearson 1983). Denne gruppe af følsomme indikatorarter vil variere fra region til region og er således teoretisk mere acceptable end brugen af universale indikator arter. Disse, som ofte forekommer i højere klasser f.ex geometriske klasse VIII, vil gå op med øget organisk righed og blive dominerende. Men de vil forekomme på små arealer i store mængder, og det vil tage tid og være besværligt at overvåge dem (Pearson & Rosenberg 1978; Gray & Pearson 1982 s.115). 2.3 Samfundsopfattelse angående log-normal Idéen med log-normal fordelingen bygger på den forståelse, at et samfund forekommer efter gradienter af miljømæssige faktorer - eller forurening, som kan overskygge disse miljømæssige faktorer - hvor hver art har sit optimum et eller andet sted på gradienten. F.eks. kan fordelingen ses på baggrund af kornstørrelse fordelingen af sedimentet. Men gradienten kunne ligeså godt være saliniteten, som igen ville ændre på fordelingen af en art (eksempel fra Gray). Arter ser således ud til at være fordelt efter log-normal kurver af righed efter miljø mæssige gradienter og former ikke diskrete samfund.(i denne opgave vil oxygenet og miljøets forureningsgrad være et eksempel herpå). Udfra denne forståelse har Mills den moderne definition af samfund: Samfund betyder en gruppe af organismer, som forekommer i et partikulert miljø formodentlig påvirkelige indenbyrdes og af miljøet, og adskillelige ved hjælp af økologiske undersøgelser fra andre grupper (Gray 1981 s.40). Dette er definitionen på et fortsættende eller migrerende samfund (Pearson & Rosenberg 1978). Denne brede opfattelse af samfund ligger til baggrund for Gray, Pearson og Rosenbergs opfattelse af dyrenes fordeling i log-normal kurver, og den udelukker ikke diskussion af successionskifte som en diskret samfundsopfattelse ville gøre (Pearson & Rosenberg 1978 s.230). Forståelsen af samfundenes reaktion på ændring i forurening bygger på en opfattelse af et samfund som migrerende. Begrebet migrerende samfund indbefatter et successionelt skifte fra et samfund til et andet. Et skifte som foregår efter en gradient væk fra forureningskilden. Dette skifte vil være det samme uansæt om gradienten er i tid eller rum. Det er en process, som foregår verden over efter lang tidsskala 8

9 svarende til miljø forandringer, men i et forstyrret miljø er forandringerne over kort tid og derfor velegnede at studere, se teorien (Pearson & Rosenberg ). Tanken om diskrete samfund blev derimod udviklet af C.G Johannes Petersen og byggede mest på bivalvier, som lever i flere år, mens polychaeter ofte er 1 til 2 årige (Nørrevang pers.comm.; Nørrevang 1990 s.262; Josefsen 1987 s.19). Petersen troede, at samfund var beskrivelser af arter, som forekom sammen, dvs. statistiske enheder, og ikke grupper af arter påvirkelige indenbyrdes og af miljøet. I dag er man kommet tilbage til Petersens opfattelse af samfund som behjælpelige beskrivende enheder og ikke at lægge nogen afgrænsning i de fundne mønstre (Gray 1981 s ). Derfor kan man beskrive nogle arter som typiske for forureningsgraden i et fortsættende / migrerende samfund. 3 Undersøgelsesområde 3.1 Topografi og hydrografi Prøverne til denne undersøgelse blev taget fra to fjorde på Færøerne, henholdsvis Kaldbaksfjørður og Skálafjørður. Fig. 1. Figuren viser et længdesnit gennem Fig. 2. Figuren viser et længdesnit gennem Kaldbaksfjørður. Højden på tærskelen er Skálafjørður. Højden på tærskelen er 30 m. 40 meter og fjorden er ca. 60 m. dyb. De to dybeste dele er ca. 70 dybe. Det, som kendetegner disse fjorde, er at de er tærskelfjorde. Dvs., der er 1 forhøjning, Kaldbaksfjørður, eller 2 forhøjninger,skálafjørður op fra bunden af fjorden, således at bunden bliver damlignende indenfor forhøjningen. Fjordene er som andre almindelige fjorde i den henseende, at der løber fersk vand i dem i den ene ende og på siderne, og de er åbne ud mod havet. Det ferske vand er oprindelsen til en speciel strøm, som findes på næsten alle fjorde. Når det ferske vand kommer i fjorden blandes det med havvandet, og denne blanding kaldes for brakvand. Dette vand er mindre salt og lettere end havet nedenunder og lægger sig som et tyndt lag øverst, der strømmer ud af fjorden. På den anden side strømmer havvand ind i fjorden dybere nede (ned til tærskeldybde), dette er mere salt og tungere end det øverste lag. Dette lag bliver kaldt for middellaget. 9

10 Under disse to lag, kan man få et bundlag under særlige betingelser om sommeren. Når havvandet udenfor fjorden bliver varmet op om foråret, bliver det lettere end det havvand, som er på bunden inde i fjorden. Det medfører, at det indgående middellag ikke bliver tungt nok til at komme ned på bunden. Dette medfører, at det samme havvand kommer til at ligge i bundlaget flere måneder om sommeren ( Gaard et, al s.20; Hansen 1999 s.85 og 87). 3.2 Oxygenforholdene Aflåsningen af fjordene om sommeren resulterer i, at oxygen indeholdet i det nederste lag formindskes om sommeren. Men, mens fjorde fra f.eks. Norge kan være aflåst i flere år, så er aflåsningen hos os kun til ud på efteråret, fordi, om efteråret bliver havet koldere udenfor fjordene, og kraftige vinde blander lagene(hansen 1999 s.85). Tilstanden om sommeren kan påvirke bundfaunaen meget, da disse dyr ikke er mobile som f.eks fisk. Grænsen for oxygen indeholdet kan være forskellig for forskellige dyr, men for flere bunddyr er 2 mg/l oxygen i havvandet en tydelig grænse, hvorefter en brat nedgang ses. Havvand, som er mættet af ilt indeholder ca. 10 mg/l ( Gaard et, al s24). Det, at tærskelen ikke går så langt op på Kaldbaksfjørður, er sikkert en årsag til at aflåsningen ikke er så udpræget som på Skálafjørður. Og undersøgelser viser, at opblandingen er større på Kaldbaksfjørður (bundlaget er tyndere). Under normale omstændigheder er Kaldbaksfjørður således mindre påvirket. Men opblandingen er også knyttet til vejrforholdene. I liggende godt vejr, når der ikke er megen opblanding oppefra, kan bundlaget på Kaldbaksfjørður blive tømt hurtigere for oxygen end på Skálafjørður, fordi bundlaget er tyndere, og forbruget af oxygen fra bunden vil være det samme (Hansen 1999 s. 87). 3.3 Oxygen og sedimentforhold Bunddyrene lever på og i sedimentet på bunden. Sedimentlaget kan deles op i et aerobt og et anaerobt lag. Det aerobe lag er kun nogle centimeter tykt. Det er oxiderende, mens det anaerobe lag er reducerende. Hvis der er formindsket oxygenindhold i havvandet ovenover bunden, så bliver det aerobe lag også tyndere. Hvis tilførselen af organisk stof til bunden er stor, så kan det medføre stor oxidativ nedbrydning på bunden og stort forbrug af oxygen, som igen formindsker det aerobe lag. Sammensætningen af sedimentet er også vigtig for gennemtrængningen af oxygen. Hvis bunden består af sandpartikler, så diffunderer oxygenet lettere ned, end hvis bunden er sammenkittet af mindre partikler eller helt består af mudder. Dyrene er selv med til at ilte bundlaget. Nogle dyr graver dybe gange i bunden, som oxygen så kan trænge igennem. Andre dyr pløjer bunden (bioturbering). 3.4 Strømforholdene Strømmålinger har vist, at der er estuarin strøm på Skálafjørður, men at korioliskraften påvirker strømmen meget. Det medfører, at strømmen går indad på den østlige arm og udad på den vestlige arm, det har målinger vist på f.eks. 25 m dybde. Korioliskraften påvirker også strømforholdene på Kaldbaksfjørður. Stærk vind kan dog påvirke strømforholdene på begge fjorde. (Hansen 1999 s.85). 10

11 På landsokkelen har vi tidevandet, som driver havvandet, og særlig stærk bliver strømmen tæt ved land. Men da et amphidromt punkt ligger tæt ved Kaldbaksfjørður og Skálafjørður, så vil højdeforskellen på tidevandet være lille, kun nogle få cm. Således er tidevandsfaktoren ikke så afgørende her som på andre steder på Færøerne (Hansen 1999 s.37). 4 Materiale og metoder 4.1 Stationsvalg Materialet er 2 prøver fra den dybeste station på Kaldbaksfjørður lige indenfor tærskelen. Denne station er 56 m dyb (KA05). Og 2 x 3 prøver fra de to dybeste stationer på Skálafjørður, lige indenfor den ydre og indre tærskel. Disse stationer er 70 m dybe (SK05 og SK09). Stationerne er således KA05, SK05 og SK09. De ligger alle under det aflåste vandlag. Stationerne er sat op i tabel 1 sammen med SK07 og SK11 (de to sidste vender jeg tilbage til senere i opgaven). station dyb (m) afstand fra i eller over substrat Prøve volume position tærskel aflåst vandlag Km. KA05 56 i silt/ler 90% 62*03 N 06*49 W SK ,5 i mudder,småst. 75%-75%-100% 62*07 N 06*44 W SK ,5 i (kun mudder?) 62*08 N 06*44 W SK09 70 ca.7 i mudder 100%-75100% 62*09 N 06*46 W SK i (kun mudder?) 62*10 N 06*46 W Tabel 1. I tabellen ses data over stationerne i denne undersøgelse. Angående andre undersøgelser så mangler data angående substratet. Men de stationer har også mudderbund. Bemærk jeg fik ikke nøjagtigt tal til afstanden fra tærskel på KA05. 11

12 Billede 1. Til venstre ses Smith-McIntire grabben og til højre ses Van Veen grabben (Nybakken 1988). Disse er ofte brugt til indsamling af bunddyr Tidspunkt Prøverne for Kaldbaksfjørður blev indsamlet den 4 september 1999 og for Skálafjørður blev de indsamlet den 13 september Prøverne blev taget med undersøgelsesskibet Magnus Heinason. Da bundvandsudskiftningen ofte finder sted mellem september og oktober, er prøverne taget i en kritisk periode op til udskiftningen(gaard et al. 1987) Indsamling af dyrene Der bliver først sejlet ud til den koordination, som stationen har. Så bliver en grab hejst ned fra båden og prøven taget fra bunden. Grabben dækker et areal på 0,1 meter, det var en Smith-McIntyre grab med vægt på, se billede 1, således at den bliver fyldt op tilpas dvs. ca %. Den har ramme og vipper således ikke over. Materialet bliver sigtet ned til 1 mm. Dyrene bliver siden fikseret i 4% buffret formalin. 4.2 Artsbestemmelse Til artsbestemmelsen blev brugt en stereolup (med 20 x objektiv og 4x ocular forstørrelse) med drejeligt lys. Ofte var det ikke nok for at komme ned til artsniveau. Da blev mikroskopet taget i brug. Dette kan forstørre op til 1000x. Hvert dyr bliver sorteret så langt ned som muligt i klassificeringssystemet. Når det arbejde var udført blev tal og data lagt ind på computer til bearbejdning. Til artsbestemmelsen blev adskillige bøger brugt, som er nævnt i litteraturlisten. Nøgler blev også brugt som hjælp. For hver art blev alle hele individer og kropsdele med hoved talt. I de tilfælde hvor dyrene var beskadigede eller hvor identifikationen ikke kom til bunds eller jeg var usikker, blev der stoppet ved højere taxon. Phoronis sp. og Myriochele sp. blev redet ud, og fragmenterne lagt sammen således, at længden kom at svare til den typiske længde af et helt dyr. 12

13 . At alle individerne ikke er bestemt ned til art vil være en fejlkilde for både Shannon-Weiver diversiteten og log-normal fordelingen. Men disse fejlkilder er ikke så store, at det tager troværdigheden af projektet. F.eks. i de tilfælde, hvor det kun drejer sig om en art, vil det være af mindre betydning, da det alligevel er taget hensyn til, om dyrene er forskellige fra dyr i andre prøver, f.eks. poly.indet. 1 fra en prøve vil være forskellig fra poly.indet. 2 fra en anden prøve. 4.3 Behandling af data Relevante oplysninger Tidligt i undersøgelsen stod det klart for mig, at relevante oplysninger ville styrke undersøgelsen. Jeg kontaktede Fiskirannsóknarstovan angående målinger af oxygen og redoxtal. Det var så heldigt, at samtidigt med at dyreprøverne blev taget, var der også taget oxygenprøver, og redox potentialet målt i sedimentet. Jeg er taknemlig for oplysningerne og fremstiller dem i resultater. Jeg vil også behandle disse oplysninger i diskussionen Diversitet Shannon-Weiver diversitet blev regnet ud for H, Hmax og evenness (J). Det blev gjort i regnearket exel. Shannon-Weiver diversitet er beregnet for hver enkelt prøve, og når prøverne på hver station er slået sammen, se appendix 3. Jeg har valgt at lave plot af Shannon-Weiver diversitet således: Alle prøverne bliver plottet ud i denne undersøgelse, når det var 3 prøver for hver station Log-normal Når log-normal kurverne blev lavet, slog jeg prøverne på hver station sammen, således at jeg fik et tal for KA05, et for SK05 og et for SK09. Når prøver bliver slået sammen, er der ikke taget højde for prøvernes forskellighed. Jeg har valgt, at lade være med at gange prøverne op. Det ville medføre en estimatisering af individerne uden at nye indivder bliver tilført. 5 resultater 5.1 Oxygenforhold Oxygenprøver for KA05, SK05 og SK09 taget på forskellig dybde er vist i tabel 2. Dybde (m) KA05 Dybde (m) SK05 SK09 10,2 8,7 5 9,92 9,2 30,5 8,6 15 8,94 8,3 40 8,5 30 7,66 7,7 49,9 8,5 40 5,87 5,9 58,3 5,9 50 2,7 13

14 60 0,66 1,3 65 0,3 0,23 Tabel 2. Oxygenindholdet i ml/l. for KA05 4/9-99 og for SK05 og SK09 13/9-98. Tomme pladser lig med ingen prøvetagning. Tabel 2 viser, at oxygenindholdet falder med dybden. Kraftig reduktion i iltforholdene ses på Skálafjørður. På SK05 og SK09 var oxygenindholdet nedenfor meter under det kritiske punkt, den dag prøverne blev taget. På Kaldbaksfjørður er reduktionen ikke så kraftig. 5.2 Redox og PH Redox og PH målinger for KA05, SK05 og SK09 taget ned gennem sedimentet er vist i tabel 3. KA05 SK05 SK09 KA05 SK05 SK09 dybde(cm) Eh Eh Eh Ph Ph Ph 0 7,11 7, ,7 7,34 7, ,52 7,4 7, ,54 7,42 7, ,58 7, , ,63 Tabel 3. Redox og Ph målinger for KA05 4/9-99 og for SK05 0g SK09 13/9-98. Tabel 3 viser at redox potentialet bliver mindre for hver cm ned i sedimentet. Tallene ser bedst ud for Kaldbaksfjørður. Tallene er næsten lige så gode for SK09, den indre station på Skálafjørður. Men på SK05 ser tallene værre ud, og allerede ved 2 cm er redoxtallet Diversitet Diversiteten på Kaldbaksfjørður (KA05). KA05-99 KA05-99 KA05-99 prøve 1 prøve 2 prøve 1+2 Antal arter

15 Antal individ H' 2,24 2,39 2,61 H'max 4,86 4,39 5,25 J 0,46 0,54 0,5 Tabel 4. Tabellen viser antal fundne arter, individer, diversitet, H max og evenness i hver prøve i 99, til højre ses tallene for de sammenlagde prøver. Der blev kun taget 2 prøver på KA05. Derfor blev ingen plot lavet på diversitet Diversiteten på Skálafjørður (SK05) SK05-98 SK05-98 SK05-98 SK05-98 prøve 1 prøve 2 prøve 3 prøve1,2,3 Antal arter Antal individ H' 2,7 2,54 0,28 2,66 H'max 3,32 3,91 0 4,25 J 0,81 0,65 0,63 Tabel 5. Tabellen viser antal fundne arter, individer, diversitet, H max og evenness i hver prøve i 98. Til højre ses tallene for de sammenlagde prøver. Når prøverne for 98 blev afbildet, se appendix 4, var korrelation R=0,96 for diversitet afbildet mod H max. Afbildningen for diversitet mod evenness blev meningsløs, da kun to punkter var for evenness. Det skyldes, at den tredje prøve på SK05 i 98 indeholdt kun en art, og det giver H max.=0. Da kan evenness ikke regnes ud Diversiteten på Skálafjørður (SK09) SK09-98 SK09-98 SK09-98 SK09-98 prøve 1 prøve 2 prøve 3 prøve1,2,3 Antal arter Antal individ

16 H' 3,01 3,51 3,65 3,76 H'max 3,59 4,52 4,46 5,09 J 0,84 0,78 0,82 0,74 Tabel 6. Tabellen viser antal fundne arter, individer, diversitet, H max og evenness i hver prøve i 98. Til højre ses tallene for de sammenlagde prøver. Da prøverne fra 99 blev afbildet, se appendix 4, gav det en korrelation R=0,33 for diversitet mod evenness og en korrelation R=0,92 for diversitet mod H max. på SK09. 16

17 5.4 Log-normal fordelingen Individerne sat op i geometrisk tabel for alle stationerne.tavlen ses nedenfor. Antal geometriske KA05-99 SK05-98 SK09-98 individer enheder prøve1,2,3 prøve1,2,3 prøve1,2,3 1 I II III IV V VI VII VIII IX X Tabel 7. Tabellen viser stationerne sat op i geometriske enheder. Prøverne for hver station er slået sammen. Log-normal kurverne blev afbildet. Kurverne er plottet ved siden af hinanden. Således kan man sammenligne stationerne. Log-normal KA05-99 Log-normal SK05-98 Log-normal SK I II III IV V VI VII VIII IX X Geometriske enheder I II III IV V VI VII VIII IX X Geometriske enheder I II III IV V VI VII VIII IX X Geometriske enheder Fig.3. Fig.4. Fig.5. Figurerne viser hvordan arterne fordeler sig i log-normal kurverne. De 3 dominerende arter i fig.3 på KA05 er: Abra nitida i gruppe IX, 425, Thyasira sp. i gruppe VI, 49 og Scalibregma inflatum i gruppe VI, 49. I fig.4 på SK05 er de dominerende arter: Thyasira sp. i gruppe VI, 50, Heteromastus filiformis i gruppe V, 27 og Petaloproctus tenuis borealis i gruppe III, 6. Og i fig. 5 på SK09 er de dominerende arter: Abra nitida i gruppe VII, 94, Thyasira sp. i gruppe VII, 67 og Ampharete baltica i gruppe VI,

18 6 Diskussion 6.1 Diskussion af resultater Arterne Hvad angår sammenligning af arter mellem stationer, så lignede SK05 og SK09 mere hinanden end KA05 generelt, se appendix 1. Faunaen på KA05 og SK09 var mere ens, hvad angår artsrighed og antal fundne arter, se tabel 4,5 og 6. Og de mest dominerende arter var flere de samme på KA05 og SK09, se fig. 3 og 5. En ny art for Færøerne blev fundet på SK05. Det var Petaloproctus tenuis borealis, se forsiden. Arterne Micropthalmus sp. og Typosyllis sp. ligner meget Ophidroma flexuosa og Typosyllis amarillis. Men jeg tror, der er tale om andre arter, men er ikke sikker på hvilke. Micropthalmus sp. er ikke fundet på Færøerne før. Der er et par andre arter, som muligvis ikke er blevet fundet før, der har jeg skrevet cf., da exsemplarerne ikke er gode, er jeg ikke helt sikker. Den fundne fauna sammensætning ligner Sullom Voe på Shetland. Pearson og Eleftheriou har alle de arter, som jeg har bestemt til artsniveau i sin artsliste uden Petaloproctus tenuis borealis (Eleftheriou & Pearson 1981 s ) Areal størrelse og antal arter Der blev fundet 19 arter på SK05, 34 arter på SK09 og 38 arter på KA05. Og individtallet var henholdsvis 110, 402 og 707. Disse tal er lave i forhold til hvad vi kender fra undersøgelser i lande omkring os. Dybern har undersøgt Idefjorden, som ligger ud mod Skagerak på grænsen mellem Sverige og Norge. Dette er en tærskelfjord lignende Skálafjørður. Udenfor tærskelen var 350 arter, og indenfor ca. 35 arter (Nørrevang 1990 s.274 & Dybern 1972 s.96). I et typiskt bentisk samfund finder man ca. 150 arter ifølge Gray (Gray 1981 s.97). Der må tages hensyn til dette under vurderingen af forholdene på færøske tærskelfjorde. Hvis vi antager, at disse forhold samt arealet gør sig gældende på Færøerne, så vil en færøsk tærskelfjord være i en særlig situation. Den er mindre end fjorde, vi kender fra andre lande. En tærskel kan også være en geografisk hindring for, at arterne kan trænge ind (Josefson 1985 s.246). Og Færøerne vil være et isoleret sted i Atlanterhavet med lang afstand til naboerne (Shetland er nærmest). Ø biografi hypotesen har hidtil ikke fået megen opmærksomhed fra marine økologer ( Josefson 1985 s.247; se også Stiling 1992). Muligvis er den af betydning på færøske tærskelfjorde Størrelsen af dyrene Dyrene var generelt små individer. Dog var nogle af dyrene på SK05 større, der var småsten i prøverne. Substratet på fjordene er mudderbund, se tabel 1. Når mudderindholdet overstiger 25% vil dyrene nær overfladen være små, fordi dyrene har tilpasset sig den bløde bund (Roads 1974 s.294) Tilgang af larver Undersøgelsen gav også et forholdsvis stort antal små Scalibregma inflatum på KA05 og et stort antal små Ampharete baltica på SK09. Nogle små Ampharete baltica blev også fundet på SK05. 18

19 Disse ting peger i retning af tilgangen af larver. En ændring i diversiteten kan tænkes at hænge sammen med tilgangen af larver. Dette vil jeg kalde for larvehypotesen. Klumpet fordeling af larver er et andet eksempel. Disse kan have spredningsperioder på flere uger. Grundet strømmen, predation og andre faktorer som bundsubstrat, temperatur og salinitet er settlingen af larverne klumpet (Levinton 1995 s.327). Vindretningen kan også have en afgørende betydning for, hvor mange larver driver ind på fjordene (Nørrevang pers.comm.). 6.2 Fysiske påvirkninger Roseberg har undersøgt 10 fjorde og eustariner i Nord Europa og vist, at de udviser permanent eller tidsmæssig oxygenmangel. Dette skyldes organisk berigelse og/eller geomorfologiske tilstande (tærskler). Resultaterne viste, at de faunamæssige parametre ikke skiftede gradvist med oxygen koncentrationerne, men gjorte det pludseligt ved ca. 2 mg O 2 per liter. Ofte viser tærskler sig at være den største grund til at dyrene elimineres, men organisk berigelse fremmer også ofte oxygen reduceringen (Rosenberg 1980 s.499). Oxygentallene i tabel 2 viser, at der er forskel på fjordene. På KA05 er situationen god nok, men på SK05 og SK09 er situationen kritisk, tallene ved bunden er næsten 0. Forklaringen kan ligge i, at tærskelen er højere på Skálafjørður end på Kaldbaksfjørður. Når vi sammenholder oxygentallene i tabel 2 med tabellerne 4,5 og 6 over artstallene og individtallene på de 3 stationer, så ser vi, at faunaen på KA05 og SK09 ser upårørt ud, men at på SK05 er den påvirket. Forklaringen af forskellene i dyrefaunaen på stationerne i Skálafjørður kan forklares udfra redoxtallene. Tabel 3 for redox potentialet og PH viser, at redox potentialet er faldende med sedimentdybden. For KA05 og for SK09 er redoxpotentialet positivt i alle målingerne ned til 6 og 7 cm. Men på SK05 kommer redoxpotentialet ned på 0 allerede ved 2 cm. Men ligger så lige nedenfor 0 næsten hele vejen ned i målingen til 7 cm. Det er iøjenfaldende, at tallene for redoxpotentialet peger i en negativ retning på SK05. Og en forklaring kan være, at vi har forskelle i organisk berigelse på station SK09 og SK05. Dette kan støttes med den fattige fauna på SK05, se tabel 5. En forklaring på dyresammensætningen på SK05 kan ligge i redoxpotentialet, som gav et kritisk billede, RPD (redox potential discontinuity layer) er kommet opad - der er iltmangel, og sedimentet er blevet mindre rumligt for dyrene. Dyrene vil forsøge at undslippe. De fleste dyr vil dø, de dyr, som kan tilpasse sig til lave oxygen tilstande, vil være dem, der klarer sig længst. En forklaring på de fundne arter på SK05 kan vi få ved at kigge på deres tolerance overfor lavt oxygen. Rosenberg inddeler dyrene efter deres tolerance for oxygen således: 1) ikke tolerante arter. 2) Tolerante arter (ofte bivalvier), 3) midlertidige opportunister (ofte cappitellider) og 4) midlertidige udvandrere, som kan leve i udkanten af det forladte område(ofte mobile polychaeter)(rosenberg s.511). Jeg vil belyse faunaen på stationen efter denne inddeling, ved at begynde med punkt 1). 1) Der var nogle ikke tolerante arter, se appendix 1. 19

20 2) Mest rigt tilstede var Thyasira sp. med 50 individer. Nogle Thyasira arter er kendt for at leve i symbiose med bakterier, som bruger svovl. De behøver derfor ikke så megen energi til at skaffe sig føde (Dando & Southward 1986; Southward 1986). 3) Heteromastus filiformis kom næst med 27 individer. Den tilhører Capitellidae familien, som er kendt for at tåle lave iltforhold!. Andre arter var f.eks. Scoloplos armiger 1 individ, som tåler lave iltforhold, det er vist med laboratorie undersøgelser (Schøttler & Grieshaber 1988 s.215). 4) Der blev også fundet nogle krybende arter som f.eks. Goniada maculata, Micropthalmus sp. og Pygospio elegans. Sammenholdt med at den ene prøve i 98 kun havde en art dvs. nogle få Thyasira sp., kan man forestille sig mobile Polychaeter, der kryber på eller tæt ved overfladen under disse omstændigheder. Vi ser således, at forklaring 2) og 4) passer bedst ind. Og at kun laboratorie undersøgelser af arterne kan bevise deres tolerance for lavt oxygen. Et særpræg ved de fundne arter på SK05 var, at de var forholdsvis store til forskel af arterne fundet på SK09 og KA05. Det kan tyde på, at stedet er i et sent succesionelt stadium med kun de mest hårdføre individer tilbage. Det er en udbredt misforståelse, at opportunister træder ind med voksende eutrofiering. Opportunister er nykolonasitører på forladt bund i starten af forbedrede iltforhold. Og ingen laboratorie undersøgelser har vist, at Heteromastus filiformis tåler lave iltforhold (Rosenberg 1980 s.511) På SK05 ser vi et eksempel på, at om vi kun ledte efter universale opportunister i store mængder f.eks. Heteromastus filiformis, så ville vi ikke få noget entydigt svar på situationen. Da tallene for PH viser sig at være konstante i tabel 3, ser det ikke ud til, at der har forekommet udvikling af H2S af betydning (svovl lugter og det ville være blevet noteret ved prøvetagningen!). 6.3 diversiteten Arterne på SK05 udskilte sig fra de andre stationer hvad angår artsrighed og individtal. Men der skal dog understreges, at diversiteten ikke var så dårlig for SK05 med H = 2,66. På KA05 var H = 2,61 og på SK09 var H = 3,76. Tabel 4,5 og 6 viser at evenness på alle stationerne var forholdsvis høj - over 0,5, kun i et tilfælde var evenness under 0,5. Og H max. var forholdsvis lav på alle stationerne under 4,86, kun i 2 tilfælde var H max over 5. Arterne var således jævnt fordelt på alle stationerne, og på det punkt lignede SK05 de andre stationer. Når prøverne for diversiteten i 98 blev plottet ud for sig selv på SK09, var korrelationen af diversitet mod evenness 0,33 og korrelationen af diversitet mod H max. 0,92. På SK05 var korrelationen af diversitet mod H max. 0,96. Det vil jeg forklare med, at prøver på en station kan være indenbyrdes forskellige og bekræfter det teorien om klumpethed (patchiness) og nødvendigheden af at tage flere prøver på hver station, for at få et rigtigt billede af arternes 20