Knudeteori og DNA. Unge Forskere William Heyman Krill Århus Statsgymnasium Tlf.:

Størrelse: px
Starte visningen fra side:

Download "Knudeteori og DNA. Unge Forskere 2014. William Heyman Krill Århus Statsgymnasium Williamkrill1@gmail.com Tlf.: 30206052"

Transkript

1 Knudeteori og DNA Unge Forskere 204 William Heyman Krill Århus Statsgymnasium Tlf.:

2 Abstract This paper examines the applications of knot theory to biotechnology. The appearance of knotted, supercoiled and catenaned DNA in the cell nucleus is an unavoidable result of vital processes, and certain enzymes (topoisomerases and recombinases) are an important part, fixing these topological changes in the DNA. Recombinases are also of great usage in genome engineering. Therefore an understanding of the topology of DNA and changes caused by said enzymes is an important topic in the molecular biological research. Knot theory can help shedding light on these issues. Through an account of the fundamentals in knot theory, including the Jones polynomial, it is shown how to identify different knots and links from one another. The mathematical tools of knot theory are used in the description of topological aspects of DNA and processes involving. The paper examines three fundamental processes of DNA: transcription, replication, and recombination. Furthermore an account of the chemical, as well as topological structure of DNA is explained. A subclass of knot theory, tangle calculus, is then introduced. More precisely it is shown how rational tangles can be classified by a Conway-vector which leads to the fraction of a rational tangle. In addition to this Conway s theorem which states that two rational tangles are equal iff they have the same fraction, is proved. This is then related to the so-called tangle-model, which is a mathematical protocol used to deduce enzymatic actions of recombinases. The model is a major knot theoretical topic and it is highly applicable in biotechnology. The introduced tangle calculus is only a small part of this model and a further study of tangle calculus and topology is needed in order to use the tangle model in practice. In in spite of this reservation, the paper shows a clear connection between biotechnology and knot theory.

3 Indholdsfortegnelse Abstract... Indledning... 3 Grundlæggende knudeteori... 3 Knudediagrammer og Reidemeister-træk... 4 Knudeinvarianter... 4 Linktal... 5 Kauffman-polynomiet... 6 Jones-polynomiet... 2 DNA... 3 Opbygning og struktur... 3 Transskription... 5 Replikation... 6 Topoisomeraser og replikation... 8 Rekombination Tangle-regning og dens anvendelse... 2 Tangles Rationelle tangles Heltals-tangles og flip Grund-tangles og Conway-vektoren Kædebrøker Conways sætning... 3 Tangle-modellen Konklusion Litteratur Bilag : Billeder af sætning (vi)-, (vi)-2 og (vii) Bilag 2: Beregning af regulær kædebrøk Bilag 3: Mellemregninger til formel for kædebrøker

4 Indledning DNA er et langt, strenglignende molekyle, med en meget kompleks struktur og topologi. Det spiller en central rolle i alt liv ved at indeholde den genetiske kode. I forskellige cellulære processer, som fx replikationen før celledeling, bliver DNA et nødt til midlertidigt at ændre topologi. I disse sammenhænge kan der opstå mange topologiske komplikationer, i form af knuder, links og supercoils. Enzymer, der kan regulere disse topologiske fænomener er derfor altafgørende. For at forstå og beskrive DNA s struktur og topologi, samt disse enzymernes mekanismer, har der været brug for en vis mængde matematik det er her knudeteorien kommer ind i billedet. Knudeteorien kan bruges, som redskab til at analysere og identificere knuder og den kan hjælpe med at kaste lys over hvordan enzymerne holder DNA et vedlige. Specielt har knudeteorien og den såkaldte tangle-model spillet en afgørende rolle i forståelsen af visse enzymers mekanismer. Opgaven falder i tre hoveddele: Første del er en grundlæggende præsentation af knudeteorien, hvor nogle af de mest centrale invarianter præsenteres. I anden del vil vi beskrive DNA s struktur, topologi og funktion. Her ser vi på de cellulære processer transskription, replikation og rekombination, og i denne forbindelse forklarer topoisomeraser og rekombinasers roller og egenskaber. I sidste del præsenteres en undergren af knudeteorien, kaldet tangle-regning, hvor vi bl.a. vil introducere den såkaldte Conway-vektor og bevise Conways sætning om klassifikation af rationelle tangles vha. brøker. Til slut perspektiveres den introducerede tangle-regning til den såkaldte tangle-model, der er et vigtigt knudeteoretisk redskab til bestemmelse af rekombinasers mekanismer. Grundlæggende knudeteori Knudeteori er en matematisk disciplin, der undersøger hvordan en eller flere knuder er filtret sammen i det 3-dimentionelle rum,. Vi skal forestille os en knude, som vi kender den på et reb, blot hvor enderne på den matematiske knude er sat sammen (fig..). Det, man grundlæggende er interesseret i, i knudeteorien, er at identificere forskelle og ligheder mellem knuder. 2 Engelsk for sammenfiltring 2 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s. 3

5 Knudediagrammer og Reidemeister-træk 3 Når vi arbejder med knuder og links, foregår det i det 2-dimentionelle plan,, og vi forstår et knudediagram, som en projektion af den 3-dimentinelle knude på planet. Alt efter hvordan man projicerer knuden fremkommer forskellige knudediagrammer, hvilket gør det vanskeligt at vurdere om to knudediagrammer repræsenterer den samme knude. Vi siger at to knuder K og K med knudediagrammerne D og D er ækvivalente, skrevet K~K, hvis og kun hvis det er muligt at deformere D på en måde så D fremkommer. Til denne deformering benytter vi de såkaldte Reidemeister-træk (fig..2 4 ). Disse træk er lovlige at udføre, da ingen strenge gennemskærer hinanden, og de er desuden alt hvad vi behøver for at deformere et knudediagram. Sætning. (Reidemeisters sætning): Om to knuder K og K med knudediagrammerne D og D gælder, at endeligt antal Reidemeister træk der fører D til D. hvis og kun hvis, der findes et Reidemeisters sætning er vigtig fordi den fastslår, at man ikke taber information ved at projicere knuderne ned i. Eksempel. Vi vil vha. Reidemeister-træk vise, at relationen i figur.3 er sand. Dette ses på figur.4 5. Da der er et endeligt antal Reidemeister-træk, der fører D til D, er de to knuder altså ækvivalente. Knudeinvarianter 6 Det bliver hurtigt uoverskueligt at identificere knuder fra hinanden ud fra Reidemeister-træk. I stedet bruger man de såkaldte kundeinvarianter. Der findes mange forskellige knudeinvarianter, og de varierer meget i både styrke og kompleksitet. Af de simple er bl.a. tre-farvning og linktal og af de mere 3 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s. 5 5 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s. 7 med tilføjet bestemmelse af Reidemeister-trækkene 6 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s

6 avancerede og stærkere har vi polynomiumsinvarianterne og de topologiske fx Genus-invariant 7. Definition. En knudeinvariant er en funktion f: κ M, fra mængden af alle knuder κ til en given mængde M, der opfylder:. Dvs. at en knudeinvariant er en funktion der tager en knude K κ til en given mængde M, fx et heltal eller et polynomium, og hvis to knuder er ækvivalente, skal mængden, der knyttes til dem, være ens. Bemærk: dette betyder ikke nødvendigvis, at to knuder er ækvivalente, når mængden, der knyttes til dem, er ens. Invarianten kan derfor ikke entydigt sige, om to knuder er ækvivalente, men i mange tilfælde sige, om de er forskellige. Vi kan på baggrund af biimplikationen i Reidemeisters sætning konkludere, at forudsætningen for en knudeinvariant er, at M skal være uændret under alle Reidemeistertræk. Linktal 8 Når flere knuder er lænket sammen kaldes det et link. Vi kan tildele links og knuder en omløbsretning, hvilket illustreres med pile (fig..5 9 ). Dette kalder vi et orienteret link eller en orienteret knude. Linktallet er en simpel invariant til orienterede links. Definition.2 Linktallet er givet ved funktionen Lκ(D) = x, hvor x er værdierne af 2 krydsene mellem forskellige knudediagrammer dvs. selvkrydsninger tæller ikke med. Disse værdier er defineret som vist på (fig..6 0 ). Dermed gælder, at linktallet er en funktion fra mængden af orienterede linkdiagrammer D L til heltallene, Lk(D): D L Z Sætning.2 Hvis D, D er to forskellige diagrammer af samme orienterede link L, gælder at Lk(D) = Lk(D ), og linktallet er altså en invariant: Lk er en funktion fra mængden af orienterede links til heltallene, Lk: L Z, der opfylder, at L~L Lk(L) = Lk(L ). 7 Hansen, 998, Knudeteori 8 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s. 5 0 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s. 4 5

7 Bevis.: Vi skal blot vise, at linktallet er bevaret under Reidemeister-trækkene: R0 ændrer intet, da ingen krydsninger er påvirket. Under R sker der en selvkrydsning, og linktallet påvirkes derfor ikke. Fortegnene er modsatte, uafhængigt af orienteringen, under R2, og højre- og venstresiden har derfor begge linktallet 0. Under R3 har hvert kryds på højresiden et tilsvarende kryds på venstresiden, og linktallet er uændret. Alt efter orienteringen har Hopf-linket linktallet + eller -. Man skal altså være opmærksom på orienteringen når man bruger en invariant af denne type. Whitehead-linket har altid linktallet 0, da krydsværdierne til højre og venstre er modsatte. Linktallet kan altså ikke skelne mellem Whitehead-linket og ikke-linket, (to knuder der ikke er lænket sammen) der også har linktallet 0. Da de begge er begge er meget simple links, er linktallet er altså en relativt svag invariant Bemærkning: I teorien er en knude også et link, men da knuden kun har selvkrydsninger, er linktallet altid 0, og det er altså en ubrugelig invariant til knuder. Kauffman-polynomiet Polynomiumsinvarianter har vist sig at være meget effektive i knudeteorien. Jones-polynomiet er det mest berømte, og blev opfundet i 984 af Vaughan Jones. Hans egen udledning er relativt kompliceret, Hansen, 998, Knudeteori s

8 men Louis Kauffman opfandt kort efter Kauffman-polynomiet, der er meget tæt beslægtet og kan bruges til at indføre Jones-polynomiet på en simpel måde. Vi introducerer først Kauffman-polynomiet og vil bagefter kort præsentere Jones-polynomiet. Kauffman-polynomiet dækker over to funktioner P(L) og P (L), og kun det sidste er en invariant. Inden vi definerer Kauffman-polynomiet skal vi kende Laurentpolynomierne og vridningstallet. Definition.3 Laurentpolynomierne Z[A, A ] er polynomier, som vi kender dem, blot hvor negative potenser af A er tilladt, og koefficienterne er heltal. Definition.4 Vridningstallet, ω(d), er summen af alle krydsninger i et orienteret linkdiagram i modsætning til linktallet regnes selvkrydsninger med, og vi deler ikke summen med to. Vridtallet er da en funktion fra mængden af orienterede linkdiagrammer til heltallene, ω: D L Z. Vridningstallet er ikke en invariant, da det ændres under R (fig..7 2 og fig..8) under R0, R2 og R3 opfører det sig dog som linktallet. Bemærk at vridningstallet af løkkerne ikke afhænger af orienteringsretningen. Denne egenskab under R skal vise sig nyttig, når vi skal gøre Kauffman-polynomiet, P(L), til en invariant. Kauffman-polynomiet 3 Ideen bag Kauffman-polynomiet er at kortslutte et kryds af gangen i et linkdiagram indtil det er reduceret helt (fig..0 4 ). På baggrund af kortslutningerne får vi et Laurentpolynomium af variablen A, som knytter sig til det oprindelige knudediagram. En kortslutning er defineret som vist på figur 2 Hansen, 998, Knudeteori, s Hansen, 998, Knudeteori, s (steder med notation fra Blaavand) 4 Hansen, 998, Knudeteori, s. 39 7

9 (.8 5 ). Vi betegner de to produkter A- hhv. B-split, og linkdiagrammet L efter disse split får betegnelsen L A hhv. L B. Notationen kan udvides så vi efter to A-split og et B-split får L AAB etc.. Vi definerer desuden A- og B-lykke som vist på fig En knude K med en tilsat A- hhv. B-løkke betegner vi K A hhv. K B. Definition.5 Kauffman-polynomiet, P(L), er en funktion fra mængden af uorienterede linkdiagrammer til Laurentpolynomierne i variablen A, P: L Z[A, A ], og er defineret ved: (i) P(U) =, hvor U betegner uknuden (ii) P(L) = A P(L A ) + A P(L B ) (iii) P(L U) = ( A 2 A 2 ) P(L) Sætning.3 Kauffman-polynomiet, P(L), er en invariant under alle Reidemeistertræk, undtagen R, hvor der tilføjes en faktor A ±3. Bevis.2 R0: Dette ændrer ingen kryds og derfor heller ikke Kauffman-polynomiet. R: Vi lader L betegne K A og M betegne K B (fig.. 7 ) dvs. K betegner M og L med en løkke mindre. 5 Hansen, 998, Knudeteori, s Hansen, 998, Knudeteori, s Hansen, 998, Knudeteori, s. 44 8

10 Vi ser, at: L A ~M B ~K og L B ~M A ~K U. Dermed får vi for K A : P(K A ) = P(L) = A P(L A ) + A P(L B ) = A P(K) + A P(K U) = A P(K) + A ( A 2 A 2 ) P(K) = (A A 3 A) P(K) = A 3 P(K) Med samme fremgangsmåde får vi P(K A ) = A 3 P(K) Grundet denne faktor A ±3, er P(L) ifølge vores definition ikke en invariant R2: Vi ser på figur (.2 8 ), at L~L BA, L AA ~L BB og L AB ~L AA U Dermed får vi: P(L) = A P(L A ) + A P(L B ) = A (A P(L AA ) + A P(L AB )) + A (A P(L BA ) + A P(L BB ) = A 2 P(L AA ) + P(L AB ) + P(L BA ) + A 2 P(L BB ) = (A 2 + A 2 ) P(L AA ) + P(L AB ) + P(L BA ) = (A 2 + A 2 ) P(L AA ) + ( A 2 + A 2 ) P(L AA ) + P(L BA ) = P(L BA ) Da L~L BA og P(L) = P(L BA ) opfylder Kauffman-polynomiet kravet for en invariant under R2. 8 Hansen, 998, Knudeteori, s. 4 9

11 R3: Vi ser på figur.3 9 at L B ~M B og L A ~M A, da man kan få M A ved to gange R2 på L A og omvendt. Dermed får vi: P(L) = A P(L A ) + A P(L B ) = A P(M A ) + A P(M B ) = P(M) Kauffman-polynomiet er altså tæt på at være en invariant, da det er uændret under R0, R2 og R3. Under R fik vi dog som vist en faktor A ±3 : () P(K A ) = A 3 P(K) og P(K B ) = A 3 P(K). Vi skal nu indføre en ændring i Kauffman-polynomiet, der gør det til en invariant af orienterede links. Vi så i fig..8, at vridningstallet for den, i fig..9 definerede, A-løkke var - og ligeledes + for B-løkken. Vi får således: (2) ω(k A ) = ω(k) og ω(k B ) = ω(k) +. Dette bruger vi nu til at definere det korrigerede Kauffman-polynomium P (L). Definition.6 P (L) er en funktion fra mængden af orienterede links til Laurentpolynomierne i variablen A, defineret ved: P (L) = ( A 3 ) ω(l) P(L). Sætning.4 P (L) er en funktion der opfylder at L~L P (L) = P (L ), og er derfor en invariant. Bevis.3 9 Hansen, 998, Knudeteori, s. 42 0

12 Både P(L) og ω(l) er uændret under R0, R2 og R3, og P (L) er det derfor også. For at vise, at P (L) er en invariant, skal vi derfor blot vise at P (L) er uændret under R. Som nævnt fører R knuderne K A og K B til K. Vi skal dermed vise at P (K A ) = P (K) = P (K B ): P (K A ) = ( A 3 ) ω(ka) P(K A ) = ( A 3 ) (ω(k) ) ( A 3 ) P(K) Her bruges () og (2) = ( A 3 ) ω(k) ( A 3 ) ( A 3 ) P(K) = ( A 3 ) ω(k) P(K) = P (K) Efter samme fremgangsmåde får vi ligeledes P (K B ) = P (K) Dermed har vi vist, at P (L) også er uændret under R og dermed er en invariant. Eksempel.2 Der er flere metoder til at beregne Kauffman-polynomiet i praksis, men den sikreste er at splitte alle kryds indtil der kun er den disjunkte forening af uknuder. Vi vil beregne Kauffman-polynomiet af Hopf-linket: Vi lader L betegne det positive Hopf-link, dvs. Lk = +2. Vi ser på figur.4 20 at L AA L BB U U = ( A 2 A 2 ) og L AB L BA U =. Vi vil nu beregne P(L). P(L) = A P(L A ) + A P(L B ) = A (A P(L AA ) + A P(L AB )) + A (A P(L BA ) + A P(L BB )) = A 2 ( A 2 A 2 ) + A A + A A + A 2 ( A 2 A 2 ) = A A 4 = A 4 A 4 Nu kan vi beregne Kauffmanpolynomiet P (L). 20 Hansen, 998, Knudeteori, s. 47

13 P (L) = ( A 3 ) ω(l) P(L) = ( A 3 ) 2 ( A 4 A 4 ) = A 0 A 2 For det positive Hopf-link får vi altså laurentpolynomiet: A 0 A 2. Den adskiller sig fra det negative Hopf-link, der får laurentpolynomiet: A 0 A 2. Jones-polynomiet Hvis man udskifter A i P (L) med t 4 fremkommer Jones-polynomiet. På trods af den lille forskel fungerer Jones-polynomiet dog anderledes i praksis, da det oftest benytter den såkaldte garnnøglerelation. Vi så tidligere hvordan man kunne kortslutte et kryds ved en A- eller B-splitning. I garnnøglerelationen benytter man også en løsneoperation. I en løsneoperation bytter man et kryds ud, så den streng der var nederst kommer øverst i krydset svarende til at L + bliver til L og omvendt (fig..5 2 ). L 0 på figuren, svarer til resultatet af en kortslutning. Sætning.5 Lad L +, L og L 0 være diagrammer som vist på figur.5. Så gælder t V(L +) t V(L ) = ( t t ) V(L 0) Fordelen ved denne relation er, at man ikke behøver at tage hensyn til de løkker der dukker op efterhånden, som man reducerer knuden. Dette skyldes, at Jones-polynomiet er en invariant og en rekursiv funktion, dvs. at den beregnes på baggrund af sig selv. I modsætning beregnes P (L) på baggrund af P(L), der ikke er en invariant, og her skal man altså tage højde for løkker undervejs. Vi vil ikke bevise sætningen her, men i stedet regne et eksempel. Eksempel.3 Vha. elektronmikroskopi kan man observere DNA-knuder. Vi vil beregne Jones-polynomiet for den positive trekløver-knude på fig Vi isolerer V(L + ) i sætningen og får: 2 Hansen, 998, Knudeteori, s N. Cozzarelli, Mathematics and Knots, U.C.N.W.,Bangor,

14 V(L + ) = t 2 V(L ) + t ( t ) V(L t 0) = t 2 + (t 3 2 t 2) V(L 0 ) V(L ) = fordi L ~U. Vi så tidligere at det positive Hopf-link havde Kauffman-polynomiet: P (L) = A 0 A 2 dermed får vi ved at udskifte A med t 4: V(L 0 ) = t 5 2 t 2. Dette kunne man selvfølgelig også have beregnet med garnnøglerelationen. Vi får nu: V(L + ) = t 2 + (t 3 2 t 2) ( t 5 2 t 2) = t 4 + t 3 + t Vi har nu set på nogle af de mest fundamentale begreber og redskaber i knudeteorien og vil gå over til DNA og bioteknologiske der giver anledning til knuder og links i praksis. DNA I det næste vil vi se på nogle egenskaber ved DNA og kigge på hvordan de cellulære processer og enzymer giver anledning til knudedannelse. Opbygning og struktur 23 DNA, eller deoxyribonukleinsyre, findes i alle levende celler og indeholder den genetiske kode. Det har form som en lang dobbelthelix bestående nucleotider. Disse nucleotider består af et carbohydrat (deoxyribose), en phosphatgruppe og en nitrogenholdig base. Disse N-holdige baser (puriner og pyrimidiner) danner hydrogenbindinger med hinanden to og to dette kalder vi et basepar. Det er disse hydrogenbindinger der holder dobbeltstrengen sammen. Forestiller vi os dobbelthelixen, som en vindeltrappe, udgør deoxyribosen og phosphatgruppen vangerne, og baseparrene, det, vi kunne kalde trappetrinene. Der er ca. 0,4 23 Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s

15 basepar pr. snoning i dobbelthelixen 24. Der er fire forskellige nucleotider, i DNA, med hver sin base: A med basen adenin, T med basen thymin, C med basen cytosin og G med basen guanin. Disse baser er komplementære til hinanden, så A altid sidder overfor T og C altid sidder overfor G. Dette kaldes baseparringsreglen. Den genetiske kode er bestemt af rækkefælgen af disse baser. Figur viser den topologiske og kemiske struktur af DNA. Vi ser at phosphatgruppen er bundet til C-atom 5 og 3 på pentosen dette giver strengen en orientering fra 3 -enden mod 5 -enden. De to strenge har modsatrettede orienteringer, og vi siger, at de er antiparallelle. Desuden er C og G bundet sammen med en hydrogenbinding mere end A og T dette kan bl.a. udnyttes til forsøg hvor knudeteori spiller en central rolle. 26 I eukaryote celler er DNA et bundet op om histoner og strukturproteiner i kromosomerne i cellekernen. I mitokondrierne findes dog også frit cyklisk DNA. Bakterielt DNA består af et cirkulært kromosom og kan desuden indeholde plasmider, som er små cirkulære DNA-strenge (fig ). Desuden indeholder visse vira plasmider. Som vi ser på fig. 2.2 er det cirkulære kromosom snoet op om sig selv vi siger det er supercoilet. DNA s topologi 28 Som det ses på figur , kan cyklisk DNA være afslappet eller positivt eller negativt supercoilet. Dette fænomen kan også optræde i lineært DNA med fikserede ender (fx bundet til proteiner), der er under stress, men det er lettest illustreret med cirkulært DNA. 30 Supercoiling kan beskrives matematisk med nogle af de redskaber vi præsenterede tidligere. Der gælder følgende sammenhæng for DNA og supercoiling: Lk = Tw + Wr 24 Stryer, 998, Biochemestry, s Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s Sumners, DNA Topology: Experiments and Analysis, s Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s Stryer, 998, Biochemestry, s Travers og Muskhelishvili, 2005, Box DNA supercoiling, wrapping and untwisting 30 Lodish m.fl., 999, Molecular Cell Biology, s

16 Lk er linktallet, og det er defineret, som vi gjorde tidligere. Dvs. hvis vi ser DNA et som et link af to komponenter, er Lk halvdelen af summen af overkrydsningerne mellem de to komponenter. Tw (twist) er defineret som antallet af snoninger af enkeltstrengene i dobbelthelixen. Twist er defineret i de reelle tal og beskriver derfor snoningen kontinuert. Wr (writh) er snoningen af selve dobbeltehlixen altså hvor meget DNA et supercoiler. Det svarer til vridningstallet, som vi tidligere har defineret, med notationen ω(d). Wr er dog defineret en smule anderledes, da det som Tw er defineret i de reelle tal. Lk derimod er altid et heltal. Da vi ved at Lk er en invariant, er tallet konstant uafhængigt af formen på DNA et. Ud fra denne viden ser vi altså en simpel lineær sammenhæng mellem Tw og Wr. Molekyler, der kun er forskellige i deres linktal, kaldes topologiske isomerer, eller topoisomerer vi skal senere se på hvordan topoisomeraser er i stand til at ændre dette linktal og dermed styre topologien af DNA. Når linktalle ændres, går ca. 70 % af ændringen til supercoiling, Wr, og 30 % til snoning af dobbelthelixen, Tw. Hvis linktallet falder med, falder Wr altså i gennemsnit med 0,7 og Tw med 0,3. Et mål for hvor meget DNA supercoiler, kan man få ved følgende funktion, kaldet supercoildensiteten: σ = (Lk Lk 0 )/Lk 0 Her er Lk 0 linktallet for afslappet DNA og Lk det aktuelle linktal. Supercoildensitet af cirkulært DNA er i et naturligt miljø ca. σ = 0,06, hvilket, på baggrund af det forrige, betyder, at cirkulært DNA af natur er negativt supercoilet. Der er flere biologiske fordele ved negativ supercoiling: Det er med til at pakke DNA et sammen så det ikke fylder så meget og bliver viklet in i andre DNA-strenge (fig. 2.4) 3. Derudover kan det sænke spændinger i DNA, der er under stress. Desuden gør det DNA parat til processer der kræver separation at strengene transskription, replikation og rekombination. 32 Transskription 33 DNA s vigtigste funktion er at være skabelon til proteinsyntesen. Generne i DNA koder for forskellige proteiner, der dannes ud fra messenger-rna, mrna, i ribosomerne i cytoplasmaet. Transskription er 3 Stryer, 998, Biochemestry, s Stryer, 998, Biochemestry, s Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s

17 syntesen af mrna, der er en genetisk kopi af den kodende streng i DNA dvs. komplementær til skabelonstrengen 34 (fig ). mrna syntetiseres af enzymet RNA-polymerase, der binder sig til en bestemt DNA-sekvens før genet, kaldet promoteren. Som det ses på figuren, skal dobbelthelixen vikles ud lokalt, så der bliver plads til RNA-polymerase denne topologiske ændring skabes af enzymet topoisomerase I, 36 som bliver beskrevet under afsnittet replikation. Når dobbelhelixen er åbnet, og RNA-polymerase har bundet sig, starter syntesen ved et startcodon (bestemt basetriplet) og løber herfra i 3 5 -retningen på skabelonstrengen. RNA-polymerase aflæser basesekvensen på skabelonstrengen, og danner det komplementære mrna, der nu er en genetisk kopi af den kodende streng. Når polymerasen kommer til slutningen af genet, møder den et slutcodon og dissocierer. Nu kan mrna et forlade cellekernen ud i cytoplasmaet, hvor translationen og den videre proteinsyntese foregår. Replikation 37 Før en celle kan dele sig, skal DNA et kopieres under replikation. Ved replikation brydes hydrogenbindingerne mellem baserne i DNA et og dobbeltstrengen bliver således splittet til to enkeltstrenge. På de to enkeltstrenge binder sig nu frie nucleotider efter baseparringsreglen så produktet bliver to dobbeltstrenge identiske med den første. 34 Thymin er udskiftet med uracil I RNA. 35 Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s McDowall, Jennifer, Protein of the month: Topoisomerases 37 Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s. 09-6

18 Under replikation bliver DNA et først åbnet af enzymet DNA-helikase, dernæst sætter DNA-polymerase komplementære nucleotider på de to enkeltstrenge. Disse nucleotider er energirige triphosphat-nucleotider, og ved at fraspalte diphosphat frigives den nødvendige energi til at binde nucleotiderne sammen. DNA-polymerase skal bruge et stykke dobbeltstreng at sætte nucleotiderne i forlængelse af, og dette løses vha. primere. Primere er nogle små RNA-stykker, der kan bindes til DNA vha. enzymet primase. Når primeren er bundet, er der en fri hydroxygruppe på C-atom 3 i ribosen 38 og dette kan det efterfølgende nucleotid binde sig til. DNA-polymerases synteseretning er altid 5 3, og da DNA er antiparallelt, vil den ene streng derfor kunne syntetiseres i en omgang denne streng kaldes leading strand mens den anden skal syntetiseres i mange små stykker, da DNA-polymerasens synteseretningen er modsat af den overordnede retning for replikationen denne streng kaldes lagging strand. På lagging strand sidder der således en masse RNA-primere, og disse byttes til slut ud med nucleotider vha. polymerase hvorefter enzymet DNA-ligase lukker hullerne mellem phosphat og deoxyribose. På fig. ( ) ses replikationen. Som de ses, laves en løkke på lagging strand, så DNA-polymerasen kan bevæge sig samme vej som den overordnede synteseretning. 38 Ribosen svarer til deoxyribosen i DNA-nucleotider, blot med en ekstra hydroxylgruppe på C-atom Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s. 7

19 Topoisomeraser og replikation 40 Som sagt kan DNA supercoile hvilket ændrer på topologien og den frie energi i molekylet. DNA-molekyler, der kun er forskellige i linktallet, kaldes topoisomerer. Enzymer, der er i stand til at ændre på topologien af DNA altså danne topoisomerer kaldes topoisomeraser. Der to vigtige typer af disse enzymer: type I topoisomerase og type II topoisomerase. Fælles for topoisomeraser er, at de kan udføre det vi matematisk kaldte en løsneoperation dvs. hvis man ser på DNA som et knudediagram, ændrer topoisomeraserne et kryds fra positivt til negativt eller omvendt. Vi vil nu karakterisere de to typer enzymers rolle i forbindelse med replikation. Type I topoisomerase (Topo I) Topo I er et enzym der kan fjerne negative supercoils fra DNA, ved at klippe en enkeltstreng over, føre den anden enkeltstreng igennem bruddet og derefter binde strengen sammen igen (fig ). Mere præcist: Når Topo I har bundet sig til DNA et og klippet enkeltstrengen over, danner det en phosphodiester mellem dets tyrosinaminosyre og det frie 5 phosphat i DNA-strengen (fig ). Den anden 3 hydroxy-gruppe bindes enzymet intermolekylært og topo I kan på den måde fører enderne omkring den anden enkeltstreng. Dette tilføjer eller fjerner en snoning, hvilket øger eller mindsker linktallet med. Dermed øges eller mindskes supercoildensitetn jf. den tidligere definerede formlen. Resultatet er altså at Topo kan reducere negative eller positive supercoils. Processen kræver ikke energi udefra, da reaktionen udnytter spændingsenergien i supercoilen Dette afsnit inkl. de to underafsnit er skrevet på baggrund af: Lodish m.fl. Molecular Cell Biology, s Price, 202. A biological application for the oriented skein relation s Tegnet i MarvinSketch ud fra: Lodish m.fl. Molecular Cell Biology, s Sassanfar, Mandana, 200. Changing topology of ccdna 8

20 Topo I er essentiel for viabilitet, da det kan regulere supercoildensiteten. Topo I fra prokaryoter kan dog ikke fjerne positive supercoils, hvilket gør det uegnet i replikation, der, som vi skal se, netop danner positive supercoils. Topo I er også vigtigt under transskription, da det kan åbne op og gøre plads til RNA-polymerase, og det spiller desuden en rolle i reparation af ødelagt DNA. Type II topoisomerase (Topo II) Topo II er et enzym, der kan fjerne positive supercoils og danne negative. Det kræver energi at danne et supercoil ud fra afslappet DNA, og Topo II er derfor afhængig af ATP. Topo II kan altså overføre den frie energi fra ATP til energi i supercoiling. 44 Figur viser replikation af cirkulært DNA. I a) ses hvordan syntesen forgår i begge retninger. I b) ser vi at DNA et ikke bliver viklet ud, men snoningerne blot bliver skubbet frem, hvilket skaber spænding og positive supercoils. For at komme fra b) til c) skal disse positive supercoils fjernes, og der er altså brug for Topo II, eller Topo I hvis det er i eukaryoter. 44 Stryer, 998, Biochemestry, s Price, 202. A biological application for the oriented skein relation, s. 24 9

21 Som det ses på figur kan Topo II bruge energien fra spaltningen af ATP til ADP, til at bryde dobbeltstrengen, herefter føre en anden dobbeltstreng gennem bruddet og til sidst binde enderne sammen igen. På den måde kan Topo II omdanne et positivt supercoil til et negativt og dermed fjerne to positive på en gang (fig ). En anden vigtig egenskab ved Topo II er dets evne til at katalysere catenation 48 og decatenation (fig ). Dette er nødvendigt for at replikationen af cirkulært DNA kan fuldføres vi ser i c) på figur 2.9, at der er dannet en catenane af de to produkter af replikationen disse links fjernes til slut af Topo II. Rekombination Rekombination er en af måderne, hvorpå naturen ændrer en organismes genetiske kode, enten ved at flytte en blok af DNA fra en position til en anden, invertere en DNA-sekvens eller ved at indsætte fremmed DNA i genomet. Det spiller bl.a. en afgørende rolle i kønnet formering, hvor overkrydsning af homologe kromosomer fører til variation i generne gennem rekombination. Det er også en livsnødvendig proces for bestemte virusser, der benytter processen til at indsætte plasmider i fremmed DNA, der derved kommer til at kode for dannelsen af proteiner, som virusset har brug for. Enzymer der katalyserer rekombination kaldes rekombinaser. Nogle rekombinaser angriber 46 Price, 202. A biological application for the oriented skein relation, s Mathematics in Medicine: an EPSRC Public Engagement Project 48 Kemisk betegnelse for dannelse af links i molekyler. 49 Mathematics in Medicine: an EPSRC Public Engagement Project 20

22 kun bestemte DNA-sekvenser, sites, disse kaldes site-specifikke rekombinaser og processen kaldes site-specifik rekombination. Man skelner mellem tyrosin-rekombinaser og serin-rekombinaser. Tyrosin-rekombinaser virker ved at bryde og genkoble et par DNA-strenge af gangen (fig ). Serinrekombinaser virker ved at bryde dobbeltstrengene på en gang og rekombinere enderne på en ny måde (fig ). På de to figurer præsenterer rektanglerne de dobbeltstrengede stykker DNA og cirklen rekombinaserne. I modsætning til topoisomeraserne, der lavede hvad der svarer til en løsneoperation, kan rekombinasernes mekanisme ses som en slags omvendt kortslutning, da de daner et kryds ud fra to parallelle DNA-stykker koneteoretisk omdanner den altså L 0 til L eller L +. Site-specifikke rekombinaser bliver bl.a. brugt i genteknologien 52, da de kan bruges til at lave kontrollerede ændringer i genomet 53. Der er mange forskellige site-specifikke rekombinaser, og de har forskellige mekanismer. Der er derfor brug for et analyseredskab til at bestemme disse. Det er her den matematiske model, tangle-modellen, kommer ind i billedet. Tangle-regning og dens anvendelse Eftersom site-specifikke rekombinaser er vigtige i forskningen, er der brug for et redskab til at bestemme deres mekanismer. Site-specifikke rekombinaser virker som molekylære sakse, og selvom deres mekanismer virker simple, danner de mange forskellige knuder og links, når de reagerer med cirkulært DNA. 54 Normalt kan man bruge midler, som krystallografi, elektronmikroskopi og NMR, til at observere proteiner og DNA, men selve mekanismerne under en reaktion kan ikke observeres direkte. 55 Hvad man til gengæld kan observere, er topologien af DNA et før og efter reaktionen (fig ) 50 Price, 202. A biological application for the oriented skein relation, s Price, 202. A biological application for the oriented skein relation, s Kolb, Genome engineering using site-specific recombinases 53 Branda, C. S. Dymecki, S. M Talking about a RevolutionThe Impact of Site-Specific Recombinases on Genetic Analyses in Mice 54 Saka og Vázquez, 200. TangleSolve: topological analysis of site-specific recombination 55 Sumners, DNA Topology: Experiments and Analysis s Sumners, DNA Topology: Experiments and Analysis s. 6 2

23 I praksis observerer man knuder vha. gelelektroforese og elektronmikroskopi. Eftersom DNA-substrat og -produkt indeholder samme mængde DNA er deres masser ens og kun topologien der adskiller dem man kan derfor separere produkterne vha. gelelektroforese, hvor DNA-knuderne, der er mere kompakte i strukturen en ikke-knudret DNA vandrer længst (fig ). Man kan herefter observere knuderne vha. elektronmikroskopi, som vi så i eksemplet i beregning af Jones-polynomiet, fig. (.6). Ved at bruge knudeteori og topologi kan man, ud fra de observerede produkter, opstille ligninger, der kan bestemme alle de mulige løsninger til enzymmekanismerne. Denne matematiske protokol, har bl.a. gjort det muligt at få entydige svar på baggrund af eksperimentelt data fra forsøg med rekombinaser, og på den måde kortlægge specifikke enzymmekanismer. Denne model er meget omfattende teoretisk, og vi kan derfor ikke beskrive modelle fuldt ud her. I stedet vil vi fokusere på det mest centrale, nemlig rationelle tangles, der er selve grundstenene i modellen. Tangles 58 Indtil videre har vi set på hele lukkede knuder og links, vi skal nu se på mindre udsnit af disse tangles (engelsk for sammenfiltringer). Vi skal forestille os to strenge inde i en kugle i et koordinatsystem i R 3 med centrum i origo. Den positive y-akse peger nu i nord og den positive x-akse i øst. De fire ender af strengene er fastgjort til kuglens overflade i de fire punkter {NE, NW, SE, SW} (north east, north west osv.). Ved en projektion i xy-planen får vi nu et tangle-diagram (fig ). 57 Sumners, DNA Topology: Experiments and Analysis s TangleSolve website 59 TangleSolve website 22

24 Der er tre typer af tangles (fig ): Rationelle (a, a ), lokalt knudrede (b) og prim (c). Rationelle tangles er tangles, der, ved at lade de fire punkter på kuglens overflade bevæge sig rundt, kan deformeres til den trivielle tangle (a). Lokalt knudrede tangles er tangles, hvor der er knuder på en eller begge de to strenge. Prim-tangles er tangles, der hverken er lokalt knudrede eller rationelle. To tangles kaldes ækvivalente, hvis det kan lade sig gøre at deformere den ene, så den kommer til at ligne den anden, mens endepunkterne holdes fikserede. Reidemeisters sætning gælder på samme måde for tangle-diagrammer. Vi har to typer addition af tangles, en horisontal (+) og en vertikal (+ ). Ved en horisontal addition, forbindes punkterne NE og NW hhv. SE og SW på de to tangles (fig ). En tangle kan desuden gøres til en knude eller et link ved en numeratoroperation dvs. at lade to strenge forbinde NE og NW hhv. SE og 60 TangleSolve website 6 Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles 23

25 SW på den enkelte tangle eller en sum af tangles (se fig ). Rationelle tangles 63 Vi skal i det næste kigge nærmere på rationelle tangles, der er kernen i tangle-modellen til rekombination. Vi skal definere nogle egenskaber ved rationelle tangles, der gør det muligt at regne aritmetiks på dem. Mere præcist vil vi vise, hvordan man kan knytte en brøk p, til enhver rationel tangle og dernæst q bevise Conways sætning, der siger, at to grund-tangles med samme brøk er ækvivalente. Faktisk er sætningen også sand den anden vej, dvs. hvis to rationelle tangles er ækvivalente, så har de også samme brøk. Denne brøk er altså en komplet invariant til rationelle tangles. Vi vil dog nøjes med at bevise sætningen den ene vej. Der er dog nogle ting vi skal have på plads, inden vi kan gå i gang med sætningen. Heltals-tangles og flip Rationelle tangles kan, som sagt, konstrueres ved at lade endepunkterne af de to strenge bevæge sig på den definerende kugles overflade. Det vil sige at rationelle tangles består af vertikale og horisontale snoninger af de to strenge som fx (a ) i figur 3.4. Rationelle tangles kan derfor splittes op i summer af simplere tangles kaldet heltals-tangles 64. Disse er kun snoet vertikalt eller horisontalt. Horisontale heltals-tangles betegnes med t a, og vertikale heltals-tangles med t a hvor a er et heltal og a er antallet af krydsninger. Krydsningerne kan have værdien ±, som vi definerer efter eksemplet (fig ). Vertikale heltals-tangles kan kun tilføjes på bunden eller toppen af en rationel tangle, og horisontale, kan kun tilføjes på siderne. (a ) fra figur 3.4 kan altså opskrives således: t 3 + t TangleSove website 63 De næste afsnit, til og med Conways sætning, er, med mindre andet angivet, skrevet med udgangspunkt i: Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles s Oversat fra integer tangles. 65 Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles, s

26 Sætning 2. En vertikalt eller horisontalt 80 o rotation (flip) af en rationel tangle, b, er ækvivalent med b (fig ) Bevis 2. Lad B betegne en tangle med n heltalstangles. For n = får vi B = t a t a for et heltal a. Både efter et vertikalt og et horisontalt flip er B uændret og sætningen er altså sand for n=. Vi vil nu lave et induktivt bevis for, at alle rationelle tangles opfylder sætningen. Vi antager, at hvis sætningen er sand for en rationel tangle med n heltals-tangles, så er den også sand for en tangle med n + heltals-tangles. For en rationel tangle b med n+ heltals-tangles gælder en af følgende muligheder: b = t a + B B + t a t a + B B+ t a, for et heltal a og en rationel tangle B med n heltals-tangles. Tager vi tilfældet b = t a + B fører et horisontalt flip b til b^ = (t a + B)^, hvor (^) angiver det horisontale flip. t a er uændret og desuden gælder ifølge vores antagelse at også B B^. Dermed er (t a + B) = t a + B b = b^. For et vertikalt flip får vi nu b = (t a + B) hvor ( ) angiver det vertikale flip. t a ~t a og ud fra antagelsen gælder, at B ~B. Dermed får vi b = B + t a. Vi har nu et problem fordi rækkefølgen er byttet rundt dette løser vi ved at lave et såkaldt flype. Et flype er et flip af en bestemt del af et tangle, der gør det muligt at flytte en heltals-tangle om på den anden side af en tangle (fig ). Hvis a i heltals-tanglen er lige, så fører et flype B + t a til t a + B, som ønsket, men hvis a er ulige fører et flype B + t a til t a + B^, men som vi viste før, var det vores antagelse at B~B^ og derfor gælder (t a + B) = t a + B b = b. Præcis samme fremgangsmåde kan bevise sætningen for b = B + t a. For b = t a + B og b = B+ t a, skal man blot benytte et flype under det horisontale flip i stedet for under det vertikale. Da sætningen er sand for n= har vi vha. induktion bevist at sætningen er sand for alle værdier af n. 66 Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles, s Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles, s

27 Grund-tangles og Conway-vektoren Vi vil nu gå videre til at definere en underklasse af rationelle tangles kaldet grund-tangles 68. Der to typer grund-tangles: horisontale grund-tangles og vertikale grund-tangles. En horisontal grundtangle konstrueres ud fra en horisontal heltalstangle, ved at skifte mellem først at tilføje en vertikal heltals-tangle på bunden derefter en horisontal heltals-tangle på højresiden og igen en vertikal på bunden osv. et bestemt antal gange. En vertikal grund-tangle konstrueres på samme måde ud fra en vertikal heltals-tangle - her skifter man i stedet mellem at tilføje en horisontal heltals-tangle på venstre side og en vertikal på bunden. Fig. (3. 69 ) viser en horisontal (tv.) hhv. en vertikal grund-tangle (th.). Lemma 2. Alle rationelle tangles er ækvivalente med en grund-tangle. Bevis 2.2 Vi skal først se at t a + t b = t a+b og t a + t b = t a+b. Hvis a og b, har ens fortegn, følger ligheden let af vores definition af addition af tangles. Hvis de har modsatte fortegn, kommer ligheden som følge af R2 (fig ). I bevis 2. så vi, at t a + B~B + t a og t a + B = B+ t a. Med disse operationer kan alle rationelle tangles deformeres til grund-tangles. Definition 2. 7 Grundtangles kan beskrives med Conway-vektoren, (a, a 2,, a i,, a n ), hvor a i er et heltal, og a >. Hvis n er ulige, beskriver Conway-vektoren en horisontal grund-tangle, og er n lige beskriver den en vertikal. a i betegner værdien af den i te heltals-tangle i grund-tanglen. 68 Oversat fra basic tangles. 69 Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles, s Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles, s Sumners, 99. Lifting the Curtain: Using Topology to Probe the Hidden Action of Enzymes s

Lineære differentialligningers karakter og lineære 1. ordens differentialligninger

Lineære differentialligningers karakter og lineære 1. ordens differentialligninger enote 11 1 enote 11 Lineære differentialligningers karakter og lineære 1. ordens differentialligninger I denne note introduceres lineære differentialligninger, som er en speciel (og bekvem) form for differentialligninger.

Læs mere

Algebra - Teori og problemløsning

Algebra - Teori og problemløsning Algebra - Teori og problemløsning, januar 05, Kirsten Rosenkilde. Algebra - Teori og problemløsning Kapitel -3 giver en grundlæggende introduktion til at omskrive udtryk, faktorisere og løse ligningssystemer.

Læs mere

Matematiske. knuder og kæder. Benjamin Muntz Lærer ved H.C. Ørsted Gymnasiet

Matematiske. knuder og kæder. Benjamin Muntz Lærer ved H.C. Ørsted Gymnasiet Matematiske knuder og kæder Benjamin Muntz Lærer ved H.C. Ørsted Gymnasiet bmmuntz@gmail.com Forventninger Hvad ved vi om knuder? Hvad er en matematisk knude? 1. Knuden eksisterer i 3 dimensioner. 2. d

Læs mere

PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA

PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR til at opkopiere bestemte DNA-sekvenser i en prøve er nu en af genteknologiens absolut vigtigste værktøjer. Peter Rugbjerg, Biotech Academy PCR (Polymerase

Læs mere

Komplekse tal. Mikkel Stouby Petersen 27. februar 2013

Komplekse tal. Mikkel Stouby Petersen 27. februar 2013 Komplekse tal Mikkel Stouby Petersen 27. februar 2013 1 Motivationen Historien om de komplekse tal er i virkeligheden historien om at fjerne forhindringerne og gøre det umulige muligt. For at se det, vil

Læs mere

Kvadratiske matricer. enote Kvadratiske matricer

Kvadratiske matricer. enote Kvadratiske matricer enote enote Kvadratiske matricer I denne enote undersøges grundlæggende egenskaber ved mængden af kvadratiske matricer herunder indførelse af en invers matrix for visse kvadratiske matricer. Det forudsættes,

Læs mere

Matricer og lineære ligningssystemer

Matricer og lineære ligningssystemer Matricer og lineære ligningssystemer Grete Ridder Ebbesen Virum Gymnasium Indhold 1 Matricer 11 Grundlæggende begreber 1 Regning med matricer 3 13 Kvadratiske matricer og determinant 9 14 Invers matrix

Læs mere

Grundlæggende Matematik

Grundlæggende Matematik Grundlæggende Matematik Hayati Balo, AAMS August 2012 1. Matematiske symboler For at udtrykke de verbale udsagn matematisk korrekt, så det bliver lettere og hurtigere at skrive, indføres en række matematiske

Læs mere

Lineære 1. ordens differentialligningssystemer

Lineære 1. ordens differentialligningssystemer enote enote Lineære ordens differentialligningssystemer Denne enote beskriver ordens differentialligningssystemer og viser, hvordan de kan løses enoten er i forlængelse af enote, der beskriver lineære

Læs mere

DesignMat Uge 1 Gensyn med forårets stof

DesignMat Uge 1 Gensyn med forårets stof DesignMat Uge 1 Gensyn med forårets stof Preben Alsholm Efterår 2010 1 Hovedpunkter fra forårets pensum 11 Taylorpolynomium Taylorpolynomium Det n te Taylorpolynomium for f med udviklingspunkt x 0 : P

Læs mere

t a l e n t c a m p d k Matematik Intro Mads Friis, stud.scient 7. november 2015 Slide 1/25

t a l e n t c a m p d k Matematik Intro Mads Friis, stud.scient 7. november 2015 Slide 1/25 Slide 1/25 Indhold 1 2 3 4 5 6 7 8 Slide 2/25 Om undervisningen Hvorfor er vi her? Slide 3/25 Om undervisningen Hvorfor er vi her? Hvad kommer der til at ske? 1) Teoretisk gennemgang ved tavlen. 2) Instruktion

Læs mere

Emneopgave: Lineær- og kvadratisk programmering:

Emneopgave: Lineær- og kvadratisk programmering: Emneopgave: Lineær- og kvadratisk programmering: LINEÆR PROGRAMMERING I lineær programmering løser man problemer hvor man for en bestemt funktion ønsker at finde enten en maksimering eller en minimering

Læs mere

Komplekse tal og algebraens fundamentalsætning.

Komplekse tal og algebraens fundamentalsætning. Komplekse tal og algebraens fundamentalsætning. Michael Knudsen 10. oktober 2005 1 Ligningsløsning Lad N = {0,1,2,...} betegne mængden af de naturlige tal og betragt ligningen ax + b = 0, a,b N,a 0. Findes

Læs mere

Vektorer og lineær regression. Peter Harremoës Niels Brock

Vektorer og lineær regression. Peter Harremoës Niels Brock Vektorer og lineær regression Peter Harremoës Niels Brock April 2013 1 Planproduktet Vi har set, at man kan gange en vektor med et tal. Et oplagt spørgsmål er, om man også kan gange to vektorer med hinanden.

Læs mere

Spilstrategier. 1 Vindermængde og tabermængde

Spilstrategier. 1 Vindermængde og tabermængde Spilstrategier De spiltyper vi skal se på her, er primært spil af følgende type: Spil der spilles af to spillere A og B som skiftes til at trække, A starter, og hvis man ikke kan trække har man tabt. Der

Læs mere

Andengradsligninger. Frank Nasser. 11. juli 2011

Andengradsligninger. Frank Nasser. 11. juli 2011 Andengradsligninger Frank Nasser 11. juli 2011 2008-2011. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk. Se yderligere betingelser for brug her. Indhold 1 Introduktion

Læs mere

Grundlæggende Matematik

Grundlæggende Matematik Grundlæggende Matematik Hayati Balo, AAMS Juli 2013 1. Matematiske symboler For at udtrykke de verbale udsagn matematisk korrekt, så det bliver lettere og hurtigere at skrive, indføres en række matematiske

Læs mere

i x-aksens retning, så fås ). Forskriften for g fås altså ved i forskriften for f at udskifte alle forekomster af x med x x 0

i x-aksens retning, så fås ). Forskriften for g fås altså ved i forskriften for f at udskifte alle forekomster af x med x x 0 BAndengradspolynomier Et polynomium er en funktion på formen f ( ) = an + an + a+ a, hvor ai R kaldes polynomiets koefficienter. Graden af et polynomium er lig med den højeste potens af, for hvilket den

Læs mere

Appendiks 6: Universet som en matematisk struktur

Appendiks 6: Universet som en matematisk struktur Appendiks 6: Universet som en matematisk struktur En matematisk struktur er et meget abstrakt dyr, der kan defineres på følgende måde: En mængde, S, af elementer {s 1, s 2,,s n }, mellem hvilke der findes

Læs mere

Funktioner og ligninger

Funktioner og ligninger Eleverne har både i Kolorit på mellemtrinnet og i Kolorit 7 matematik grundbog arbejdet med funktioner. I 7. klasse blev funktionsbegrebet defineret, og eleverne arbejdede med forskellige måder at beskrive

Læs mere

Jeg foretager her en kort indføring af polynomier over såvel de reelle som

Jeg foretager her en kort indføring af polynomier over såvel de reelle som Polynomier, rødder og division Sebastian Ørsted 20. november 2016 Jeg foretager her en kort indføring af polynomier over såvel de reelle som de komplekse tal, hvor fokus er på at opbygge værktøjer til

Læs mere

Matematisk modellering og numeriske metoder. Lektion 5

Matematisk modellering og numeriske metoder. Lektion 5 Matematisk modellering og numeriske metoder Lektion 5 Morten Grud Rasmussen 19. september, 2013 1 Euler-Cauchy-ligninger [Bogens afsnit 2.5, side 71] 1.1 De tre typer af Euler-Cauchy-ligninger Efter at

Læs mere

Lineære ligningssystemer

Lineære ligningssystemer enote 2 1 enote 2 Lineære ligningssystemer Denne enote handler om lineære ligningssystemer, om metoder til at beskrive dem og løse dem, og om hvordan man kan få overblik over løsningsmængdernes struktur.

Læs mere

Introduktion til Laplace transformen (Noter skrevet af Nikolaj Hess-Nielsen sidst revideret marts 2013)

Introduktion til Laplace transformen (Noter skrevet af Nikolaj Hess-Nielsen sidst revideret marts 2013) Introduktion til Laplace transformen (oter skrevet af ikolaj Hess-ielsen sidst revideret marts 23) Integration handler ikke kun om arealer. Tværtimod er integration basis for mange af de vigtigste værktøjer

Læs mere

Studieretningsopgave

Studieretningsopgave Virum Gymnasium Studieretningsopgave Harmoniske svingninger i matematik og fysik Vejledere: Christian Holst Hansen (matematik) og Bodil Dam Heiselberg (fysik) 30-01-2014 Indholdsfortegnelse Indledning...

Læs mere

Oprids over grundforløbet i matematik

Oprids over grundforløbet i matematik Oprids over grundforløbet i matematik Dette oprids er tænkt som en meget kort gennemgang af de vigtigste hovedpointer vi har gennemgået i grundforløbet i matematik. Det er en kombination af at repetere

Læs mere

Analyse 2. Gennemgå bevis for Sætning Supplerende opgave 1. Øvelser. Sætning 1. For alle mængder X gælder #X < #P(X).

Analyse 2. Gennemgå bevis for Sætning Supplerende opgave 1. Øvelser. Sætning 1. For alle mængder X gælder #X < #P(X). Analyse 2 Øvelser Rasmus Sylvester Bryder 3. og 6. september 2013 Gennemgå bevis for Sætning 2.10 Sætning 1. For alle mængder X gælder #X < #P(X). Bevis. Der findes en injektion X P(X), fx givet ved x

Læs mere

Komplekse tal. Jan Scholtyßek 29.04.2009

Komplekse tal. Jan Scholtyßek 29.04.2009 Komplekse tal Jan Scholtyßek 29.04.2009 1 Grundlag Underlige begreber er det, der opstår i matematikken. Blandt andet komplekse tal. Hvad for fanden er det? Lyder...komplekst. Men bare roligt. Så komplekst

Læs mere

Hvad er et tal? Dan Saattrup Nielsen

Hvad er et tal? Dan Saattrup Nielsen 12 Det filosofiske hjørne Hvad er et tal? Dan Saattrup Nielsen Det virker måske som et spøjst spørgsmål, men ved nærmere eftertanke virker det som om, at alle vores definitioner af tal refererer til andre

Læs mere

01017 Diskret Matematik E12 Alle bokse fra logikdelens slides

01017 Diskret Matematik E12 Alle bokse fra logikdelens slides 01017 Diskret Matematik E12 Alle bokse fra logikdelens slides Thomas Bolander 1 Udsagnslogik 1.1 Formler og sandhedstildelinger symbol står for ikke eller og ( A And) hvis... så... hvis og kun hvis...

Læs mere

t a l e n t c a m p d k Talteori Anne Ryelund Anders Friis 16. juli 2014 Slide 1/36

t a l e n t c a m p d k Talteori Anne Ryelund Anders Friis 16. juli 2014 Slide 1/36 Slide 1/36 sfaktorisering Indhold 1 2 sfaktorisering 3 4 5 Slide 2/36 sfaktorisering Indhold 1 2 sfaktorisering 3 4 5 Slide 3/36 1) Hvad er Taleteori? sfaktorisering Slide 4/36 sfaktorisering 1) Hvad er

Læs mere

De rigtige reelle tal

De rigtige reelle tal De rigtige reelle tal Frank Villa 17. januar 2014 Dette dokument er en del af MatBog.dk 2008-2012. IT Teaching Tools. ISBN-13: 978-87-92775-00-9. Se yderligere betingelser for brug her. Indhold 1 Introduktion

Læs mere

Her er et spørgsmål, du måske aldrig har overvejet: kan man finde to trekanter med samme areal?

Her er et spørgsmål, du måske aldrig har overvejet: kan man finde to trekanter med samme areal? Her er et spørgsmål, du måske aldrig har overvejet: kan man finde to trekanter med samme areal? Det er ret let at svare på: arealet af en trekant, husker vi fra vor kære folkeskole, findes ved at gange

Læs mere

t a l e n t c a m p d k Matematiske Metoder Anders Friis Anne Ryelund 25. oktober 2014 Slide 1/42

t a l e n t c a m p d k Matematiske Metoder Anders Friis Anne Ryelund 25. oktober 2014 Slide 1/42 Slide 1/42 Hvad er matematik? 1) Den matematiske metode 2) Hvad vil det sige at bevise noget? 3) Hvor begynder det hele? 4) Hvordan vælger man et sæt aksiomer? Slide 2/42 Indhold 1 2 3 4 Slide 3/42 Mængder

Læs mere

t a l e n t c a m p d k Matematik Intro Mads Friis, stud.scient 27. oktober 2014 Slide 1/25

t a l e n t c a m p d k Matematik Intro Mads Friis, stud.scient 27. oktober 2014 Slide 1/25 Slide 1/25 Indhold 1 2 3 4 5 6 7 8 Slide 2/25 Om undervisningen Hvorfor er vi her? Hvad kommer der til at ske? 1) Teoretisk gennemgang ved tavlen. 2) Instruktion i eksempler. 3) Opgaveregning. 4) Opsamling.

Læs mere

Arealet af en trekant Der er mange formler for arealet af en trekant. Den mest kendte er selvfølgelig

Arealet af en trekant Der er mange formler for arealet af en trekant. Den mest kendte er selvfølgelig Arealet af en trekant Der er mange formler for arealet af en trekant. Den mest kendte er selvfølgelig som også findes i en trigonometrisk variant, den såkaldte 'appelsin'-formel: Men da en trekants form

Læs mere

TØ-opgaver til uge 45

TØ-opgaver til uge 45 TØ-opgaver til uge 45 Først laver vi en liste over de ligninger med mere i [IPT], der skal bruges: [1]: Ligning (2.5) på side 4. [2]: Ligning (2.6) på side 5. [3]: Sætning 3.1, ligning (3.3) på side 7.

Læs mere

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres. Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.

Læs mere

Velkommen. Test dit eget DNA med PCR. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere:

Velkommen. Test dit eget DNA med PCR. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere: Velkommen Test dit eget DNA med PCR Undervisningsdag på DTU Systembiologi Undervisere: Hvem er I? 2 DTU Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet Hvilke baser indgår i DNA? A. Adenin, Guanin, Cytosin,

Læs mere

De fire elementers kostbare spejl

De fire elementers kostbare spejl Projekt.6 Lineær algebra moderne og klassisk kinesisk De fire elementers kostbare spejl "Som bekendt anses matematikken for at være en meget vigtig videnskab. Denne bog om matematik vil derfor være af

Læs mere

ØVEHÆFTE FOR MATEMATIK C FORMLER OG LIGNINGER

ØVEHÆFTE FOR MATEMATIK C FORMLER OG LIGNINGER ØVEHÆFTE FOR MATEMATIK C FORMLER OG LIGNINGER INDHOLDSFORTEGNELSE 0. FORMELSAMLING TIL FORMLER OG LIGNINGER... 2 Tal, regneoperationer og ligninger... 2 Isolere en ubekendt... 3 Hvis x står i første brilleglas...

Læs mere

Om brugen af matematiske tegn og objekter i en god matematisk fremstilling

Om brugen af matematiske tegn og objekter i en god matematisk fremstilling Om brugen af matematiske tegn og objekter i en god matematisk fremstilling af Petur Birgir Petersen Et særpræg ved matematik som videnskab er den udstrakte brug af symboler. Det er vigtigt at symbolerne

Læs mere

Afstande, skæringer og vinkler i rummet

Afstande, skæringer og vinkler i rummet Afstande, skæringer og vinkler i rummet Frank Villa 2. maj 202 c 2008-20. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk. Se yderligere betingelser for brug her. Indhold

Læs mere

Diskriminantformlen. Frank Nasser. 11. juli 2011

Diskriminantformlen. Frank Nasser. 11. juli 2011 Diskriminantformlen Frank Nasser 11. juli 2011 2008-2011. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk. Se yderligere betingelser for brug her. Indhold 1 Introduktion

Læs mere

Polynomium Et polynomium. Nulpolynomiet Nulpolynomiet er funktionen der er konstant nul, dvs. P(x) = 0, og dets grad sættes per definition til.

Polynomium Et polynomium. Nulpolynomiet Nulpolynomiet er funktionen der er konstant nul, dvs. P(x) = 0, og dets grad sættes per definition til. Polynomier Polynomier Polynomium Et polynomium P(x) = a n x n + a n x n +... + a x + a 0 Disse noter giver en introduktion til polynomier, centrale sætninger om polynomiumsdivision, rødder og koefficienter

Læs mere

Matematik. 1 Matematiske symboler. Hayati Balo,AAMS. August, 2014

Matematik. 1 Matematiske symboler. Hayati Balo,AAMS. August, 2014 Matematik Hayati Balo,AAMS August, 2014 1 Matematiske symboler For at udtrykke de verbale udsagn matematisk korrekt, så det bliver lettere og hurtigere at skrive, indføres en række matematiske symboler.

Læs mere

Funktionsterminologi

Funktionsterminologi Funktionsterminologi Frank Nasser 12. april 2011 c 2008-2011. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk. Se yderligere betingelser for brug her. Bemærk: Dette

Læs mere

Cellekernen (Nucleus) Sebastian Frische Anatomisk Institut

Cellekernen (Nucleus) Sebastian Frische Anatomisk Institut Cellekernen (Nucleus) Sebastian Frische Anatomisk Institut Cellekernen Cellekernens overordnede struktur kernemembranen/nucleolemma kromatin nucleolus Cellecyklus faser i cellecyklus faser i mitosen Størrelse:

Læs mere

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? 1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.

Læs mere

Introduktion til differentialregning 1. Jens Siegstad og Annegrethe Bak

Introduktion til differentialregning 1. Jens Siegstad og Annegrethe Bak Introduktion til differentialregning 1 Jens Siegstad og Annegrete Bak 16. juli 2008 1 Indledning I denne note vil vi kort introduktion til differentilregning, idet vi skal bruge teorien i et emne, Matematisk

Læs mere

Algebra INTRO. I kapitlet arbejdes med følgende centrale matematiske begreber:

Algebra INTRO. I kapitlet arbejdes med følgende centrale matematiske begreber: INTRO Kapitlet sætter fokus på algebra, som er den del af matematikkens sprog, hvor vi anvender variable. Algebra indgår i flere af bogens kapitler, men hensigten med dette kapitel er, at eleverne udvikler

Læs mere

Mujtaba og Farid Integralregning 06-08-2011

Mujtaba og Farid Integralregning 06-08-2011 Indholdsfortegnelse Integral regning:... 2 Ubestemt integral:... 2 Integrationsprøven:... 3 1) Integration af potensfunktioner:... 3 2) Integration af sum og Differens:... 3 3) Integration ved Multiplikation

Læs mere

Euklids algoritme og kædebrøker

Euklids algoritme og kædebrøker Euklids algoritme og kædebrøker Michael Knudsen I denne note vil vi med Z, Q og R betegne mængden af henholdsvis de hele, de rationale og de reelle tal. Altså er { m } Z = {..., 2,, 0,, 2,...} og Q = n

Læs mere

Tip til 1. runde af Georg Mohr-Konkurrencen Algebra

Tip til 1. runde af Georg Mohr-Konkurrencen Algebra Tip til. runde af - Algebra, Kirsten Rosenkilde. Tip til. runde af Algebra Her præsenteres idéer til hvordan man løser algebraopgaver. Det er ikke en særlig teoretisk indføring, men der er i stedet fokus

Læs mere

Hvad er matematik? C, i-bog ISBN 978 87 7066 499 8

Hvad er matematik? C, i-bog ISBN 978 87 7066 499 8 Et af de helt store videnskabelige projekter i 1700-tallets Danmark var kortlægningen af Danmark. Projektet blev varetaget af Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab og løb over en periode på et halvt

Læs mere

Algebra. Dennis Pipenbring, 10. februar 2012. matx.dk

Algebra. Dennis Pipenbring, 10. februar 2012. matx.dk matx.dk Algebra Dennis Pipenbring, 10. februar 2012 nøgleord andengradsligning, komplekse tal, ligningsløsning, ligningssystemer, nulreglen, reducering Indhold 1 Forord 4 2 Indledning 5 3 De grundlæggende

Læs mere

Grundlæggende matematiske begreber del 2 Algebraiske udtryk Ligninger Løsning af ligninger med én variabel

Grundlæggende matematiske begreber del 2 Algebraiske udtryk Ligninger Løsning af ligninger med én variabel Grundlæggende matematiske begreber del Algebraiske udtryk Ligninger Løsning af ligninger med én variabel x-klasserne Gammel Hellerup Gymnasium 1 Indholdsfortegnelse ALGEBRAISKE UDTRYK... 3 Regnearternes

Læs mere

Matroider Majbritt Felleki

Matroider Majbritt Felleki 18 Rejselegatsformidlingsaktivitet Matroider Majbritt Felleki Den amerikanske matematiker Hassler Whitney fandt i 1935 sammenhænge mellem sætninger i grafteori og sætninger i lineær algebra. Dette førte

Læs mere

Afstandsformlen og Cirklens Ligning

Afstandsformlen og Cirklens Ligning Afstandsformlen og Cirklens Ligning Frank Villa 19. august 2012 2008-2012. IT Teaching Tools. ISBN-13: 978-87-92775-00-9. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk.

Læs mere

Hilbert rum. Chapter 3. 3.1 Indre produkt rum

Hilbert rum. Chapter 3. 3.1 Indre produkt rum Chapter 3 Hilbert rum 3.1 Indre produkt rum I det følgende skal vi gøre brug af komplekse såvel som reelle vektorrum. Idet L betegner enten R eller C minder vi om, at et vektorrum over L er en mængde E

Læs mere

TØ-opgaver til uge 46

TØ-opgaver til uge 46 TØ-opgaver til uge 46 Først laver vi en liste over de ligninger med mere i [ITP], der skal bruges: [1]: Ligning (2.5) på side 4. [2]: Sætning 3.1, ligning (3.3) på side 7. [3]: Sætning 3.1, ligning (3.4)

Læs mere

Baggrundsnote om logiske operatorer

Baggrundsnote om logiske operatorer Baggrundsnote om logiske operatorer Man kan regne på udsagn ligesom man kan regne på tal. Regneoperationerne kaldes da logiske operatorer. De tre vigtigste logiske operatorer er NOT, AND og. Den første

Læs mere

Velkommen. Test dit eget DNA med PCR. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere: Sebastian, Louise og Ana

Velkommen. Test dit eget DNA med PCR. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere: Sebastian, Louise og Ana Velkommen Test dit eget DNA med PCR Undervisningsdag på DTU Systembiologi Undervisere: Sebastian, Louise og Ana Hvem er I? 2 DTU Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet Dagens program 9:00 10:00 Introduktion

Læs mere

4. Snittets kædebrøksfremstilling og dets konvergenter

4. Snittets kædebrøksfremstilling og dets konvergenter Dette er den fjerde af fem artikler under den fælles overskrift Studier på grundlag af programmet SKALAGENERATOREN (forfatter: Jørgen Erichsen) 4. Snittets kædebrøksfremstilling og dets konvergenter Vi

Læs mere

Struktur og funktion af gener

Struktur og funktion af gener Molekylærbiologi og genetik S4, F2008 f Malene Munk Jørgensen Emne: Struktur og funktion af gener Link: undervisningsplanen for S4-molekylærbiologi og genetik MMJ, VI niversity ollege Bioanalytikeruddannelsen

Læs mere

Tal. Vi mener, vi kender og kan bruge følgende talmængder: N : de positive hele tal, Z : de hele tal, Q: de rationale tal.

Tal. Vi mener, vi kender og kan bruge følgende talmængder: N : de positive hele tal, Z : de hele tal, Q: de rationale tal. 1 Tal Tal kan forekomme os nærmest at være selvfølgelige, umiddelbare og naturgivne. Men det er kun, fordi vi har vænnet os til dem. Som det vil fremgå af vores timer, har de mange overraskende egenskaber

Læs mere

Eksponentielle sammenhænge

Eksponentielle sammenhænge Eksponentielle sammenhænge 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Indholdsfortegnelse Variabel-sammenhænge... 1 1. Hvad er en eksponentiel sammenhæng?... 2 2. Forklaring med ord af eksponentiel vækst... 2, 6

Læs mere

Definition multiplikation En m n-matrix og en n p-matrix kan multipliceres (ganges sammen) til en m p-matrix.

Definition multiplikation En m n-matrix og en n p-matrix kan multipliceres (ganges sammen) til en m p-matrix. Oversigt [LA] 3, 4, 5 Nøgleord og begreber Matrix multiplikation Identitetsmatricen Transponering Fra matrix til afbildning Fra afbildning til matrix Test matrix-afbildning Inverse matricer Test invers

Læs mere

MODELSÆT 2; MATEMATIK TIL LÆREREKSAMEN

MODELSÆT 2; MATEMATIK TIL LÆREREKSAMEN MODELSÆT ; MATEMATIK TIL LÆREREKSAMEN Forberedende materiale Den individuelle skriftlige røve i matematik vil tage udgangsunkt i følgende materiale:. En diskette med to regnearks-filer og en MathCad-fil..

Læs mere

praktiskegrunde Regression og geometrisk data analyse (2. del) Ulf Brinkkjær

praktiskegrunde Regression og geometrisk data analyse (2. del) Ulf Brinkkjær praktiskegrunde Praktiske Grunde. Nordisk tidsskrift for kultur- og samfundsvidenskab Nr. 3 / 2010. ISSN 1902-2271. www.hexis.dk Regression og geometrisk data analyse (2. del) Ulf Brinkkjær Introduktion

Læs mere

Projekt 3.5 faktorisering af polynomier

Projekt 3.5 faktorisering af polynomier Projekt 3.5 faktorisering af polynomier Hvilke hele tal går op i tallet 60? Det kan vi få svar på ved at skrive 60 som et produkt af sine primtal: 60 3 5 Divisorerne i 60 er lige præcis de tal, der kan

Læs mere

Affine - et krypteringssystem

Affine - et krypteringssystem Affine - et krypteringssystem Matematik, når det er bedst Det Affine Krypteringssystem (Affine Cipher) Det Affine Krypteringssystem er en symmetrisk monoalfabetisk substitutionskode, der er baseret på

Læs mere

Matematik og IT Anton Vilhelm Wiinstedt Clausen 3.b Studieretningsprojekt Numeriske metoder Frederiksberg Tekniske gymnasium 13/12 2010

Matematik og IT Anton Vilhelm Wiinstedt Clausen 3.b Studieretningsprojekt Numeriske metoder Frederiksberg Tekniske gymnasium 13/12 2010 Indholdsfortegnelse Abstract...2 Indledning...3 Konvergens...3 Konvergenskriterier...3 Konvergensorden...3 Fejlestimater...3 Stopkriterier...4 Taylor's Theorem...4 Numeriske metoder...4 Newtonsmetode...4

Læs mere

Klip-og-kopier DNA: reparér mutationer med 'genom-redigering' DNA, RNA og protein

Klip-og-kopier DNA: reparér mutationer med 'genom-redigering' DNA, RNA og protein Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Klip-og-kopier DNA: reparér mutationer med 'genom-redigering' Forskere kan lave præcise ændringer

Læs mere

Bioteknologi A. Gymnasiale uddannelser. Vejledende opgavesæt 1. Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40. 5 timers skriftlig prøve

Bioteknologi A. Gymnasiale uddannelser. Vejledende opgavesæt 1. Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40. 5 timers skriftlig prøve Vejledende opgavesæt 1 Bioteknologi A Gymnasiale uddannelser 5 timers skriftlig prøve Vejledende opgavesæt 1 Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40 Side 1 af 8 sider pgave 1. Genmodificeret ris Vitamin

Læs mere

Køreplan Matematik 1 - FORÅR 2005

Køreplan Matematik 1 - FORÅR 2005 Lineær algebra modulo n og kryptologi Køreplan 01005 Matematik 1 - FORÅR 2005 1 Introduktion Kryptologi er en ældgammel disciplin, som går flere tusinde år tilbage i tiden. Idag omfatter disciplinen mange

Læs mere

Komplekse tal og Kaos

Komplekse tal og Kaos Komplekse tal og Kaos Jon Sporring Datalogisk Institut ved Københavns Universitet Universitetsparken 1, 2100 København Ø August, 2006 1 Forord Denne opgave er tiltænkt gymnasiestuderende med matematik

Læs mere

Matematisk induktion

Matematisk induktion Induktionsbeviser MT01.0.07 1 1 Induktionsbeviser Matematisk induktion Sætninger der udtaler sig om hvad der gælder for alle naturlige tal n N, kan undertiden bevises ved matematisk induktion. Idéen bag

Læs mere

Matematik og Form 3. Rækkereduktion til reduceret echelonfo. Rang og nullitet

Matematik og Form 3. Rækkereduktion til reduceret echelonfo. Rang og nullitet Matematik og Form 3. Rækkereduktion til reduceret echelonform Rang og nullitet Institut for Matematiske Fag Aalborg Universitet 11.2.2013 Reduktion til (reduceret) echelonmatrix Et eksempel Et ligningssystem

Læs mere

Analytisk geometri. Et simpelt eksempel på dette er en ret linje. Som bekendt kan en ret linje skrives på formen

Analytisk geometri. Et simpelt eksempel på dette er en ret linje. Som bekendt kan en ret linje skrives på formen Analtisk geometri Mike Auerbach Odense 2015 Den klassiske geometri beskæftiger sig med alle mulige former for figurer: Linjer, trekanter, cirkler, parabler, ellipser osv. I den analtiske geometri lægger

Læs mere

Menneskets væskefaser

Menneskets væskefaser Menneskets væskefaser Mennesket består af ca. 60% væske (vand) Overordnet opdelt i to: Ekstracellulærvæske og intracellulærvæske Ekstracellulærvæske udgør ca. 1/3 Interstitielvæske: Væske der ligger mellem

Læs mere

Fraktaler Mandelbrots Mængde

Fraktaler Mandelbrots Mængde Fraktaler Mandelbrots Mængde Foredragsnoter Af Jonas Lindstrøm Jensen Institut For Matematiske Fag Århus Universitet Indhold Indhold 1 1 Indledning 3 2 Komplekse tal 5 2.1 Definition.......................................

Læs mere

BEVISER TIL KAPITEL 3

BEVISER TIL KAPITEL 3 BEVISER TIL KAPITEL 3 Alle beviserne i dette afsnit bruger følgende algoritme fra side 88 i bogen. Algoritme: Fremgangsmåde til udledning af forskellige regneregler for differentiation af forskellige funktionstyper

Læs mere

Oversigt [LA] 3, 4, 5

Oversigt [LA] 3, 4, 5 Oversigt [LA] 3, 4, 5 Nøgleord og begreber Matrix multiplikation Identitetsmatricen Transponering Fra matrix til afbildning Fra afbildning til matrix Test matrix-afbildning Inverse matricer Test invers

Læs mere

Rettevejledning, FP10, endelig version

Rettevejledning, FP10, endelig version Rettevejledning, FP10, endelig version I forbindelse med FP9, Matematik, Prøven med hjælpemidler, maj 2016, afholdes forsøg med en udvidet rettevejledning. I forbindelse med FP10 fremstiller opgavekommissionen

Læs mere

ALMINDELIGT ANVENDTE FUNKTIONER

ALMINDELIGT ANVENDTE FUNKTIONER ALMINDELIGT ANVENDTE FUNKTIONER I dette kapitel gennemgås de almindelige regnefunktioner, samt en række af de mest nødvendige redigerings- og formateringsfunktioner. De øvrige redigerings- og formateringsfunktioner

Læs mere

Kapitel 7 Matematiske vækstmodeller

Kapitel 7 Matematiske vækstmodeller Matematiske vækstmodeller I matematik undersøger man ofte variables afhængighed af hinanden. Her ser man, at samme type af sammenhænge tit forekommer inden for en lang række forskellige områder. I kapitel

Læs mere

Fejlkorligerende køder Fejlkorrigerende koder

Fejlkorligerende køder Fejlkorrigerende koder Fejlkorligerende køder Fejlkorrigerende koder Olav Geil Skal man sende en fødselsdagsgave til fætter Børge, så pakker man den godt ind i håb om, at kun indpakningen er beskadiget ved modtagelsen. Noget

Læs mere

VUC Vestsjælland Syd, Slagelse Nr. 1 Institution: Projekt Trigonometri

VUC Vestsjælland Syd, Slagelse Nr. 1 Institution: Projekt Trigonometri VUC Vestsjælland Syd, Slagelse Nr. 1 Institution: 333247 2015 Anders Jørgensen, Mark Kddafi, David Jensen, Kourosh Abady og Nikolaj Eriksen 1. Indledning I dette projekt, vil man kunne se definitioner

Læs mere

Spontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer

Spontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer Spontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer Axel Hunding Spontan dannelse af komplekse strukturer i biologien kan synes at stride mod sund fornuft (og

Læs mere

Potensrækker. Morten Grud Rasmussen 1 10. november 2015. Definition 1 (Potensrække). En potensrække er en uendelig række på formen

Potensrækker. Morten Grud Rasmussen 1 10. november 2015. Definition 1 (Potensrække). En potensrække er en uendelig række på formen Potensrækker Morten Grud Rasmussen 1 10 november 2015 Definition og konvergens af potensrækker Definition 1 Potensrække) En potensrække er en uendelig række på formen a n pz aq n, 1) hvor afsnittene er

Læs mere

Transformationsgeometri: Inversion. Kirsten Rosenkilde, august Inversion

Transformationsgeometri: Inversion. Kirsten Rosenkilde, august Inversion Transformationsgeometri: Inversion. Kirsten Rosenkilde, august 2007 1 Inversion Inversion er en bestemt type transformation af planen, og ved at benytte transformation på en geometrisk problemstilling

Læs mere

Noter om Komplekse Vektorrum, Funktionsrum og Differentialligninger LinAlg 2004/05-Version af 16. Dec.

Noter om Komplekse Vektorrum, Funktionsrum og Differentialligninger LinAlg 2004/05-Version af 16. Dec. Noter om Komplekse Vektorrum, Funktionsrum og Differentialligninger LinAlg 2004/05-Version af 16. Dec. 1 Komplekse vektorrum I defininitionen af vektorrum i Afsnit 4.1 i Niels Vigand Pedersen Lineær Algebra

Læs mere

Projekt 4.6 Løsning af differentialligninger ved separation af de variable

Projekt 4.6 Løsning af differentialligninger ved separation af de variable Projekt 4.6 Løsning af differentialligninger ved separation af de variable Differentialligninger af tpen d hx () hvor hx ()er en kontinuert funktion, er som nævnt blot et stamfunktionsproblem. De løses

Læs mere

2010 Matematik 2A hold 4 : Prøveeksamen juni 2010

2010 Matematik 2A hold 4 : Prøveeksamen juni 2010 1 of 7 31-05-2010 13:18 2010 Matematik 2A hold 4 : Prøveeksamen juni 2010 Welcome Jens Mohr Mortensen [ My Profile ] View Details View Grade Help Quit & Save Feedback: Details Report [PRINT] 2010 Matematik

Læs mere

Bioinformatik Open Source Software i biologiens tjeneste

Bioinformatik Open Source Software i biologiens tjeneste Bioinformatik Open Source Software i biologiens tjeneste Kenneth Geisshirt kneth@silex.dk Silex Science ApS Bioinformatik p.1/19 Om Silex Science ApS Grundlagt maj 2002 Ejeren er Cortex Holding Fokusområderne

Læs mere

Matematisk modellering og numeriske metoder. Lektion 16

Matematisk modellering og numeriske metoder. Lektion 16 Matematisk modellering og numeriske metoder Lektion 16 Morten Grud Rasmussen 6. november, 2013 1 Interpolation [Bogens afsnit 19.3 side 805] 1.1 Interpolationspolynomier Enhver kontinuert funktion f på

Læs mere

MOLEKYLÆRBIOLOGI OG BIOKEMI Vejledende løsninger

MOLEKYLÆRBIOLOGI OG BIOKEMI Vejledende løsninger 1 Kapitel 1 Kapitel 1 1. Alle celler er omgivet af en membran. De har et indre, der hedder cytoplasma; de har en arvemasse, der kan kopieres og videregives til næste generation. Celler består af de samme

Læs mere