Introduktion 2002e (IK)

Transkript

1 1 Introduktion 00e (IK) Biofysik- kursusopbygning og kursusmål. Kursusopbygning. Hvad er biofysik? Kursusmål. Kursusforudsætninger. Kursusopbygning. Integreret kursus, hvor vi (Biofysisk Institut) tager en del forelæsninger og de dertil hørende gruppearbejder. 1) Transporten af vand, uladede og ladede stoffer over cellemembranen. Membranpotentialet. ) Blodkredsløbet. 3) Varmebalancen. 4) Respirationen. 5) Hørelsen og synet (5. semester). 3 FORELÆSNINGSPLAN I FYSIOLOGI OG BIOFYSIK FORÅR semester B Biofysik; F Fysiologi Dato Tid Emne Ti Diffusion (Flemming Cornelius) B Ti Neuro I (Steen Nedergaard) F GRUPPEARBEJDE/HOLD FORÅR semester Torsdage: kl Fredage: kl B Biofysik; F Fysiologi DATO: EMNE: to B Diffusion to F Neuro I (Aktionspotentialer og nerveledning) BIOFYSIK A FYSIOLOGI

2 5 Undervisere på Biofysisk Flemming Cornelius, lektor, Na,K-ATPase Mikael Esmann, professor, Na,K-ATPase, 3 semester Natasha U. Fedosova, lektor, Na,K-ATPase Birte S. Juul, lektor, Ca-ATPase, orlov Irena Klodos, lektor, Na,K- og H,K-ATPaser Jesper Vuust Møller, professor, Ca-ATPase Studenterunderviser: Caroline Tørring 6 WEB adresse WEB adresse -

3 9 Holdundervisning foregår: Hold 1 Hold Hold 3 Hold 4 Hold 5 Kl Kl Kl.1-15 Kl Kl Biokemi 1+ Biokemi 3 Biokemi 4+5 Biokemi 6 Biokemi WEB adresse Bogen Medicinsk Biofysik Bind 1 - Grundbog og Bind - Opgaver. kap. 5.3 og Sedimentation og flotation og Centrifugering kap Strålefysik kap Patientsikkerhed 1 Biofysik- kursusopbygning og kursusmål. Hvad er biofysik? Kursusmål. Kursusforudsætninger.

4 13 Hvad er biofysik? Aron Katchalsky, en meget kendt biofysiker, sagde: Jeg har det med biofysik ligesom med min kone. Jeg kan ikke definere hende, men jeg kan genkende hende. Hos os er biofysik en disciplin, hvor biologiske/- medicinske problemstillinger undersøges og belyses via fysiske principper og metoder. Grænsen mellem biofysik og fysiologi er flydende P 40 mm Hg Vessel 1 Trykforskel Q& 1 p R Volumenhastighed Hydrodynamisk modstand Viskositet 8 η l R Længde 4 π r Radius 16 Total perifer modstand 8 η l R 4 π r Radius Arteriolær radius Vasoconstriction Vasodilatation

5 17 Total perifer modstand Viskositet 8 η l Arteriolær radius Viskositet R 4 π r Antal Koncentrationen Radius erythrocyter af plasmaproteiner 18 Kursusmål. Opbygning af simple modeller, der vil hjælpe i: Forståelsen af de enkelte fysiske parametres rolle i cellernes, organernes og hele organismens funktion. At forudse konsekvenserne af ændringer i de fysiske parametre og derved at forstå vigtigheden og rollen af de fysiologiske regulationsmekanismer. Den modelopbygningsevne, som I forhåbentlig vil lære gennem biofysikken, vil hjælpe i systematisering af den paratviden, som I skal tilegne jer i dette og de følgende år. Det er nemmere at lære ting i sammenhæng. 19 Kursusforudsætninger. Der forudsættes kendskab til fysik og matematik, der svarer til fysik på mellemniveau. I kan checke om I kan nok matematik gennem de små regneopgaver, som jeg har forberedt. 0 REGNEOPGAVER 10 x + x 3 10 log x 30 ; log 3; log 150 x x Pensum i matematik (IK) LOGARITMER x Hvis a N så loga N x ( loga N ) a N for 10 tals logaritmer log for naturlogaritmer ln a 10 a e,

6 1 MEMBRANPOTENTIALET RT P Na Vm ln F PNa [ Na] o + PK [ K] o + PCl [ Cl] i [ Na] + [ ] + [ ] i PK K i PCl Cl o LYD: decibell definition er I1 10log I0 LYD eller LYS absorption -αs Is I0 e Hvis I har problemer med regneopgaverne, kan I få en kort undervisning i elementær matematik - hovedsagligt logaritmiske og eksponentielle ligninger. Samtidig vil jeg gennemgå, på et meget elementært niveau, de grundbegreber i elektricitetslæren, der er nødvendige for forståelsen af elektrofysiologi. Undervisningen er frivillig og foregår tirsdag d. 3/9 kl i Fysiologisk aud. A. 3 Tirsdag d. 3/9 kl i Fysiologisk aud. A.

7 DIFFUSION 1 CELLEMEMBRANEN Proteinet krydser membranen som en α- helix. fosfolipid Der kan være mange transmembrane segmenter. Transport af molekyler 3 Stoftransport sker mellem blod og væv - mellem celler - og mellem organeller. Stoftransporten sker som volumentransport, som diffusion, og som aktiv transport. TRANSPORT J V dv/dt. V Cellemembranen består af et lipiddobbeltlag af fosforlipider og kolesterol hvori proteiner er indlejret. volumentransport dn J D dt. A Flux migration/ diffusion 4 FLUX A J dn dt A

8 5 MIGRATION -f. v F g v F y m. dv/dt. F y + F g F.. y - f. v F y - 1/B. v dv/dt 0 > F.. y B v J C.. v > J F... y B. C (Teorell) 6 FLUX ved MIGRATION dx v. dt v v v J dn/dt. A V A. dx. v. dt.. A. dn C. V. C. v.. dt.. A. v J C.. v A 7 DIFFUSION s Dt D kt/f (Einstein) s Diffusion skyldes molekylernes tilfældige og uordnede bevægelse. Spredningen (s) er er den afstand stoffet kan forventes at at tilbagelægge ii tiden t. t. D er er stoffets diffusionskoefficient. 8 random walk Ficks lov A J Fluxen af et stof er en vektor hvis størrelse er det antal mol af stoffet der passerer et enhedsareal hvert sekund. Enhed: [mol. m -. s -1 ] J -D. dc/dx. konc ligevægt s Diffusion forudsætter koncentrationsforskelle og tenderer til at udligne disse.

9 9 Koncentrationsgradient Grad C J -dc/dx dc/dx X 10 POTENTIALEGRADIENT Potentiale, V x -F F V 1 F 1 - dv/dx 1 x x 1 11 KEMISK POTENTIALE µ, C J D C 1 µ 1 µ grad C grad µ F D s C µ µ + ο RT. lnc J F.. B.. C J. D -D. grad C F D -grad µ W 1 µ - µ 1 Gradienten angiver i hvilken retning funktionen er er stigende. 1 Arbejde ved diffusion T 310 K W 1 µ - µ 1 9,5 mm RT lnc - RT ln C 1 + 5,8 kj/mol 1 mm 1 W 1 µ 1 - µ RT lnc 1 - RT ln C 5,8 kj/mol

10 13 CELLEMEMBRAN 14 Diffusion over membraner δ J [-D m. dc/dx] i C o C o -D m. β J δ. C -P. C D m. β δ P C i C i 1. Stationær. Lineær 3. C βc 15 PORER D. φ J - δ C 16 UNIDIREKTIONEL FLUX J in. in P. C o J Net Net J in in - J eff eff J J Net. Net P. C J J eff. eff P. C ii

11 17 ELEKTRODIFFUSION V -dµ F D dx V 1 K + F e F D -dv m Fe dx Cl - F D F e -dµ F t dx µ µ. o + RT. lnc + zfv 18 KATZ FAKTOR mv J in J in γ in. P. C o J eff γ eff. P. C i J eff γin - ξ /(1-e ξ ) γ eff + ξ /(1-e - ξ ) ξ zfv m /RT 19 ELEKTRODIFFUSION ude inde z 0 z +1 z -1 γ in >1 γ in <1 γ eff <1 γ eff >1-0 Arbejde ved elektrodiffusion T 310 K, V m -60 mv (-5,8 kj) + - 9,5 mm KCl W 1 (K) µ - µ 1 RT ln(c /C 1 ) + zf(v - V 1 ) 0 1 mm KCl W 1 (Cl) µ - µ 1 11,6 kj/mol 1

12 Biofysisk Institut Nyere eksemensopgaver i Biofysik fra fælleseksamen i Fysiologi og Biofysik sommer sommer 00 Januar 003

13 Sommer 000 Spm. 1 En person, der er i hvile og befinder sig i et rum, hvor temperaturen er 1 o C, udvikler feber som resultat af en infektion. I nedenstående tabel ses værdier før og under udvikling af feberen. Personens masse er 60 kg. Energiomsætningshastighed (W) Varmeafgiftshastighed (W) Kernetemperatur ( o C) Hudtemperatur ( o C) Normal tilstand Infektion a) Beregn ændringen i personens varmekonduktans og hastigheden af temperaturstigningen. b) Redegør for de mekanismer, der er ansvarlige for ændring af varmekonduktansen ved feber. * * * Spm. I en maskinhal befinder en arbejder sig 1,5 m fra en maskine, der udsender en lyd med en effekt på 0 W og en frekvens på 1000 Hz. For at beskytte sig mod lyden bruger arbejderen ørepropper, der har en tykkelse på 3 cm, og som nedsætter lydstyrken med 30 db. Arbejderens høretærskel uden ørepropper som funktion af frekvensen er vist på figuren Lydintensitet (W m - ) Frekvens (Hz) a) Hvad er lydintensiteten ved mandens øre? b) Hvor stærk oplever arbejderen (udtrykt i db), ved brug af ørebeskytterne, den udsendte lyd? * * * 1

14 Spm. 3 Nogle erythrocytter er opslemmet i en opløsning, der indeholder 150 mm KCl og 6 mm dextran ved 37 o C. (Dextran er et uladet polysaccharid, som cellemembranen - i modsætning til urinstof - er impermeabel overfor). Inde i cellerne findes K +, Cl - samt negativt ladede makromolekyler, mens Na + og andre lavmolekylære ioner er udvaskede fra erythrocytterne. K + og Cl - er intracellulært til stede i koncentrationer på henholdsvis 166 mm og 136 mm, efter at der er indtrådt både elektrokemisk og osmotisk ligevægt. a) (i) Forklar hvorfor det er nødvendigt i ovennævnte system at tilsætte dextran for at opretholde ligevægt. (ii) Beregn membranpotentialet. b) Beskriv, hvad der vil ske, hvis erythrocytterne opslemmes i en iso-osmotisk urinstofopløsning i stedet for den ovennævnte KCl og dextran-opløsning. Spm. 4 * * * Nedenstående figur viser en muskel, med en masse på 0,75 kg, som gennemstrømmes af blod. Musklen udfører et ydre arbejde med en effekt på 30 J@min -1 og med en bruttonyttevirkning på 1%. Under arbejdet er blodets volumenhastighed 8,33@10-5 m -1, og temperaturforskellen mellem det udløbende og det indløbende blod, T T ud - T ind, er 0,5 K. Varme til omgivelserne afgives kun med blodet. T ind T ud a) Beregn musklens varmeproduktionshastighed. b) Beregn den hastighed, hvormed temperaturen stiger i musklen. * * *

15 Spm. 5 Man anvender et spirometer til at måle respirationen hos en person i hvile. Omgivelsernes temperatur og tryk er hhv. 1EC og 101,3 kpa Volumen (liter) Tid (min) Umiddelbart efter en udånding tilsluttes personen spirometret. Personen indånder derefter ilt fra spirometret. Spirometerklokken er fyldt med ilt og hviler på et vandfyldt kar, således at luftfasen er mættet med vanddamp. Udåndingsluften ledes tilbage til spirometerklokken gennem en absorber, som fjerner alt CO fra udåndingsluften. Spirometerklokkens volumen ændrer sig som følge af respirationen og registreres ved hjælp af en skriver, der er tilsluttet spirometerklokken. Udskriften er vist på figuren, der viser spirometerklokkens volumen (ved omgivelsernes tryk, temperatur og mættet med vanddamp) som funktion af tiden. Ved 1EC er de mættede vanddampes tryk,49 kpa. a) Beregn O, i m 3 (ved STPD). b) Beskriv og forklar, hvilke ændringer af udskriften man vil se, hvis CO -absorberen ikke virker. Spm. 6 * * * 50 B B C V m (mv) A Tid C P Na (m@s!1 ) 1,0@10!6 1,0@10!9 P K (m@s!1 ),0@10!8 1,0@10!7 Man registrerer med mikroelektrode som vist på figuren hvilemembranpotentialet og aktionspotentialet fra et axon, isoleret fra en nervecelle og anbragt i et medium, der indeholder 150 mm NaCl og 3,5 mm KCl ved 30EC. 3

16 a) Angiv de vigtigste faktorer, som er af betydning for størrelsen af hvilemembranpotentialet ved A og membranpotentialet ved B og C. b) Giv på basis af de anførte permeabilitetskoefficienter et skøn over den intracellulære koncentration af K +. Begrund svaret med beregning. Der kan ses bort fra Cl - permeabilitet. Spm 7 * * * Hydrostatisk overtryk (mm Hg) Relativ højde (hjertehøjde 0) (cm) V A På figuren er afbildet det hydrostatiske overtryk ved den arterielle kapillærende (A) og ved den venøse kapillærende (V) i et kapillærgebet i lillefingeren som funktion af håndens beliggenhed i forhold til referencehøjden (hjertet). a) Fingeren befinder sig 10 cm over referencehøjden. Beregn den hydrostatiske modstand i kapillærgebetet, idet blodets volumenhastighed gennem dette er 8@10-1 m -1. b) Hvorfor holder det hydrostatiske overtryk i den venøse ende sig på konstant niveau, når hånden placeres over referencehøjden? * * * 4

17 Spm. 8 Akkommodationsbredde (D) Alder (år) Ovenstående figur viser den forventede akkomodationsbredde som funktion af alderen. Opgaven vedrører to personer, A og B, med hver sin refraktionsanomali. Begge personer er 0 år gamle og har normal akkommodationsevne. A bærer briller med styrken -4 D og B bærer briller med styrken +4 D. For begges vedkommende medfører korrektion med briller, at deres fjernpunkt i akkomodationshvile befinder sig i en uendelig afstand. a) Hvilke refraktionsanomalier lider A og B af? Begrund svaret. b) I hvilke afstande vil A og B være i stand til at se genstande skarpt uden brug af briller? c) Hvad vil deres mulighed for at se nære genstande skarpt være i 40 års alderen uden brug af briller under forudsætning af, at deres refraktionsanomali er forblevet den samme? Vinter 001 * * * Spm. 9 Ved dykning uden brug af trykjusteringsudstyr og iltbeholder, kan der ske skade på lungerne som følge af, at disse komprimeres til et volumen, der er mindre end det normale residualvolumen. Giv en vurdering af, hvor langt ned man kan dykke uden risiko for, at der sker en sådan grad af kompression. * * * Spm. 10 Et villakvarter er beliggende tæt ved en stærkt trafikeret motorvej. Hver gang et lastvognstog passerer giver det anledning til et støjniveau på op til 100 db. Flere beboere beskytter sig mod støjen om natten ved hjælp af ørepropper. 5

18 a) Hvilken lydabsorptionskoefficient skal ørepropperne have, hvis de er 1,5 cm tykke, for at være sikker på at få en lyddæmpning af støjen til maksimalt 60 db? Fra offentlig side planlægges oprettelse af en lydmur, der vil reflektere 50 % af lyden og absorbere 99,9 % af resten. b) Hvilken af de to foranstaltninger (ørepropper eller lydmur) er den mest effektive til at reducere støjniveauet? * * * Spm. 11 En 40-årig person er i stand til at læse bogstaverne på Snellen s tavle, linje nr. 6, i 6 meters afstand både uden briller og ved anbringelse af samlelinser foran øjet med maksimal styrke på + 3 dioptrier samt spredelinser med maksimal styrke på - 1 dioptri. a) Redegør for, om disse fund er normale eller udtryk for en synsanomali, og da hvilken. b) Beregn personens nærpunktsafstand og vurder, om hans synsevne tillader ham at køre bil uden briller på fuldt betryggende måde. * * * Spm. 1 I en celle findes bl.a. følgende ionkoncentrationer (mmol/l) i steady state: Na + K + Cl! Inde Ude Temperaturen er 310 K, membranpotentialet måles til!91 mv og Cl! findes at være i elektrokemisk ligevægt. a) Beregn ligevægtspotentialet for Na +. b) Beregn det arbejde, som Na,K-pumpen præsterer til transport af Na +, for hvert mol ATP den spalter. * * * 6

19 Spm (essayopgave) Spm. 13 Henfaldet af røde blodlegemer hos en patient med malaria fremkalder kulderystelser og feber. Under et sådant anfald steg kernetemperaturen fra 37EC til 41EC i løbet af 40 minutter. Patientens vægt er 70 kg. Beregn den herunder indtrædende stigning i energiomsætningshastigheden under forudsætning af, at varmeafgiften til omgivelserne ikke ændres som følge af temperaturstigningen. Spm. 14 Redegør for mekanismen ved den under spørgsmål 1 omtalte temperaturstigning. Spm. 15 Det efter anfaldet følgende temperaturfald gav anledning til en svedproduktion på 3 ml/min, hvoraf kun 5 % kunne fordampes. Hvor lang tid kræves der under disse omstændigheder til et temperaturfald fra 41EC til 37EC, når det basale stofskifte herunder kan ansættes til 100 W, og der kan ses bort fra varme-afgivelse eller -optagelse i form af stråling, konduktion og konvektion. * * * Spm. 16 Muskelceller indeholder 13 mm Na +, 130 mm K +, 9 mm Cl! samt 10 mm af impermeable proteiner og andre ioner med en gennemsnitlig negativ ladning på 8. Cl! er i elektrokemisk ligevægt og temperaturen er 310 K. Cellerne opslemmes nu i et stort volumen af et medium med 155 mm KCl, der er tilsat ouabain, således at Na,K-pumpen er fuldstændig hæmmet, samt et impermeabelt sukkerstof, dextran. Efter indtrådt ligevægt måles et membranpotentiale på!6 mv ved 310 K. c) Beregn de intracellulære koncentrationer af K + og Cl!. d) Hvorfor skal der tilsættes dextran til ydermediet, for at man kan opnå en ligevægtssituation i dette forsøg? * * * Spm. 17 Ved operation for grå stær erstatter man ofte den uklare øjelinse med en kunstig plasticlinse. Hvilken krumningsradius skal en kunstig bikonveks linse (r 1 r ) med brydningsindeks 1,5 have for at erstatte den oprindelige linse med en linsestyrke på 14 dioptrier? Det antages ved beregningen, at både den uklare øjelinse og plasticlinsen er indlejret i omgivelser med et brydningsindeks 1,34. * * * 7

20 Sommer 001 Spm. 18 Efter en redningsaktion i bjergene har en skiløber (70 kg) en kropstemperatur på 30EC. Han bliver pakket ind i varmeisolerende tæpper, og derved falder hans varmeafgivelse til omgivelserne til 1 W (varmetabet sker væsentligst igennem respirationsvejene). To timer senere ankommer han til et sygehus. Beregn hans energiomsætningshastighed i afkølet tilstand, hvis hans kropstemperatur ved ankomsten til sygehuset er 31EC? * * * Spm. 19 En forenklet fremstilling af en muskels kapillærgebet er vist på tegningen. Gebetet gennemstrømmes af blod. I hvile er det transmurale tryk (p) og den hydrodynamiske modstand (R) som følger: p A ved A 1,5 kpa, R AB for arteriolesegmentet AB 8@10 8 R BC for kapillærsegmentet BC 8 p D ved D 0,5 kpa og R CD for venolesegmentet CD 1@10 8 a) Beregn blodgennemstrømningen og det midtkapillære transmurale tryk. Under middelsvært arbejde stiger p A kun lidt, mens blodgennemstrømningen stiger betragteligt. b) Redegør for de mekanismer, der ligger til grund for denne stigning i blodgennemstrømningen. * * * Spm. 0 En ueftergivelig membran, som er permeabel for Na +, Cl - og vand, adskiller to lige store rum 1 og. Volumen af begge rum holdes konstant. Til tiden t0 indeholder rum 1 en vandig opløsning af mm natrium proteinat, rum indeholder 50 mm NaCl. Efter indtrådt ligevægt er der kun 30 mm NaCl i rum. Temperaturen er 300 K. a) Hvor stor er ladningen per protein molekyle, hvis proteinsaltet er fuldt dissocieret? b) Beregn den osmotiske trykforskel mellem rum 1 og. * * * 8

21 Spm Høretab (db) Tid (år) Ovenstående figur viser høretabet ved en lydbølgefrekvens på 4000 Hz hos en 35-årig fabriksarbejder som funktion af det antal år, han har været udsat for støj i en larmende maskinhal. Bortset fra dette høretab har arbejderen en normal hørelse. Støjen, som han permanent er påvirket af i sit arbejdsliv, er karakteriseret ved en intensitet på 0,03 Wm - og en lydbølgefrekvens på 4000 Hz. Høretærsklen for en normalt hørende person ved 4000 Hz er 10-1 Wm -. a) Med hvilken lydstyrke opfatter han efter de 15 års arbejde støjen i maskinhallen, udtrykt i decibel? b) Skitser fabriksarbejderens audiogram på audiogrampapiret, der udgør de sidste to sider af sættet (original + gennemslag). Hvilken del af hans høreorgan (cochlea) har taget skade? (NB! Begge ark audiogrampapir skal vedlægges besvarelsen). * * * Spm. En myop person ønsker at få korrigeret sin synsanomali ved hjælp af kontaktlinser. Hertil kræves linser med en styrke på - 5 D (dioptrier). Linserne fremstilles af et materiale med brydningsindeks 1,45 og cornea s radius er 8 mm. Hans akkomodationsevne er 4 dioptrier. a) Hvad er personens fjernpunkts- og nærpunktsafstand før korrektion for synsanomalien? b) Skitser en af kontaktlinserne og beregn krumningsradiernes størrelse med angivelse af fortegn. * * * 9

22 Spm. 3 En frømuskelcelle har følgende ionkoncentrationer (mm) i steady-state: Na + K + Cl - Inde ,5 Ude 110,0 114 Cl - er i elektrokemisk ligevægt over cellemembranen. Temperaturen er 93 K. Beregn membranpotentialet, V m., samt ligevægtspotentialer for Na + og K +. * * * Spm. 4 En modifikation af Goldmann ligningen for det hvilende membranpotentiale, når Na,Kpumpen antages elektroneutral og Cl - er i elektrokemisk ligevægt er: V m RT F ln P Na P Na [Na] [Na] o i + P K + P K [K] [K] o i 0-5 A På figuren er angivet målte værdier for V m af den i spm. 1 omtalte frømuskelcelle i steady-state. Målingerne er foretaget ved forskellige koncentrationer af K + i ydermediet under forhold, hvor [Na] i, [K] i og [Na] o holdes konstant (som angivet i tabellen ovenfor). V m (mv) B K + -koncentration ude (mm) a) Forklar fremkomsten af den rette linje AB, når membranpotentialet måles som funktion af logaritmen til K + koncentrationen i ydermediet som vist på figuren. b) Forklar også hvorfor punkterne på figuren afviger fra en ret linje ved lave K + -koncentrationer, og angiv ud fra Goldmann ligningen, hvad der menes med, at cellemembranen opfører sig som en K + - elektrode. Vinter 00 * * * Spm. 5 Cellen indeholder, i forhold til dens ekstracellulære miljø, et overskud af impermeable proteiner, der ved fysiologisk ph har en negativ nettoladning. a) Redegør for hvordan dette påvirker fordelingen af permeable ioner og vand over cellemembranen. 10

23 b) Forklar hvorledes volumen holdes konstant i dyreceller og i planteceller. * * * Spm. 6 En arbejder med normal hørelse befinder sig 0,75 m fra en kompostkværn, der ved 1000 Hz udsender lydbølger med en effekt på 8 W. Han nedsætter støjen ved brug af høreværn, der består af fast stof med en tykkelse på 1 cm og en lydabsorptionskoefficient på 800 m -1 ved 1000 Hz. a) Med hvilken lydstyrke hører arbejderen støjen fra kompostkværnen, udtrykt i db? b) Hvor langt skal arbejderen, uden høreværn, fjerne sig fra kompostkværnen for at lyden bliver af samme styrke som under spørgsmål a? * * * Spm. 7 En person udfører et ydre arbejde med en effekt på 100 W. Volumenhastigheden af blodet i hans kredsløb er 3, m 3 s -1 (0,7 l per min). O indholdet i arterielt og blandet venøst blod er henholdsvis 15 og 115 ml (STPD) per l blod. Han er i varmebalance og varmeafgivelsen i form af stråling, konduktion og konvektion er konstant under hele forsøgsperioden og er 300 W. a) Beregn nyttevirkningen af det udførte ydre arbejde. b) Beregn fordampningshastigheden af sved (ml/min). Spm. 8 * * * En muskel, der er i hvile og i termisk steady-state, gennemstrømmes af blod med en volumhastighed på 15 ml/min. Dens energiomsætningshastighed er på W. a) Beregn i) musklens iltforbrug (ml O (STPD)@min -1 ) ii) størrelsen af det arterio-venøse iltdeficit (ml O (STPD)@(l blod) -1 ) Under moderat arbejde stiger musklens iltforbrug seks gange i forhold til hvileværdien. b) Redegør for de faktorer, der kan øge ilttilbudet til musklen. * * * Spm. 9 En ældre kvinde har en fjernpunktsafstand på 1,0 m og en nærpunktsafstand på 0,5 m. Kvinden ønsker en kombineret afstands- og læsebrille, således at hun både kan se fjerne genstande skarpt og uden besvær læse selv meget små bogstaver i 5 cm s afstand. a) Hvilken styrke skal de to linser i et bifokalt brilleglas have for at opfylde disse krav? 11

24 b) Ændres kvindens akkommodationsbredde, når øjnenes refraktionsanomali korrigeres med denne brille? Begrund svaret. * * * Spm. 30 I et kapillær er det hydrostatiske overtryk i den arterielle ende 34 mm Hg (4,5 kpa), mens trykket i vævet udenfor er 4 mm Hg (0,5 kpa). Den osmotiske trykforskel over kapillæret er 0 mm Hg (,7 kpa). a) Hvis det antages, at filtrationen af væske over kapillæret holder ligevægt med væskeabsorptionen, hvad er da det hydrostatiske overtryk i kapillærets venøse ende? b) Diskuter om det beregnede venøse tryk i kapillæret er større eller mindre end det er under normale fysiologiske forhold, og hvorledes væskebalancen over dette kapillær ville være ændret hos en patient med udskillelse af plasmaproteiner i nyren. * * * Spm. 31 To lige store rum er adskilt af en membran, der er permeabel for vand, K +, og Cl, men ikke for protein. Volumen af rummene holdes konstante og membranen er ueftergivelig. Temperaturen er 7EC. Rum 1 fyldes med en 10 mm K 4 Pr-opløsning (kaliumproteinat). Rum fyldes med 10 mm KCl. a) Beregn koncentrationerne af ionerne samt membranpotentialet ved ligevægt. b) Beregn den osmotiske trykforskel ved ligevægt og angiv retningen for osmosen. Sommer 00 * * * Spm. 3 I en muskelcelle har man målt følgende ion-koncentrationer (mm) i steady-state: Na + K + Cl Inde ,7 Ude Cl er i elektrokemisk ligevægt over cellemembranen. Temperaturen er 310 K. a) Beregn membranpotentialet, V m, og beregn om Na + og K + er i elektrokemisk ligevægt. b) Beregn arbejdet som Na,K-pumpen udfører for hvert mol ATP der spaltes, når den transporterer 3 Na + ud og K + ind i cellen for hvert ATP, der spaltes. * * * 1

25 Spm. 33 En 0-årig person forsøger at fokusere på en punktformet genstand beliggende i midterlinjen ud for hans øjne i 00 mm s afstand fra begge retinae, men selv ved maksimal akkommodation ligger skæringspunktet for lysstrålerne fra den punktformede genstand 1 mm bagved begge retinae. a) Hvilke adaptationsmekanismer benytter hans øjne sig af, mens han prøver at se den punktformede genstand skarpt? b) Hvilken type, og hvor stærke briller skal personen udstyres med for at se den punktformede genstand skarpt? * * * Spm. 34 En person tilsluttes et måleapparat, der kontinuerligt registrerer partialtrykket af CO i udåndings-luften. Registreringen starter efter at personen først har foretaget en almindelig indånding. Det registrerede partialtryk som funktion af det derefter udåndede volumen er vist på figuren nedenfor. p CO (mm Hg) Volumen (ml) Forklar variationen i p CO som funktion af det udåndede volumen og giv en vurdering af størrelsen af det skadelige rum (dead space). * * * Spm. 35 a) Forklar anvendelsen af begreberne trykamplitude og maksimal elongation til karakterisering af lydbølgers intensitet. 13

26 b) Hvilken trykamplitude og maksimal elongation vil en lydbølge med frekvensen 1000 Hz og lydstyrke på 60 db (ved 0EC og 1 atm. tryk) give anledning til, dels i luft og dels i vand? Spm. 36 * * * C/s ms I en celle er koncentrationen af Ca + i µm-området, mens den ekstracellulært er i mm-området. I et patch-clamp forsøg optegnes ovenstående graf, der viser den elektriske strøm (udtrykt i Coulomb/sek.), der ledsager passagen af Ca + gennem en Ca + -kanal, som funktion af tiden. a) Hvor mange Ca + -ioner passerer Ca + -kanalen, mens den er åben, og hvad er retningen af netto-transporten? b) Hvordan genoprettes Ca + -koncentrationen i en celle efter stimulering af dens Ca + -kanaler? * * * Spm. 37 En ueftergivelig membran, der er permeabel for K +, Cl! og SO! 4, adskiller to rum. I rum 1 er der en vandig opløsning af KCl og K SO 4. I rum befinder sig et negativt ladet, impermeabelt protein som er neutraliseret med K +. Efter indtrådt ligevægt finder man en K + -koncentration i rum på 60 mm, mens koncentrationen af uorganiske salte i rum 1 kan opgøres til 30 mm KCl og 5 mm K SO 4. a) Beregn ligevægtskoncentrationen af Cl! og SO 4! i rum, samt membranpotentialet. b) Redegør for den effekt, som Donnan ligevægten har på det hydrostatiske tryk i det proteinholdige rum. * * * 14

27 Spm. 38 Ovenstående figur viser vægspændingen, T, som funktion af karradius, r, for en arteriole i afslappet (A) og kontraheret (B) tilstand. a) Hvad er karradius for arteriolen i afslappet og kontraheret tilstand ved et hydrostatisk overtryk af det gennemstrømmende blod på 10 kpa? b) Med hvilken faktor kan man forvente at blodgennemstrømningen gennem arteriolen reduceres ved overgang fra A til B og med uændrede trykforhold? * * * 15

28 Elementær elektricitetslære 1 Cellemembranen Elementær elektricitetslære Jævnstrømskredsløb Batteri U { + Ohms lov U I R R I Modstand 3 I strømstyrke i A (Ampere C/s), U spændingsforskel i V (Volt Joule/C) R modstand i Ω (Ohm V/A) C (Coulomb) er ladningsmængden. 1 C svarende til ladningen på 6, protoner. Ladningen af 1 proton (elementærladning) e 1, C e N A (Avogadro s tal) Faradays konstant, F F 9, C/ mol. 4 U { + Kapacitor + } U Q er ladningsmængden (udtrykt i Coulomb) på en kapacitor. Q C U, hvor C kapacitans (i Farad, F) A C ε d ε er dielektricitetskonstanten af materialet mellem pladerne, A deres areal, og d pladeafstanden.

29 5 Cellemembranen Cellemembranens kapacitans er lille (størrelsesorden 10-6 F cm - ) derfor skal der kun flyttes et lille antal ladninger for at ændre membranpotentialet. 6 Opladning af en kapacitor R U 0 { C } U t U U e R C 0 1 Når t/rc 0 (enten t 0 eller RC >> t) er U 0. (Husk e 0 1) 7 U 0 { R C } U Opladning t U U e R C 0 1 U 0 R C }U 0 Afladning t U U e R C 0 8 Jo større R C desto længere tid tager det at oplade eller aflade kapacitoren. Medicinsk Biofysik, Grundbog, kap Jeres gymnasiebøger f.eks. Esper Fogh og Knud Erik Nielsen Fysik for 1.G, kap. III og IV 5. Op- og afladning af en kapacitor.

30 Energiomsætning og respiration 1 1. Iltforbrug og EO. RQ og R. Direkte og indirekte kalorimetri.. Sammensætning af luft i alveolerne. Måling af det anatomisk skadelige rum og residualkapaciteten. 3. Påvirkning af højden. Forskel mellem den metaboliske (RQ) og den respiratoriske (R) udvekslingskvotient. 3 RQ R i steady state, både i hvile og under arbejde. O forbrug EOH iltens kaloriske koefficient t Iltens kaloriske kvotient - 0 MJ/m 3 STPD ved RQ 1 Iltforbrug og EO. Direkte kalorimetri Q & T ind T ud T; p O ; p CO p v.damp holdes konstante { 4 T ud O H 0 CO H 0 3 absorbere vejes O forbrug måles Q& arck Q& vandρvandcvand ( T T ) ud ind Q& T ind H 0 CO H 0 E mh O abs. l t Q & Q& a,rcke a, RCK + E Q & d Q & a, RCKE + mkck Tk / t EOH P y + Q& d O R n CO udåndet / n optaget O Energiomsætningen og respiration Side 1

31 5 Iltforbrug og EO. Indirekte kalorimetri 6 Iltens kaloriske koefficient EOH M Q do O dt Iltoptagelseshastighed Måling af iltforbrugshastighed. O indhold, v O indhold, a 7 V & V & O ( O indhold O indhold ) Q& O a v hvor O indhold a O indholdv (udtrykt i STPD enheder) er a-v iltdeficit, og Q & er blodets volumenhastighed, og er volumenhastighed af iltforbrug. Måling af iltforbrug. Inspiration O,insp Ekspiration O, eksp For at beregne iltforbrug/t skal man kende: V& I, po,i, og TI V& E, po,e, og TE (I for inspiration og E for expiration) 8 Hvorfor er iltens partialtryk i alveoler betydeligt lavere end i atmosfærisk luft? 1. Luften i lungerne er mættet med vanddamp og indeholder CO. po ( patm pv.damp pco ) FI, 140 mm Hg O Inspired air. Ilten forbruges. Alveolus p O 10 Pco 40 p O 160 p CO 0,03 Blod P v co 46 P v o 40 Alveolus P A o 10 P A co 40 P a co 40 P a o 10 Energiomsætningen og respiration Side

32 9 3. Kun en del af alveoleluften bliver udskiftet ved indånding. Totalkapacitet 6,0 l V T 0,5 l Funktionel residual kapacitet, FRC,,7 l En del af det indåndede volumen ventilerer det anatomisk skadelige rum. Måling af det anatomisk skadelige rum. CO eller N Tid a b Volumen Volumen af det anatomisk skadelige rum V b 11 Måling af residualvolumen. Fortyndingsmetoden. A He mængden i systemet er konstant. B V 1 Spirometervolumen V RV eller FRC He mængden i A V 1 [He A ] [He A ]% [He B ]% He mængden i B (V 1 + V ) [He B ] V V 1 ([He A ] [He B ])/ [He B ] 1 Sammensætning af luft i alveolerne 0 højde N 570 O 103 CO 40 Vanddamp 47 Ændringen af lufttrykket med højde ln h p p e 5500 m h 0 Energiomsætningen og respiration Side 3

33 13 Ændringen af lufttrykket, p, partialtrykket af ilt i indåndingsluften, p I,O, alveolær p A,CO, p A,O og S a,o med højden. Tallene i parenteser gælder for akklimatiserede personer. Højde (m) Lufttryk, p (mm Hg) p I,O (mm Hg) p A,CO (mm Hg) p A,O (mm Hg) S a,o (%) (77) 90 (9) (53) 73 (85) (30) 4 (38) 14 Mount Everest 8848 m Ændringen af lufttrykket, p, partialtrykket af ilt i indåndingsluften, p I,O, alveolær p A,CO, p A,O og S a,o med højden. Tallene i parenteser gælder for akklimatiserede personer. Højde (m) Lufttryk, p (mm Hg) p I,O (mm Hg) p A,CO (mm Hg) p A,O (mm Hg) S a,o (%) (3) 67 (77) 90 (9) (10) 40 (53) 73 (85) (7) 18 (30) 4 (38) 15 Mount Everest 8848 m Højde-akklimatisering 1. Hyperventilation. Polycythemia 3. DPG og ph afhængige ændringer i hæmoglobins dissociationskurve. 16 Ad. 3 R&T s. 39 Energiomsætningen og respiration Side 4

34 17 Med venlig hilsen Irena n t Beregning af iltforbrugshastighed. I O,I p n t V& R T I I p V& O,I I O,E R T I n t p p E O,E R T R T V& E E V& Iltens kaloriske koefficient do EOH Q O dt Iltforbrugshastighed E E Energiomsætningen og respiration Side 5

35 FORMELSAMLING EMNE ENHEDER LIGNING PARAMETRE Hydrostatisk tryk i væsker, pv [Pa] pv pa +ρ gh Massefylden, D [kg@m -3 ]; tyngdeaccelerationen, g [m@s - ]; væskesøjlens højde, h [m]; luftens tryk ved væskeoverfladen, pa. Overtrykket, pover [Pa] pover pv patm Atmosfæretrykket, patm. Hookes lov for strækning af en fjeder [N] F y k( l l o ) k l Fjederens ubelastede længde, lo; fjederens aktuelle længde, l; kraft, Fy;. k benævnes fjederkonstanten eller stivheden. Laplaces lov for vægspænding i et rør, T Laplaces lov for vægspændingen i en kugleformet væg, T [N@m -1 ] T r p [N@m -1 ] T ½ r p Trykforskellen mellem rørets inder- og yderside (det transmurale tryk), )p; radius, r. Trykforskellen (det transmurale tryk), p; radius, r. Total tryk, ptot [Pa] ptot p + ½ρ v + ρ gh Væskens massefylde, ρ; lineære hastighed, v; tyngdeaccelerationen, g; højden i forhold til referencehøjden, h; hydrostatisk tryk, p (sidetryk); og hydrodynamisk tryk, ½ρv. Hydrodynamisk modstand, R [kg@m -1 ] R p tot / V Strømningens volumenhastighed, V. Poiseuilles lov, gældende for en laminar strømning i et rør [m -1 ] V p tot π l 8 r η 4 Strømningens volumenhastighed, V ; væskens viskositet, η; rørets radius, r; og længde, l. Reynolds tal, Re dimensionsløst Re ρ V π r η Middelblodtryk, p art [Pa] p p + Arbejde, W, afsat i det systemiske kredsløb art diastol [J] W ( pao pv ) SV Flux, J [mol@m -1 ] J dn dt A ρ v r η ( p p ) systol diastol 3 Strømningens gennemsnitlige lineære hastighed, v. Systolisk blodtryk, psystol; diastolisk blodtryk, pdiastol. Middeltrykket i aorta, p ao ; middeltrykket i vena cava, p v ; slagvolumen, SV 1 Stofmængden, n; tid, t; areal, A. Nettoflux, J [mol@m -1 ] J P C C C - C1, hvor C1 og C er stofkoncentrationer på to sider af membranen; permeabilitetskoefficienten, P. Permeabilitetskoefficienten for en ikkeporøs membran, P Arbejde, W, ved transport af et uladet stof over en cellemembran [m@s -1 ] β Diffusionskoefficient i membranen, Dm; stoffets fordelingskoefficient, β; P D m δ membrantykkelsen, δ. [JAmol!1 ] W µ RT ln Gastransport ved diffusion i væske A α ( p p ) V k 1 x 1 1 M C C 1 Forskel i kemisk potentiale, ): 1-; stofkoncentrationer på de to sider af membranen, C1 og C; gaskonstanten, R; temperaturen i K, T. Gastransporthastighed, V, mellem to punkter med gastryk henholdsvis p 1 og p; areal hvorigennem transport finder sted, A; Bunsens opløselighedskoefficient, " ; diffusionsvejens længde, x; gassens molmasse, M; konstant, der afhænger af de valgte enheder, k.

36 Nernsts ligning, ligevægtspotentialet, Ex, over en membran [V] R T E ln X [ X ] [ X ] 1 Ligevægtspotentiale for ionen X, EX; ionkoncentrationer på de to sider af membranen, E 1 E F z X X1 og X; gaskonstanten, R; temperaturen i K, T; Faradays konstant, F. Hvis X er i ligevægt over membranen er EX Vm. Goldman ligningen, membranpotentialet, Vm [V] V m RT F ln [ ] + [ ] + [ ] [ ] + [ ] + [ ] P Na Na P P o K K o Cl Cl i P Na Na P P i K K i Cl Cl o Membranpotentialet, Vm (Vi-Vo); gaskonstanten, R; temperaturen i K, T; Faradays konstant, F; permeabilitetskoefficienter, P; subskripter o og i - ude og inde. Donnans fordelingsratio, rd [ ] X 1 konstant [ X ] Arbejde, W, ved transport af ioner over [J@mol -1 o ] W i i o x µ x µ x zf( Vm Ex) en membran W µ µ zf( E V ) r D 1/z i o o i x x x x m Generelt udtryk gældende for ioner med forskellig valens (med fortegn), z, i elektrokemisk ligevægt over en membran. Ionens valens (med fortegn), z; Faradays konstant, F; membranpotentialet, V ligevægtspotential (Nernst potentialet), Ex. m; Osmotisk tryk, B, Van't Hoffs lov [Pa] π RT C Gaskonstanten, R; temperaturen i K, T; summen af koncentrationer af osmotisk aktive partikler, Σ C. Filtrationsligning for vand gennem en ideel semipermeabel membran, vandfluxen, Jv [m -1 ] ( ) Jv Lp p π Transmural trykforskel, p; osmotisk trykforskel, π ; filtrationskoefficienten, Lp. Varmefylde, c [J@kg -1 ] c Konduktion eller varmediffusion [W] Q Tilført varme, Q; massen, der opvarmes, m; temperaturstigningen, T. m T Q ϕ λ t A T 1 T x Varmestrømmen, φ, mellem to punkter, hvis temperatur er henholdsvis T1 og T; varmemængde, Q, der strømmer gennem et areal (A) vinkelret på varmestrømmen i et tidsinterval, t; varmeledningsevnen, λ, i [W@m -1 ]; afstanden mellem de to punkter i meter, x. Bruttonyttevirkningen, N dimensionsløs Specifik smeltevarme eller fordampningsvarme, l [J@kg -1 ] l N W y P y EO EOH Q m Ydre arbejde, Wy; energiomsætning, EO; effekt af ydre arbejde, Py; energiomsætningshastighed, EOH. Tilført varme, Q; massen af det stof, der undergår faseændring, m. Varmebalance [W] Lufttryk som funktion af højden, ph [Pa] Q Q d Q a m c ph po e ln h ½ h T t Varmedannelseshastighed, Q d ; varmeafgiftshastighed, Q a ; kroppens masse, m; kroppens varmefylde, c; kroppens temparaturstigningshastighed, T/t. Trykket i højden h over havoverfladen, ph; trykket ved havoverfladen, po; halveringshøjden, h½; dvs. den højde i hvilken trykket er faldet til ½po. h½ 5500 m. Luftarters opløselighed i væske, Henrys lov VA α ApA Det opløste volumen af luftarten A, VA, i m 3 (STPD) pr. m 3 af den givne væske; luftarten A's partialtryk, pa, i Pa; Bunsens opløselighedskoefficient for luftarten A, α; i den givne væske ved den forhåndværende temperatur.

37 Lydintensitet, I [W@m - ] I ½ yo v ρω yo vρπ f ½ p v ρ Lydbølgens elongationsamplitude, yo; lydens hastighed, v; luftens massefylde, ρ; lydens frekvens, f; lydens vinkelhastighed, ω (ω πf); lydbølgens trykamplitude, po. Lydintensitet, I, gældende for 3-dimensionel udbredelse [W@m - ] P Effekten af lydgiveren, P; afstand, r. I 4 π r Forskelle i lydstyrke db I 1 Lydstyrke, L1, i forhold til en reference, L0 (ofte den normale høretærskel), L 1 L 0 10log lydintensiteter, I1 og I0, lydbølgens trykamplituder, po,1 og po,0. 0log I p p 0 o, o, 1 0 Lydabsorption [W@m - ] α s I s I 0 e Lydintensiteten, Io og Is, før og efter passage gennem mediet med tykkelsen s; lydabsorptionskoefficienten, α; tykkelsen af det lydabsorberende lag, s. Brydning in en krum overflade [D] Afbildningsligningen for tynde linser, linsestyrke, LS [D] Akkommodationsbredde, AB [D] Korrektionsligningen [D] n 1 n n n 1 + a b r LS AB n f a b n1 r1 r NP FP NP FP f f f k FP k FP NP k NP Genstandsafstand, a; billedafstand, b; brydningsindeks i genstandsrummet, n1; brydningsindeks i billedrummet, n; radius af den krumme overflade, r. Genstandsafstand, a; billedafstand, b; mediets brydningsindeks, n1; linsens brydningsindeks, n; linsens krumningsradier, r1 og r, med positivt eller negativt fortegn for hhv. konvekse og konkave overflader; brændvidden, f. Negative værdier for b og LS står for hhv. indbildt billede og spredelinse. Styrken af et øje i akkommodationhvile, 1/fFP; styrken af et fuldt akkommoderet øje,1/fnp; fjernpunktsafstand, FP; nærpunktsafstand, NP. Brillens linsestyrke, 1/fk; det korrigerede fjernpunkt, FPk; det korrigerede nærpunkt, NPk. Henderson-Hasselbalch ligning, ph ph 6,1 + log [ HCO 0,03 P - 3 CO Aktuel bikarbonatkoncentration, [HCO3 - ], i mm; aktuel CO tension, PCO, i mm Hg. ]

38 1 Kredsløb 1 forår 004 (Irena Klodos) Kredsløb Indledning. Trykdefinition.. Karvæggens elastiske egenskaber. 3. Væskens statiske egenskaber tryk og beliggenhedsenergi. 4. Væskestrømning. Tryk, p, p F A m g A F F 3 m 70 kg A 1 1 m A 0,01 m Da p m g/a p 100 p 1 4 Tryk, p, p F A m g A F F F Kredsløb 1 Side 1

39 5 Væske p u p u p i 6 Fast legeme udviser elasticitet l 0 p u Hookes lov for strækning af en fjeder Fy k l F y l 1 Fy,1 l F y, l 0 l 1 l l 7 W y 1 F 1 y l k l Hookes lov for strækning af homogene legemer l 0 F y σ A og F y A l E l 0 A A } l hvor E kaldes Youngs modul materialekonstanten d.v.s. den afhænger af stoffets natur men ikke dets mængde eller form. E udtrykkes i Pa (N m - ) F y 8 Vægspænding. Laplaces lov. F tryk F el F el F el p u p u p i p u Kredsløb 1 Side

40 9 Vægspænding. l F T l F T l T F l t p r πr eller ved en betragtelig vægtykkelse T p r m 10 l Den elastiske potentielle energi. F 1 T 1 l F 1 T 1 l πr 1 F T l π r F T l 11 πr Arbejdet, W, udført under strækningen er lig tilvæksten i den elastiske potentielle energi, E pot. Arbejde og tilvækst i den elastiske potentielle energi. T T W f(f, forlængelse) T 1 F F r 0 r 1 r r hvor F T l og forlængelse π(r r 1 ) Arealet W E pot 1 F 1 πr 1 πr Sammenligning af Hookes og Laplaces love Fy l Hookes lov : σ E A l0 Fy Laplaces lov : T p r l l π r r Da A t l og (Hooke) er (Laplace) l0 π r0 r0 r T E t r0 Kredsløb 1 Side 3

41 13 T T b Strækning af et kunstigt kar Hookes lov p b T b Strækning af et blodkar p b T a r 0 r a Laplaces lov p a T a r b r r 0 r a r b p a 14 Nerver Glatmuskel celler Lamina elastica interna Endothel celler Elastin, kollagen Arrangement af lagene i en arterioles væg. 15 Elastin Fibers in Artery. Light micrograph of a portion of the wall of the aorta in cross section showing numerous wavy elastin fibres common to all arteries. Elastin fibre Elastiske egenskaber af forskellige blodkar T (N m -1 ) T Elastiske egenskaber af et modstandskar i afslappet ( ) og aktiveret ( ) tistand Aorta Vena cava T r (mm) r Kredsløb 1 Side 4

42 17 Væske p u p u p i 18 Fast legeme udviser elasticitet p u Væskens statiske egenskaber. Hydrostatisk tryk. p 0 p 1 h m g p F Ekstra tryk, væske A A Da mvæske ρ V ρ A h ρ A h g p ρ g h A og p1 p0 + ρ g h 19 A B h 1 h p 1,A p 1,B p,a p,b I et forbundet rørsystem er trykket det samme på samme niveau. 0 A B Hydraulisk presse. Hvad skal massen på stempel A være for at holde en masse på tons på stempel B? a 0 cm og b 800 cm F m g p og pa p Areal Areal ma g mb g mb a ma a b b 000 kg 0 cm ma 50 kg 800 cm B Kredsløb 1 Side 5

43 1 Væskens statiske egenskaber. Beliggenhedsenergi. Epot m g h Epot,1 > Epot, p 0 h Beliggenhedsenergi falder med afstanden fra væskeoverfladen. E E ρ g h pot,1 pot,0 h 1 p 1 h Væskens statiske egenskaber. Tryk og beliggenhedsenergi. p 0 p 1 Trykket stiger med afstanden fra væskeoverfladen. p1 p0 + ρ g h h Beliggenhedsenergi falder med afstanden fra væskeoverfladen. Epot,1 Epot,0 ρ g h 3 Væskens statiske egenskaber. Hydrostatisk tryk og beliggenhedsenergi. Stempel p stempel p 1 h p1 pstempel + ρ g h mens p og Epot forbliver uændrede 4 Absolut tryk og overtryk p 0 Absolut tryk p1 p0 + ρ g h1 p 1 h 1 Overtryk p1 p0 + ρ g h1 p0 ρ g h1 Kredsløb 1 Side 6

44 5 Væskestrømning. 1. Kontinuitetsprincippet.. Bernoullis formel sammenhæng mellem væskens tryk, kinetisk og potentiel energi. 3. Tryk terminologi. 6 x 1 Kontinuitetsprincippet x / t v v1 v A 1 A V V V x V A v A, hvor V& t t t V& v1 A1 v A v A 7 I en usammentrykkelig væske er den lineære hastighed af væsken ved en given volumenhastighed omvendt proportional med tværsnitsarealet af strømrøret. Minutvolumen (l/min) Total tværsnitsareal (cm ) 4,5 8 F A v A A Lineær hastighed, v, (mm/s) 500 0,5 F B Aorta Arterier Vener Arterioler Venoler Kapillærer Bernoullis formel. v B B h A Reference højde h B Vena cava Epot m g hb m g ha E kin 1 m v 1 B m va For at forøge energien i væsken skal man udføre arbejde på den. Det er trykkræfterne, F A og F B, der udfører arbejde. W trykkræfter E pot + E kin 1 p + ρ v + ρ g h konstant Bernoullis formel for gnidningsfri strømning af tørt vand. Kredsløb 1 Side 7

45 9 Sammenhæng mellem væskens tryk, kinetisk og potentiel energi. V & p A + 1 ρ v 1 A + ρ g ha pb + ρ vb + ρ g hb A B Da v A v B pa + ρ g ha pb + ρ g hb p B p + ρ g A ( h h ) A B 30 Sammenhæng mellem væskens tryk, kinetisk og potentiel energi. V & A B p A + 1 ρ va + ρ g ha pb + 1 ρ vb + ρ g h B Da h A h B A 1 1 p + ρ v A pb + ρ v B ( v ) pb p 1 A + ρ A vb 31 Tryk terminologi. 1 p + ρ v + ρ g h konstant Hydrostatisk tryk sidetryk Beliggenhedsenergi pr. volumen Total tryk, p tot Hydrodynamisk tryk Endetryk 3 Sidetryk det hydrostatiske tryk. p 0 Trykkraften (hydrostatisk tryk) har samme størrelse i alle retninger. Trykkraften påvirker også h siderøret ved x med samme størrelse. Den løfter væske i x det til højde h. p v p v p pv p0 ρ g h p p ρ g h overtryk Kredsløb 1 Side 8

46 33 Sidetryk - endetryk p 0 p 0 h h h 1 Trykkraften Kraften der opstår når væsken bremses op (Newtons. lov). p v Sidetryk, p v Endetryk, p ende Endetryk sidetryk p v p ende ½ρ v ρ g h 34 Sammenhæng mellem væskens tryk og kinetisk energi. p p > p v v < v p 1, v 1 p, v p3, v 3 35 Sammenhæng mellem væskens tryk, kinetisk og beliggenheds energi. V& p, v, h p 1, v 1, h 1 h h < h p p 3 v v < v >> p p 3, v 3, h 3 36 Bernoullis formel for gnidningsfri strømning af tørt vand. 1 p + ρ v + ρ g h konstant Formel for viskøs strømning af en virkelig væske. q p + 1 v + g h p + 1 A ρ A ρ A B ρ vb + ρ g hb + V p tot,a p tot,b hvor q er den varme der dannes i et volumen V under passage fra A til B. q p tot V Kredsløb 1 Side 9

47 Kredsløb forår 004 (Irena Klodos) 1 Kredsløb. 1. Strømning af viskøs væske - varmedannelse.. Viskositet. 3. Laminar turbulent strømning. 4. Hydrodynamisk modstand. 5. Blodkredsløbet. Blodets viskositet. Hydrodynamisk modstand. Hjertets arbejde. Bernoullis formel for gnidningsfri strømning af tørt vand. 1 p + ρ v + ρ g h konstant Formel for viskøs strømning af en virkelig væske. q p + 1 v + g h p + 1 A ρ A ρ A B ρ vb + ρ g hb + V p tot,a p tot,b hvor q er den varme der dannes i et volumen V under passage fra A til B. q p tot V 3 Viskøs strømning. Bernoulli V& 4 q p R V& tot V hvor R er den hydrodynamiske modstand og V& er strømningens volumenhastighed. V& ptot R Hydrodynamisk modstand og væskens viskositet. Plade Væg A x x 1 v1 v F dx dv F η A dv dx hvor F er gnidningskraften og η er viskositeten. τ F η dv A dx hvor τ er forskydningsspænding. Kredsløb Side 1

48 5 Tværsnit gennem hastighedsprofilen for væskestrømning i et rør. v (m s -1 ) 0 væg rørmidte væg 6 Forskydningsspænding som funktion af hastighedsgradienten. F A τ η dv dx τ Newtonsk væske Ikke newtonsk væske τ 7 dv/dx Hældning η Hydrodynamisk modstand. dv/dx 8 V& Volumenhastighed Laminar strømning Trykgradient & V p 1 R p Turbulent strømning V& v p R V& tot 8 η l R π 4 r 4 ptot ptot π r R 8 η l 1 v max R V& p V& tot ptot R v v max Kredsløb Side

49 9 Overgang fra laminar til turbulent strømning. Reynolds tal. ρ V& Re π r η eller ρ v r Re η Hvis Re > 1000 vil strømningen sandsynligvis være turbulent. π r η V& k 1000 ρ Den kritiske volumenhastighed. eller η vk 1000 ρ r Den kritiske lineære middelhastighed. 10 Modstand i sammensatte rørsystemer. Serieforbundne modstande. V& p 1 R 1 R R V& p p 3 3 p 4 p p R 1 4 tot V& p1 p p p3 p3 p V& V& V& R tot R 1 + R + R 3 p 1 V& 4 11 Fordeling af det hydrostatiske tryk i systemet - spændingsdeler V& p 1 R 1 R V& p p 3 p 1 p1 p 3 R R p 1 p 3 p R + R R + R Modstand i sammensatte rørsystemer. Parallelforbundne modstande. V& p 1 R 1 R p V& R 1 V& 1 V& p R 1 V& p V& R 3 R 3 3 p p V& 1 V& 1 p 1 V& 1 3 R1 R R3 V & V& 1 + V& + V& Rtot R1 R R3 Kredsløb Side 3

50 13 5. Blodkredsløbet. Blodets viskositet. Hydrodynamisk modstand. Hjertets arbejde Blodkredsløb. Den hydrodynamiske modstand. V& På arteriesiden og i det systemiske kredsløb V& ptot R p R Viskositet 8 η l R 4 π r Blodets viskositet varierer med strømningshastigheden. Radius τ (Pa) Enkelte blodlegemer Blod Tilsyneladende η τ 0 Plasma dv/dx (s -1 ) Aggregater dv/dx (s -1 ) 16 Blodets viskositet varierer med strømningshastigheden. Axial streaming. Kredsløb Side 4

51 17 Relativ viskositet Blodets viskositet som funktion af rørdiameter. Plasma skimming ,1 0, 0,3 0,4 0,5 0,6 Rør diameter (mm) 18 Viskositet som funktion af hæmatokrit. Relativ viskositet Flow of hemoglobin (g/min) 19 Hæmatokrit Blodkredsløb. Den hydrodynamiske modstand. Viskositet 8 η l R 4 π r Radius 8 η 0 R 4 π r Radius Vasoconstriction l Normal arteriolar tone. Cross section of arteriole. Increased contraction of circular muscle in arteriolar wall, which leads to increased resistance and decreased flow through the vessel. Vasodilatation Decreased contraction of circular muscle in arteriolar wall, which leads to decreased resistance and increased flow through the vessel. Kredsløb Side 5

52 1 overtryk (mm Hg) Arterier Kapillærer Arterioler Dilatation: modstanden i arteriolerne falder fald i R tot V& stiger. p over arteriolerne falder. Samtidig stiger p over de dele af kredsløbet hvor R er uændret p V& R Ved kontraktion gør det modsatte sig gældende. Venoler-vener Sammenhæng mellem blodgennemstrømning og perfusionstryk i et organ. V& Stigende grad af vasokonstriktion. 3 v. ventrikel p Pulserende blodstrømning. Kapillærer Systolisk tryk gennemsnit tolisk tryk Arterier Arterioler Venoler-vener 4 Åbent manometer Måling af blodtrykket. p atm Overtryk. p p + manchet atm p blodtrykket p blodtryk p manchet p atm p overtryk Kredsløb Side 6

53 5 mm Hg Hydrostatisk tryk hos stående person. Venetrykket 6 Aortas vindkedelfunktion. Gennemsnitsarterietrykket Under udpumpningen opstases blod i aorta og større arterier. Det medfører strækning af arterievæggen stigningen i den elastiske potentielle energi. Under de tre resterende faser af hjertearbejde bliver den elastiske potentielle energi oplagret i arterievæggen omdannet til arbejde. 7 Aorta og elastiske arterier v. hjerte Pumpe Vindkedel Luft 8 Aorta og elastiske arterier Arterioler Kapillærer Venoler og vener v. hjerte Pumpe Vindkedel h. hjerte Kapacitans Kredsløb Side 7

54 9 Total perifer modstand, TPR. p h. atrium p arterie TPR ( p p ) arterie V& hj h. atrium 30 Hjertets arbejde Arbejde udført på hjertet af blodet. P v.ventrikel (kpa) -5 3 ( 10 m ) V 31 Hjertets arbejde Arbejde udført af hjertet på blodet i uddrivningsfasen. Arbejde udført af hjertet på blodet under hele cyklus. ca. 0,03 J P v.ventrikel (kpa) ca. 1,01 J ca. 1 J V -5 3 ( 10 m ) Kredsløb Side 8

55 Membranpotentialet 1 Donnan ligevægt 1. K 1 Cl K Cl 1. π 0 3. V 0 1 nk + Pr n- K + Cl - + H O Ligevægt og steady state Ligevægt µ 0 E eq V m J net 0 J uni 0 W 0 Ckonst Steady State µ 0 E eq V m J net 0 J uni 0 W > 0 3 Pumpe-Læk teorien læk K + Steady state Na + Cl - + K + ADP+Pi ATP pumpe 3Na+ Akt 8mM [Na] 4 membranpotentiale Membranen er isolerende således at der kan ske en ladningsadskillelse Vm V m V i - V u

56 5 MEMBRANPOTENTIALE ladningsadskillelse P K >>P Na Na K + Na + ADP+Pi ATP Ladningsadskillelse K + 3Na + Diffusionspotentiale + pumpepotentiale 6 DIFFUSIONSPOTENTIALE V 1 V KCl Vm Hvis: > Initielt Slut P K >P Cl Cl > V >V 1, V0 P Cl Cl >P K > V 1 >V, V0 P K P Cl Cl > V0, V0 P K >>P Cl Cl > VE K P Cl Cl >>P K > VE Cl Cl RT P Na Na o +P K K o +P Cl Cl ln i F P Na Na i +P K K i +P Cl Cl o 7 Goldman ligningen RT P Na Na o +P K K o +P Cl Cl i Vm ln hvis Cl - er i ligevægt fås: F P Na Na i +P K K i +P Cl Cl o RT P Na Na o +P K K o RT (P Vm ln Na /P K )Na o +K ln o F P Na Na i +P K K i F (P Na /P K )Na i +K i P K 10-8 ms -1 K o.5 mm K i 130 mm P Na ms -1 Na o 110 mm Na i 13 mm V m 8,31 310/9, ln{(! 110+,5)/(! )} -96 mv E K -106 mv 8 Pumpens elektrogene bidrag RT P Na Na o +P K K o mv Vm ln F PNa Na i +P K K i Hvis pumpen er elektroneutral RT P Na Na o +βp K K o Vm ln mv F P Na Na i +βp K K i Hvis pumpen er elektrogen f.eks β 1.5

57 9 Cellemembranen som K + - elektrode V m 0 Vm Hvis Cl - er i ligevægt og P K >>P Na : V m ~ E K RT P Na Na o +P K K o +P Cl Cl ln i F P Na Na i +P K K i +P Cl Cl o AB: E K -59,5 log(k o /140) AC:V m -59,5 log[(k o +0.01Na o )/140] Kalium koncentration ude/mm I elektriske experimenter opfører membranen sig som et eq. kredsløb med to grene: en strømførende del, der antyder en K + selektiv pore og en kapacitativ gren, membranens lipidlag 10 Elektrisk ækvivalens Na + R Na C m E Na R Na R K E Na E K C m K + R K C m E K 11 Membranpotentialet Ude (+) P K P Cl P Na E K E Na C m V m E Cl Inde (-) 1 Membran som kapacitor extracellulær membran intracellulær 1volt V m +Q -Q C C m 1µF/cm ~ ladn. 1cm V Q/C

58 13 Membranen som kapacitor 140 mm K + d 0 µm 140 mm svare til 0,14 πr 3 5, mol ioner V m -60 mv C m 1µF/cm Antal ladninger: QC m AV m A 4πr 4π( ) cm Q π( ) , coulomb svarende til 7, /9, mol 7, mol ioner dvs. 1 ud af Hastigheden af ladningsændringen Na + Tætheden af kanaler er typisk 50-00/µm sv.t kanaler per celle. K + Hver kanal transporterer i str. ordenen mill ioner/sec sv.t en ændring i V m på ca 60 mv. Dvs V m ændres i sub-ms området. 15 Patch clamp sug træk træk 16 Bilag V A

59 17 Rekonstituering

60 Membrantransportproteiner 1 Migration >< Diffusion F y -grad(v) MIGRATION F D -grad(µ) DIFFUSION Permeabiliteten af lipidbilag for forskellige grupper af stoffer Hydrofobiske molekyler Små uladede polære molekyler O CO N H O urea glycerol Simpel diffusion Store uladede polære molekyler Ioner Glukose Faciliteret/aktiv transport 3 1 ATP 3 ions ADP+Pi Transporttyper 3 3 ATP ADP+Pi K Passiv diffusion carrier 3 pumper 4 kanaler 4 Transportformer PASSIV simpel Diffusion i membranen faciliteret Pore/kanal Carrier AKTIV primær pumper sekundær carrier

61 5 Passiv vs. aktiv transport J Passiv J Aktiv µ µ µ 1 grad µ µ 1 grad µ 6 Kanal proteiner, Gramicidin V A Cs K Na 7 Aquaporin 1 8 Carrier & Kanaler Carrier proteinet letter den passive passage af visse stoffer, der bindes med høj affinitet til carrier en, over membranen. Den har en høj selektivitet men er langsom. Kanal proteinet letter selektivt den passive passage af visse stoffer over membranen, ved at åbne en hydrofil pore. Den har en lavere selektivitet men er hurtig.

62 9 Simpel og faciliteret diffusion J J J P C J max JS J max /(S+K m ) Substratconc. Substratconc. 10 Ionkanaler 11 Ionpumper Na/K-ATPase H/K-ATPase Ca-ATPase + + 3Na + H + ADP + Pi ATP ADP + Pi ATP ADP + Pi ATP K + ind ud K + ind ud ind cyt Ca + 1 ATP - cellens brændstof Adenosine trifosfat, ATP er cellens brændstof. Ved fraspaltning af den terminale fosfat gruppe (γp) frigøres ca. 50 kj/mol. ATP γp energi ADP

63 13 K ATP ADP +Pi C Na C K µ K Na-pumpens nyttevirkning + 3Na G ATP 55 kj/mol V m -94 mv µ K 0,4 kj/mol µ Na 14,5 kj/mol 3Na + K: 44 kj/mol N 80% µ Na 14 Ca-ATPase NN P P L Ca A Ca-ATPasen fra sarcoplasmatisk reticulum består af ca 1000 aa. Dets 3D struktur er nu kendt til.8 Å hvor de enkelte aa. kan ses 15 Ca-ATPasen i cellen Der er en anden type Ca-ATPase i sarco/endoplasmatisk reticulum- Ca-ATPasen regulerer den fri Ca + i cytosolen. Ca + er en sec. messenger hvis conc. er reguleret via mange signalveje. Pumpen opretholder en konc. gradient på mere end Der sidder en Ca-ATPase i plasmamembranen. 16 Na-PUMPENS TOPOLOGI ouabain γ-enhed à-enhed -COOH -enhed -COOH -NH -NH ATP cytoplasma

64 17 Na,K-pumpen i cellen K + ATP Na + sukker ADP+P i +Energi 3 Na + K + /Na + K + /Na + Na,K-pumpen sidder i cellemembranen. Den er ca. 50x100 Å. Cellemembranen er 40 Å tyk, og celler er ca. 15 µm i diameter. I et hvidt blodlegeme er der ca pumper. Hver pumpe kan transportere ca. 600 Na + og 400 K + per sek. og spalte 00 ATP + molekyler. I nyrer og hjerne skyldes 45% af vores energiomsætning pumpens aktivitet. Pumpen opretholder en lav Na + og høj K + + koncentration inde i cellen. Ion-gradienterne + udnyttes til optagelse af næringsstoffer (sukker, aminosyrer), der ellers ikke kan + passere cellemembranen. De af pumpen opretholdte ion-gradienter sammen med membranens forskellig permeabilitet for Na + og K + bevirker, at der skabes en spændingsforskel på ca. 60 mv over cellemembranen med indersiden negativ. 18 Na,K-pumpen og volumenregulering cellen skrumper når trykket falder Bakterier og planter har cellevægge. Dyr har cellemembraner cellen svulmer og brister når trykket stiger Bakterier og planter har cellevægge der kan modstå store tryk uden at briste. Celler hos dyr har cellemembraner, der brister som sæbebobler, hvis trykket stiger i cellen. Na,K-pumpen opretholder osmotisk (tryk)-balance i cellen. 19 Na,K-pumpen i nerveimpulsen 50 0 nervecelle nerveimpuls mv sek K + pumpen 3Na + Na + K + ion-kanaler Ved hver nerveimpuls løber der Na + ind og K + ud af nervecellen gennem kanaler. Jonbalancen genoprettes af Na,K-pumpen. Ved hver nerveimpuls løber der ca. 5 milliarder Na-ioner ind i cellen. De pumpes ud igen på mindre end 1 sek. 0 Vand - og saltbalancen Na + Na + Na + K + K + Na + Na + K + Na + Na + Na + K + Na + I nyrens tubuli sker en tilbage-transport af den udfiltrerede Na +. Na + passerer passivt in i cellen fra lumen af nyrerøret og transporteres videre ud af cellen vha. Na,K-pumper. Mellem cellerne er der propper ( ) der lukker for tilbageløb. Normalt tilbage-transporteres mere end 95% af den Na + der udfiltreres i urinen.

65 1 Tætte epitheler (nyrens samlerør og mucosa epithel) basolateral ADH Na + K + Na + K + 0 mv camp K + K + Na mv apical H O Na + K + Na + K mv Na/K/Cl Cl - K + mucosa Ude Inde Na,K-pumpens medicinske betydning K + Digitalis Digitalis Na + Ca + Digitalis bruges ved hjertesvigt. Digitalis hæmmer Na,Kpumpen hvorved Na + - koncentrationen stiger i hjertecellerne. Dette stimulerer Na/Ca exchange proteinet hvorved calciumkoncentrationen stiger i cellerne. Dette øger muskelkontraktiliteten. 3 Sekundær aktiv transport ATP pumpe Na + glukose Na + 4 Kolera tarmlumen 1 3 Na + Na + Na + tarmcelle Kolera bacterier producerer et toxin der øger NaCl tabet, og dermed væsketabet, til tarmen. Dette kompenseres ved at behandle patienten med NaCl og sukker. Na + og sukker stimuler gensidigt hinandens optagelse via en glucose/na co-transporter (1). Na,K-pumpen () holder Na + -koncentrationen konstant, mens en glukose transporter (3) fjerner glukosen over den basale membran.

66

67 Organismens varmebalance efterår Organismens varmebalance Energiomsætning, indre og ydre arbejde. Varmeproduktion - hvor kommer varmen fra og hvorfor? Varmeafgivelse. Temperaturregulation. 3 Energi indtagelse Energi fra føde Energi indtagelse og omdannelse i hvile Metabolisk lager Energi depot Energi omsætning Indre arbejde Energiomsætningshastighed, EOH H Varme Indre arbejde arbejde for at opretholde steady state, der udføres også når kroppen er i hvile, og som bliver omdannet til varme. EOH & H Q d hvor Q & d er varnedannelseshastighed Ydre arbejde - påvirkning af omverdenen. Energiomsætningshastighed, EOH W Metabolisk lager Indre arbejde Ydre arbejde Varme Ved ydre arbejde bliver kun en del af energien udnyttet til at udføre arbejde og resten spildes som varme. EOH P + & W Q d 4 hvor EOH W er den energiomsætningshastighed man har når man udfører arbejdet, Q & d er varmedannelseshastighed og P (effekt) er den hastighed med hvilken arbejdet udføres (W/t ). Nyttevirkning EOH W EOH Hældning 1/N netto EOH H P P N P P brutto EOH W N P netto P EOHW ( Q& d + P) ( EOH EOH ) W H Organismens varmebalance efterår 003 Side 1

68 5 Tilstand Hvile Siddende i ro Gående 5 km/time med 10 kg på ryggen Let industriarbejde Hård arbejde EOH (W) op til 600 Max. EOH W ca W i en kort periode 6 Varmeudveksling m 1 ; c 1 ; T 1 m ; c ; T Q1 + Q 0 og TSlut, 1 TSlut, TSlut Varmeudveksling Q1 m1 c1 Q m c ( TSlut T1 ) ( T T ) Slut og T Slut m1 c1 T1 + m c T m c + m c Varmeafgift Q & R + C + K + E a Q & a varmeafgift R - radiation, C- convection, K - conduction, E - evaporation, hastigheder 8 Varmeafgivelse fra indre organer til omgivelserne 1. Konduktion diffusion af varme fra indre organer til blodet.. Konvektion med blodet til hudkarrene. 3. Konduktion af varme fra blodet til overfladen. 4. Varmeafgift fra huden til omgivelserne ved konduktion, konvektion, radiation og evaporation. Organismens varmebalance efterår 003 Side

69 9 1. Konduktion, K, af varme fra indre organer til blodet. T M T B K λ T A T x M B hvor 8- varmeledningsevnen (W m 1 K 1 ), A er kontaktarealet, T er temperaturen af M (musklen) eller B (blodet) og x - afstanden mellem M og B. 10. Konvektion, C, med blodet til hudkarrene - transport af varme sammen med massen. T ind T ud masse specifik varmefylde ( T T ) mblod cblod C ud ind t tid Q& Blod ρ Blod cblod ud ind Specifik varmefylde (hvor meget energi skal bruges for at opvarme 1 kg med 1 o C). ( T T ) 11 Husk!!! Blodkar T ind T B m x Blod t Huden Q& ρ K T sk Blod T λ A Blod 3. Konduktion af varme fra blodet til overfladen. B T x sk T ud hvor 8 - varmeledningsevnen (W m 1 K 1 ), A er kontaktarealet, T er temperaturen af B (blodet) og SK (huden) og x - afstanden mellem B og SK. 1 Kulde Varme Conductance, K Q& a K T T λ A x k sk Q & a- hastighed af varmeafgift fra kernen til overflade, T k kerne (core) temperatur Organismens varmebalance efterår 003 Side 3

70 13 Kulde Varme K λ T A B T x sk Counter current 14 Varmeafgift fra indre organer til huden ved konvektion og konduktion T k Huden T sk Varmeafgift fra huden til omgivelserne ved konduktion, konvektion, radiation og evaporation T o & K ( T T ) Q & K ( T T ) + E Q a k sk a sk o Varmeafgift fra huden til omgivelserne. 4a. konduktion gennem et stillestående luftlag. Huden Luft T a x T T K A sk λ o x λ - varmeledningsevnen for luft er meget lille og x afhænger af konvektionen 16 4b. Konvektion med luftstrømmen C hc A ( T T ) sk hvor h c er en koefficient, der afhænger af.. o Organismens varmebalance efterår 003 Side 4

71 17 4c. Radiation, R, - elektromagnetisk stråling Huden Omgivende genstande T r R A σ 4 4 ( T sk T ) hvor T r er temperaturen af de omgivende genstande og F er Stefans konstant 5, W m K 4. r 18 Varmeafgift ved radiation, konduktion og konvektion (Medicinsk Biofysik I s. 180) Q& ( T ) a, RCK R+ C + K K sk To K - en konstant, der bl.a. afhænger af overfladens areal og beklædning. 19 4d. Evaporation, E, (fordampning) - svedfordampning fra kroppens overflade og fordampning af vand fra lunger. E m l t hvor l er vandets specifikke fordampningsvarme. 0 0 o C Omgivelsernes temperatur 45 o C Relativ fugtighed (%) Varme følelse Mulighed for feberkrampe. Feberkramper. Hedeslag muligt. Alvorlig risiko for hedeslag. Organismens varmebalance efterår 003 Side 5

72 1 Organismens varmebalance resume. Varmedannelse, Q d EOH - P Varmeafgif t, Q & Q& a a, RCK + E S Organismens varmemængde Konduktion, konvektion, stråling Q& a, RCK K Tsk To ( ) Vand fordampning T S Q& Q& d a mkrop ckrop t m l E t Temperaturregulation 3 i hypothalamus registrerer temperatur af blodet Varme og kulde receptorer i huden registrerer den udvendig temperatur tidligt varslings system 4 Varmedannelse og varmetab hos en hvilende, let påklædt person i termisk steady-state. Varme tabt fra eller dannet i legemet (W) E EOH Q & a, RCK Omgivelsestemperatur (K) Regulation ved: EOH; vasomotorisk svedproduktion Organismens varmebalance efterår 003 Side 6

73 5 The control of thermoregulatory responses 6 Set point ændring FEBER 7 FEBER Infectious agents Toxins Mediators of inflammation Monocytes/macrophages Endothelial cells Other cell types Pyrogenic cytokines IL-1, TNF, IL-6, IFNs Fever Heat conservation Heat production Elevated thermoregulatory set point Anterior hypothalamus PGE Action of antipyretics 8 Organismens varmebalance efterår 003 Side 7

74 9 Akklimatisering til varme og fugtige omgivelser Rectal temperature, o C Heart rate, beats min -1 average rectal temperature; sweat loss; heart rate 30 Akklimatisering til varme og fugtige omgivelser 31 Physiologic adjustments during heat acclimatization Acclimatization Response Effect Improved cutaneous blood flow Transports heat from deep tissues to the body s shell Effective distribution of cardiac output Appropriate circulation to skin and (CO) muscles to meet demands of metabolism and thermoregulation; greater stability of blood pressure during exercise Lowered threshold to start of sweating Evaporative cooling begins early during exercise More effective distribution of sweat Optimum use of effective surface for over skin surface evaporative cooling Increased sweat output Maximizes evaporative cooling Lowered salt concentration of sweat Diluted sweat preserves electrolytes in extracellular fluid Organismens varmebalance efterår 003 Side 8

75 3 Påvirkning af en extrem afkøling. Dyb legemstemperatur % overlevelse Kulderystelser, puls stigning Sænket bevisthedsniveau Muskelrigiditet Tid efter immersion 33 Påvirkning af en extrem afkøling. Dyb legemstemperatur Paradoksal afklædning 50% overlevelse Ventrikelflimmer Hjertestop Ingen EKG og EEG Genoplivning kan ses trods mangel på livstegn 0 0 Tid efter immersion Organismens varmebalance efterår 003 Side 9

76 Forelæsningens terminologi R&T terminologi MB og mål- fortegnelses (MF) terminologi Energiomsætning, EO MB E k ; Energiomsætningshastighed, EOH M MB EOH, de k /dt; MF E og e for energiomsætningshastghed i hvile Ydre arbejde, W y MB W y Ydre arbejde/tid,effekt, P y W MB dw y /dt MF W Varme, Q eller varme/tid, Q & MB E v, eller φ varmestrøm; i MF Q Varmedannelse, Qd EO Wy eller Varmedannelseshastighed, Q& EOH P d y Nyttevirkning, Py Py W MB W W N N y y brutto EOH ( Py + Q& d ) EO Ek MF N W 100 / E Nyttevirkning, Py N netto MF W 100 N ( EOH arbejde EOH hvile ) E e Varmeafgiftshastighed, Q & a: R radiation; C konvektion; K HF - heat flow (varmeafgiftshastighed) R radiation; C konvektion; K konduktion; E konduktion; E evaporation alle udtrykt som hastigheder evaporation opdeling Varmeafgift ved konduktion, T T K A λ 1 hvor λ er x varmeledningsevne, A er arealet og x er afstand mellem 1 og Conductance, λ A Q& a Q& d K hvor λ er varmeledningsevne, A x T T1 er arealet og x er afstand mellem 1 og Varmeafgift ved konvektion, C. Herunder varmetransport med mblod cblod ( T ) blodet: ud Tind C Q& blod ρblod cblod ( Tud Tind) t hvor Q & blod er blodets volumenhastighed, ρ er dets massefylde, c er dets specifikke varmefylde, og (T ud T ind ) er forskel i temperatur på det udløbende og det indløbende blod. 4 4 Varmeafgift ved stråling, R A σ ( T sk Tr ), hvor σ er Stefans konstant, A legemets overflade, Tsk er den gennemsnitlige hudtemperatur og T r er temperature of radiant environment. Sammenligning af terminologi HF C hvor HF er heat flow og T c er kerne- T c T sk og T sk er hudtemperaturen. Varmeafgiften fra organismen til omgivelserne C hc A ( Tsk Ta ) hvor A er arealet af legemets overflade og h c er convective heat transfer coeff. ForTsk tæt på T r (temperature of radiant environment) R hr esk Ar ( Tsk Tr ) hvor h r er radiant heat transfer coeff., e sk emissiviteten af hud, A r effective radiating surface area. MB E v, eller som hastgheder MB dev/dt; MF Q d dw / dt y ( W + E ) EOH y v MB φ med subskript: s stråling; k både refererende til konduktion og konvektion; e evaporation; MF Q a uden T T MB 1 φ λ A hvor λ er varmeledningsevne, A er x arealet og x er afstand mellem 1 og MB K φ kh Tk Th 4 4 MB A σ ( T T ) φ s 1 hvor σ er Stefans konstant Organismens varmebalance efterår 003 side 10

77 m l Varmeafgift ved evaporation, E hvor m er den fordampede t masse og l er den latente fordampningsvarme. ( P P ) E he A sk a hvor h e er evaporative heat transfer coeff., P sk og P a er partial vanddamptryk ved huden og i omgivelser dvs ved to forskellige tempera-turer. Da mætningen med vanddamp er afhængig af temperaturen kan man få den fejlagtig opfattelse at man kan afgive varme ved vandfordampning til allerede mættede omgivelser. dqevap m l MB φ e hvor m er den fordampede dt t masse og l er den latente fordampningsvarme Varmeafgifthastighed ved radiation, konvektion og konduktion Q & RCK K (T sk T o ), hvor K er en konstant, der bl.a. afhænger af MB φ skk K (T sk T o ), hvor K er en konstant, der bl.a. afhænger af overfladens areal og beklædning. overfladens areal og beklædning. Varmeafgiftshastighed, Q & a R + C + K + E K (T sk T o ) + m l/t MB φ φ skk + φ e hvor φ skk K (T sk T o ); MF Q a Tkrop S - storage Varmebalance, S Q& d Q& MB dq dt dev dt φ skk φe m c T t a mkrop ckrop hvor S er t dqo dto hastigheden af varmeindholdændring i kroppen. MF V q Qd Qa hvor dq o /dt dt dt varmeakkumuleringshastigheden i organismen, V- legemsvægten, q organismensvarmefylde og dt o dt hastigheden for ændringen i organismens gennemsnitstemperatur. Temperatur: hud T sk ; kerne T k ; omgivelser T o Kerne T c ; omgivelser T a Hud T h ; kerne T k ; omgivelser T o Organismens varmebalance efterår 003 side 11

78 Osmose og filtration 1 TRANSPORTTYPER OVERSIGT DIFFUSION AKTIV TRANSPORT Simpel Faciliteret Primær Sekundær Kanaler Carrier porer Pumper Symporter Antiporter OSMOSE INITIELT LIGEVÆGT J w J s 3 OSMOSE p 4 π J osm J filt SEMIPERMEABEL MEMBRAN p En semipermeabel membran tillader kun vand at passere. Diffusion af stoffet og af vand, der normalt forløber samtidigt, kan nu adskilles. Ved ligevægt er J v 0 p π RT. C

79 5 Osmolære koncentrationer I udregning af π bruges osmolære koncentrationer. Der er forskel på iso-osmotisk og iso-tonisk 150 mm NaCl 150 mm KCl 6 OSMOSE vs. DIFFUSION membran J osm pore p J D I bilag er er J osm osm J D af af vand. Når J osm osm >J D kan det evt. skyldes porer. Hvis poren er er selektiv for opløsningsmidlet (H O) skabes en hydrostatisk trykgradient gennem poren, der virker som en øget drivkraft på vandet. 7 FILTRATION og OSMOSE J Filt -L p. p p 1 < p J osm L. pd π π 1 < π J V L. p ( p - π π) p 1 < p π 1 < π π 0 p 0 π 0 p 0 8 KAPILÆRETS VÆSKEBALANCE [kpa] filtration 4 p a absorption 3 π art p v ven V p v π

80 9 Kapillæret - et eksempel Figuren viser en skitse af et kapillær med angivelse af hydrostatiske og osmotiske tryk. L p 10-1 m skg -1 [kpa] filtration 4 p a absorption.6 π p v kpa 0.6 kpa A. Beregn nettofluxen over kapillæret. Er der nettofitration eller absorption? B. Hvor på kapillæret er filtrationen netop lig med absorptionen? A. Det transmurale tryk varierer fra 4 til kpa og er i gennemsnit 3 kpa. π er.6 kpa. Der er derfor en nettofiltration på: J v L p ( p- π) ms -1 B. p varierer lineært som p4-x og π.6. For π p fås X0,7 10 LIGVÆGT NaCl > NaCl NaCl NaCl π 0 V 0 NaCl > NaCl sukker NaCl NaCl sukker H O π p 0 V 0 NaPr NaCl π 0 Na + + Cl - > Na + + Cl - Pr - H O V 0 r D 1 11 DONNAN LIGEVÆGT p π0! " 1. Cl - diffusion 1 V m K + C K + C Pr - C Cl - C. K + migration 1 p πrt(4 C)! " Pr - K + C K + C K + C+ C K + C- C Pr - C Cl - C Cl - C - C Cl - C Cl - C- C 1 DONNAN LIGEVÆGT π 1 V KCl K n Pr p π KCl V 1 K + F e F D π K + K + Pr n- Cl - Cl - Cl - F D F e

81 13 Donnan ratio Nernst potentiale V 1 V µ 0 : ligevægt µ µ. o + RT. lnc + zfv K + F e F D V 1 -V -(RT/zF)ln(K 1 /K ) -(RT/zF)ln(Cl 1 /Cl ) Cl - F D F e 1 [K] 1 /[K] [Cl] /[Cl] 1 r 1/z D (C 1 /C ) 1/z konst. 14 DONNAN Eksempel 100 mm NaCl 100 mm NaCl 10 mm Na 8 Pr 83 mm NaCl 117 mm NaCl 10 mm Na 8 Pr initielt ligevægt Massebevarelse: ΣV. Ckonst.... Elektroneutral: Σ Σ Σ+ Σ Donnan ratio: Na Na 11 /Na Cl Cl /Cl Na Na 1 +Na 1 80 ;; Cl Cl 1 +Cl Na Na 1 8Pr 1 + Cl Cl 1 ; 1 ; Na Na Cl Cl Na Na 1 /Na 1 Cl Cl /Cl 11 Fra Fra 3 fås: Na Na 1 /(80-1 Na Na 1 )(80-1 Na Na 1) /(Na 1) 1-80) 1 hvoraf: Na Na 1 163; 1 Na Na 117; Cl Cl 1 83; 1 Cl Cl 117 π π og og V kan nu nu findes. 15 Ligevægtspotentiale 1. Er en ion i ligevægt? Ja, hvis E eq V m. Nej, hvis E eq V m. Beregn membranpotentialet Hvis en ion er i ligevægt: E eq V m Fortegnskonvention: V m V i -V u -(RT/zF) ln(c i /C u ) V m V i - V u + 16 Ligevægtspotentialer Eksempel E eq ion Inde Ude Ligevægt? (mm) (mm) (mv) Na Nej K + 110,5-10 Nej Cl Ja

82 17 Dyrecellens volumenregulering lav konc. af opløsning udenfor og høj indenfor cellen svulmer cellen lyserer osmotisk tryk 18 Planter, Bakterier, Protozoer Osmose p Filtration vakuole 19 VOLUMENREGULERING P K >>P Na Na K + Na + ADP+E ATP K + Na + Cl - 0 Diffusionspotentiale + [Makromol + ioner] i [Makromol + ioner] o (stor) (lille) (lille) (stor) Volumen regulering Nogle celler kan regulere deres indre osmolaritet for at holde volumen konstant. I lymfocytter der skrumper falder ph i og det aktiverer to membran antiportere. Hos andre aktiveres en Na-K-Cl cotransporter.

83 Respirationsbiofysik 1 Forelæsningsplan: 1. Barometerstand. Luftarternes tilstandsligning.. Partialtryk, partialvolumen, fraktion af en luftart. 3. Vanddampes tryk. 4. Luftarternes opløselighed i væsker, tension. 5. Diffusion af luftarter. Måling af trykket Absolut tryk Overtryk 760 mm Hg Vakuum P atm p atm Åbent manometer 3 v Sandsynlighed for sammenstød mellem molekyler og væggen afhænger af deres koncentration (C) og hastighed (v). I ideale luftarter er molekylerne uden udstrækning og uden indbyrdes tiltrækning. 4 T 1 < T Hastigheden stiger ved stigende temperatur (T). For et bestemt antal molekyler (n) C n/v, hvor V er volumen, trykket vil være proportionalt med n og T V 1

84 5 V øges T konst. Antal molekyler holdes konstant T øges p konst. T øges V konst. v 1 1 V1 T1 p V konst. V T p V T v konst n R 1 p1 p eller p V n R T T1 T 6 Partialtryk. N CO O pn nn R T V pco nco R T V po no R T V 7 T holdes konstant pn nn R T V pco nco R T V po no R T V n n + n + n og p p + p + p tot N CO O tot N CO O 8 Partialtrykket defineres som det tryk, luftarten ville udøve, såfremt den var alene til stede i det samme volumen og ved samme temperatur. V holdes konst. T holdes konstant p n tot tot R T V p O no R T V no ptot n tot

85 9 Partialvolumen defineres som det volumen, luftarten ville optage, såfremt den var alene til stede ved det samme tryk og havde samme temperatur som blandingen. V n tot tot R T p p holdes konst. T holdes konstant V O n O V R T p tot n O n tot 10 T holdes konstant Fraktion, F, som hver luftart udgør af blandingen. n A p A V F A A ntot ptot V tot Alle udledninger er baseret på antagelsen at antal molekyler, n tot, holdes konstant. 11 V ATPS V STPD V BTPS Ambient (omgivelses) Temperature Presure Saturated Standard Temperature 73 K Pressure 101,3 kpa Dry (tør) Body Temperature 310 K Pressure (tryk) Saturated (mættet med vanddamp) 1 Faseovergangsdiagrammer for H O og CO H O CO 3

86 13 p v.damp ved ligevægt bestemmes kun af temperaturen. Luftfasen er her mættet med vanddamp og antallet af H O molekyler som forlader vandfasen er lig med antallet af vanddamp molekyler der kondenserer. Mængden af vanddamp i luftfasen kan udregnes fra luftarternes tilstandsligning. n damp p damp V R T tot,luft 14 p Vanddamp følger ikke altid luftarternes tilstandsligning kun vand H O kondensation start V p V konst 15 Vanddamp følger ikke altid luftarternes tilstandsligning Ideel gas Vanddamp p V 16 Hvis luften indeholder vandamp udtrykkes det fraktionelle indhold af andre gasser ved: FA n tot na n damp p tot pa p damp V tot VA V damp OMREGNINGSFORMLER: Tør luftblanding n konst: V1 p1 V p T1 T Luftblanding med vanddamp n konst V 1 ( p p ) V ( p p ) tot,1 T 1 damp,1 tot, T damp, 4

87 17 V ATPS V STPD Omtales ikke under forelæsning Ambient (omgivelses) Temperature Presure Saturated Standard Temperature 73 K Pressure 101,3 kpa Dry (tør) V BTPS V STPD Body Temperature 310 K Pressure (tryk) Saturated (mættet med vanddamp) p v.damp 6,8 kpa eller 47 mm Hg p V 1 p 73 K tot,1 damp, , 3 10 Pa T1 18 Udregning af ændringen i indholdet af en luftart, f. eks. en ændring af ilt-, CO eller vanddamp indholdet ved respirationen: x,1 1 x, nx, 1 n x, R T 1 R T hvor p x,1 og p x, er partialtrykkene af den givne gasart x n x p V p x, 1 V R T 1 1 p V p x, V R T Omtales ikke under forelæsning 19 Transport af luftarter Trin 1: fysisk opløsning i intra-alveolær væske - Henry s lov. Trin : diffusionen igennem membraner fra alveoler til kapillærer og videre ind i erythrocytterne - Fick s princip. CO O Trin 3: kemisk binding til hæmoglobin (for O ). 0 Eksempel transport af ilt. Trin 1: fysisk opløsning af O i intraalveolær væske. Henry s lov. Partial tryk i alveolae, p O V O α O p O Ilt tension, p O 5

88 { 1 Trin : diffusionen fra alveoler til kapillærer. Fick s princip. Kapillærer Alveolære J (flux) - den mængde af ilt, væsken der passerer et enhedsareal C hvert sekund. ilt,a C ilt,k J P (C ilt,a -C ilt,k ) permeabiliteten P k/δ, δ hvor konstanten k afhænger af hvordan diffusion foregår. Hastighed af ilt transport V ilt J A P (C ilt,a - C ilt,k ) A Rhoades & Tanner, s. 389, udtrykker volumenhastighed af den diffunderende gas som: As D P V& gas, hvor δ solubility D er diffusionskoefficienten, D, MW A s er membranarealet, δ (hos R&T benævnt med T) er membranens tykkelse, P P AO P KO, (P A - alveolær partial tryk, og P K - kapillær tension). 3 Endeligt ved at definere D L som diffusionskapaciteten får vi D L A s D δ V& gas D P L 4 Gas-filled cavities in the liver of the stranded common dolphin (Delphinus delphis). a) Cut surfase of the liver showing that cavity lesions have extensively replaced the normal tissue. Scale bar, 10 mm. b) Photomicrograph of the liver section, showing multiple cavities (gas bubbles) within the portal tracts and hepatic parenchyma. Scale bar, 750 µm. Jepson et al. (003) Nature 45,

89 5 INTERNATIONAL ASSOCIATION OF FREE DIVERS (IAFD) Audrey Mestre (France) no-limits diving 170 m. October 9th, 00 Dominican Republic Her career ended tragically on Oct. 1, Det fysiske elasticitetsbegreb og overfladespænding.. Aerodynamik. 3. Arbejde til at overvinde elastisk og gnidningsmodstand. 7 Tryk i omgivelser, p o Tryk i pleura, p p Tryk i lunger, p l 8 Aerostatik alveolære tryk, p l, er identisk med atmosfæretryk. Forskellen mellem p l og trykket i pleura, p p, holder lungerne udspilede (tryk i lungerne er altid højere end i pleura), d.v.s. transpulmonale tryk bestemmer lungevolumen. 7

90 9 30 }V T FRC 31 3 Overfladespændingen for en væske er ens i alle retninger i overfladen og uafhængig af overfladens størrelse. 8

91 33 Laplace s lov for en kugle p T/r 34 p er det samme for små og store alveoler, T skal variere proportionalt med r. 35 Pulmonary surfactant metabolism Lamellar body (electron micrograph) 36 Surfactant 1. Letter respirationsarbejde;. Bidrager til stabilitet; af alveoler og små luftveje; ændring af volumen 100 µl til 150 µl -bremses 3. Forhindrer ødemdannelse; ændring 4. Delvis kompenserer for af volumen 100 µl til regionale forskelle 10 µl i ventilation. bremses i mindre grad 9

92 37 38 Aerodynamik Forskellen mellem tryk i lunger, p l, og tryk i omgivelser, p o, bestemmer om lungerne fyldes med eller tømmes for luft. 39 Strømnings-karakter bestemmer aerodynamisk modstand. 40 I lighed med hydrodynamik har vi: Aerodynamisk modstand, hvor R p/ V& For laminar strømning er modstanden udtrykt ved Poiseuille s lov. Modstanden ved turbulent strømning er betydelig højere. Re V & ρ π r η ( )(Reynolds tal) 10

93 41 4 Det arbejde som udføres af respirationsmusklerne ved indånding, bruges til: At overvinde elastisk modstand i lungevævet; At overvinde overfladespænding af væske i alveolerne; At overvinde det aerodynamiske modstand mod strømning. Arbejdet ved indånding er: W V T 0 pdv hvor p er ændringen i transpulmonale tryk 43 Respirationsarbejdets fordeling % Brystvæg Elastisk Lunger Ikke-elastisk Luftveje Over Under larynx larynx Bryst - væg 44 Area ABCDA - the total work. Area AECDA - the work done to overcome the elastic and surface forces. Area ABCEA - the work done to overcome airway resistance. R&T s

94 45 Det arbejde, som de elastiske kræfter i lungevævet og i brystkassen udfører på luft under deflationen, kan ikke udnyttes af organismen. Men det kan bruges til at udføre arbejde på omgivelserne 46 Relevance for praktical medicine Healthy lung Restrictive fibrosis, IRDS Obstructive astma, bronchitis, emphysema 1

95 1 Iltens vej fra omgivelserne til cellerne 1. Sammensætning af luft i alveolerne.. Måling af det anatomisk skadelige rum, residualkapaciteten og FRC. 3. Ilt og CO transport i organismen. Hæmoglobins rolle. 4. Påvirkning af højden. 5. Ilt-forbrug (kun noter). Hvorfor er iltens partialtryk i alveoler betydeligt lavere end i atmosfærisk luft? 1. Luften i lungerne er mættet med vanddamp og indeholder CO. p p p p F 140 mm ( ) Hg O atm v.damp CO I, O Inspired air 3 Alveolus p O 10 Pco 40 Totalkapacitet 6,0 liter p O 160 p CO 0,03 Blod Funktionel residual kapacitet, FRC,,7 l Alveolus P A o 10 P A co 40 P v co 46 P v o 40 V T 0,5 liter P a co 40 P a o 10. Kun en del af alveoleluften bliver udskiftet ved indånding. 3. En del af det indåndede volumen ventilerer det anatomisk skadelige rum. 4. Ilten forbruges. 4 Måling af det anatomisk skadelige rum. CO eller N Tid a b Volumen Volumen af det anatomisk skadelige rum V b Respiration 3 00e Side 1

96 5 Måling af residualvolumen. Fortyndingsmetoden. He mængden i systemet er konstant. A B V 1 Spirometervolumen V RV eller FRC He mængden i A V 1 [He A ] [He A ]% [He B ]% He mængden i B (V 1 + RV) [He B ] RV V 1 ([He A ] [He B ])/ [He B ] 6 Alveolus P A o 10 P A co 40 P v co 46 P v o 40 P a co 40 P a o 10 7 R&T s. 396 D diffusionskoefficient; A s - membranarealet, δ - membranens tykkelse og P P AO P ko V& gas A s D δ P FACTORS THAT INFLUENCE RATE OF GAS TRANSFER ACROSS ALVEOLAR MEMBRANE FACTOR Partial pressure gradients of O and CO INFLUENCE ON RATE OF GAS TRANSFER V& p gas COMMENTS Major determinant of rate of transfer S f f S f i d i Respiration 3 00e Side

97 8 Hæmoglobin bidrager til en hurtig iltdiffusion. Alveoli Pulmonary capillary blood 9 10 Alveolar p O blood p O Alveolar p O > blood p O Alveolar p O blood p O O molecule Partially saturated hemoglobin molecule Fully saturated hemoglobin molecule FACTORS THAT INFLUENCE RATE OF GAS TRANSFER ACROSS ALVEOLAR MEMBRANE FACTOR Partial pressure gradients of O and CO Surface area of alveolar membrane Thickness of barrier separating air and blood Diffusion coefficient (solubility of gas in membrane) INFLUENCE ON RATE OF GAS TRANSFER V& p V& V & gas gas A s gas 1 δ V& gas D COMMENTS Major determinant of rate of transfer Betydningen af D og vægtykkelse for gasdiffusion Surface area remains constant under resting conditions Surface area during exercise as more pulmonary capillaries open when cardiac output and alveoli expand as breathing becomes deeper Surface area in emphysema and atelectasis. Normally constant Thickness pulmonary edema, fibrosis and pneumonia Diffusion coefficient for CO 0x that of O. But pressure gradient about 10x smaller than for O : thus approximately equal amounts of the two gases are transferred across the membrane. Respiration 3 00e Side 3

98 11 R&T s p s,o 40 mm Hg Q & s p a,o 95 mm Hg; p k,o 10 mm Hg Beregning af shunt størrelse. Q & k Første trin omregning af de partielle ilttryk (p O ) til mætning af hæmoglobin med ilt (S O ) 13 p s,o 40 mm Hg sv.t. S s,o 77% Q & s p a,o 95 mm Hg sv.t S a,o 94% 1 Q & T Q& S + Q& k 5 L min Q & s 77 + Q& k 97 ( Q& s + Q& k ) 94 Q & s ( ) Q& k ( ) Q & k p k,o 10 mm Hg sv.t. S k,o 97% Q & 1 s 0, 75 L min 1 Q & k 4, 5 L min 14 R&T s. 39 Respiration 3 00e Side 4

99 15 16 R&T s. 39 Alveolus O CO Dissolved CO HbO O + Hb Dissolved CO { Hb + CO HbCO Hb + H + HbH H O + CO H CO 3 H + + HCO 3 Cl 17 Tissue O HCO 3 Dissolved CO Dissolved CO HbO + H + HbO - HHb + O Dissolved CO HbH + CO HbCO H O + CO H CO 3 H + + HCO 3 Cl 18 H O HCO 3 Respiration 3 00e Side 5

100 19 Sammensætning af luft i alveolerne 0 højde N 570 O 103 CO 40 Vanddamp 47 0 Ændringen af lufttrykket med højde ln h p p e 5500 m h 0 Ændringen af lufttrykket, p, partialtrykket af ilt i indåndingsluften, p I,O, alveolær p A,CO, p A,O og S a,o med højden. Tallene i parenteser gælder for akklimatiserede personer. Højde (m) 0 Lufttryk, p (mm Hg) 760 p I,O (mm Hg) 159 p A,CO (mm Hg) 40 p A,O (mm Hg) 103 S a,o (%) (3) 67 (77) 90 (9) (10) 40 (53) 73 (85) (7) 18 (30) 4 (38) 1 Mount Everest 8848 m Højde-akklimatisering 1. Hyperventilation. Polycythemia 3. DPG og ph afhængige ændringer i hæmoglobins dissociationskurve. Måling af iltforbrugshastighed. O indhold, v O indhold, a V & & O O indhold a O indhold v hvor O indhold a O indholdv (udtrykt i STPD enheder) er a-v iltdeficit, og Q & er blodets volumenhastighed, og V & O ( ) Q er volumenhastighed af iltforbrug. Respiration 3 00e Side 6

101 p V& Inspiration O,insp O,I I F, T I og V& E V& Ekspiration O,, p eksp O,E F, T Måling af iltforbrug. For at beregne iltforbrug/t skal man kende: V& I, po,i, og TI V& E, po,e, og TE (I for inspiration og E for expiration) E I, N E E, N kan måles direkte. Beregning af den inspirerede luftmængde. V & I F F E, N I, N V& E Beregning af iltforbrugshastighed. n t I O,I p n t V& R T I I p V& O,I I O,E R T I n t p p E O,E R T R T V& E E V& Iltens kaloriske koefficient EOH Q do O dt Iltforbrugshastighed E E Respiration 3 00e Side 7

102 Organismens varmebalance efterår Organismens varmebalance Energiomsætning, indre og ydre arbejde. Varmeproduktion - hvor kommer varmen fra og hvorfor? Varmeafgivelse. Temperaturregulation. 3 Energi indtagelse Energi fra føde Energi indtagelse og omdannelse i hvile Metabolisk lager Energi depot Energi omsætning Indre arbejde Energiomsætningshastighed, EOH H Varme Indre arbejde arbejde for at opretholde steady state, der udføres også når kroppen er i hvile, og som bliver omdannet til varme. EOH & H Q d hvor Q & d er varnedannelseshastighed Ydre arbejde - påvirkning af omverdenen. Energiomsætningshastighed, EOH W Metabolisk lager Indre arbejde Ydre arbejde Varme Ved ydre arbejde bliver kun en del af energien udnyttet til at udføre arbejde og resten spildes som varme. EOH P + & W Q d 4 hvor EOH W er den energiomsætningshastighed man har når man udfører arbejdet, Q & d er varmedannelseshastighed og P (effekt) er den hastighed med hvilken arbejdet udføres (W/t ). Nyttevirkning EOH W EOH Hældning 1/N netto EOH H P P N P P brutto EOH W N P netto P EOHW ( Q& d + P) ( EOH EOH ) W H Organismens varmebalance efterår 003 Side 1

103 5 Tilstand Hvile Siddende i ro Gående 5 km/time med 10 kg på ryggen Let industriarbejde Hård arbejde EOH (W) op til 600 Max. EOH W ca W i en kort periode 6 Varmeudveksling m 1 ; c 1 ; T 1 m ; c ; T Q1 + Q 0 og TSlut, 1 TSlut, TSlut Varmeudveksling Q1 m1 c1 Q m c ( TSlut T1 ) ( T T ) Slut og T Slut m1 c1 T1 + m c T m c + m c Varmeafgift Q & R + C + K + E a Q & a varmeafgift R - radiation, C- convection, K - conduction, E - evaporation, hastigheder 8 Varmeafgivelse fra indre organer til omgivelserne 1. Konduktion diffusion af varme fra indre organer til blodet.. Konvektion med blodet til hudkarrene. 3. Konduktion af varme fra blodet til overfladen. 4. Varmeafgift fra huden til omgivelserne ved konduktion, konvektion, radiation og evaporation. Organismens varmebalance efterår 003 Side

104 9 1. Konduktion, K, af varme fra indre organer til blodet. T M T B K λ T A T x M B hvor 8- varmeledningsevnen (W m 1 K 1 ), A er kontaktarealet, T er temperaturen af M (musklen) eller B (blodet) og x - afstanden mellem M og B. 10. Konvektion, C, med blodet til hudkarrene - transport af varme sammen med massen. T ind T ud masse specifik varmefylde ( T T ) mblod cblod C ud ind t tid Q& Blod ρ Blod cblod ud ind Specifik varmefylde (hvor meget energi skal bruges for at opvarme 1 kg med 1 o C). ( T T ) 11 Husk!!! Blodkar T ind T B m x Blod t Huden Q& ρ K T sk Blod T λ A Blod 3. Konduktion af varme fra blodet til overfladen. B T x sk T ud hvor 8 - varmeledningsevnen (W m 1 K 1 ), A er kontaktarealet, T er temperaturen af B (blodet) og SK (huden) og x - afstanden mellem B og SK. 1 Kulde Varme Conductance, K Q& a K T T λ A x k sk Q & a- hastighed af varmeafgift fra kernen til overflade, T k kerne (core) temperatur Organismens varmebalance efterår 003 Side 3

105 13 Kulde Varme K λ T A B T x sk Counter current 14 Varmeafgift fra indre organer til huden ved konvektion og konduktion T k Huden T sk Varmeafgift fra huden til omgivelserne ved konduktion, konvektion, radiation og evaporation T o & K ( T T ) Q & K ( T T ) + E Q a k sk a sk o Varmeafgift fra huden til omgivelserne. 4a. konduktion gennem et stillestående luftlag. Huden Luft T a x T T K A sk λ o x λ - varmeledningsevnen for luft er meget lille og x afhænger af konvektionen 16 4b. Konvektion med luftstrømmen C hc A ( T T ) sk hvor h c er en koefficient, der afhænger af.. o Organismens varmebalance efterår 003 Side 4

106 17 4c. Radiation, R, - elektromagnetisk stråling Huden Omgivende genstande T r R A σ 4 4 ( T sk T ) hvor T r er temperaturen af de omgivende genstande og F er Stefans konstant 5, W m K 4. r 18 Varmeafgift ved radiation, konduktion og konvektion (Medicinsk Biofysik I s. 180) Q& ( T ) a, RCK R+ C + K K sk To K - en konstant, der bl.a. afhænger af overfladens areal og beklædning. 19 4d. Evaporation, E, (fordampning) - svedfordampning fra kroppens overflade og fordampning af vand fra lunger. E m l t hvor l er vandets specifikke fordampningsvarme. 0 0 o C Omgivelsernes temperatur 45 o C Relativ fugtighed (%) Varme følelse Mulighed for feberkrampe. Feberkramper. Hedeslag muligt. Alvorlig risiko for hedeslag. Organismens varmebalance efterår 003 Side 5

107 1 Organismens varmebalance resume. Varmedannelse, Q d EOH - P Varmeafgif t, Q & Q& a a, RCK + E S Organismens varmemængde Konduktion, konvektion, stråling Q& a, RCK K Tsk To ( ) Vand fordampning T S Q& Q& d a mkrop ckrop t m l E t Temperaturregulation 3 i hypothalamus registrerer temperatur af blodet Varme og kulde receptorer i huden registrerer den udvendig temperatur tidligt varslings system 4 Varmedannelse og varmetab hos en hvilende, let påklædt person i termisk steady-state. Varme tabt fra eller dannet i legemet (W) E EOH Q & a, RCK Omgivelsestemperatur (K) Regulation ved: EOH; vasomotorisk svedproduktion Organismens varmebalance efterår 003 Side 6

108 5 The control of thermoregulatory responses 6 Set point ændring FEBER 7 FEBER Infectious agents Toxins Mediators of inflammation Monocytes/macrophages Endothelial cells Other cell types Pyrogenic cytokines IL-1, TNF, IL-6, IFNs Fever Heat conservation Heat production Elevated thermoregulatory set point Anterior hypothalamus PGE Action of antipyretics 8 Organismens varmebalance efterår 003 Side 7

109 9 Akklimatisering til varme og fugtige omgivelser Rectal temperature, o C Heart rate, beats min -1 average rectal temperature; sweat loss; heart rate 30 Akklimatisering til varme og fugtige omgivelser 31 Physiologic adjustments during heat acclimatization Acclimatization Response Effect Improved cutaneous blood flow Transports heat from deep tissues to the body s shell Effective distribution of cardiac output Appropriate circulation to skin and (CO) muscles to meet demands of metabolism and thermoregulation; greater stability of blood pressure during exercise Lowered threshold to start of sweating Evaporative cooling begins early during exercise More effective distribution of sweat Optimum use of effective surface for over skin surface evaporative cooling Increased sweat output Maximizes evaporative cooling Lowered salt concentration of sweat Diluted sweat preserves electrolytes in extracellular fluid Organismens varmebalance efterår 003 Side 8

110 3 Påvirkning af en extrem afkøling. Dyb legemstemperatur % overlevelse Kulderystelser, puls stigning Sænket bevisthedsniveau Muskelrigiditet Tid efter immersion 33 Påvirkning af en extrem afkøling. Dyb legemstemperatur Paradoksal afklædning 50% overlevelse Ventrikelflimmer Hjertestop Ingen EKG og EEG Genoplivning kan ses trods mangel på livstegn 0 0 Tid efter immersion Organismens varmebalance efterår 003 Side 9

111 Forelæsningens terminologi R&T terminologi MB og mål- fortegnelses (MF) terminologi Energiomsætning, EO MB E k ; Energiomsætningshastighed, EOH M MB EOH, de k /dt; MF E og e for energiomsætningshastghed i hvile Ydre arbejde, W y MB W y Ydre arbejde/tid,effekt, P y W MB dw y /dt MF W Varme, Q eller varme/tid, Q & MB E v, eller φ varmestrøm; i MF Q Varmedannelse, Qd EO Wy eller Varmedannelseshastighed, Q& EOH P d y Nyttevirkning, Py Py W MB W W N N y y brutto EOH ( Py + Q& d ) EO Ek MF N W 100 / E Nyttevirkning, Py N netto MF W 100 N ( EOH arbejde EOH hvile ) E e Varmeafgiftshastighed, Q & a: R radiation; C konvektion; K HF - heat flow (varmeafgiftshastighed) R radiation; C konvektion; K konduktion; E konduktion; E evaporation alle udtrykt som hastigheder evaporation opdeling Varmeafgift ved konduktion, T T K A λ 1 hvor λ er x varmeledningsevne, A er arealet og x er afstand mellem 1 og Conductance, λ A Q& a Q& d K hvor λ er varmeledningsevne, A x T T1 er arealet og x er afstand mellem 1 og Varmeafgift ved konvektion, C. Herunder varmetransport med mblod cblod ( T ) blodet: ud Tind C Q& blod ρblod cblod ( Tud Tind) t hvor Q & blod er blodets volumenhastighed, ρ er dets massefylde, c er dets specifikke varmefylde, og (T ud T ind ) er forskel i temperatur på det udløbende og det indløbende blod. 4 4 Varmeafgift ved stråling, R A σ ( T sk Tr ), hvor σ er Stefans konstant, A legemets overflade, Tsk er den gennemsnitlige hudtemperatur og T r er temperature of radiant environment. Sammenligning af terminologi HF C hvor HF er heat flow og T c er kerne- T c T sk og T sk er hudtemperaturen. Varmeafgiften fra organismen til omgivelserne C hc A ( Tsk Ta ) hvor A er arealet af legemets overflade og h c er convective heat transfer coeff. ForTsk tæt på T r (temperature of radiant environment) R hr esk Ar ( Tsk Tr ) hvor h r er radiant heat transfer coeff., e sk emissiviteten af hud, A r effective radiating surface area. MB E v, eller som hastgheder MB dev/dt; MF Q d dw / dt y ( W + E ) EOH y v MB φ med subskript: s stråling; k både refererende til konduktion og konvektion; e evaporation; MF Q a uden T T MB 1 φ λ A hvor λ er varmeledningsevne, A er x arealet og x er afstand mellem 1 og MB K φ kh Tk Th 4 4 MB A σ ( T T ) φ s 1 hvor σ er Stefans konstant Organismens varmebalance efterår 003 side 10

112 m l Varmeafgift ved evaporation, E hvor m er den fordampede t masse og l er den latente fordampningsvarme. ( P P ) E he A sk a hvor h e er evaporative heat transfer coeff., P sk og P a er partial vanddamptryk ved huden og i omgivelser dvs ved to forskellige tempera-turer. Da mætningen med vanddamp er afhængig af temperaturen kan man få den fejlagtig opfattelse at man kan afgive varme ved vandfordampning til allerede mættede omgivelser. dqevap m l MB φ e hvor m er den fordampede dt t masse og l er den latente fordampningsvarme Varmeafgifthastighed ved radiation, konvektion og konduktion Q & RCK K (T sk T o ), hvor K er en konstant, der bl.a. afhænger af MB φ skk K (T sk T o ), hvor K er en konstant, der bl.a. afhænger af overfladens areal og beklædning. overfladens areal og beklædning. Varmeafgiftshastighed, Q & a R + C + K + E K (T sk T o ) + m l/t MB φ φ skk + φ e hvor φ skk K (T sk T o ); MF Q a Tkrop S - storage Varmebalance, S Q& d Q& MB dq dt dev dt φ skk φe m c T t a mkrop ckrop hvor S er t dqo dto hastigheden af varmeindholdændring i kroppen. MF V q Qd Qa hvor dq o /dt dt dt varmeakkumuleringshastigheden i organismen, V- legemsvægten, q organismensvarmefylde og dt o dt hastigheden for ændringen i organismens gennemsnitstemperatur. Temperatur: hud T sk ; kerne T k ; omgivelser T o Kerne T c ; omgivelser T a Hud T h ; kerne T k ; omgivelser T o Organismens varmebalance efterår 003 side 11

113

114 Malleus Helicotrema Stapes Incus Scala vestibuli Oval window Cochlear duct Vestibular membrane Tectorial membrane Cochlea Hairs Organ of Corti Basilar membrane Tympanic membrane Round window Scala tympani Endolymph Perilymph,000 3,000 High frequency Wide, flexible end of basilar membrane by helicotrema 1, ,000 Medium frequency Narrow, stiff end of basilar membrane by oval window 0,000 7,000 1,000 5,000 Low frequency