Spontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer
|
|
- Tove Søndergaard
- 8 år siden
- Visninger:
Transkript
1 Spontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer Axel Hunding Spontan dannelse af komplekse strukturer i biologien kan synes at stride mod sund fornuft (og 2. hovedsætning), og fænomener af denne art er ofte anvendt til at argumentere for en eller anden form for overordnet, udefra kommende, styring af levende systemer, fremfor en forklaring baseret på kemi, fysik og evolution. (Kreationisme kontra spontan skabelse). I 1952 viste matematikeren A. Turing imidlertid, at kemiske reaktions-diffusions systemer langt fra kemisk ligevœgt er i stand til at opbygge stabile koncentrationsmønstre uden styring udefra. Turings oprindelige arbejde var udført på en af verdens første hjemmelavede datamater, og der gik lang tid, før andre tog emnet op efter hans død. I slutningen af tresserne viste I. Prigogine og medarbejdere imidlertid, at Turings mekanisme er fuldt forenelig med 2. hovedsætning, og senere, i 1974, viste de tillige analytisk, at de numerisk fundne løsninger faktisk eksisterede og ikke blot var datamat artefakter. I. Prigogine fik Nobelprisen i kemi i 1977, bl. a. for sin indsats for at udbrede kendskabet til dissipative strukturer, som Turing strukturer er en del af. Turingstrukturer blev imidlertid først påvist eksperimentelt i Hvis stabile inhomogene mønstre dannes i en celle eller en embryo, kan den opståede inhomogene koncentration af en komponent påvirke lokalt DNA (aktivering eller inhibering), således at forskellige regioner udvikler sig på hver sin måde: Høj koncentration kan tœnkes at aktivere dannelse af f. eks. ben, medens lav koncentration i mellemområderne kan tœnkes at hœmme udvœkst af lemmer. Når cellerne herved begynder at differentieres, kan de påvirke de kemiske reaktions-diffusions ligninger, hvorved et nyt mønster dannes, osv. Herved har vi et fysisk kemisk grundlag for en selvstyrende kemisk automat, der er i stand til at udvikle avancerede rumlige former på en reproducerbar måde. Mekanismen er tillige fuldt forenelig med genetisk mutation, og dermed evolution. Lœseren vil måske derfor forstå noget af den jubel, der prœger de første bøger om emnet fra Prigogines gruppe, fra starten af 1970 erne. 1
2 c Time t Position x Figure 1: Spontan dannelse af stabilt koncentrationsmønster. Den normale, homogene koncentrationsafhœngighed af rumkoordinaten x (flad c afhængighed af x) erstattes af et periodisk c-mønster, der har form som cos(x). Turing stukturer dannes i autokatalytiske kemiske systemer. Biokemiske reaktioner er rige på koblede reaktioner, der giver eksponentiel (eller hurtigere) vœkst. Da de kemiske reaktanter også spredes ved diffusion, får vi følgende generelle ligning til beskrivelse af et reaktions-diffusions system: c t = F (α, c) + D 2 c x 2 (1) Ligningen udsiger, at koncentrationen c œndrer sig i tiden, dels ved kemisk reaktion, givet ved F (α, c), dels ved diffusion, hvor det sidste led stammer fra Ficks 2. lov og D er diffusionskoefficienten. Det kan vises, at en enkelt kemisk komponent ikke er nok til at give Turing stukturer, men kobler man flere sammen, kan spontan mønsterdannelse finde sted, ganske simpelt ved at en enzymaktivitet ( hastighedskonstant ) α vokser over en kritisk grœnse: Herved bliver det oprindelige homogene system ustabilt, og 2
3 en ny løsning til (1) dannes, hvor koncentrationen c varierer gennem rummet. Denne løsning kan vises at vœre helt stabil, den destrueres ikke af diffusion, snarere bidrager diffusionen til at opretholde dette inhomogene mønster. En lidt forenklet forklaring på at dette er muligt kan ses af (1). Hvis F beskriver autokatalyse, kan vi betragte en enkelt sœdvanlig 1. ordens reaktion, der imidlertid her giver en voksende eksponentialfunktion: med løsningen dc dt = +kc (2) c = c 0 e +kt (3) Her har vi udeladt diffusionsleddet i (1), som det er sœdvane i kemisk kinetik, da c alligevel normalt er uafhœngig af stedet x, således at 2 c/ x 2 er nul. Hvis vi imidlertid erindrer, at d 2 dx 2 cosλx = λ2 cosλx (4) kan vi se, at en sted-afhœngighed af c af formen c = cos(λx) indsat i (1) kan føre til en stationœr løsning: for c t = +kc λ 2 Dc = 0 (5) k = λ 2 D (6) Den lokale eksponentielle vœkst af c ophører altså ved udbalance fra diffusionsleddet, såfremt c er stedafhœngig med den specielle form cos(λx). I det almindelige 3 dimensionale tilfœlde får man i stedet funktioner φ, der opfylder hvor er Laplaceoperatoren, dvs (7) er ekvivalent med φ = λ 2 φ (7) 2 φ x φ y φ z 2 = λ2 φ (8) I praksis anvendes et koordinatsystem, der er velegnet for det område, der studeres, for eksempel sphœriske koordinater i et kugleformet område. Funktioner φ, der opfylder (7), kaldes egenfunktioner til Laplaceoperatoren. De er meget almindelige i 3
4 matematisk fysik, og der findes algoritmer til beregning af en rœkke af de oftest forekommende. De egenfunktioner, der optrœder i en kugleformet celle, er geometrisk meget beslœgtede med funktioner, som lœseren kender fra kvantemekanik, dvs de sœdvanlige s,p,d-orbitaler. Et problem med betingelsen (6) er, at hastighedskonstanten k skal have en speciel størrelse, for at (5) er opfyldt. Hvis man udvider diskussionen til at betragte to eller flere kemiske komponenter, kan det vises, at (6) erstattes af et interval for k, og det er naturligvis langt mere realistisk. I praksis betyder det, at k-vœrdier, der er mindre end en bestemt kritisk vœrdi, ikke giver anledning til dannelse af Turing stukturer, medens k-vœrdier, der overskrider grœnsen til det tilladte interval, starter spontan mønsterdannelse i systemet. Hvis lœseren føler sig generet af ideen om spontan mønsterdannelse i kemiske systemer, kan man henvise til, at biologiske systemer bestemt ikke er isolerede systemer i thermodynamisk forstand: de er tvœrtimod åbne kemiske systemer, langt fra ligevœgt, idet de optager kemiske komponenter fra omgivelserne, og hele tiden producerer spildprodukter, der afgives. Tillige kan man erindre om, at spontan dannelse af visse former for lokal orden optrœder i dagligdags situationer. Et eksempel er overgangen fra laminar til turbulent strømning, når gennemløbshastigheden fra vandhanen overskrider en bestemt kritisk vœrdi. Faktisk er dette fœnomen matematisk meget beslœgtet med dannelsen af Turing strukturer, og begge behandles med en teknik, der hedder bifurcation theory, hvilket vel kan oversœttes til forgreningsteori. Andre mulige forekomster af Turing strukturer i biologiske systemer er fundet i forbindelse med celledeling (mitose og cytokinese). Tidligere var det en del af konventionel visdom, at celledelingen (cytokinesen) var styret af de såkaldte centrioler, der bevœger sig til to modsatte poler i cellen, og som ser ud til at styre spindeldannelse og kromosomtransport (mitosen). Imidlertid er denne teori forladt, da det er eksperimentelt vist, at centriolerne kan undvœres under processen. Centriolerne kan for eksempel destrueres med en laser, men mitose og cytokinese fortsœtter uanfœgtet. Planteceller indeholder iøvrigt ikke centrioler. Celledelingens styring er dermed en uløst gåde. Det er blevet foreslået, at Turing strukturer kan spille en rolle under processen. Det er således fornylig vist eksperimentelt, at der i prokaryoter er spontant opståede proteinbølger (MinD,E), der løber frem og tilbage i den stavformede celle. Proteinerne befinder sig for det meste ved polerne, og derved frigøres midten af cellen til, at andre proteiner (FtsZ) kan definere delingsplanet. De spontant opståede MinE-bølger dannes imidlertid ved hjælp af Turings mekanisme. Den mulighed foreligger, at prokaryoter og eukaryoter engang anvendte varianter af en fælles mekanisme, og det er derfor naturligt at søge efter mulige Turing systemer også i eukaryoter. 4
5 En anden mulig anvendelse af mønsterdannelse i ikke-lineære kontrolsystemer er segmentdannelsen i tidlige embryoer. En lang række organismer danner segmenter i forbindelse med aksial vækst. Måske er en sådan opdeling af den tidlige embryo en egenskab, der blev udviklet meget tidligt, måske allerede i forbindelse med den kambriske eksplosion for henved millioner år siden. En simpel mekanisme er påvist i kyllingeembryoer. Det er vist, at kyllinge-segmentering foregår i forbindelse med en kemisk oscillator i vækstzonen. Hvis oscillationen i den enkelte celle langsomt går i stå, vil cellerne efterhånden danne et periodisk, rumligt mønster, der kan anvendes til yderligere genaktivering Figure 2: Segmentering under aksial vækst. Embryoen ligger vandret, tiden forøges nedad. Vækstzonen forskyder sig mod venstre (grå zone i øverste venstre hjørne). I begyndelsen oscillerer den enkelte, stationære, celle i tiden, men efterhånden går processen istå. Da cellerne pga væksten er dannet med forskellig oscillationsfase, går de også istå i forskellige faser, og det globale resultat er en rumligt periodisk opdelt embryo (nederste vandrette række af segmenter). 5
6 Som det vel fremgår er dette forskningsområde interdisciplinœrt, idet det sammenknytter fysisk kemi og (numerisk) matematik til forståelse af biokemiske kontrolsystemer (biokybernetik). Iøvrigt er de metoder, der anvendes til numerisk løsning af kemiske reaktion-diffusions systemer også anvendelige til studiet af andre systemer end Turing strukturer. Der henvises iøvrigt til faget KemiV-DB Dynamik i biologiske kontrolsystemer hvor der på hjemmesiden er links til rum- og tidssimuleringer af en række biokemiske, selvorganiserende systemer. Axel Hunding Kemisk Laboratorium III HCØ Bygning C, rum C116 axhun@osc.kiku.dk Tlf:
Biokemi Udforsk livets kerne med en uddannelse i biokemi på Københavns Universitet
det natur- og biovidenskabelige fakultet københavns universitet Biokemi Udforsk livets kerne med en uddannelse i biokemi på Københavns Universitet Biokemi 1 kemi bioteknologi bioinformatik laboratoriearbejde
Læs mereReaktionskinetik - 1 Baggrund. lineære og ikke-lineære differentialligninger. Køreplan
Reaktionskinetik - lineære og ikke-lineære differentialligninger Køreplan 1 Baggrund På 2. eller 4. semester møder kemi/bioteknologi studerende faget Indledende Fysisk Kemi (26201/26202). Her behandles
Læs mereEr der flere farver i sort?
Er der flere farver i sort? Hvad er kromatografi? Kromatografi benyttes inden for mange forskellige felter og forskningsområder og er en anvendelig og meget benyttet analytisk teknik. Kromatografi bruges
Læs mere1. Cellen og celledelinger. 2. Respiration og gæring
1. Cellen og celledelinger Gør rede for dyrecellens opbygning og beskriv nogle af de processer der foregår i cellen. Beskriv DNA s opbygning og funktion. Beskriv i oversigtsform mitosen, og diskuter mitosens
Læs mereOplægget henvender sig primært til specielt interesserede 3g elever med matematik A og kemi A.
OPLÆG TIL STUDIERETNINGSPROJEKT I MATEMATIK-KEMI OM OSCILLERENDE REAKTIONER OG MATEMATISKE MODELLER Indledning De fleste kemiske reaktioner forløber uproblematisk inil der opnås kemisk ligevægt, eksempelvis
Læs mereCellemembrantransportprocesser
1. Cellemembrantransportprocesser 1. En redegørelse for forskellige celletypers opbygning og de måder stoffer kan transporteres hen over cellemembranen. 2. En forklaring af hvordan en nerveimpuls opstår
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Januar 2018 - januar 2019 Institution Campus Vejle HF & VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hf E Biologi
Læs mereOptimale konstruktioner - når naturen former. Opgaver. Opgaver og links, der knytter sig til artiklen om topologioptimering
Opgaver Opgaver og links, der knytter sig til artiklen om solsikke Opgave 1 Opgave 2 Opgaver og links, der knytter sig til artiklen om bobler Opgave 3 Opgave 4 Opgaver og links, der knytter sig til artiklen
Læs mere1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II. 2. Bestemmelse af genomer hos forskellige arter organismer
Eksamensspørgsmål til biobu maj 2013 1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II Forklar hvordan insulin er opbygget, dets dannelse og virkemåde. Hvad er årsagen til diabetes type
Læs mere2. del. Reaktionskinetik
2. del. Reaktionskinetik Kapitel 10. Matematisk beskrivelse af reaktionshastighed 10.1. Reaktionshastighed En kemisk reaktions hastighed kan afhænge af flere forskellige faktorer, hvoraf de vigtigste er!
Læs mereHVOR FORSVINDER RØGEN HEN?
KAPITEL 4: HVOR FORSVINDER RØGEN HEN? 36 www.op-i-røg.dk GÅ OP I RØG Kræftens Bekæmpelse www.op-i-røg.dk 37 Kapitel 4: Indhold: Dette kapitel ligger især vægt på, hvordan partiklerne og gasserne i røgen
Læs mereCellen og dens funktioner
Eksamensopgaver Biologi C, 17bic80 6. og 7. juni 2018 1 Cellen og dens funktioner 1. Redegør for hvordan eukaryote og prokaryote celler i hovedtræk er opbygget, herunder skal du gøre rede for forskelle
Læs mereEmil, Nicklas, Jeppe, Robbin Projekt afkodning
Skal man omskrive noget om til en kompakt tekst, eller til specifikt sprog, så kan matematiken være et meget fornuftigt alternativ. Matematiken er et sprog som mange forstår, eller i hvert fald kan lære
Læs mereHøjere Teknisk Eksamen maj 2008. Matematik A. Forberedelsesmateriale til 5 timers skriftlig prøve NY ORDNING. Undervisningsministeriet
Højere Teknisk Eksamen maj 2008 HTX081-MAA Matematik A Forberedelsesmateriale til 5 timers skriftlig prøve NY ORDNING Undervisningsministeriet Fra onsdag den 28. maj til torsdag den 29. maj 2008 Forord
Læs mereDifferentialligninger. Ib Michelsen
Differentialligninger Ib Michelsen Ikast 203 2 Indholdsfortegnelse Indholdsfortegnelse Indholdsfortegnelse...2 Ligninger og løsninger...3 Indledning...3 Lineære differentialligninger af første orden...3
Læs mereLineære ligningssystemer
enote 2 1 enote 2 Lineære ligningssystemer Denne enote handler om lineære ligningssystemer, om metoder til at beskrive dem og løse dem, og om hvordan man kan få overblik over løsningsmængdernes struktur.
Læs mereMatematikprojekt Belysning
Matematikprojekt Belysning 2z HTX Vibenhus Vejledning til eleven Du skal nu i gang med matematikprojektet Belysning. Dokumentationen Din dokumentation skal indeholde forklaringer mm, således at din tankegang
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Termin hvori undervisningen afsluttes Maj-juni 2010 Teknisk Gymnasium Grenaa HTX-student Biologi C Ejner Læsøe Madsen
Læs merePrøveeksamen december 2010 matematik studiet med svar
Første studieår Introduktion til matematiske metoder Prøveeksamen december 2010 matematik studiet med svar Varighed: 4 timer Tilladte hjælpemidler: Lærebøger, notater mv. må medbringes. Ikke tilladte hjælpemidler:
Læs mereDet Rene Videnregnskab
Det Rene Videnregnskab Visualize your knowledge Det rene videnregnskab er et værktøj der gør det muligt at redegøre for virksomheders viden. Modellen gør det muligt at illustrere hvordan viden bliver skabt,
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Vintereksamen 2014-15 Institution 414 Københavns VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HF-e Biologi B
Læs mereDosering af anæstesistoffer
Dosering af anæstesistoffer Køreplan 01005 Matematik 1 - FORÅR 2005 1 Formål Formålet med opgaven er at undersøge hvordan man kan opnå kendskab til koncentrationen af anæstesistoffer i vævet på en person
Læs mereMatematik C. Cirkler. Skrevet af Jacob Larsen 3.år HTX Slagelse Udgivet i samarbejde med Martin Gyde Poulsen 3.år HTX Slagelse.
Cirkler Skrevet af Jacob Larsen 3.år HTX Slagelse Udgivet i samarbejde med Martin Gyde Poulsen 3.år HTX Slagelse Side Indholdsfortegnelse Cirklen ligning Tegning af cirkler Skæring mellem cirkel og x-aksen
Læs mereDifferentialregning Infinitesimalregning
Udgave 2.1 Differentialregning Infinitesimalregning Noterne gennemgår begreberne differentialregning, og anskuer dette som et derligere redskab til vækst og funktioner. Noterne er supplement til kapitel
Læs mere1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II. 2. Bestemmelse af genomer hos forskellige arter organismer
Eksamensspørgsmål til biobu juni 2012 1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II Forklar hvordan insulin er opbygget, dets dannelse og virkemåde. Hvad er årsagen til diabetes type
Læs mereSubstitutions- og indkomsteffekt ved prisændringer
Substitutions- og indkomsteffekt ved prisændringer Erik Bennike 14. november 2009 Denne note giver en beskrivelse af de relevante begreber omkring substitutions- og indkomsteffekter i mikroøkonomi. 1 Introduktion
Læs mereEpistel E2 Partiel differentiation
Epistel E2 Partiel differentiation Benny Lautrup 19 februar 24 Funktioner af flere variable kan differentieres efter hver enkelt, med de øvrige variable fasthol Definitionen er f(x, y) x f(x, y) f(x +
Læs mereDanmarks Tekniske Universitet
Side 1 of 14 Danmarks Tekniske Universitet Skriftlig prøve, den 21/1-2013 Kursus navn: Kursus nr. 27633 Introduktion til Bioinformatik Tilladte hjælpemidler: Alle "Vægtning" Angivet ved de individuelle
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni 2016 Institution Herning HF og VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold hfe Biologi C Morten Sigby-Clausen
Læs merekemiske reaktioner Oscillerende reaktioner i kemiske og biologiske systemer Preben Graae Sørensen p. 1
kemiske reaktioner Oscillerende reaktioner i kemiske og biologiske systemer Preben Graae Sørensen Kemisk Institut Københavns Universitet p. 1 hvad er oscillerende kemiske reaktioner? I en oscillerende
Læs mereEKSAMENSOPGAVER. Eksamensopgaver uden bilag
EKSAMENSOPGAVER Eksamensopgaver uden bilag Eksaminator: Morten Sigby-Clausen (MSC) 1. Celler, fotosyntese og respiration 2. Den naturlige å og vandløbsforurening 3. Kost og ernæring 4. DNA og bioteknologi
Læs mereTheory Danish (Denmark) Ikke-lineær dynamik i elektriske kredsløb (10 point)
Q2-1 Ikke-lineær dynamik i elektriske kredsløb (10 point) Læs venligst de generelle instruktioner i den separate konvolut før du starter på opgaven. Introduktion Bi-stabile ikke-lineære halvlederkomponenter
Læs merePå opdagelse i Mandelbrot-fraktalen En introduktion til programmet Mandelbrot
Jørgen Erichsen På opdagelse i Mandelbrot-fraktalen En introduktion til programmet Mandelbrot Hvad er en fraktal? Noget forenklet kan man sige, at en fraktal er en geometrisk figur, der udmærker sig ved
Læs mere1/14 Genmutationer. 2/15Blodtyper
1/14 Genmutationer Med udgangspunkt i vedlagt bilagsmateriale og relevant eksperimentelt arbejde skal du holde et oplæg om genmutationer og de konsekvenser genetiske sygdomme kan have for en familie. Kom
Læs mereStofskiftets afhængighed af temperatur og aktivitet hos vekselvarme dyr
Stofskiftets afhængighed af temperatur og aktivitet hos vekselvarme dyr Besøget retter sig primært til elever med biologi på B eller A niveau Program for besøget Hvis besøget foretages af en hel klasse,
Læs mere1. Planter. 1. Gør rede for eukaryote cellers opbygning og for funktionen af de forskellige dele. Beskriv forskellene på dyre- og planteceller.
1. Planter 1. Gør rede for eukaryote cellers opbygning og for funktionen af de forskellige dele. Beskriv forskellene på dyre- og planteceller. 2. Beskriver plantecellens vigtige processer som fotosyntese
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni 2014 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) VUC Skive-Viborg, Viborg. Hf-e Biologi C Anne
Læs mereDen Naturvidenskabelige Bacheloruddannelse på RUC
Den Naturvidenskabelige Bacheloruddannelse på RUC 1 Den Naturvidenskabelige Bacheloru Vil du bygge bro mellem to naturvidenskabelige fag? Eller har du lyst til at kombinere med et fag uden for naturvidenskab?
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj/juni 2018 Institution VUC Holstebro-Lemvig-Struer Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hfe Biologi C,
Læs mereEksamensopgaver. Biologi B DER KAN OPSTÅ ÆNDRINGER I DE ENDELIGE SPØRGSMÅL
Eksamensopgaver Biologi B DER KAN OPSTÅ ÆNDRINGER I DE ENDELIGE SPØRGSMÅL Arvelige sygdomme Med udgangspunkt i vedlagte bilagsmateriale og relevant eksperimentelt arbejde skal du holde et oplæg om arvelige
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Termin Juni 118 Institution Viden Djurs Uddannelse Fag og niveau Lærer Hold Biologi C Lennart Degn Rasmussen (ldra) htx1nvnt17 Forløbsoversigt (6) Forløb 1 Forløb 2 Forløb 3 Forløb
Læs mereAT-1. Oktober 09 + December 10 + November 11. CL+JW. Stenhus. side 1/5
AT-1. Oktober 09 + December 10 + November 11. CL+JW. Stenhus. side 1/5 1. 2. 3. 4. AT-1. Metodemæssig baggrund. Oktober 09. (NB: Til inspiration da disse papirer har været anvendt i gamle AT-forløb med
Læs mereDen ideelle operationsforstærker.
ELA Den ideelle operationsforstærker. Symbol e - e + v o Differensforstærker v o A OL (e + - e - ) - A OL e ε e ε e - - e + (se nedenstående figur) e - e ε e + v o AOL e - Z in (i in 0) e + i in i in v
Læs mere1. Formål, fag og læringsmål
Den fagspecifikke del af STUDIEORDNINGEN for BACHELORUDDANNELSEN i BIOKEMI ved det Naturvidenskabelige fakultet Københavns Universitet (version 31/8 2009) 1. Formål, fag og læringsmål Bacheloruddannelsen
Læs mereHerning HF og VUC 17bic / HP. kort forklare opbygningen af pro- og eukaryote celler og gennemgå forskelle mellem dem.
Hold: 17Bic02 (biologi C, Hfe) Underviser: Anna Sofie Pedersen Eksamensdato: 8. juni, 2018 ORDLYD FOR EKSAMENSSPØRGSMÅL 1-20 SPØRGSMÅL 1 og 2: Celler og cellefunktioner kort forklare opbygningen af pro-
Læs merei x-aksens retning, så fås ). Forskriften for g fås altså ved i forskriften for f at udskifte alle forekomster af x med x x 0
BAndengradspolynomier Et polynomium er en funktion på formen f ( ) = an + an + a+ a, hvor ai R kaldes polynomiets koefficienter. Graden af et polynomium er lig med den højeste potens af, for hvilket den
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Skoleåret 2015/2016, eksamen dec/jan 2015 Institution VUC Vest Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hfe
Læs mereAnalytisk Geometri. Frank Nasser. 12. april 2011
Analytisk Geometri Frank Nasser 12. april 2011 c 2008-2011. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk. Se yderligere betingelser for brug her. Bemærk: Dette er
Læs mereNaturvidenskab. En fællesbetegnelse for videnskaberne om naturen, dvs. astronomi, fysik, kemi, biologi, naturgeografi, biofysik, meteorologi, osv
Naturvidenskab En fællesbetegnelse for videnskaberne om naturen, dvs. astronomi, fysik, kemi, biologi, naturgeografi, biofysik, meteorologi, osv Naturvidenskab defineres som menneskelige aktiviteter, hvor
Læs mereLineære modeller. Taxakørsel: Et taxa selskab tager 15 kr. pr. km man kører i deres taxa. Hvis vi kører 2 km i taxaen koster turen altså
Lineære modeller Opg.1 Taxakørsel: Et taxa selskab tager 15 kr. pr. km man kører i deres taxa. Hvis vi kører 2 km i taxaen koster turen altså Hvor meget koster det at køre så at køre 10 km i Taxaen? Sammenhængen
Læs mereKemi A. Højere teknisk eksamen
Kemi A Højere teknisk eksamen htx131-kem/a-31052013 Fredag den 31. maj 2013 kl. 9.00-14.40 Kemi A Ved bedømmelsen lægges der vægt på eksaminandens evne til at løse opgaverne korrekt begrunde løsningerne
Læs mereEksempler på differentialligningsmodeller
1 Indledning Matematisk modellering er et redskab, som finder anvendelse i et utal af både videnskabelige og samfundsmæssige sammenhænge. En matematisk model søger at knytte en sammenhæng mellem et ikke-matematisk
Læs mereArvelige sygdomme. Blodtyper. Testosteron
Arvelige sygdomme Med udgangspunkt i vedlagte bilagsmateriale og relevant eksperimentelt arbejde skal du holde et oplæg om arvelige sygdomme som f.eks. cystisk fibrose. Kom herunder ind på sygdommens genetiske
Læs mereInformations Teknologi Indholdsfortegnelse
Informations Teknologi Indholdsfortegnelse Arbejdsmetode:... 2 System udviklingen:... 2 Forløbs beskrivelse:... 2 Test:... 3 Arbejdsmetode: Vi startede med at finde ud af, hvad vi ville lave. Vi besluttede
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Termin Juni 118 Institution Viden Djurs Uddannelse Fag og niveau Lærer Hold Biologi C Lennart Degn Rasmussen (ldra) htx1kitx17 Forløbsoversigt (6) Forløb 1 Forløb 2 Forløb 3 Forløb
Læs mereFysisk aktivitet i den boglige undervisning
Fysisk aktivitet i den boglige undervisning 1 Battle Øve begreber, teorier og beregninger i de naturvidenskabelige fag Besvare redegørende eller analyserende spørgsmål af tekster i fx historie, samfundsfag
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Skoleåret 2014/2015, eksamen maj/juni 2015 Institution Kolding HF & VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e)
Læs mereGiv eleverne førerkasketten på. Om udvikling af gode faglige læsevaner
Giv eleverne førerkasketten på Om udvikling af gode faglige læsevaner Odense Lærerforening, efterår 2011 Elisabeth Arnbak Center for grundskoleforskning DPU Århus Universitet Det glade budskab! Læsning
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin august juni 2017-2018 Institution HTX, Spangsbjerg Møllevej 72, 6700 Esbjerg Uddannelse Fag og niveau htx
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Termin Juni 119 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer Erhvervsgymnasiet Grindsted HTX Biologi C Anne Smet Andersen (AA) Hold 1.KP18 1.MI18 og 1.BS18 soversigt (8) 1 2 3 4
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni 2019 Institution Horsens HF og VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hfe fjern Biologi C Marianne
Læs mere2.9. Dette er en god simpel projektion for områder nær Ækvator. Hvad er den inverse afbildning, f -1?
2.9 2.4 Kortprojektioner og kort. Den matematiske baggrund for kortprojektioner er differentialgeometri. Det basale begreb her er mangfoldighed, dvs. om ethvert punkt ligger en omegn, der ligner en del
Læs mereTIL KAPITEL 1 Hvor er jeg? Hvad er jeg? OPGAVE 1.01 Beregn Jordens omkreds. (s. 12)
TIL KAPITEL 1 Hvor er jeg? Hvad er jeg? (s. 12) PGAVE 1.01 Beregn Jordens omkreds G tolinje 0 Ø 100 Ø 90 Ø 60 V 50 V 40 V 30 V 20 V 10 V 0 80 N 70 N 60 N 50 N 40 N 30 N 20 N 10 N 0 10 S 20 S 30 S 1.4 Jordkloden
Læs mereForskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Interview: CHDI's videnskabelige hold
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Interview: CHDI's videnskabelige hold HDBUzz interviewer seniorforskerne fra CHDI, den største
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Januar 2016 Institution VUC Hvidovre-Amager Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hfe Biologi C Stig Haas
Læs mereSide 1 af 9. Undervisningsbeskrivelse. Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser. Termin august juni
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin august juni 2017-2018 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HTX, Spangsbjerg Møllevej 72, 6700
Læs mereEksamensopgaver. Biologi C DER KAN OPSTÅ ÆNDRINGER I DE ENDELIGE SPØRGSMÅL
Eksamensopgaver Biologi C DER KAN OPSTÅ ÆNDRINGER I DE ENDELIGE SPØRGSMÅL 1 Vandmiljøet 1. Gør rede for de vigtigste processer i et økosystem. 2. Beskriv hvordan økosystemet i en sø reagerer, hvis søen
Læs mereDet lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.
Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin December/januar 13-14 Institution Vestegnen HF VUC Albertslund og Rødovre Uddannelse Fag og niveau Lærer(e)
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Aug. 07- Maj 08 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Silkeborg tekniske skole Htx Biologi C
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Termin Maj 2015 Institution Skive Tekniske Gymnasium Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HTX Matematik A Niveau A Emil Hartvig emh@skivets.dk 1bhtx13 Oversigt over gennemførte
Læs mereOpholdstidsfordeling i Kemiske Reaktorer
Opholdstidsfordeling i Kemiske Reaktorer Køreplan 01005 Matematik 1 - FORÅR 2005 Introduktion Strømningsmønsteret i kemiske reaktorer modelleres ofte gennem to ydertilfælde, Ideal stempelstrømning, hvor
Læs mereGrønland. Matematik A. Højere teknisk eksamen
Grønland Matematik A Højere teknisk eksamen Onsdag den 12. maj 2010 kl. 9.00-14.00 Matematik A Prøvens varighed er 5 timer. Alle hjælpemidler er tilladt. Ved valgopgaver må kun det anførte antal afleveres
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj/Juni 2018 Institution HF & VUC Nordsjælland, Hillerød afdeling Uddannelse Fag og niveau Lærer HF IN Biologi
Læs mereByen som geotop. 1. Indledning. 2. Sammenhængende beskrivelse af Geotopen
Byen som geotop 1. Indledning I det 20. århundrede er befolkningen i verdens byer vokset fra 220 mio. til 2,8 mia. og 2008 markerer tidspunktet, hvor mere end halvdelen af verdens indbyggere bor i byer.
Læs mereStabilitet af rammer - Deformationsmetoden
Stabilitet af rammer - Deformationsmetoden Lars Damkilde Institut for Bærende Konstruktioner og Materialer Danmarks Tekniske Universitet DK-2800 Lyngby September 1998 Resumé Rapporten omhandler beregning
Læs mereFaglig årsplan 2010-2011 Skolerne i Oure Sport & Performance
Fag: Biologi Hold: 20 Lærer: Harriet Tipsmark Undervisningsmål 9/10 klasse Læringsmål Faglige aktiviteter 33-34 35-36 37-40 41-49 Introforløb Tur til stranden Ryste sammen tur på klassen. Samle dyr og
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Vintereksamen 2014 Institution Københavns VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold hfe Biologi C Marie Gottschalk
Læs mereNaturvidenskabelig metode
Naturvidenskabelig metode Introduktion til naturvidenskab Naturvidenskab er en betegnelse for de videnskaber der studerer naturen gennem observationer. Blandt sådanne videnskaber kan nævnes astronomi,
Læs mereKom i gang-opgaver til differentialregning
Kom i gang-opgaver til differentialregning 00 Karsten Juul Det er kortsigtet at løse en opgave ved blot at udskifte tallene i en besvarelse af en tilsvarende opgave Dette skyldes at man så normalt ikke
Læs mereSmuk matematik eller hvorfor vejrudsigten aldrig passer?
Smuk matematik eller hvorfor vejrudsigten aldrig passer? Indhold 1. Vejrudsigter 2. Solsystemet 3. Lemminger 4. Fraktaler Overordnet handler det hele om kaos. Vejrudsigter Matematikken der beskriver vejret
Læs mere1b. Mat A, Kemi A, Fys B
Studieretningsbeskrivelse for 1b. Mat A, Kemi A, Fys B I studieretningerne sætter de tre fag præg på undervisningen i klassens øvrige fag. Det sker gennem et samarbejde mellem to eller flere fag om et
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni 2017 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Skive-Viborg HF & VUC, Viborg. Hf-e Biologi C
Læs meresammenhänge for C-niveau i stx 2013 Karsten Juul
LineÄre sammenhänge for C-niveau i stx y 0,5x 2,5 203 Karsten Juul : OplÄg om lineäre sammenhänge 2 Ligning for lineär sammenhäng 2 3 Graf for lineär sammenhäng 2 4 Bestem y når vi kender x 3 5 Bestem
Læs mereIndholdsfortegnelse. Side 1 af 10
Den uddannelsesspecifikke del af studieordningen for bacheloruddannelsen i biologi-bioteknologi ved Det Natur- og Biovidenskabelige Fakultet, Københavns Universitet 2007 (Rev. 2015) Indholdsfortegnelse
Læs mereBIOLOGI B-NIVEAU - SPØRGSMÅL 1
BIOLOGI B-NIVEAU - SPØRGSMÅL 1 Kvælstof, fosfor og vandmiljøplaner Gør kort rede for kvælstof og fosfors kredsløb i naturen - og kom ind på følgerne ved udledning af næringssalte til vandmiljøet. Med udgangspunkt
Læs mereLodret belastet muret væg efter EC6
Notat Lodret belastet muret væg efter EC6 EC6 er den europæiske murværksnorm også benævnt DS/EN 1996-1-1:006 Programmodulet "Lodret belastet muret væg efter EC6" kan beregne en bærende væg som enten kan
Læs mereqwertyuiopåasdfghjklæøzxcvbnmqw ertyuiopåasdfghjklæøzxcvbnmqwert yuiopåasdfghjklæøzxcvbnmqwertyui Polynomier opåasdfghjklæøzxcvbnmqwertyuiopå
qwertyuiopåasdfghjklæøzxcvbnmqw ertyuiopåasdfghjklæøzxcvbnmqwert yuiopåasdfghjklæøzxcvbnmqwertyui Polynomier opåasdfghjklæøzxcvbnmqwertyuiopå Kort gennemgang af polynomier og deres egenskaber. asdfghjklæøzxcvbnmqwertyuiopåasd
Læs merePointen med Differentiation
Pointen med Differentiation Frank Nasser 20. april 2011 c 2008-2011. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk. Se yderligere betingelser for brug her. Bemærk:
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj juni 2018 Institution Thy-Mors HF & VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold hfe Biologi B Dennis Walther
Læs mereMatematik Basis. Faglige mål. Kernestof. Supplerende stof
Matematik Basis Undervisningens mål er, at kursisten kan: a) forstå tallenes opbygning i positionssystemet samt gange og dividere med et multiplum af 10 b) forstå de fire regningsarter og vælge hensigtsmæssige
Læs mereElektronikken bag medicinsk måleudstyr
Elektronikken bag medicinsk måleudstyr Måling af svage elektriske signaler Indholdsfortegnelse Indholdsfortegnelse... 1 Introduktion... 1 Grundlæggende kredsløbteknik... 2 Ohms lov... 2 Strøm- og spændingsdeling...
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni 206 Institution Fredericia VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hf Biologi C Thomas Nielsen
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni 2015 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) VUC Skive-Viborg, Skive. Hfe Biologi C Pernille
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Sommereksamen 2015 Institution 414 Københavns VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HFe Biologi B Torben
Læs mereUndervisningen på trin 1 skal lede frem mod at eleverne har tilegnet sig kundskaber og færdigheder der sætter dem i stand til at :
Biologi I biologi arbejder eleverne med naturen i al dens mangfoldighed. Dyr, planter, svampe, mennesker og samspillet herimellem udgør fagets arbejdsområder. Praktiske og undersøgende aktiviteter, hvor
Læs mereProjekt - Valgfrit Tema
Projekt - Valgfrit Tema Søren Witek & Christoffer Thor Paulsen 2012 Projektet Valgfrit Tema var et projekt hvor vi nærmest fik frie tøjler til at arbejde med hvad vi ville. Så vi satte os for at arbejde
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni 2017 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Skive-Viborg HF&VUC Hfe Biologi C Pernille
Læs mere