Forskerspirer NAT

Størrelse: px
Starte visningen fra side:

Download "Forskerspirer 2013 - NAT"

Transkript

1 Forskerspirer NAT Alexander T. Kristensson - Roskilde Gymnasium Genmanipulering af Arabidopsis til produktion af langkædede alkoholer Abstract This paper outlines a proposed pathway to produce fuel ready fatty alcohols from triacylglycerols in vivo. This will be accomplished by gene manipulating the model plant Arabidopsis thaliana to express the enzymes lipase, carboxyl acid reductase and aldehyde reductase on the surface of oil storing lipid droplets. The in vivo transformation to fatty alcohols will reduce the viscosity of plant oils and thus make the oil producing plants more promising as a source of biofuels.

2 Indhold Indledning... 2 Formål... 2 Baggrund... 3 Fra lysenergi til triacylglyceroler... 3 Lagring i fedtdråber... 4 Sænkning af viskositet... 4 Metoder og fremgangsmåde... 5 Gensplejsning af plasmider... 5 Transformering af Arabidopsis... 7 Test af placering... 8 Test af virkningsgrad... 8 Udførelse... 9 Diskussion... 9 Yderligere overvejelser... 9 Sikkerhedsforanstaltninger... 9 Perspektiver... 9 Forskerkontakt Referencer Gener Billeder Bilag 1: Fastankring af pathway Bilag 2: Plasmider Bilag 3: Tidsramme Bilag 4: Budget /15

3 Indledning Planter og alger har som primærproducenter en enorm kapacitet for at syntetisere biostoffer. De fotosyntetiserende organismer kan som bekendt opfange lysfotoner i chloroplasterne og bruge energien til at opbygge molekyler som kulhydrater, aminosyrer, lipider og en række andre stoffer. Nogle planter og alger har et naturligt højt indhold af lipider, der kan udvindes til biobrændsel. Biodiesel indeholder kilomæssigt dobbelt så meget energi som glukose, og der er derfor store perspektiver i optimering af biodiesel-produktionen. Biobrændsler som biodiesel har en række fordele over andre energikilder på markedet [1]: a) I modsætning til fossile brændstoffer er de CO 2 -frie. b) Bæredygtig produktion, da planterne syntetiserer biostoffer ud fra fornybare ressourcer som sollys, CO 2, vand og nogle uorganiske næringssalte. c) De fleste biobrændsler kan bruges direkte i nuværende motorer og kræver derfor ikke den store udvikling og produktion af nye teknologier som brændselsceller og effektive batterier. Dog er der også ulemper ved biobrændsel [1]: a) Produktionen af biomateriale tager ofte pladsen fra madproducerende afgrøder. b) Biodiesel fra planteolier har ofte en for høj viskositet, hvilket kan give problemer i dieselmotorer. c) Produktionsraten per hektar er endnu ikke høj nok til økonomisk at kunne betale sig i stor skala. Grundet disse ulemper vil en optimering af biodiesel-produktionen på den ene eller anden måde være påkrævet, før biodiesel kan begynde at være konkurrencedygtig i forhold til andre brændstoffer på markedet. Formål Dette forskerspire-projekt vil fokusere på en genmanipulering af modelplanten Arabidopsis, så den omdanner triacylglyceroler i frøene til langkædede alkoholer, der er bedre egnet som biobrændsel pga. den nedsatte viskositet. Omdannelsen af triacylglyceroler til fedtalkoholer vil foregå gennem en række enzymatiske trin, katalyseret af hhv. lipase, carboxylsyre reduktase og aldehyd reduktase. 2/15

4 Baggrund Fra lysenergi til triacylglyceroler Planter og alger opfanger lysfotoner i fotosystem I og II, der begge er placeret i chloroplasternes inderste membran - thylakoidmembranen. Den indfangede energi fra fotonerne bruges i begge systemer til at excitere et par af elektroner, som bliver sendt igennem en elektrontransportkæde for at tappe den tilførte energi små bidder ad gangen. Dette resulterer i opbygning af de energirige molekyler ATP og NADPH. Disse molekyler bruges i chloroplastet til en række forskellige processer, f.eks. den glukose-producerende Calvincyklus [2]. I dette projekt er det dog fedtsyre-produktionen, som er i fokus. Fedtsyrer er et vigtigt molekyle i opbygningen af lipider, hvor de som regel udgør hele den upolære del. Strukturmæssigt er de nemlig opbygget af en lang upolær carbonkæde med en carboxylsyre for enden. Produktionen af fedtsyrer finder sted i chloroplasterne af komplekset fedtsyre syntase, som opbygger fedtsyrerne 2 carbon-led ad gangen ved at påsætte acetyl-enheder på carbonkæden én efter én. Langt de fleste fedtsyrer har 18 carbonatomer, men 16-carbon fedtsyrer forekommer også i mindre mængder. Efter syntesen kan nogle andre enzymer omdanne fedtsyren til en mono- eller polyumættet fedtsyre ved at danne en eller flere dobbeltbindinger i carbonkæden [3]. De fleste fedtsyrer vil blive transporteret til det endoplasmatiske reticulum (ER), hvor de fungerer som byggesten til en række forskellige lipider som f.eks. triacylglyceroler (triglycerider). 1 Transporten af fedtsyrer foregår gennem kontaktområder mellem chloroplaster og ER og er formentlig protein-medieret [4]. Triglycerid består af 3 fedtsyrer bundet sammen med glycerol af esterbindinger ( Figur 1). Syntesen af triacylglyceroler foregår gennem en række enzymatiske trin, som esterificerer glycerol med tre fedtsyrer [3]. Figur 1: Et triglyceridmolekyle med en mættet, en monoumættet og en polyumættet fedtsyre (fra toppen og ned). 1 Chloroplasterne kan også selv danne lipider ud fra dens prokaryot-lignende enzymer, da de engang var en selvstændig fotosyntetiserende bakterie. Langt størstedelen af lipid-produktionen foregår dog i ER. 3/15

5 Lagring i fedtdråber Efter syntesen i chloroplasterne og ER vil triacylglycerol blive transporteret til organel-lignende strukturer i cytosolet, kaldet fedtdråber (lipid droplets). Denne transportmekanisme er endnu ikke blevet kortlagt, men man ved, at fedtdråber med stor sandsynlighed opstår i ER og ofte ophobes heromkring. Fedtdråber har et hydrofobt indre og bruges derfor til lagring af hydrofobe lipider og proteiner. Triacylglyceroler udgør dog langt størstedelen af fedtdråbernes indre. Fedtdråber er omgivet af et enkelt lag af phospholipider, der fungerer som en membran ligesom de dobbeltlagede membraner, man ser andre steder i cellen [5]. Som i alle andre membraner er der fastgjort overfladeproteiner til phospholipid-laget, som styrer forskellige processer som bl.a. fedtdråbernes skæbne og regulering af indholdet i fedtdråberne. En kendt klasse af proteiner på overfladen af fedtdråber i planter er oleosinerne [6]. Sænkning af viskositet En væskes viskositet betyder overordnet hvor tyktflydende den er. De fleste planteolier har en væsentlig højere viskositet end almindelig diesel. Dette kan give problemer i dieselmotoren, som vil have svært ved at koldstarte, fordi planteolierne klumper sammen. Derfor bliver man nødt til at nedsætte viskositeten i planteolierne for at kunne bruge dem som biobrændsel. Den mest udbredte måde at gøre dette på, er ved at esterificere lipiderne med en alkohol (typisk methanol eller ethanol) og danne en fedtsyre ester (En fedtsyre og en alkohol bundet sammen af en esterbinding) [3]. Nylige forskningsresultater har dog banet vejen for en alternativ måde at nedsætte viskositeten på; en enzymatisk vej til reduktion af triacylglyceroler til fedtalkoholer [7]. Ved at genmanipulere en bestemt E. coli-kultur (med forhøjet akkumulering af frie fedtsyrer) var man i stand til at omdanne fedtsyrer til fedtaldehyder og derfra videre til fedtalkoholer. Omdannelsen af fedtsyrer til fedtaldehyder blev katalyseret af enzymet carboxylsyre reduktase (CAR) med energi doneret fra NADPH og ATP, mens vejen fra fedtaldehyder til fedtalkoholer blev katalyseret af aldehyd reduktase (AHR) med energi fra NADPH ( Figur 2). Carboxylsyre reduktase Aldehyd reduktase Figur 2: Den enzymatiske vej fra fedtsyre til fedtalkohol. "R" er en carbon-kæde af variabel længde. For at få adgang til flere frie fedtsyrer kan disse enzymer kombineres med en lipase, der nedbryder triacylglycerol til glycerol og 3 frie fedtsyrer. Hvis man introducerer denne reaktionsvej til en olieproducerende plante eller alge og sørger for, at enzymerne kommer i kontakt med de triglyceridfyldte 4/15

6 fedtdråber, vil man altså stå med en plante/alge, der er i stand til at producere store mængder langkædede alkoholer. Dette er netop, hvad jeg vil prøve at opnå. Metoder og fremgangsmåde Indførelsen af enzymer, der kan katalysere omdannelsen af triacylglyceroler til fedtalkoholer, vil blive udført og testet i planten Arabidopsis thaliana, som er en velegnet og ofte benyttet modelplante til formålet. Gennem gensplejsning vil hvert af generne kodende for enzymerne lipase, carboxylsyre reduktase (CAR) og aldehyd reduktase (AHR) blive sammenkoblet med en kopi af et gen for oleosin 1. 2 De forskellige oleosin 1 gen-koblinger med hhv. lipase, carboxylsyre reduktase (CAR) og aldehyd reduktase (AHR) vil blive indsat i et Ti (tumor inducing) plasmid, som introduceres til Arabidopsis via jordbakterien Agrobacterium tumefaciens. Hvis indsat rigtigt, vil planten afkode de sammensatte gensekvenser som ét gen og danne et kompleks sammensat af oleosin 1 og enten lipase, CAR eller AHR. Pga. oleosin 1-proteinet vil disse komplekser forhåbentlig alle blive transporteret til fedtdråberne, hvor de påhæftede enzymer kan omdanne triacylglyceroler til fedtalkoholer (Se Bilag 1: Fastankring af pathway). Gensplejsning af plasmider Jeg vil lave otte plasmider med otte forskellige gensamlinger (En oversigt over plasmiderne kan ses senere i teksten). Alle otte plasmider vil indeholde et selektionsgen for neomycin-phosphor-transferase (NPTII), der giver resistens mod antibiotikummet kanamycin [8]. Derved kan man sikre sig, at transformeringen er succesfuld ved kun at bruge de frø, der spirer i et medie tilsat kanamycin. Udover resistensgenet vil der også være en eller flere genkoblinger, der starter med en kopi af genet for proteinet oleosin 1 efterfulgt af genet for enten lipase, CAR eller AHR. De fleste plasmider vil kun indeholde en enkelt af disse genkoblinger, men to plasmider vil indeholde både oleosin-lipase og oleosin-car genkoblingerne, hvor det ene plasmid også indeholder oleosin-ahr genkoblingen og dermed koder for alle tre enzymer - koblet til oleosin 1. På denne måde kan jeg indføre flere enzymer med en enkelt transformation. Det er desuden også fordelagtigt, da jeg så kun behøver at anvende et enkelt antibiotikaresistens-gen til at teste transformationen. 2 Oleosiner er en gruppe af proteiner, der sidder i fedtdråbe-membranen hos planter. 5/15

7 CAR-enzymet kræver yderligere modifikation i ER af en phosphopantetheinyl transferase (PPTase) for at fungere optimalt [9]. Derfor vil plasmiderne med genet for CAR også indeholde et selvstændigt gen for PPTasen SFP. 3 (Se Tabel 1 for en oversigt over de nævnte proteiner) De tre første plasmider vil indeholde genet for grønt fluorescerende protein (GFP), koplet til genet for hhv. lipase, CAR og AHR. Disse plasmider bruges til at observere, hvor i cellen enzymerne bliver udtrykt. De otte plasmider er opstillet nedenfor med tildelte navne samt indholdet af gener. (Se Bilag 2: Plasmider for et mere visuelt overblik) - plip-gfp: apha, OLEO1 + Lipg + gfp - pcar-gfp: apha, OLEO1 + car + gfp - pahr-gfp: apha, OLEO1 + YjgB + gfp - plip: apha, OLEO1 + Lipg - pcar: apha, OLEO1 + car, sfp - pahr: apha, OLEO1 + YjgB - plipcar: apha, OLEO1 + Lipg, OLEO1 + car, sfp - plipcarahr: apha, OLEO1 + Lipg, OLEO1 + car, OLEO1 + YjgB, sfp Tabel 1: En oversigt over enzymerne, deres funktioner og de tilhørende gener. Links til generne kan findes under Gener. Protein Funktion Gen Oleosin 1 Fastankret i fedtråbe-membranen OLEO1, A. thaliana Lipase Nedbryder triacylglycerol til glycerol og fedtsyrer Lipg, M. musculus CAR Omdanner fedtsyrer til fedtaldehyder car, M. marinum SFP Aktiverer CAR-enzymet i ER sfp, B. subtilis AHR Omdanner fedtaldehyder til fedtalkoholer YjgB, E. coli GFP Lyser grønt under ultraviolet belysning gfp, N. gonorrhoeae NPT Giver resistens mod bl.a. kanamycin apha, E.coli 3 SFP-genet vil ikke være koblet til OLEO1 og Car, men vil have sin egen promotor og startcodon. I plasmidet kodende for både CAR og GFP (pcar-gfp), behøver CAR-enzymet ikke fungere optimalt, og dette plasmid vil derfor ikke indeholde SFP-genet. 6/15

8 For at de sammenkoblede gener for oleosin, lipase/car/ahr og (GFP) bliver afkodet til ét sammenhængende protein, bliver jeg nødt til at fjerne terminator-delen samt stopcodon i OLEO1 og promotor og startcodon i lipase/car/ahr-genet. I de plasmider, der indeholder GFP-genet, skal jeg desuden også fjerne terminator og stopcodon i lipase/car/ahr-genet samt promotor og startcodon i gfp. Promotorerne og terminatorerne er DNA-sekvenser, der hhv. starter og slutter afkodningen til mrna. Det er derfor kun promotoren i det første gen, OLEO1, og terminatoren i det sidste gen, lipg/car/yjgb eller gfp, jeg er interesseret i. Start- og stopcodon er tre nukleotider lange DNA-sekvenser, der afgrænser genet 4 [2]. Jeg vil anskaffe generne i Tabel 1 fra andre forskere, der har arbejdet med de samme gener. Hvis dette ikke kan lade sig gøre, vil jeg bestille dem fra firmaet Genscript 5. På samme måde vil jeg anskaffe genmanipulerede Ti (tumor-inducerende) plasmider fra Agrobacterium tumefaciens, som står for DNAindførslen i planteceller [10]. Fjernelse af promotorer, terminatorer, start- og stopcodon vil jeg udføre vha. restriktionsenzymer, og samlingen af generne vil jeg gennemføre ud fra Gibson Assembly [11]. Denne forbehandling kræver en stor indsigt i gensplejsning samt adgang til relaterede computerprogrammer. Til denne del vil jeg derfor kontakte KU, som forhåbentlig vil kunne hjælpe mig med detaljerne. Transformering af Arabidopsis Overførslen af plasmider vil foregå via jordbakterien Agrobacterium tumefaciens. Bakterien inficerer normalt planteceller og indsender en bestemt DNA-sekvens, T-DNA, fra Ti plasmidet, som forårsager crown gall disease. Af denne grund bruger man en genmanipuleret variant af Ti plasmidet, hvor det meste af T-DNA et er fjernet. Kun små DNA-sekvenser på 25 basepar i begge ender af T-DNA er nødvendig for overførslen. Inden for disse grænser kan jeg derfor indsætte de gener, jeg ønsker introduceret i plantecellerne [10]. De otte plasmider overføres først til hver sin E. coli-kultur for at opformere plasmiderne. Når dette er gjort, oprenser jeg plasmiderne og transformerer dem ind i en A. tumefaciens-kultur. Derefter inficeres otte forskellige frøanlæg fra A. thaliana med hver af de otte forskellige Agrobacterium-kulturer ved at dyppe frøanlæggene i en opløst kultur af Agrobacterium. Dette skulle gerne få jordbakterierne til at inficere nogle få af frøene og overføre de ønskede DNA-sekvenser til cellerne, som inkorporeres et tilfældigt sted i genomet [12]. For at sikre mig at de planter, jeg undersøger, er blevet succesfuldt gensplejset, vil jeg dyrke 4 Startcodon ligger lige efter promotoren, og slutcodon lige før terminatoren. Deres roller er at hhv. starte og afslutte proteinsyntesen i ribosomerne /15

9 frøene i et kanamycin-medie, som dræber alle de frø, der ikke er blevet gensplejset. De gensplejsede frø vil derimod have fået genet kodende for kanamycin-resistens og vil derfor spire. Test af placering For at teste om de tre enzym-komplekser opbygget af oleosin og enten lipase, CAR eller AHR bliver transporteret til fedtdråbernes overflade, vil jeg transformere tre Arabidopsis-kulturer med de tre plasmider kodende for GFP: plip-gfp, pcar-gfp og pahr-gfp. Proteinet GFP vil lyse grønt under ultraviolet belysning [13] og kan derfor observeres i et lysmikroskop. Dette kan bruges til at observere, hvor i cellerne oleosin-enzym-gfp komplekserne bliver udtrykt. Hvis oleosin-proteinet har bevaret evnen til at blive transporteret og fastankret på fedtdråberne, vil dette kunne observeres som små grønne klumper i cellerne (ofte grupperet omkring ER). Test af virkningsgrad Hvis enzym-komplekserne alle bliver transporteret til fedtdråbemembranerne, er det næste trin at teste, om enzymerne fungerer efter hensigten. Fremover vil jeg kun anvende plasmiderne uden GFP-genet, da GFP-proteinet kan forhindre enzymaktiviteten. For at kunne se virkningen af både enkelte enzymer og flere enzymer udtrykt samtidig vil jeg lave følgende transformeringer af Arabidopsis (Se Gensplejsning af plasmider for en liste over plasmiderne og deres indhold af gener): a) En kontrolgruppe uden behandling af Agrobacterium b) En kontrolgruppe transformeret med et tomt plasmid c) En gruppe med plip d) En gruppe med pcar e) En gruppe med pahr f) En gruppe med plipcar g) En gruppe med plipcarahr De transgene planter skal vokse i ca. 6 uger, indtil de sætter frø. Her vil ndholdet af hhv. triacylglyceroler, fedtsyrer, fedtaldehyder og fedtalkoholer i frøene blive målt i alle syv Arabidopsis-grupper. Dette gøres vha. gas chromatography - mass spectrometry (GC-MS), som er en metode til at adskille forskellige stoffer efter deres kemiske egenskaber og efterfølgende måle koncentrationen af stofferne [14]. Resultaterne af disse in vivo -forsøg vil give et indblik i hvilke enzym-komplekser, der begrænser eller helt stopper reaktionen og derfor kræver opmærksomhed i en fremtidig optimering af reaktionsvejen. 8/15

10 Udførelse Min forskerkontakt har meldt ud, at jeg formentlig kan komme ind og udføre mine forsøg på KU. Deres faciliteter vil muliggøre realiseringen af projektet og spare mig for anskaffelse af dyre værktøjer som bl.a. et kraftigt lysmikroskop. (Se Bilag 3: Tidsramme og Bilag 4: Budget) Diskussion Yderligere overvejelser - At oleosin-enzym komplekserne kan fastankres på fedtdråbernes overflade, er en forudsætning for at forsøget kan fuldendes. Hvis der skulle vise sig nogle problemer i fastankringen af et af enzymerne, bliver jeg nødt til at udskifte oleosin 1-genet i de pågældende plasmider med genet for et andet overfladeprotein (f.eks. oleosin 2) og prøve igen efter samme fremgangsmåde. - De to sidste plasmider, plipcar og plipcarahr, er meget store, hvilket kan vise sig at give problemer. Hvis dette skulle være tilfældet, bliver jeg nødt til at transformere Arabidopsis flere gange med nogle mindre plasmider i stedet. Dette vil dog kræve forskellige selektionsgener til hver transformering. - En tredje ting, jeg skal lægge mærke til, er virkningsgraden af CAR-enzymet, da det er uvist om SFPenzymet er i stand til at udføre sin forbedrende ændring af CAR. Sikkerhedsforanstaltninger Da transgene planter udgør potentielle risici for verdenens økosystemer, skal jeg være omhyggelig med ikke at tabe eller miste nogle af de transgene Arabidopsis-frø. Desuden vil jeg omhyggeligt autoklavere alt materiale relateret til plasmiderne og bakteriekulturerne. Perspektiver Forskningsresultater har vist, at et øget udtryk i tobaksplanter af de frøstimulerende stoffer, DGAT og LEC2, medfører en op til 20 gange større akkumulation af triacylglyceroler og samtidig danner frølignende strukturer i det grønne væv [15]. Dette er interessant, fordi triacylglyceroler normalt kun bliver akkumuleret i store mængder i frøene og ikke i bladene. Et fremtidigt perspektiv for mit projekt er derfor at transformere tobaksplanten til fremstilling af fedtalkoholer og - når dette er opnået - at koble fedtalkoholproduktionen med et øget udtryk af DGAT og LEC2. Hvis dette lykkes, vil helt nye muligheder åbne sig inden 9/15

11 for fremstilling af biobrændsel, som både er effektive, økonomisk fordelagtige og vigtigst af alt, bæredygtige. Forskerkontakt Poul Erik Jensen, Professor på KU, Institut for Plante- og Miljøvidenskab, Molekylær Plantebiologi. - Jeg vil gerne sige tusind tak for samarbejdet. Uden din hjælp havde det ikke været muligt. Referencer 1. Chapman, K. (2011). The seeds of green energy. Retrieved from 2. Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Jackson, R. B. (2011). Campbell Biology (Ninth Edition, Global). Pearson. 3. Durrett, T. P., Benning, C., & Ohlrogge, J. (2008). Plant triacylglycerols as feedstocks for the production of biofuels. The Plant journal: for cell and molecular biology, 54(4), doi: /j x x 4. Wang, Z., & Benning, C. (2012). Chloroplast lipid synthesis and lipid trafficking through ER-plastid membrane contact sites. Biochemical Society transactions, 40(2), doi: /bst Walther, T. C., & Farese, R. V. (2012). Lipid Droplets and Cellular Lipid Metabolism. Annual Review of Biochemistry, 81(1), doi: /annurev-biochem Shimada, T. L., Shimada, T., Takahashi, H., Fukao, Y., & Hara-Nishimura, I. (2008). A novel role for oleosins in freezing tolerance of oilseeds in Arabidopsis thaliana. The Plant journal: for cell and molecular biology, 55(5), doi: /j x x 7. Akhtar, M. K., Turner, N. J., & Jones, P. R. (2012). Carboxylic acid reductase is a versatile enzyme for the conversion of fatty acids into fuels and chemical commodities. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(1), doi: /pnas (Besøgt den 22. oktober 2013) 9. Venkitasubramanian, P., Daniels, L., & Rosazza, J. P. N. (2007). Reduction of carboxylic acids by Nocardia aldehyde oxidoreductase requires a phosphopantetheinylated enzyme. The Journal of biological chemistry, 282(1), doi: /jbc.m Bak, Søren et al. (2004). Tjek på Biotek. PlaCe. 10/15

12 11. (Besøgt den 23. oktober 2013) 12. Gelvin, S. B. (2012). Traversing the cell: Agrobacterium T-DNA s journey to the host genome. Frontiers in Plant-Microbe Interaction, 3, 52. doi: /fpls Goodsell, D. S. (2003). Green Fluorescent Protein (GFP). RCSB Protein Data Bank. doi: /rcsb_pdb/mom_2003_6 14. Gas Chromatography - Mass Spectrometry. (n.d.). Retrieved October 26, 2013, from Andrianov, V., Borisjuk, N., Pogrebnyak, N., Brinker, A., Dixon, J., Spitsin, S., Koprowski, H. (2010). Tobacco as a production platform for biofuel: overexpression of Arabidopsis DGAT and LEC2 genes increases accumulation and shifts the composition of lipids in green biomass. Plant Biotechnology Journal, 8(3), doi: /j x Gener - Neomycin-fosfor-transferase (apha, E. coli): - Oleosin 1 (OLEO1): - Triglycerid lipase (Lipg, M. musculus): - Carboxylsyre reduktase (Car, M. marinum): - Phosphopantetheinyl transferase (Sfp, B. subtilis): - Aldehyd reduktase (YjgB, E. coli): - Grønt fluorescerende protein (gfp, N. gonorrhoeae): Billeder Forsidebillede: (Besøgt den 19. oktober 2013) Figur 1: (Besøgt den 18. oktober 2013) Figur 2: (Besøgt den 14. oktober 2013) 6 Bilag 1 og 2: Hjemmelavede 6 Figur 1 og 2 er blevet manipuleret ud fra kilden. 11/15

13 Alexander T. Kristensson Bilag 1: Fastankring af pathway Triacylglycerol Lipase Glycerol + 3 fedtsyrer Fedtsyre + NADPH + ATP Carboxylsyre reduktase Langkædet aldehyd + NADP+ + AMP + PPi Membranbundne oleosin 1-proteiner Langkædet aldehyd + NADPH Aldehyd reduktase Langkædet alkohol + NADP+ Cytosol Fedtdråbe 12/15

14 Alexander T. Kristensson Bilag 2: Plasmider 13/15

15 Bilag 3: Tidsramme 1. Undersøgelse af, hvilke restriktionsenzymer, primere og andre materialer, jeg skal bruge ( 3 dage) 2. Anskaffelse af materialer (Gener, plasmider, enzymer, Arabidopsis-frø, A. tumefaciens- og E. coli-kultur) ( 10 dage) 3. Gensplejsning og opformering af plasmider ( 1 uge) 4. Transformering af Arabidopsis med alle otte plasmider ( 6 uger) 5. Undersøgelse af GFP-Arabidopsis kultur (Med lysmikroskop) ( 1 dag) 6. Målinger af fedtindholdet (Triacylglyceroler, fedtsyrer, fedtaldehyder og fedtalkoholer) ( 3 dage) 7. Analyse af resultater ( 2 dage) 8. Skrivning af artikel ( 5 dage) Til dette skal lægges en ekstra uge til uforudsete hændelser. Alt i alt vil projektet komme til at vare omkring 3 måneder plus/minus en uge. 14/15

16 Bilag 4: Budget Tabel 2: Budgettet for mit projekt. Mange af tallene er upræcise vurderinger, da jeg ikke ved, hvilke enzymer jeg skal bruge, og hvor mange gener jeg kan skaffe fra andre forskere. Materialer Uddybende bemærkninger Forventede priser (DKK) Gener og Ti plasmider Fra Genscript og diverse forskere Materialer til DNA-tilpasning Restriktionsenzymer, ligaser, PCRmaterialer, primere osv A. tumefaciens og E. coli kultur Manipuleret til transformerings-brug Arabidopsis thaliana-frø Transport til KU Fri rejse i hovedstadsområdet pga. Uddannelseskort 0.- Uforudsete udgifter Da gener er rimelig dyre, kan jeg forhåbentlig spare en del penge ved at kontakte forskere, der har arbejdet med de gener, jeg skal bruge. 15/15

Cisgen byg med bedre fosfatudnyttelse

Cisgen byg med bedre fosfatudnyttelse Cisgen byg med bedre fosfatudnyttelse Seniorforsker Inger Bæksted Holme Aarhus Universitet, Science and Technology, Institut for Molekylærbiologi og Genetik, Afgrødegenetik og Bioteknologi Hypotese Det

Læs mere

Bioteknologi A. Gymnasiale uddannelser. Vejledende opgavesæt 1. Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40. 5 timers skriftlig prøve

Bioteknologi A. Gymnasiale uddannelser. Vejledende opgavesæt 1. Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40. 5 timers skriftlig prøve Vejledende opgavesæt 1 Bioteknologi A Gymnasiale uddannelser 5 timers skriftlig prøve Vejledende opgavesæt 1 Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40 Side 1 af 8 sider pgave 1. Genmodificeret ris Vitamin

Læs mere

Er der flere farver i sort?

Er der flere farver i sort? Er der flere farver i sort? Hvad er kromatografi? Kromatografi benyttes inden for mange forskellige felter og forskningsområder og er en anvendelig og meget benyttet analytisk teknik. Kromatografi bruges

Læs mere

RTG. Algers vækst. Louise Regitze Skotte Andersen, klasse 1.4. Vejleder: Anja Bochart. Biologi. 28-05-2008

RTG. Algers vækst. Louise Regitze Skotte Andersen, klasse 1.4. Vejleder: Anja Bochart. Biologi. 28-05-2008 RTG Algers vækst Louise Regitze Skotte Andersen, klasse 1.4 Vejleder: Anja Bochart. Biologi. 28-05-2008 2 Algers vækst Indhold Indledning... 3 Materialer... 3 Metode... 3 Teori... 4 Hvad er alger?... 4

Læs mere

PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA

PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR til at opkopiere bestemte DNA-sekvenser i en prøve er nu en af genteknologiens absolut vigtigste værktøjer. Peter Rugbjerg, Biotech Academy PCR (Polymerase

Læs mere

Opgave 2a.01 Cellers opbygning. Spørgsmålene her kan besvares ved at læse teksten Cellen livets byggesten

Opgave 2a.01 Cellers opbygning. Spørgsmålene her kan besvares ved at læse teksten Cellen livets byggesten Opgave 2a.01 Cellers opbygning Spørgsmålene her kan besvares ved at læse teksten Cellen livets byggesten Vakuole - Lager-rum med energi Grønkorn Cellekerne (DNA) Cellemembran Cellevæg Mitokondrier 1. Hvad

Læs mere

Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9. 9.-klasseprøven BIOLOGI

Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9. 9.-klasseprøven BIOLOGI Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9 9.-klasseprøven BIOLOGI Maj 2016 B1 Indledning Rejsen til Mars Det er blevet muligt at lave rumrejser til Mars. Muligheden for bosættelser

Læs mere

Dette er en kladde til et genoptryk af Eksperimentel Genteknologi fra 1991. Ideer, rettelser og forslag modtages gerne. Kh Claudia.

Dette er en kladde til et genoptryk af Eksperimentel Genteknologi fra 1991. Ideer, rettelser og forslag modtages gerne. Kh Claudia. Transformation af E.coli K 12 Version 3. marts 2009 (C) Claudia Girnth-Diamba og Bjørn Fahnøe Dette er en kladde til et genoptryk af Eksperimentel Genteknologi fra 1991. Ideer, rettelser og forslag modtages

Læs mere

BIOLOGI HØJT NIVEAU. Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00

BIOLOGI HØJT NIVEAU. Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00 STUDENTEREKSAMEN MAJ 2000 2000-6-1 BIOLOGI HØJT NIVEAU Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00 Af de store opgaver 1 og 2 må kun den ene besvares. Af de små opgaver 3, 4, 5, 6 og 7 må kun to besvares. STORE

Læs mere

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares.

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. Bioteknologi A Studentereksamen Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. frs111-btk/a-31052011 Tirsdag den 31. maj 2011 kl. 9.00-14.00

Læs mere

Biogas. Biogasforsøg. Page 1/12

Biogas. Biogasforsøg. Page 1/12 Biogas by Page 1/12 Indholdsfortegnelse Indledning... 3 Hvad er biogas?... 3 Biogas er en form for vedvarende energi... 3 Forsøg med biogas:... 7 Materialer... 8 Forsøget trin for trin... 10 Spørgsmål:...

Læs mere

AT-1. Oktober 09 + December 10 + November 11. CL+JW. Stenhus. side 1/5

AT-1. Oktober 09 + December 10 + November 11. CL+JW. Stenhus. side 1/5 AT-1. Oktober 09 + December 10 + November 11. CL+JW. Stenhus. side 1/5 1. 2. 3. 4. AT-1. Metodemæssig baggrund. Oktober 09. (NB: Til inspiration da disse papirer har været anvendt i gamle AT-forløb med

Læs mere

Kvantitativ forsæbning af vindruekerneolie. Rapport nr. 1 1.9-2005

Kvantitativ forsæbning af vindruekerneolie. Rapport nr. 1 1.9-2005 Kvantitativ forsæbning af vindruekerneolie. Rapport nr. 1 1.9-2005 Skrevet af: Helene Berg-Nielsen Lærer: Hanne Glahder Formål: At bestemme vindruekerneolies gennemsnitlige molare masse, for derved at

Læs mere

Opgave 1 Listeria. mørkviolette bakteriekolonier, se figur 1a. og b. 1. Angiv reaktionstypen for reaktion. 1 vist i figur 1b.

Opgave 1 Listeria. mørkviolette bakteriekolonier, se figur 1a. og b. 1. Angiv reaktionstypen for reaktion. 1 vist i figur 1b. Opgave 1 Listeria Bakterien Listeria monocytogenes kan være sygdomsfremkaldende for personer, der i forvejen er svækkede. For at identificere Listeria kan man anvende indikative agarplader. Her udnyttes

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni, 2013 Skive

Læs mere

Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener

Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener Genetisk modificerede planter indeholder som regel gener, som gør planten modstandsdygtig overfor enten et ukrudtsmiddel eller et antibiotikum. Disse gener,

Læs mere

Fysiologi Louise Andersen 1.3, RTG 29/10 2007

Fysiologi Louise Andersen 1.3, RTG 29/10 2007 Fysiologi Louise Andersen 1.3, RTG 29/10 2007 Indholdsfortegnelse Introduktion Metode... 3 Teori Steptesten... 4 Hvorfor stiger pulsen?... 4 Hvordan optager vi ilten?... 4 Respiration... 4 Hvad er et enzym?...

Læs mere

OPGAVER ØL -verdens første svar på anvendt bioteknologi

OPGAVER ØL -verdens første svar på anvendt bioteknologi OPGAVER ØL -verdens første svar på anvendt bioteknologi Biotech Academy BioCentrum-DTU Søltofts Plads DTU - Bygning 221 2800 Kgs. Lyngby www.biotechacademy.dk bioteket@biocentrum.dtu.dk SMÅ OPGAVER Nedskriv

Læs mere

Fotosyntetisk produktion af hydrogen med genmodificerede mikroorganismer

Fotosyntetisk produktion af hydrogen med genmodificerede mikroorganismer Fotosyntetisk produktion af hydrogen med genmodificerede mikroorganismer Forskerspirer 2009 Hovedområde: NAT Niels Christian Sanden ncsanden@hotmail.com Forskerkontakt: Poul Erik Jensen Værtsinstitution:

Læs mere

Regnskovens hemmeligheder

Regnskovens hemmeligheder Center for Undervisningsmidler, afdeling København Regnskovens hemmeligheder Øvelsesvejledning Formål Et gen for et kræfthelbredende protein er blevet fundet i nogle mystiske blade i regnskoven. Forskere

Læs mere

Grøn energi - biogas. Teknologi, Fysik og biologi. Grøn energiproduktion - biogas. Svendborg Htx og Haarhs skole. Grundforløbet, uge 47-49 2013

Grøn energi - biogas. Teknologi, Fysik og biologi. Grøn energiproduktion - biogas. Svendborg Htx og Haarhs skole. Grundforløbet, uge 47-49 2013 Brobygning på Htx Teknologi, Fysik og biologi Grøn energi - biogas Svendborg Htx og Haarhs skole 1 Grundforløbet, uge 47-49 2013 HTX Svendborg Tekniske Gymnasium Metoder og Samspil mellem fag Grøn energiproduktion

Læs mere

Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination

Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination Under fremstilling af genetisk modificerede planter indsættes som regel gener, som gør planteceller modstandsdygtige overfor et antibiotikum eller et ukrudtsmiddel.

Læs mere

Bioteknologi. Niveau: 9. klasse. Varighed: 7 lektioner

Bioteknologi. Niveau: 9. klasse. Varighed: 7 lektioner Bioteknologi Niveau: 9. klasse Varighed: 7 lektioner Præsentation: At undervise i bioteknologi handler først og fremmest om at åbne øjne. I forløbet kommer vi omkring forskellige teknikker, som fx gensplejsning

Læs mere

Biosensor Niveau 1. Teori

Biosensor Niveau 1. Teori Biosensor Niveau 1 Teori Inden du starter... For at kunne forstå teorien som ligger til grund for en biosensor er det vigtigt at du har styr på nogle generelle mikro/molekyler biologiske principper, begreber

Læs mere

Grundbegreber om naturens økologi

Grundbegreber om naturens økologi Grundbegreber om naturens økologi Om videnskab og erfaringer Hold en sten i hånden og giv slip på den stenen falder til jorden. Det er et eksperiment, vi alle kan gentage som led i en naturvidenskabelig

Læs mere

Naturvidenskab og teknologi som makkerpar

Naturvidenskab og teknologi som makkerpar THOMAS RASMUSSEN Naturvidenskab og teknologi som makkerpar Et styrket samarbejde mellem gymnasier, virksomheder og universiteter er en væsentlig faktor, når man skal vise, hvad basisviden kan bruges til

Læs mere

Glycolysis. Content. Martin Gyde Poulsen Page 1 of 5 GLYCOLYSIS... 1

Glycolysis. Content. Martin Gyde Poulsen Page 1 of 5 GLYCOLYSIS... 1 Content Glycolysis GLYCOLYSIS... 1 NOTES... 2 REFERENCES... 2 ENERGY INPUT AND OUTPUT... 3 INVESTMENT AND PAYOFF PHASE... 3 NET OF GLYCOLYSIS... 3 THE 10 STEPS OF GLYCOLYSIS... 4 ENERGY INVESTMENT PHASE

Læs mere

Nr 1. Fra gen til protein

Nr 1. Fra gen til protein Nr 1 Fra gen til protein Med udgangspunkt i vedlagte illustrationer bedes du besvare følgende: Hvordan er sammenhængen mellem DNA ets nukleotider og proteinets aminosyrer? Beskriv hvad der sker ved henholdsvis

Læs mere

Organismer inddeles i tre fundamentale stofomsætningstyper:

Organismer inddeles i tre fundamentale stofomsætningstyper: Stofskiftetyper Organismer inddeles i tre fundamentale stofomsætningstyper: autotrofe organismer: organismer som opbygger organisk stof ved fotosyntese (eller i nogle tilfælde kemosyntese); de kræver foruden

Læs mere

Eksamensspørgsmål til biocu til mandag d. 10. juni 2013

Eksamensspørgsmål til biocu til mandag d. 10. juni 2013 Eksamensspørgsmål til biocu til mandag d. 10. juni 2013 Nr. 1. Fra gen til protein. Hvordan er sammenhængen mellem DNA ets nukleotider og proteinets aminosyrer? Beskriv hvad der sker ved henholdsvis transskription

Læs mere

SSOG Scandinavian School of Gemology

SSOG Scandinavian School of Gemology SSOG Scandinavian School of Gemology Lektion 12: Syntetisk smaragd Indledning Det er min forventning, med den viden du allerede har opnået, at du nu kan kigge på dette 20x billede til venstre af en syntetisk

Læs mere

Gymnasieøvelse i Skanning Tunnel Mikroskopi (STM)

Gymnasieøvelse i Skanning Tunnel Mikroskopi (STM) Gymnasieøvelse i Skanning Tunnel Mikroskopi (STM) Institut for Fysik og Astronomi Aarhus Universitet, Sep 2006. Lars Petersen og Erik Lægsgaard Indledning Denne note skal tjene som en kort introduktion

Læs mere

Menneskets væskefaser

Menneskets væskefaser Menneskets væskefaser Mennesket består af ca. 60% væske (vand) Overordnet opdelt i to: Ekstracellulærvæske og intracellulærvæske Ekstracellulærvæske udgør ca. 1/3 Interstitielvæske: Væske der ligger mellem

Læs mere

Overvejelser vedr. indførelse af alternative transportbrændstoffer. Seminar Landtransportskolen 4. september 2006

Overvejelser vedr. indførelse af alternative transportbrændstoffer. Seminar Landtransportskolen 4. september 2006 Overvejelser vedr. indførelse af alternative transportbrændstoffer Seminar Landtransportskolen 4. september 2006 Benny Madsen 2 Hvorfor alternative brændstoffer? Supplement til fossile brændstoffer Miljøeffekt

Læs mere

Biologi opgave Opsamling: Cellebiologi (Bioanalytiker modul3)

Biologi opgave Opsamling: Cellebiologi (Bioanalytiker modul3) 1 Delphine Bonneau Biologi opgave Opsamling: Cellebiologi 1-6 Pelle har spist en kæmpe stor kage, og efterfølgende stiger hans blodsukker. Derfor sender kroppen besked til de endokrine kirtler i bugspytkirtlen

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni, 2012 Skive

Læs mere

Energi, Enzymer & enzymkinetik.metabolisme

Energi, Enzymer & enzymkinetik.metabolisme (gruppeopgaver i databar 152 (og 052)) Energi, Enzymer & enzymkinetik.metabolisme Tirsdag den 17. september kl 13-14.15 (ca) Auditorium 53, bygning 210 Susanne Jacobsen sja@bio.dtu.dk Enzyme and Protein

Læs mere

3y Bioteknologi A. Lærere TK og JM. Eksamensspørgsmål uden bilag

3y Bioteknologi A. Lærere TK og JM. Eksamensspørgsmål uden bilag 3y Bioteknologi A Lærere TK og JM Eksamensspørgsmål uden bilag 1: DNA, proteiner og gensplejsning Med inddragelse af de vedlagte bilag samt øvelsen med pglo skal du diskutere og vurdere brugen af DNA og

Læs mere

Fedt -det gode, det onde og det virkelig grusomme. Mette Riis, kostvejleder, fitnessdk Slagelse 2. okt. 2008

Fedt -det gode, det onde og det virkelig grusomme. Mette Riis, kostvejleder, fitnessdk Slagelse 2. okt. 2008 Fedt -det gode, det onde og det virkelig grusomme Fedme er den vigtigste kendte årsag til type 2- diabetes forårsager øget risiko for - kar sygdomme øger risikoen for visse former for kræft kan være årsag

Læs mere

Eksamensspørgsmål 3x bioteknologi.

Eksamensspørgsmål 3x bioteknologi. Eksamensspørgsmål 3x bioteknologi. Prøvehold: 2012 bt/x M1 Lærer: JM - Jørgen Mogensen CC - Carsten Christiansen Holdnavn: 2012 bt/x (3x bt/s) XPRS 5743A MDT Prøve: Bioteknologi Censor: Maiken Martens

Læs mere

Projekt - Valgfrit Tema

Projekt - Valgfrit Tema Projekt - Valgfrit Tema Søren Witek & Christoffer Thor Paulsen 2012 Projektet Valgfrit Tema var et projekt hvor vi nærmest fik frie tøjler til at arbejde med hvad vi ville. Så vi satte os for at arbejde

Læs mere

Brugsvejledning for 7827.10 dialyseslange

Brugsvejledning for 7827.10 dialyseslange Brugsvejledning for 7827.10 dialyseslange 14.06.07 Aa 7827.10 1. Præsentation Dialyseslangen er 10 m lang og skal klippes i passende stykker og blødgøres med vand for at udføre forsøgene med osmose og

Læs mere

Produktion af biodiesel fra rapsolie ved en enzymatisk reaktion

Produktion af biodiesel fra rapsolie ved en enzymatisk reaktion Produktion af biodiesel fra rapsolie ved en enzymatisk reaktion produceres fra rapsolie som består af 95% triglycerider (TG), samt diglycerider (DG), monoglycerider (MG) og frie fedtsyrer (FA). Under reaktionen

Læs mere

EKSAMENSSPØRGSMÅL 2x Ke/s 2015 med Jørgen Mogensen

EKSAMENSSPØRGSMÅL 2x Ke/s 2015 med Jørgen Mogensen EKSAMENSSPØRGSMÅL 2x Ke/s 2015 med Jørgen Mogensen Eksamensdato: Tirsdag den 2. juni 2015 Antal elever: 2 Information til elever: Nedenfor er eksamensspørgsmålene anført. Der er 8 forskellige. Bilag til

Læs mere

Spørgsmål nr. 1. Fedme. Spørgsmål nr.2. Sukker som brændstof. Spørgsmål 3. Søens onde cirkel

Spørgsmål nr. 1. Fedme. Spørgsmål nr.2. Sukker som brændstof. Spørgsmål 3. Søens onde cirkel Spørgsmål nr. 1 Fedme skal du analysere fordøjelsessystemets form og funktion med fokus på fordøjelse af fedt. Nævnt kort relevante metoder som bruges til undersøgelse af fedme. Endeligt skal du redegøre

Læs mere

Anvendt BioKemi: MM4. Anvendt BioKemi: Struktur. 1) MM4- Opsummering. Små molekyler: fedtsyre. Store molekyler: fedt, lipids, lipoproteiner

Anvendt BioKemi: MM4. Anvendt BioKemi: Struktur. 1) MM4- Opsummering. Små molekyler: fedtsyre. Store molekyler: fedt, lipids, lipoproteiner Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: blod som kemiske systemer

Læs mere

Elevvejledning pglo transformation

Elevvejledning pglo transformation Introduktion til transformation Elevvejledning pglo transformation I denne øvelse skal du lære fremgangsmåden ved genetisk transformation. Husk på, at et gen er et stykke DNA, der indeholder informationer

Læs mere

Egnen virksomhed - Carbon Capture

Egnen virksomhed - Carbon Capture Egnen virksomhed - Carbon Capture Emil Hansen Jonas Fardrup Hennecke Mathias Brodersen Simon Paw Dam Bodholt Indholdsfortegnelse: Forside Side 1 Indholdsfortegnelse: Side 2 Forord Side 3 Indledning Side

Læs mere

Teknologiudvikling indenfor biomasse. Claus Felby Faculty of Life Sciences University of Copenhagen

Teknologiudvikling indenfor biomasse. Claus Felby Faculty of Life Sciences University of Copenhagen Teknologiudvikling indenfor biomasse Claus Felby Faculty of Life Sciences University of Copenhagen Fremtidens teknologi til biomasse Flere faktorer spiller ind: Teknologi Love og afgifter Biologi, økologi

Læs mere

EKSAMENSOPGAVER. Eksamensopgaver uden bilag

EKSAMENSOPGAVER. Eksamensopgaver uden bilag EKSAMENSOPGAVER Eksamensopgaver uden bilag Eksaminator: Morten Sigby-Clausen (MSC) 1. Celler, fotosyntese og respiration 2. Den naturlige å og vandløbsforurening 3. Kost og ernæring 4. DNA og bioteknologi

Læs mere

Penge- og Pensionspanelet. Unges lån og opsparing. Public

Penge- og Pensionspanelet. Unges lån og opsparing. Public Penge- og Pensionspanelet Resultaterne og spørgsmålene i undersøgelsen om unges lån og opsparing, må ikke eftergøres uden udtrykkelig aftale med Penge- og Pensionspanelet. 2 Om undersøgelsen Undersøgelsen

Læs mere

Fotosyntese og respiration

Fotosyntese og respiration Fotosyntese og respiration Selvlysende alger Alger findes overalt på jorden og i havene, og de har en enorm betydning for livet, som vi kender det. Hvis det ikke var for alger, ville du og dine klassekammerater

Læs mere

Find enzymer til miljøvenligt vaskepulver

Find enzymer til miljøvenligt vaskepulver Find enzymer til miljøvenligt vaskepulver Enzymer, der er aktive under kolde forhold, har adskillige bioteknologiske anvendelsesmuligheder. Nye smarte og bæredygtige produkter kan nemlig blive udviklet

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Sommeren 2014 Institution VoksenUddannelsesCenter Frederiksberg (VUF) Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) HFe

Læs mere

Fig. 1 Billede af de 60 terninger på mit skrivebord

Fig. 1 Billede af de 60 terninger på mit skrivebord Simulation af χ 2 - fordeling John Andersen Introduktion En dag kastede jeg 60 terninger Fig. 1 Billede af de 60 terninger på mit skrivebord For at danne mig et billede af hyppighederne flyttede jeg rundt

Læs mere

Marianne Jelved. Samtaler om skolen

Marianne Jelved. Samtaler om skolen Marianne Jelved Samtaler om skolen Marianne Jelved Samtaler om skolen Indhold Forord........................................ 7 Brændpunkter i skolepolitikken...................... 11 Skolen og markedskræfterne..........................

Læs mere

Plantecellen. Plantecellen

Plantecellen. Plantecellen Anatomi og fysiologi Cellen: Livets byggesten Mindste selvstændige levende enhed Måles i µm ( 1 µm = 1/1000 mm) Meget variable Specifikke www.ucholstebro.dk. Døesvej 70 76. 7500 Holstebro. Telefon 99 122

Læs mere

Angiv alle C- og H-atomer i whiskyacton Jeg skal i denne opgave alle C- og H-atomer i whiskyacton. Dette gøre jeg ved hjælp af chemsketch.

Angiv alle C- og H-atomer i whiskyacton Jeg skal i denne opgave alle C- og H-atomer i whiskyacton. Dette gøre jeg ved hjælp af chemsketch. Opgave 1 Angiv alle C- og H-atomer i whiskyacton Jeg skal i denne opgave alle C- og H-atomer i whiskyacton. Dette gøre jeg ved hjælp af chemsketch. Carbon og hydrogenatomer er angivet i følgende struktur

Læs mere

1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II. 2. Bestemmelse af genomer hos forskellige arter organismer

1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II. 2. Bestemmelse af genomer hos forskellige arter organismer Eksamensspørgsmål til biobu maj 2013 1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II Forklar hvordan insulin er opbygget, dets dannelse og virkemåde. Hvad er årsagen til diabetes type

Læs mere

Bestyrelsen foreslår følgende ændringer til vedtægterne:

Bestyrelsen foreslår følgende ændringer til vedtægterne: Forslag til vedtægtsændringer Bestyrelsen foreslår følgende ændringer til vedtægterne: Kontingent 6, stk 2. Der kan tegnes såvel aktivt som passivt medlemskab. Desuden kan der tegnes et familie medlemskab,

Læs mere

Danmarks Tekniske Universitet

Danmarks Tekniske Universitet Side 1 of 14 Danmarks Tekniske Universitet Skriftlig prøve, den 21/1-2013 Kursus navn: Kursus nr. 27633 Introduktion til Bioinformatik Tilladte hjælpemidler: Alle "Vægtning" Angivet ved de individuelle

Læs mere

Fotosyntese Åndning Kulstofkredsløb

Fotosyntese Åndning Kulstofkredsløb Maila Walmod Klasse 1.3 Biologirapport Fotosyntese Åndning Kulstofkredsløb Maila Walmod, 1.3 HTX i Roskilde I gruppe med Ann-Sofie N. Schou, Nicklas Dyrvig, Nicolai L. Sørensen og Ulrik S. Hansen Afleveringsdato:

Læs mere

En forsker har lavet et cdna insert vha PCR og har anvendt det følgende primer sæt, som producerer hele den åbne læseramme af cdna et:

En forsker har lavet et cdna insert vha PCR og har anvendt det følgende primer sæt, som producerer hele den åbne læseramme af cdna et: F2011-Opgave 1. En forsker har lavet et cdna insert vha PCR og har anvendt det følgende primer sæt, som producerer hele den åbne læseramme af cdna et: Forward primer: 5 CC ATG GGT ATG AAG CTT TGC AGC CTT

Læs mere

Forsøgsordning med biodiesel

Forsøgsordning med biodiesel Forsøgsordning med biodiesel Civilingeniør Niels Frees Center for Grøn Transport TØF årskonference 12-13. oktober Baggrund EU s biobrændselsdirektiv 2003/30/EF forpligtede medlemslandene til at opstille

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni, 2013 Skive

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse fra august 2014

Undervisningsbeskrivelse fra august 2014 Undervisningsbeskrivelse fra august 2014 Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Oktober 2015 Institution Hansenberg Gymnasium Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HTX Bioteknologi

Læs mere

Indsigelse mod vindmølleplanlægning for Jernbæk & Holsted N Til rette vedkommende i Vejen Kommune:

Indsigelse mod vindmølleplanlægning for Jernbæk & Holsted N Til rette vedkommende i Vejen Kommune: Indsigelse mod vindmølleplanlægning for Jernbæk & Holsted N Til rette vedkommende i Vejen Kommune: Jeg skriver, da jeg er bekymret over kommunens plan om at opsætte vindmøller i Jernbæk og Holsted N. Som

Læs mere

Side 1 af 8. Undervisningsbeskrivelse. Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser. Termin. Maj 2013.

Side 1 af 8. Undervisningsbeskrivelse. Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser. Termin. Maj 2013. Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Maj 2013 Skive Tekniske Gymnasium HTX Kemi B Helle Ransborg

Læs mere

Udbytteberegning ved fermentering

Udbytteberegning ved fermentering Bioteknologi 2, Tema 3 Opgave www.nucleus.dk 6 Udbytteberegning ved fermentering Opgaven bygger videre på Bioteknologi 2, side 11-18. Ved fermenteringsprocesser er det af stor teknisk og økonomisk betydning

Læs mere

Balance i hverdagen. Af: Annette Aggerbeck, journalist

Balance i hverdagen. Af: Annette Aggerbeck, journalist Denne artikel er fremstillet for Sygeforsikringen Danmark. Den indgår i det andet nummer af deres elektroniske nyhedsbrev Nyt & Sundt, som er produceret i samarbejde med Netdoktor. Balance i hverdagen

Læs mere

Anvendt BioKemi: Struktur. Anvendt BioKemi: MM3. 1) MM3- Opsummering. Forholdet mellem Gibbs fri energi og equilibrium (ligevægt) konstant K

Anvendt BioKemi: Struktur. Anvendt BioKemi: MM3. 1) MM3- Opsummering. Forholdet mellem Gibbs fri energi og equilibrium (ligevægt) konstant K Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: Blod som et kemisk system

Læs mere

Biokonservering af koldrøget laks

Biokonservering af koldrøget laks Af Lilian Nilsson og Lone Gram Afdeling for Fiskeindustriel Forskning, Danmarks Fiskeriundersøgelser Biokonservering af koldrøget laks - hvordan man forhindrer vækst af Listeria i fiskeprodukter er en

Læs mere

Vi går derfor ud fra, at I ved, at DNA molekyler er meget lange molekyler

Vi går derfor ud fra, at I ved, at DNA molekyler er meget lange molekyler DNA-profil analyse Indledning DNA-profil analyser eller i daglig tale DNA-fingeraftryk er en metode, der bruges, når man skal finde ud af, hvem der er far et barn, hvis der altså er flere muligheder. Det

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin maj-juni 2013/14 Institution Herning HF og VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold STX Kemi BA Nis Bærentsen

Læs mere

Studienummer: MeDIS Exam 2015. Husk at opgive studienummer ikke navn og cpr.nr. på alle ark, der skal medtages i bedømmelsen

Studienummer: MeDIS Exam 2015. Husk at opgive studienummer ikke navn og cpr.nr. på alle ark, der skal medtages i bedømmelsen MeDIS Exam 2015 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Videregående biokemi og medicinudvikling Bachelor i Medis 5. semester Eksamensdato: 26-01-2015 Tid: kl. 09.00-11.00 Bedømmelsesform 7-trin Vigtige

Læs mere

Fremtidens alternative brændstoffer

Fremtidens alternative brændstoffer Fremtidens alternative brændstoffer Troels Dyhr Pedersen Konsulent ved Teknologisk Institut Center for Transport og Elektriske Systemer Kontakt: tdp@teknologisk.dk Introduktion til fremtidens brændstoffer

Læs mere

-kan landbruget lave både mad og energi samtidig? Claus Felby Det Natur- og Biovidenskabelige Fakultet Københavns Universitet

-kan landbruget lave både mad og energi samtidig? Claus Felby Det Natur- og Biovidenskabelige Fakultet Københavns Universitet Bæredygtighed og Bioenergi -kan landbruget lave både mad og energi samtidig? Claus Felby Det Natur- og Biovidenskabelige Fakultet Københavns Universitet Planter kan alt! Planter er grundlaget for vores

Læs mere

Dansk resumé for begyndere

Dansk resumé for begyndere Dansk resumé for begyndere Dansk resumé for begyndere Dette afsnit introducerer bakteriel genregulation for enhver uden forudgående kendskab til dette emne. Alle nødvendige, videnskabelige betegnelser

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser

Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj/juni 2016 Institution Uddannelse Fag og niveau HF & VUC Nordsjælland - Hillerød afdeling HF-e Kemi B Lærer(e)

Læs mere

Indledning Formål... s. 3. Apperaturer... s. 3. Fremgangsmåde... s. 3. Forberedelse før observationer... s. 4. Nyttig viden om fotosyntesen... s.

Indledning Formål... s. 3. Apperaturer... s. 3. Fremgangsmåde... s. 3. Forberedelse før observationer... s. 4. Nyttig viden om fotosyntesen... s. 1 Indhold Indledning Formål... s. 3 Apperaturer... s. 3 Fremgangsmåde... s. 3 Forberedelse før observationer... s. 4 Nyttig viden om fotosyntesen... s. 4-5 Observationer... s. 6 Konklusion... s. 7 2 Indledning

Læs mere

Eksamensspørgsmål til BiB biologi B 2015

Eksamensspørgsmål til BiB biologi B 2015 Eksamensspørgsmål til BiB biologi B 2015 Med udgangspunkt i de udleverede bilag og temaet evolution skal du: 1. Redegøre for nogle forskellige teorier om evolution, herunder begrebet selektion. 2. Analysere

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-Jun 2010 Institution Sukkertoppen Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold htx Biologi B Thomas Haack Den

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin 2015-2016 Institution Hansenberg Gymnasium Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HTX Kemi A Danielle Keller

Læs mere

APPENDIKS 4. Uddybende figurer

APPENDIKS 4. Uddybende figurer Appendiks AENDIKS 4 Uddybende figurer å de følgende sider findes uddybende materialer. Af hensyn til biologi A er der foretaget en uddybning af delprocesserne i kulhydraternes intermediære stofskifte.

Læs mere

Biologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares

Biologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares Biologi A Studentereksamen Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares 2stx101-BIO/A-28052010 Fredag den 28. maj 2010 kl. 9.00-14.00 Side 1 af 9 sider Opgave 1. Hormonforstyrrende

Læs mere

Vinøl Hobby. Velkommen til landets bedste specialbutik. Danmarks bedste websted for bryggere.

Vinøl Hobby. Velkommen til landets bedste specialbutik. Danmarks bedste websted for bryggere. Min Egen Porter til 20 liter,, ca. 5% alkohol. Dette er et godt sæt, til den der vil brygge en rigtig god mørk porter. Sættet indeholder følgende: 2 kg. Ekstra Dark tørret maltekstrakt fra Muntons 1 kg.

Læs mere

Pædagogisk it-vejleder uddannelse. Tema 2, opgave 3 vurdering af digitale læremidler. Jacob Kjær Hansen 2006/2007 Side 1 af 10

Pædagogisk it-vejleder uddannelse. Tema 2, opgave 3 vurdering af digitale læremidler. Jacob Kjær Hansen 2006/2007 Side 1 af 10 Indledning Henvendelsen kommer fra en lærer der bla. underviser i hjemkundskab og idræt, og med udgangspunkt i disse fag har hun overvejet om kostberegningsprogrammet Kend din kost er en investering værd.

Læs mere

Bioethanol, boblerne. ph.d.-stipendiat Morten Busch Jensen. Institut for Kemi- Bio og Miljøteknologi, Det Tekniske Fakultet, Syddansk Universitet

Bioethanol, boblerne. ph.d.-stipendiat Morten Busch Jensen. Institut for Kemi- Bio og Miljøteknologi, Det Tekniske Fakultet, Syddansk Universitet Bioethanol, boblerne ph.d.-stipendiat Morten Busch Jensen Institut for Kemi- Bio og Miljøteknologi, Det Tekniske Fakultet, Syddansk Universitet Morten Busch Jensen Morten Busch Jensen 27 år gammel Et kort

Læs mere

Genhæmning: et overblik

Genhæmning: et overblik Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Genhæmning tager et målrettet skridt fremad Målrettet hæmning af det mutante Huntington's chorea-gen,

Læs mere

Probiotika i akvakultur en strategi til forebyggelse af fiskesygdom

Probiotika i akvakultur en strategi til forebyggelse af fiskesygdom Bettina Spanggaard & Lone Gram Danmarks Fiskeriundersøgelser, Afdeling for Fiskeindustriel Forskning Probiotika i akvakultur en strategi til forebyggelse af fiskesygdom Sygdom hos fisk i opdræt behandles

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Skoleåret 2014/2015, eksamen maj/juni 2015 Institution Kolding HF & VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e)

Læs mere

gul energi Forskerne gemmer sol til natten ved hjælp af katten.

gul energi Forskerne gemmer sol til natten ved hjælp af katten. Fra sort til gul energi Forskerne gemmer sol til natten ved hjælp af katten. Fremtidens energiforsyning byder på store udfordringer. Fossile brændstoffer forurener, mens vedvarende energi er svær at gemme

Læs mere

Hvilke muligheder er der for anvendelse af naturgas i transportsektoren?

Hvilke muligheder er der for anvendelse af naturgas i transportsektoren? Hvilke muligheder er der for anvendelse af naturgas i transportsektoren? "Morgendagens brændstoffer Udfordringer og muligheder" København, 31. maj 2010 Asger Myken asgmy@dongenergy.dk Agenda Hvor skal

Læs mere

Dansk Erhverv: Anvendelse af og forventninger til e-business

Dansk Erhverv: Anvendelse af og forventninger til e-business Notat Dansk Erhverv: Anvendelse af og forventninger til e-business Dansk Erhverv har i november 2009 gennemført en spørgeskemaundersøgelse blandt sine medlemsvirksomheder om deres anvendelse af og forventninger

Læs mere

Det Rene Videnregnskab

Det Rene Videnregnskab Det Rene Videnregnskab Visualize your knowledge Det rene videnregnskab er et værktøj der gør det muligt at redegøre for virksomheders viden. Modellen gør det muligt at illustrere hvordan viden bliver skabt,

Læs mere

Teknologihistorie. Historien bag FIA-metoden

Teknologihistorie. Historien bag FIA-metoden Historien bag FIA-metoden Baggrund: Drivkræfter i den videnskabelige proces Opfindermyten holder den? Det er stadig en udbredt opfattelse, at opfindere som typer er geniale og nogle gange sære og ensomme

Læs mere

Præsentation af afsluttende opgave Markedsføring af Kulløse miljømesse Disposition Introduktion Systemudviklingsmetoder og fremgangsmåder Waterfall metoden Iterations metoden Min anvendte metode og dens

Læs mere