Flagermusene i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber i udflyvningsperioden 2003.

Transkript

1 1 Flagermusene i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber i udflyvningsperioden Af Hans J. Baagøe og Hans Jørgen Degn Udarbejdet for Danmarks Miljøundersøgelser, 2004.

2 2 Indholdsfortegnelse 0. Sammenfatning 5 1. Daugbjerg Indledning Fangst Materiale og metode Resultater Vandflagermus Damflagermus Brandts flagermus Øvrige observationer Optælling Materiale og metode Resultater Vandflagermus Damflagermus Brandts flagermus Øvrige observationer Samlet diskussion og konklusion om fangst og optælling Vandflagermus Damflagermus Frynseflagermus Brandts flagermus Genfangster Mønsted Indledning Fangst Materiale og metode Resultater Vandflagermus Damflagermus Frynseflagermus Brandts flagermus Genfangster Diskussion og konklusion om fangst Vandflagermus Damflagermus Frynseflagermus Brandts flagermus Genfangster Optælling Materiale og metode Resultater 43

3 Vandflagermus Damflagermus Frynseflagermus Diskussion og konklusion om optælling Vandflagermus Damflagermus Frynseflagermus Generel diskussion og konklusion for undersøgelserne ved Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber Fælde kontra elektronisk registrering Sammenligning af aktiviteten i de to gruber Hannerne først ud hos vandflagermus, men sidst hos damflagermus Gruberne er parringscentre Flagermusbestandenes størrelse i de to gruber 52 Tak 53 Litteratur 53

4 4 0. Sammenfatning. Denne rapport er en del af projektet Overvågning af flagermus og deres levestedsvilkår i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber Den omhandler optællinger af flagermus i gruberne samt fældefangst ved udgangene fra gruberne. På baggrund heraf er der foretaget vurdering af bestandsstørrelser, udflyvningsdynamik og sammenligning med tidligere forhold. Den reelle udflyvning afspejles i fældefangsterne, som gennemførtes på 9 nætter i perioden 27. marts 1. maj For vandflagermusens vedkommende nærmer udflyvningen sig sin afslutning omkring den 20. april Desværre er den begyndt tidligere i 2003 end forventet, idet der allerede er en høj aktivitet på den første fangstnat den 27. marts. Damflagermusens udflyvning begynder omkring den 1. april og er næsten afsluttet ved den sidste fangst den 1. maj. Ud over disse to dominerende arter fangedes ved Mønsted Kalkgruber 54 frynseflagermus allerførst i sæsonen, og ved begge gruber fangedes enkelte Brandts flagermus, især sidst i sæsonen. Fra de to gruber kendes også en femte art, nemlig den langørede flagermus, men denne er ikke iagttaget i foråret Størstedelen af vand- og damflagermusene flyver ud i de første par timer efter solnedgang. Efter midnat er antallet lavt. De fleste nætter sluttede fangsterne derfor kort efter midnat. Det er ikke muligt at optælle bestandene ved at tælle hængende individer inde i gruberne, da de fleste overvintrer skjult i revner og sprækker. Desuden er kun en beskeden del af gangene tilgængelige for mennesker. Kun meget store ændringer af dyrenes antal eller fordeling vil kunne benyttes som en indikation af, at der er sket ændringer i bestandene. Den geografiske fordeling af hængende flagermus i Mønsted Kalkgruber kan sammenlignes med en tilsvarende undersøgelse i 1977 (Baagøe et al. 1988). Ligesom dengang var damflagermusene meget ujævnt fordelt (citationstegnene hentyder til usikkerhed i artsbestemmelsen på afstand). Langt størstedelen fandtes i få og begrænsede områder. For vandflagermusene var der en tydelig nedgang i området lige inden for porten. Årsagen er givetvis, at der i dag er betydeligt kraftigere bevoksninger af rigtige, grønne grønalger på de vægge, som vender ud mod lyset. De skal ikke forveksles med de formodede algebelægninger omkring ostelageret, som omtales andetsteds (Degn 2003). Bestandsstørrelserne er estimeret for vand- og damflagermus for de to gruber. Når fangsterne korrigeres til forventede værdier for hele perioden fås følgende resultater: For Daugbjerg Kalkgruber anslås bestanden af vandflagermus til mellem og individer, for damflagermus til omkring individer. Her er

5 5 bestanden af vandflagermus omkring 1960 ved hjælp af en helt anden metode beregnet til omkring (Egsbæk & Jensen 1963). Usikkerhederne er store, så der kan næppe drages nogen mere håndfast konklusion end at bestanden åbenbart har det godt. Antallet af damflagermus optalt i 2003 er betydeligt højere end de antal, som omkring 1960 blev nedtaget til ringmærkning. Det kunne antyde en fremgang for denne art. For Mønsted Kalkgruber anslås bestanden af vandflagermus til mellem og individer. Her findes til sammenligning data fra 1977 (Baagøe et al. 1988), men også beregnet på en anden måde. Det konkluderes, at der næppe har været tale om nogen drastisk ændring. For damflagermusens anslås bestanden at være omkring individer. Der er ikke nogen tvivl om fremgang i forhold til 1977 for denne art.

6 6 1. Daugbjerg Indledning. En del af det samlede projekt Overvågning af flagermus og deres levestedsvilkår i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber omfatter overvågning af bestandene af flagermus gennem optælling i gruberne og fældefangst i udflyvningsperioden. For Daugbjerg Kalkgrubers vedkommende er der tale om basisregistreringer. Der findes ikke kvantificerbare data til sammenligning med tidligere forhold, selvom der fra 1954 til 1961 blev foretaget mærkning af mere end flagermus (Egsbæk & Jensen 1963). Først ved senere gentagelse af de her gennemførte registreringer vil der blive tale om egentlig overvågning Fangst Materiale og metoder. Ved en undersøgelse af udflyvningen af flagermus fra Mønsted Kalkgruber i 1977 blev det konkluderet, at fangst med harpefælder ved udflyvningshullet giver et langt mere korrekt billede af hvad der foregår, end optællinger af flagermus inde i minen (Baagøe et al. 1988). Metoden har den store fordel, at man får dyrene i hånden, og derved kan kønsbestemme dem og med større sikkerhed artsbestemme dem. Det blev derfor besluttet, at sådanne undersøgelser skulle indgå som det væsentligste element i projektet Overvågning af flagermus og deres levestedsvilkår i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber Gennemførelsen skulle ske på en sådan måde, at resultaterne fra Mønsted Kalkgruber kunne sammenlignes med dem fra 1977 (Baagøe et al. 1988). Fældefangst har den ulempe, at den efter alt at dømme medfører en beskeden forstyrrelse. Overvejelser herom resulterede i 1977 i beslutningen, at der kun blev fanget hver nat. Argumenterne herfor er ikke ændret siden. Oprindeligt var planen at foretage mindst 11 fældefangster jævnt fordelt over hele udflyvningsperioden, men projektets økonomi rakte kun til 9 fangstnætter. På basis af de tidligere undersøgelser i Mønsted Kalkgruber besluttedes det derfor at bortskære en fangstnat i hver ende af den formodede udflyvningsperiode, hvor der erfaringsmæssigt flyver færrest flagermus ud. Herefter var fælderne i funktion på 9 aftener og nætter i perioden 27. marts 1. maj Datoerne ses for eksempel i Tabel 1. Som regel fangedes der fra solnedgang til kort efter midnat, men en enkelt nat (15.4.) fortsattes fangsten til nær solopgang for at få et dækkende billede af aktivitetens fordeling over hele natten. Hensigten var naturligvis at undersøge, hvor stor en procentdel af de udflyvende dyr der undgik fangst, når vi tog fælden ned kort tid efter midnat.

7 7 Klokkeslættene i figurer og tabeller er angivet i dansk normaltid (=mellemeuropæisk tid), selvom Danmark natten mellem den 27. og 28. marts gik over til sommertid. For at undgå at stresse de fangede dyr ved langvarigt ophold i den pose, hvori de blev opfanget under fældens tragt, var der som hovedregel altid mindst en person ved hver fælde til straks at udtage dyrene. Det vil for Daugbjerg Kalkgrubers vedkommende sige, at der som regel var en samlet bemanding af de 3 fælder på mindst 4 personer. Hvis ikke der var en erfaren person parat til at foretage artsbestemmelsen, blev dyrene lagt i nummererede og perforerede paprør til identifikation kort tid senere. For hvert dyr blev fangsttidspunktet noteret samt art og køn. Individuel mærkning kunne ikke praktiseres, så for at få et skøn over hvor mange af de fangede dyr, der eventuelt var fanget på tidligere aftener, mærkedes de med en kode som angav den første gang de var fanget. Det skete ved at klippe den alleryderste spids på en af flagermusens 10 bagfodstæer efter en bestemt kode: Tå nr.1 på venstre fod (den yderste) = 27. marts, tå nr. 2 på venstre fod = 1. april, o.s.v. Til fangsten byggedes 4 såkaldte harpefælder ( Constantine 1958, Tuttle1974, Baagøe et al. 1988). Konstruktion, materialer og mål på sådanne harpefælder kan variere efter smag og behov, men princippet er det samme. Vi byggede i alt 4 fælder, to større og to lidt mindre. Til hver fælde konstrueredes to rammer af letmetal (135x135 cm til de store fælder, 115x115 cm til de mindre fælder). Rammerne monteredes parvist lodret med 7 cm mellem hver ramme. På hver ramme udspændtes et system af lodret forløbende tynde tråde med 1,5 cms mellemrum. Heraf navnet harpefælde. Der anvendtes monofil nylon fiskeline, 0,15 mm. Forneden på hvert sæt af rammer monteredes en vandret ramme. Ved hjælp af et plasticsvejseapparat frembragte vi til hver fælde en tragt af mellemsvært plasticfolie, hvis åbning blev hæftet med dugholdere (klemmer) til den vandrette ramme. Den smalle ende af tragten endte forneden i en pose med en revne, der kunne lukkes til. Alt efter forholdene blev fælderne hængt op eller sat op på stativer foran flagermusenes udflyvningssteder, og blev forsynet med plasticfolie på siderne ind mod eventuelle vægge o.a., således at flagermusene ikke kunne flyve forbi ud til siderne. Flagermusene modtager ikke noget godt ekko fra trådene og flyver derfor ind i dem, glider ned ad dem videre ned gennem tragten og ender i posen, hvorfra de straks kan udtages. Trådene er spændt stramt ud, men fjedrer alligevel lidt, således at flagermusene på ingen måde lider overlast. Enkelte flagermus flyver igennem det første sæt tråde, men vil så opfanges af det næste sæt, således at fælden er så godt som 100% effektiv. Mens man ved Mønsted Kalkgruber kunne nøjes med en enkelt af de store harpefælder, opsattes der ved Daugbjerg Kalkgruber i alt tre harpefælder: én stor fælde foran døren ved hovedindgangen, og mindre fælder foran de to mindre rørformede indgange af brøndringe. Den ene Sydrøret er beliggende lidt syd for hovedindgangen, den anden Nordrøret lidt nordvest for hovedindgangen.

8 8 For vandflagermus og damflagermus er der foretaget beregninger af bestandsstørrelsen i de to gruber på følgende måde: 1. I et skema som for eksempel Tabel 1 er der for hver nat med fangst af flagermus indført en række konkrete data. Det er - ned- og opgangstidspunkt for solen - tidspunkt for fældens opsætning og nedtagning - eventuel delperiode heraf, hvor fælden har været ude af funktion - antal fangede flagermus ( fanget ) - antal undslupne dyr ( undsluppet ). Af gode grunde har disse dyr ikke kunnet artsbestemmes. Alle de undslupne dyr indført som vandflagermus for at beregningerne for damflagermus bliver så konservativ som muligt. Denne art er af speciel interesse, da den forekommer på EU-habitatdirektivets bilag II. 2. Ud fra disse oplysninger er følgende tal beregnet: - Hvis fælden ikke har været på plads til solnedgang, er det beregnet ud fra sammenligning med nærliggende fangstdatoer, hvor mange flagermus der er fløjet ud inden fangstperioden ( før ). De fleste aftener var fælden dog i funktion inden solnedgang, og de resterende aftener kort derefter, så disse tal er alle beskedne. - Hvis fælden af forskellige årsager har været ude af funktion i løbet af selve fangstperioden, er det ved interpolation ud fra aftenens aktivitet beregnet, hvor mange individer der er fløjet ud, mens fælden har været under reparation ( reparation ). Dette tal er måske lidt højere end det faktisk tal, eftersom reparation medførte forstyrrelse, som kan have afholdt flagermus fra at flyve ud på det tidspunkt. Dyrene er så blot fløjet ud senere. I Daugbjerg fungerede fælderne kontinuert alle aftener, i Mønsted måtte fælden kun tages ned en enkelt gang i et kvarter. For perioden fra fældens nedtagelse og til solopgang er antallet efter beregnet ud fra sammenligning med aktivitetens tidsmæssige fordeling over en hel nat ( april). Tallet efter er det største af de beregnede. Beregningen er foretaget på følgende måde, eksemplificeret ved vandflagermus i Mønsted Kalkgruber (Fig. 15). For denne art ligger fangsten fra kl. 01 til 04 meget konstant omkring 4 vandflagermus pr. halve time. Dette er forudsat at fortsætte til solopgang kl Herefter er den procentiske fordeling over hele natten udregnet. Resultatet er, at der i de sene nattetimer flyver 2,7 % af den totale fangst ud pr. halve time. For alle datoer er denne procent derefter anvendt til at beregne antallet i perioden efter i forhold til summen af før + fanget + undsluppet + reparation. Den tidsmæssige fordeling for Daugbjerg Kalkgruber og for damflagermus afviger herfra, så der er i alt udregnet 4 forskellige procenter, som dog alle ligger inden for intervallet 1,6 2,7 %. 3. Udflyvningen på de enkelte nætter, hvor der har været gennemført fangst, er derefter beregnet som summen af følgende tal: - før - fanget - undsluppet - reparation

9 9 - efter. 4. Næste trin har været fremstillingen af kurver over de beregnede antal udfløjne dyr på de enkelte fangstnætter (f.eks. Fig. 4). 5. For at beregne udflyvningens størrelse på de nætter, hvor der ikke blev foretaget fangst, er der foretaget en lineær interpolation mellem de nærmeste sæt af datoer. 6. Det samlede antal udflyvende flagermus for den enkelte grube og for den enkelte art er derefter beregnet som summen af værdierne for hver enkelt dato gennem perioden. Det mest iøjnefaldende problem er her, at en stor del af vandflagermusene allerede har forladt gruberne ved fangstens start i Dette problem omtales nærmere i afsnit , , og Resultater Vandflagermus. Der er totalt fanget 1858 vandflagermus ved Daugbjerg Kalkgruber. Fordelingen på de 9 fangstnætter i perioden 27. marts til 1. maj 2003 ses på Figur 1. Den 27. april faldt et stykke inde i den første del af vandflagermusenes udflyvningsperiode. Allerede denne første nat var antallet højt (207 stk.), men steg alligevel mærkbart til 442 stk. den 1. april. Den næste fangstnat ( 8. april) var tallet noget lavere, men steg atter 12. april til 416 stk. Herefter faldt fangsttallene drastisk de to efterfølgende fangstnætter. Fra den 23. april var antallet beskedent og svagt faldende således, at der ved den sidste fangst 1. maj kun blev fanget 7 vandflagermus Antal Hovedport Syd Nord Total

10 10 Figur 1. Antal af fangede vandflagermus i perioden 27. marts 1. maj 2003 i de tre fælder ved hovedindgangen, det sydlige og det nordlige rør samt summen heraf (den røde kurve). Der er en tendens til at de to køn ikke forlader gruberne på helt samme tidspunkt i løbet af udflyvningsperioden. Figur 2 viser fangsterne ved hovedindgangen delt op i hanner og hunner, og det ses at hannerne er dominerende først i perioden, mens der sidst i perioden er flest hunner Antal Hun Han Figur 2. Fangsterne af vandflagermus i perioden 27. marts 1. maj 2003 ved hovedporten i Daugbjerg, delt op efter køn.

11 11 Udflyvningen begynder omkring ½ time efter solnedgang (Figur 3). Men udflyvningsaktiviteten er ikke jævnt fordelt over natten. Den er størst den første time, og hovedparten af dyrene flyver ud i løbet af de første 2-2 1/2 timer efter solnedgang. Resten af natten ligger fangsten på et ret lavt niveau. Figur 3 viser den tidsmæssige fordeling for natten mellem 15. og 16. april, hvor der fangedes hele natten frem til ca. 1 time før solopgang. Søjlerne på Figur 3 er opdelt efter køn, men der ses ingen klar tendens til at det ene køn flyver ud tidligere på natten end det andet. Antal Hun Han Figur 3. Den tidsmæssige fordeling af fangsten af vandflagermus ved hovedindgangen i Daugbjerg på natten mellem den 15. og 16. april Fangsten sluttede kl Solen gik ned kl og stod op kl De fleste nætter afsluttedes fangsterne kort efter midnat, når aktiviteten var klinget næsten af. De ovenfor anførte tal for fangster for hver fangstnat gør naturligvis kun rede for den tid hvor fangsterne blev foretaget. For at estimere de totale antal vandflagermus som fløj ud på de enkelte fangstnætter, udførtes beregningerne i Tabel 1. Fremgangsmåden er beskrevet i afsnit

12 12 Beregnet udflyvning Vandflagermus. Daugbjerg H + S + N Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) 1 Fælde ude af funktion OK OK OK Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Tabel 1. Skema til beregning af udflyvningen af vandflagermus fra de tre indgange (H: Hovedindgangen, N: Nordlige rør og S: Sydlige rør) i Daugbjerg Kalkgruber i Tal for fangede dyr er angivet med normal typografi, mens beregnede værdier er angivet med kursiv. Det vurderes at disse beregnede værdier for de nætter, hvor der blev gennemført fangster, giver et realistisk tal for hvor mange vandflagermus, der har forladt Daugbjerg Kalkgruber den enkelte fangstnat. I Figur 4 er de sammenlignet med de reelle fangster.

13 13 Antal elte fangstnætter har forladt Daugbjerg Kalkgruber, angivet med søjler. De faktisk fangede antal er vist med en kurve Beregnet Fanget Fig ur 4. De ber egn ede ant al van dfl age rm us, so m på de enk Bestandsstørrelse: For hver enkelt nat i perioden 27. marts 1. maj er det beregnet, hvor mange vandflagermus der har forladt Daugbjerg Kalkgruber. Tallene er fremkommet på følgende måde: For fangstnætterne er benyttet tallene fra Tabel 1, og de teoretiske værdier for de mellemliggende nætter er beregnet ved interpolation mellem disse. Når alle tallene lægges sammen, bliver resultatet, at der i den nævnte periode er fløjet ca vandflagermus ud af gruberne i perioden hvor der foretoges harpefældefangster. Ved den første fangst den 27. marts 2003 var udflyvningen allerede i fuld gang, men såvel kurvens forløb som kønsfordelingen antyder, at denne første fangstnat faldt i første halvdel af udflyvningsperioden, formodentligt ca døgn før udflyvningens top. Dette at udflyvningen allerede var i gang, gør beregningen af den totale bestandsstørrelse usikker. Interpolationsberegningerne for perioden 27. marts 1. maj mener vi er ret sikre; her har et meget stort antal vandflagermus forladt gruben, nemlig ca I maj måned er antallet af udflyvende vandflagermus formentligt ubetydeligt, da der allerede den 1. maj kun fangedes 7 individer. Men det totale tal for overvintrende, og dermed udflyvende, vandflagermus må nødvendigvis have været højere, idet det synes klart at en ukendt del af vandflagermusene allerede havde forladt Daugbjerg Kalkgruber den 27. marts. Det vides ikke, hvordan kurven har set ud før den 27. marts. I Figur 1 i Degn et al. (1995), som er baseret på kontinuerte automatiske registreringer ved Mønsted

14 14 Kalkgruber, antydes det at kurven over udflyvningsaktiviteten ikke er symmetrisk, men at stigningen op mod maksimum tager længere tid end faldet fra maksimum til afslutningen. Da udflyvningsforløbet synes at have en vis regelmæssighed, kan et sådant forløb også have været tilfældet i Daugbjerg og Mønsted i I så fald kan der ved fangsternes start allerede være forsvundet et betydeligt antal vandflagermus fra gruberne. En beregning ved ekstrapolation af den stigende del af kurven over beregnet udflyvning bagud støder på det problem, at der i den stigende del af kurven kun er to punkter at ekstrapolere ud fra, nemlig 27. marts og 1. april. Forsøger man med antagelsen om en lineær stigning, bliver resultatet for Daugbjergs vedkommende en urealistisk stejl stigning. Den medfører, at udflyvningen skulle være startet så sent som 23. marts, og at der mellem 23. og 27. marts teoretisk set skulle være fløjet yderligere 520 vandflagermus ud. Denne beregning anser vi for meget konservativ, idet erfaringen fra den automatiske registrering i Mønsted (Degn et al. 1995) antyder, at udflyvningen sandsynligvis må være startet væsentligt tidligere, formodentligt marts. Der er ikke det fornødne grundlag for yderligere beregninger, men vi skønner at der i den første del af udflyvningsperioden (forud for 27. marts) meget vel kan være fløjet omkring vandflagermus ud. Vi har herefter valgt at give et interval som bestandsestimat: vandflagermus har overvintret i Daugbjerg Kalkgruber i vinterhalvåret Her er minimumstallet på det relativt sikre - men givetvis for lave tal, beregnet ved interpolation for fangstperioden 27. marts-1.maj. Maximumtallet er det totaltal, der fremkommer ved et tillagt skøn på ca vandflagermus, som kan være fløjet ud i udflyvningsperiodens begyndelse før den første fangst Damflagermus. Der blev i alt fanget 350 damflagermus ved de tre indgange i Daubjerg Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj Damflagermusene forlader gruberne senere end vandflagermusene. Figur 5 viser at udflyvningsperioden er begyndt stort netop omkring den første fangstnat (27. marts), hvor der fangedes 4 individer. Det maksimale antal på 84 individer blev fanget d. 15. april. Herefter daler antallet nogelunde jævnt til et så lavt niveau (9 dyr) den sidste fangstnat 1. maj, at udflyvningen må betragtes som stort set slut først i maj Antal Hovedport Syd Nord Total

15 15 Figur 5. Fangsten af damflagermus ved de tre indgange samt den totale fangst ved Daugbjerg Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj Søjlerne i Figur 6 viser kønsfordelingen af udflyvende damflagermus de enkelte fangstnætter. Det ses, at de to køn ikke forlader vinterkvarteret helt samtidigt. I den første del af perioden udgør hunnerne den største procentdel af de udflyvende dyr pr. nat. I den sidste del af perioden er det hannerne, der dominerer Antal Hun Han Figur 6. Den totale fangst af damflagermus ved Daugbjerg Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj 2003, opdelt på køn. Som hos vandflagermusene begynder udflyvningen omkring ½ time efter solnedgang (Figur 7). Udflyvningsaktiviteten er ikke jævnt fordelt over natten, men er størst den første time efter solnedgang. Resten af natten ligger fangsten på et lavere niveau. Figur 7 viser den tidsmæssige fordeling for natten mellem 15. og 16. april, hvor der fangedes hele natten frem til ca. 1 time før solopgang. Søjlerne på Figur 7 er opdelt efter køn, men der ses ingen klar tendes til at det ene køn flyver ud tidligere på natten end det andet.

16 Antal Figur 7. Den tidsmæssige fordeling af fangsten damflagermus ved Daugbjerg Kalkgruber på natten mellem den 15. og 16. april Fangsten sluttede kl Solen gik ned kl og stod op kl De ovenfor anførte tal for fangster for hver fangstnat gør naturligvis kun rede for den periode, hvor fangsterne blev foretaget. De fleste nætter afsluttedes fangsterne nogle timer før solopgang, når aktiviteten var klinget næsten af. For at estimere de totale antal damflagermus, som fløj ud på de enkelte fangstnætter, udførtes beregningerne i Tabel 2. Fremgangsmåden er beskrevet i afsnit Hun Han Beregnet udflyvning Damflagermus. Daugbjerg H + S + N Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK

17 17 Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Interpolation (I) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+I+Efter Tabel 2. Skema til beregning af udflyvningen af damflagermus fra de tre indgange i Daugbjerg Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj De aktuelle fangster er angivet med normal typografi, mens beregnede værdier er angivet med kursiv. De beregnede værdier fra Tabel 2 vises som søjler i Figur 8, til sammenligning med det faktiske antal fangne dyr Antal 60 Beregnet Fanget

18 18 Figur 8. De beregnede antal damflagermus, som på fangstnætterne er fløjet ud fra Daugbjerg Kalkgruber. Til sammenligning vises de faktisk fangede antal med en kurve. Bestandsstørrelse: Ved samme fremgangsmåde som for vandflagermus ( ) beregnes ved interpolation og summation, at der i perioden 27. marts 1. maj er fløjet omkring damflagermus ud fra Daugbjerg Kalkgruber. For at få et tal for bestandsstørrelsen, skal der tilføjes to skønnede værdier. 1. Et mindre antal damflagermus er efter alt at dømme stadig tilbage i gruben efter 1. maj. 2. De yderst få dyr der i Daugbjerg fløj forbi eller igennem fælden, er i beregningerne betragtet som vandflagermus. Dette er næppe helt korrekt, men er valgt for at give et konservativt estimat for damflagermusen. Begge værdier er dog formentlig af meget begrænset størrelse, så den samlede bestand af damflagermus i Daugbjerg Kalkgruber skønnes i 2003 at have været omkring individer Brandts flagermus. Der fangedes i alt 10 individer af Brandts flagermus. Fordelingen heraf er følgende: stk Øvrige observationer Der fangedes i fælderne ved Daugbjerg Kalkgruber ingen frynseflagermus. Der var ingen genfangster af nogen art af flagermus på en senere nat end den, hvor de blev mærket. Der fangedes enkelte udflyvende hanner af vandflagermus med erigeret penis, hvilket er et klart indicium for, at i alt fald nogle vandflagermus er i parring så sent som i udflyvningsperioden Optælling. Hverken i Daugbjerg eller Mønsted Kalkgruber er det muligt at foretage en opgørelse over grubernes flagermusebestande ved at tælle hængende individer på grubernes vægge og lofter. Langt den største del af flagermusene overvintrer nemlig skjult mellem blokke af flint eller kalk på gangenes gulv eller i revner og sprækker i vægge og loft. Mange dyr forlader gruberne direkte fra disse gemmesteder. Det ses blandt andet ved at hos mange af dem er især albuer og håndled hvide af kalk (se forsiden), når de bliver fanget i fælden ved udflyvningen. Hertil kommer, at det kun er en mindre del af gangene, som er tilgængelige for mennesker.

19 19 Kun i udflyvningsperioden kan man finde et større antal flagermus hængende frit fremme. Fra tidligere undersøgelser (Egsbæk & Jensen 1963, Baagøe et al og Degn & Baagøe 2002) ved vi, at der i Daugbjerg og Mønsted Kalkgruber kun er tale om en mindre - men ukendt - del af de samlede bestande af overvintrende flagermus. Optællinger vil dog kunne give et relativt estimat af antal og fordeling på arter, og på flagermusenes adfærd i forhold til områder med algebelægning. Derimod konkluderede Baagøe et al. (1988), at metoden var mindre egnet til at give et billede af udflyvningens tidsmæssige fordeling. Også hertil var fældefangst langt bedre egnet. For at udnytte ressourcerne mest effektivt blev det derfor besluttet ikke at lægge så stor vægt på optællinger i den første del af udflyvningsperioden, men primært at dække med optællinger midt i udflyvningsperioden, hvorved det største talmateriale kunne indsamles i forhold til indsatsen. I Daugbjerg Kalkgruber har optællingerne først og fremmest karakter af basisoplysninger til at beskrive den nuværende tilstand og opfange eventuelle fremtidige ændringer, da der ikke er tidligere kvantificerbare data til sammenligning Materiale og metode. I Daugbjerg Kalkgruber blev der kun foretaget optællinger i gangene umiddelbart indenfor hovedindgangen (Fig. 10). Dette område svarer stort set til det der er tilgængeligt for offentligheden. Det er den eneste del af Daugbjerg Kalkgrubers enorme system af gange, som er kortlagt og opmålt. Desuden blev der foretaget enkelte ekskursioner ned i det gangsystem, der udgår fra Sydrøret, og som ligger helt uforstyrret hen. Der er med sikkerhed underjordisk forbindelse mellem de to systemer (Aage Christensen, mdtl. medd.). Optællingsområdet udgør altså en meget lille del af det totale gangsystem. Med sine kun ca. 500 m er det også betydeligt mindre end optællingsområdet i Mønsted og har helt andre dimensioner. Gangene er alle 2-3 m brede og har en højde varierende fra ca. 1 til 3 m. Der foretoges i alt 7 optællinger i perioden 8. april 1. maj. De to første datoer for fangst den 27. marts og 1. april måtte optællingerne bortprioriteres i forhold til opsætning og tilpasning af de tre harpefælder. Optællingerne foretoges sidst på eftermiddagen eller først på aftenen af mindst 2 personer, hvoraf én (HJB) deltog i dem alle. Gangene blev gennemgået ad samme rute hver gang, og vægge og lofter blev minutiøst undersøgt med kraftige stavlygter. Fundne dyr blev indtegnet på kopier af kortet Figur 10. I modsætning til i Mønsted Kalkgruber blev der ikke foretaget nogen opdeling af optællingsområdet i delområder. Dyrenes placering blev plottet på kortet så præcist som muligt.

20 20 I Daugbjergs lavloftede gange er det som regel muligt at foretage en sikker artsbestemmelse af hver enkelt flagermus. I enkelte tilfælde var der dog en vis usikkerhed i artsbestemmelsen, fordi dyrene hang eller lå så dybt i revner og sprækker, at de kun delvist var synlige. Sådanne dyr blev i lighed med bestemmelserne i Mønsted noteret med artsnavnet i anførselstegn, f.eks. vandflagermus. Nogle ganske få flagermus sad så utilgængeligt, at de var helt ubestemmelige og blev udeladt Resultater Vandflagermus. Ved de 7 optællinger i perioden 8. april 1. maj blev der i alt optalt 197 vandflagermus/ vandflagermus. Antallet af individer, der er optalt på de enkelte optællingsdatoer, er anført på Figur 9 som søjler. Til sammenligning er de tilsvarende resultater fra Mønsted Kalkgruber anført som en kurve. En sammenligning af de reelle talstørrelser har naturligvis ingen mening, fordi observationsarealerne og grubegangenes dimensioner ikke er de samme i de to gruber. Men det ses at kurveforløbene i meget grove træk svarer til hinanden og til kurveforløbene for fangsterne (Figur 2 og Figur 13) Antal Daubjerg Mønsted Figur 9. Antallet af vandflagermus / vandflagermus, der er fundet ved 7 optællinger i minegangene ved hovedindgangen af Daugbjerg Kalkgruber i perioden 8. april 1. maj 2003, angivet med søjler. Med en kurve er angivet de tilsvarende resultater fra Mønsted Kalkgruber.

21 21 Kortet Figur 10 viser fordelingen af de 79 vandflagermus, der blev optalt den 8. april 2004, som var den nat hvor der optaltes flest individer af vandflagermus. Optællingsområdet udgør en meget lille del af grubernes samlede areal og er det eneste område, hvor flagermusene vil kunne forstyrres af menneskelig færdsel. Det ses, at vandflagermusene under de nuværende forhold benytter alle dele af området i udflyvningstiden. Der observeredes såvel inaktive flagermus (i dvale), aktive, siddende flagermus såvel som flyvende flagermus (de sidstnævte taltes ikke med). Det observeredes, at menneskelig færdsel ofte fik de aktive flagermus til at flyve væk. De enkelte fangstnætter optaltes langt færre individer end der fangedes. Der er ingen tvivl om at flagermusene kan flyve direkte ud fra en langt større del af gruberne end blot fra disse gange, der ligger nærmest hovedindgangen. Da der er intern forbindelse mellem i hvert fald hovedindgangen og Sydrøret (Aage Christensen, mdtl. medd.) vil flagermusene kunne vælge hvilket udflyvningsted de vil benytte. Fangster viste, at flagermusene foretrak hovedindgangen som udflyvningssted.

22 22 Fig. 10. Den geografiske fordeling af vandflagermus i optællingsområdet i den yderste del af Daugbjerg Kalkgruber den 8. april Placeringen af dyrene er angivet med røde prikker Damflagermus. Ved de 7 optællinger i perioden 8. april 1. maj blev der i alt optalt 69 damflagermus/ damflagermus. Antallet af individer, der er optalt på de enkelte optællingsdatoer, er anført på Figur 11 som søjler. Til sammenligning er de tilsvarende resultater fra Mønsted indtegnet som en kurve. Som for vandflagermus kan de reelle talstørrelser naturligvis ikke sammenlignes. Men kurveforløbene svarer i meget grove træk til hinanden, dog er datoen for det maximale antal for én nat forskudt én observationsgang (4 dage).

23 Antal Daubjerg Mønsted Figur 11. Antallet af damflagermus / damflagermus, der er fundet ved 7 optællinger i minegangene ved hovedindgangen af Daugbjerg Kalkgruber i perioden 8. april 1. maj 2003, angivet med søjler. Med en kurve er angivet de tilsvarende resultater fra Mønsted Kalkgruber. Kortet Figur 12 viser fordelingen af de mindst 33 damflagermus, der optaltes den 12. april 2004, som var den nat hvor der blev optalt flest damflagermus. Optællingsområdet udgør en meget lille del af grubernes samlede areal, og er det eneste område hvor flagermusene vil kunne forstyrres af menneskelig færdsel. Det ses at damflagermusene under de nuværende forhold benytter det meste af området i udflyvningstiden. Der observeredes såvel inaktive flagermus (i dvale), aktive, siddende flagermus såvel som flyvende flagermus (de sidstnævte taltes ikke med). Det observeredes, at menneskelig færdsel ofte fik de aktive flagermus til at flyve væk. De enkelte fangstnætter fangedes langt flere individer end der optaltes. Der er ingen tvivl om at også damflagermusene kan flyve direkte ud fra en langt større del af gruberne end blot fra disse gange, der ligger nærmest hovedindgangen. Da der er intern forbindelse mellem i hvert fald hovedindgangen og Sydrøret (Aage Christensen, mdtl. medd.) kan flagermusene vælge hvilket udflyvningsted de vil benytte. Fangster viste at flagermusene foretrak hovedindgangen som udflyvningssted. Dog benyttede en del af dem også Sydrøret og et par besøg i gangene indenfor Sydrøret aflørede, at mange damflagermus i dvale opholdt sig her.

24 24 Fig. 12. Den geografiske fordeling af damflagermus i optællingsområdet i den yderste del af Daugbjerg Kalkgrube den 12. april Placeringen af dyrene er angivet med røde prikker. I et enkelt hul opholdt sig mindst 13 damflagermus, hvoraf nogle var aktive Brandts flagermus. Der optaltes i Daugbjerg i alt 3 eksemplarer af Brandts flagermus, fordelt med 2 individer den 15. april og 1 individ den 19. april Øvrige observationer. Der observeredes ingen andre arter af flagermus. Dette er dog ikke nødvendigvis ensbetydende med at frynseflagermusen ikke forekommer i gruberne, idet denne

25 25 art erfaringsmæssigt flyver så tidligt ud i sæsonen, at de (få) frynseflagermus, der måtte overvintre i Daugbjerg, allerede kan have forladt gruberne. Der obseveredes ofte larmende sociale interaktioner mellem individer af vandflagermus. Sociale lyde herfra blev enkelte gange optaget på bånd via en flagermusdetektor. Aktiviteten foregik især i bestemte huller og revner, bl.a.ved den indre afslutning af betonforstærkningerne ved indgangen Samlet diskussion og konklusion om fangst og optælling Vandflagermus. Vandflagermusene er i 2003 tydeligvis fløjet tidligere ud fra Daugbjerg (og Mønsted) end de gjorde fra Mønsted i 1977, de to kurver er nærmest parallelforskudt, se afsnittet om Mønsted Tidligere undersøgelser, såvel Egsbæk & Jensen (1963) for Daugbjerg Kalkgruber som Baagøe et al. (1988) for Mønsted Kalkgruber i 1977 viste, at størstedelen af de udflyvende vandflagermus i begyndelsen af perioden var hanner. Det samme var tilfældet i nærværende undersøgelse. Dette er et generelt fænomen, og i nærværende undersøgelse er det udover kurvens forløb en ekstra hjælp til at stadfæste, at den første fangstnat 27. marts faldt i første halvdel af udflyvningsperioden. I den generelle diskussion om udflyvningen fra både Mønsted og Daugbjerg Kalkgruber diskuterer vi dette fænomen nærmere, sammenligner det med forholdene for damflagermusen og opstiller en teori, der forsøger at give en biologisk forklaring herpå. Det var en overraskelse at udflyvningen allerede var i fuld gang den første fangstnat 27. marts. Fangstperioden 27. marts 1. maj var planlagt ud fra resultaterne fra undersøgelsen i Mønsted Kalkgruber 1977 (Baagøe et al. 1988). Da det i øvrigt var nødvendigt at reducere det ønskede antal af fangstnætter fra 11 til 9, var den samlede effekt af disse omstændigheder, at det blev vanskeligt at vurdere udflyvningsperiodenens første del og estimere antallet af udflyvende vandflagermus her. Derfor har vi valgt at give bestandsestimatet som et interval for bestandsstørrelsen på dyr. Det er en kendt sag at mange af Myotis-arterne på nordlige breddegrader parrer sig i forbindelse med vinterkvarteret. Fangsterne af hanner med erigerede penisser er naturligvis et håndfast bevis på, at der foregår parring også i foråret i udflyvningsperioden Damflagermus. Udflyvningen af damflagermus starter omkring 1. april 2003, og den maksimale fangst opnås den 12. april. Ved den sidste fangst 1. maj fløj kun 7 damflagermus ud, og kurveforløbet antyder at udflyvningen formodentlig ophører omkring en uge hen i maj med meget få dyr. Perioden var den samme i 1977 for Mønsted (Degn & Baagøe 2002), men maksimum lå dengang en uge senere.

26 26 I begyndelsen af perioden var den største procentdel af de udflyvende dyr hunner, mens hannerne dominerede i den sidste halvdel af april. Dette er helt i overensstemmelse med resultaterne fra Degn & Baagøe (2002). Antallet af fangede damflagermus er tættere på det virkelige antal dyr end for vandflagermusen, eftersom deres udflyvningsaktivitet i større grad er koncentreret kort efter solnedgang. Korrektionen er derfor mindre. Det er beregnet, at der i perioden 27. marts 1. maj 2003 er fløjet ca damflagermus ud fra gruben Frynseflagermus. Frynseflagermusen er kendt som forekommende i Daugbjerg Kalkgruber, omend sparsomt, og det er derfor overraskende at der ikke blev observeret eller fanget et eneste individ af denne art. Dette er endnu mere bemærkelsesværdigt eftersom der fangedes en del frynseflagermus i Mønsted i de første nætter ved denne undersøgelse (se ). Antallet af overvintrende frynseflagermus kan variere meget fra år til år og frynseflagermusen er den art der forlader vinterkvarteret først (B. Jensen, mdtl. medd.). Et mindre antal frynseflagermus kan således muligvis have overvintret i Daugbjerg Kalkgruber i , men have forladt gruberne før eller imellem vore første fangstnætter. Vi mener ikke det kan udelukkes, at en mindre bestand af frynseflagermus også i nutiden har tilknytning til Daugbjerg Kalgruber som vinterkvarter Brandts flagermus. Denne art er den sidste, som forlader gruberne. Derfor er udflyvningen især observeret i den sidste del af april måned i denne undersøgelse. Dette stemmer overens med tidligere erfaringer fra Mønsted Kalkgruber (Degn 1987, 1989) og Daugbjerg Kalkgruber (Egsbæk & Jensen 1963). Ifølge resultaterne herfra er der stadig en stor del af bestanden af denne art tilbage i gruberne i første halvdel af maj, og et enkelt eksemplar blev fanget så sent som 6. juni Genfangster. I Daugbjerg blev ingen tåklospidsklippede flagermus fanget på senere nætter, og kun få blev genfanget samme aften/nat. I Mønsted blev nogle få mærkede dyr fanget på senere nætter. I Mønsted-undersøgelsen 1977 blev langt flere dyr genfanget på senere aftener. Hovedårsagen til denne forskel menes at være at vejret i udflyvningsperioden var langt mere optimalt i 2003 end i 1977, men andre faktorer kan også spille ind, se diskussion i afsnittet om Mønsted ( ).

27 27 2. Mønsted Indledning. I relation til det overordnede formål med denne undersøgelse, nemlig overvågning af bestandene af flagermus gennem optællinger i gruberne og fældefangst i udflyvningsperioden, er mulighedene for egentlig overvågning kun til stede for Mønsted Kalkgrubers vedkommende. Overvågning kræver nemlig gentagne og sammenlignelige målinger. Mens de standardiserede fangster i harpefælde blev foretaget i Daugbjerg for første gang i nærværende undersøgelse i 2003 blev der i Mønsted i 1977 foretaget temmelig omfattende undersøgelser i udflyvningsperioden bl.a. ved hjælp af fangster i harpefælde og optællinger i gruben (Baagøe et al. 1988). Ved at bruge dem til sammenligning kan man komme frem til overvågningsresultater. Derfor er det også besluttet at anvende de samme metoder i 2003 som i Fangst Materiale og metode. Vedrørende de generelle overvejelser bag beslutningen om at foretage fangst af flagermusene i fælder til dette projekt, samt beskrivelse af fældernes konstruktion, henvises til afsnit under Daugbjerg Kalkgruber. Ved Mønsted Kalkgruber opsattes én fælde ved den eneste udgang fra gruberne, nemlig porten. Den øverste del af portåbningen er lukket permanent af en fastsiddende træbeklædning, hvori der er et hul med en bredde på 35 cm og en højde på cm, hvis overkant udgøres af den murede portbue. Fælden blev ophængt på ydersiden af porten i 2 tynde reb, som gik gennem to kroge fastgjort i murværket over buen. Da porten sidder på indersiden af murværket og fælden hang på ydersiden, blev mellemrummet mellem fælde og port lukket af stykker af kraftig plastik, således at dyrene ved udflyvningen ikke kunne undgå fælden ved at flyve til siden eller nedad. Ved fangsten observeredes, at enkelte flagermus fløj ud ved siden af fælden. Det var dels ved portens kant mod det sydlige porttårn, dels gennem forskellige huller der er opstået ved sammenskridning ved ydersiden og overkanten af porttårnene. Det drejede sig skønsmæssigt om 1-2 % af det totale antal. For at se om denne adfærd skyldtes, at de på en eller anden måde havde opdaget fælden eller lod sig forstyrre af de aktiviteter, som var forbundet med pasningen af fælden, foretoges den 4. april 2004 visuelle observationer uden nogen form for forstyrrelse eller hindringer. Der blev også denne aften observeret flere flagermus, som ikke benyttede det mest oplagte hul i porten til udflyvning. Endvidere benytter enkelte flagermus formentlig skorstenen fra ostelageret til udflyvningen, som det også er nævnt af Egsbæk (1962). Det betyder, at de værdier, som er beregnet ud fra fangsten, skal opjusteres med et par procent for at få bestandsstørrelsen.

28 28 Bemandingen var normalt to personer, enkelte nætter med meget høj aktivitet var der dog tre. Behandlingen af dyrene med hensyn til bestemmelse af art og køn, klipning af en klospids til datomærkning og notering af fangsttidspunkt foregik som beskrevet under Daugbjerg i afsnit Også beregningen af bestandsstørrelsen foregik efter helt det samme princip Resultater Vandflagermus. Der blev på de 9 nætter i perioden 27. marts til 1. maj 2003 fanget i alt 872 vandflagermus. Fordelingen ses på Figur 13. Allerede på den første nat var antallet højt (132 stk.), men steg dog den 1. og 12. april til op mod 200 stk. Herefter faldt antallet jævnt, og ved den sidste fangst den 1. maj blev der kun fanget et enkelt individ Antal Figur 13. Fangsten af vandflagermus i Mønsted Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj 2003 angivet som søjler. Til sammenligning er fangsterne fra en tilsvarende undersøgelse i 1977 angivet med en kurve. Udflyvningskurverne for de to køn er forskudt cirka en uge. Søjlerne på Figur 14 viser, at hannerne er tydeligt i overtal først i perioden, mens hunnerne dominerer i den sidste del af den intensive udflyvningsperiode. Set over hele perioden var 51,8 % af de fangede dyr hanner.

29 Antal Hun Han Figur 14. Den tidsmæssige fordeling af udflyvningen af vandflagermus fra Mønsted Kalkgruber i perioden 27. marts 1. maj 2003, opdelt på køn. Udflyvningen er ikke jævn fordelt over natten. Den starter lige efter solnedgang, og de fleste dyr flyver ud i de første par timer derefter. Resten af natten ligger fangsten på et ret lavt niveau. Den tidsmæssige fordeling for natten mellem den 15. og 16. april ses på Figur 15. Her blev fanget hele natten igennem og til ca. 1 time før solopgang. Der var kun en svag tendens til, at antallet af fangede dyr faldt hen mod solopgang. Søjlerne på denne figur er opdelt efter køn. Det ser ud som om, at der er en tendens til at flest hunner flyver ud tidligt på natten, mens hannernes aktivitet er mere jævnt fordelt. Men når den procentiske fordeling udregnes for hvert køn, er der denne nat ikke nogen nævneværdig forskel. Gøres det samme for de øvrige 4 nætter med et stort antal fangede dyr, selvom fangsten sluttede tidligere på natten, viser det sig, at en større procentdel af hannerne flyver ud først på natten end hunnerne.

30 Antal Hun Han Figur 15. Den tidsmæssige fordeling af fangsten af vandflagermus i Mønsted Kalkgruber i natten mellem den 15. og 16. april 2003, opdelt efter køn. Fangsten sluttede kl Solen gik ned kl og stod op kl De ovenfor omtalte fangster beskriver en del af virkeligheden, nemlig den som fandt sted når vi fangede. For at udregnet de totale antal af vandflagermus, som fløj ud på de enkelte fangstnætter, udførtes beregningerne i Tabel 3. Fremgangsmåden er beskrevet i afsnit

31 31 Beregnet udflyvning Vandflagermus. Mønsted Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK Reparation (R) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+R+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Reparation (R) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+R+Efter Data Antal Data Antal Data Antal Sol ned og op Fangstperiode Extrapolation: sol ned - fangst (Før) Fanget (F) Undsluppet (U) Fælde ude af funktion OK OK OK Reparation (R) Extrapolation: fangst slut - sol op (Efter) Total: Før+F+U+R+Efter Tabel 3. Skema til beregning af udflyvning af vandflagermus fra Mønsted Kalkgruber i Tal for fangede og observerede dyr er angivet med normal typografi, mens beregnede værdier er angivet med kursiv. De beregnede værdier for de nætter, hvor der blev gennemført fangst, giver formentlig temmelig realistiske tal for hvor mange vandflagermus, der har forladt Mønsted Kalkgruber på nætterne med fangst. I Figur 16 er de sammenlignet med de aktuelle fangster (Figur 14). Fangsttallene er naturligvis korrigeret opad, men der ses ikke nogen systematisk afvigelse i aktivitetens fordeling over perioden.