Knudeteori og DNA. Unge Forskere William Heyman Krill Århus Statsgymnasium Tlf.:

Størrelse: px
Starte visningen fra side:

Download "Knudeteori og DNA. Unge Forskere 2014. William Heyman Krill Århus Statsgymnasium Williamkrill1@gmail.com Tlf.: 30206052"

Transkript

1 Knudeteori og DNA Unge Forskere 204 William Heyman Krill Århus Statsgymnasium Tlf.:

2 Abstract This paper examines the applications of knot theory to biotechnology. The appearance of knotted, supercoiled and catenaned DNA in the cell nucleus is an unavoidable result of vital processes, and certain enzymes (topoisomerases and recombinases) are an important part, fixing these topological changes in the DNA. Recombinases are also of great usage in genome engineering. Therefore an understanding of the topology of DNA and changes caused by said enzymes is an important topic in the molecular biological research. Knot theory can help shedding light on these issues. Through an account of the fundamentals in knot theory, including the Jones polynomial, it is shown how to identify different knots and links from one another. The mathematical tools of knot theory are used in the description of topological aspects of DNA and processes involving. The paper examines three fundamental processes of DNA: transcription, replication, and recombination. Furthermore an account of the chemical, as well as topological structure of DNA is explained. A subclass of knot theory, tangle calculus, is then introduced. More precisely it is shown how rational tangles can be classified by a Conway-vector which leads to the fraction of a rational tangle. In addition to this Conway s theorem which states that two rational tangles are equal iff they have the same fraction, is proved. This is then related to the so-called tangle-model, which is a mathematical protocol used to deduce enzymatic actions of recombinases. The model is a major knot theoretical topic and it is highly applicable in biotechnology. The introduced tangle calculus is only a small part of this model and a further study of tangle calculus and topology is needed in order to use the tangle model in practice. In in spite of this reservation, the paper shows a clear connection between biotechnology and knot theory.

3 Indholdsfortegnelse Abstract... Indledning... 3 Grundlæggende knudeteori... 3 Knudediagrammer og Reidemeister-træk... 4 Knudeinvarianter... 4 Linktal... 5 Kauffman-polynomiet... 6 Jones-polynomiet... 2 DNA... 3 Opbygning og struktur... 3 Transskription... 5 Replikation... 6 Topoisomeraser og replikation... 8 Rekombination Tangle-regning og dens anvendelse... 2 Tangles Rationelle tangles Heltals-tangles og flip Grund-tangles og Conway-vektoren Kædebrøker Conways sætning... 3 Tangle-modellen Konklusion Litteratur Bilag : Billeder af sætning (vi)-, (vi)-2 og (vii) Bilag 2: Beregning af regulær kædebrøk Bilag 3: Mellemregninger til formel for kædebrøker

4 Indledning DNA er et langt, strenglignende molekyle, med en meget kompleks struktur og topologi. Det spiller en central rolle i alt liv ved at indeholde den genetiske kode. I forskellige cellulære processer, som fx replikationen før celledeling, bliver DNA et nødt til midlertidigt at ændre topologi. I disse sammenhænge kan der opstå mange topologiske komplikationer, i form af knuder, links og supercoils. Enzymer, der kan regulere disse topologiske fænomener er derfor altafgørende. For at forstå og beskrive DNA s struktur og topologi, samt disse enzymernes mekanismer, har der været brug for en vis mængde matematik det er her knudeteorien kommer ind i billedet. Knudeteorien kan bruges, som redskab til at analysere og identificere knuder og den kan hjælpe med at kaste lys over hvordan enzymerne holder DNA et vedlige. Specielt har knudeteorien og den såkaldte tangle-model spillet en afgørende rolle i forståelsen af visse enzymers mekanismer. Opgaven falder i tre hoveddele: Første del er en grundlæggende præsentation af knudeteorien, hvor nogle af de mest centrale invarianter præsenteres. I anden del vil vi beskrive DNA s struktur, topologi og funktion. Her ser vi på de cellulære processer transskription, replikation og rekombination, og i denne forbindelse forklarer topoisomeraser og rekombinasers roller og egenskaber. I sidste del præsenteres en undergren af knudeteorien, kaldet tangle-regning, hvor vi bl.a. vil introducere den såkaldte Conway-vektor og bevise Conways sætning om klassifikation af rationelle tangles vha. brøker. Til slut perspektiveres den introducerede tangle-regning til den såkaldte tangle-model, der er et vigtigt knudeteoretisk redskab til bestemmelse af rekombinasers mekanismer. Grundlæggende knudeteori Knudeteori er en matematisk disciplin, der undersøger hvordan en eller flere knuder er filtret sammen i det 3-dimentionelle rum,. Vi skal forestille os en knude, som vi kender den på et reb, blot hvor enderne på den matematiske knude er sat sammen (fig..). Det, man grundlæggende er interesseret i, i knudeteorien, er at identificere forskelle og ligheder mellem knuder. 2 Engelsk for sammenfiltring 2 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s. 3

5 Knudediagrammer og Reidemeister-træk 3 Når vi arbejder med knuder og links, foregår det i det 2-dimentionelle plan,, og vi forstår et knudediagram, som en projektion af den 3-dimentinelle knude på planet. Alt efter hvordan man projicerer knuden fremkommer forskellige knudediagrammer, hvilket gør det vanskeligt at vurdere om to knudediagrammer repræsenterer den samme knude. Vi siger at to knuder K og K med knudediagrammerne D og D er ækvivalente, skrevet K~K, hvis og kun hvis det er muligt at deformere D på en måde så D fremkommer. Til denne deformering benytter vi de såkaldte Reidemeister-træk (fig..2 4 ). Disse træk er lovlige at udføre, da ingen strenge gennemskærer hinanden, og de er desuden alt hvad vi behøver for at deformere et knudediagram. Sætning. (Reidemeisters sætning): Om to knuder K og K med knudediagrammerne D og D gælder, at endeligt antal Reidemeister træk der fører D til D. hvis og kun hvis, der findes et Reidemeisters sætning er vigtig fordi den fastslår, at man ikke taber information ved at projicere knuderne ned i. Eksempel. Vi vil vha. Reidemeister-træk vise, at relationen i figur.3 er sand. Dette ses på figur.4 5. Da der er et endeligt antal Reidemeister-træk, der fører D til D, er de to knuder altså ækvivalente. Knudeinvarianter 6 Det bliver hurtigt uoverskueligt at identificere knuder fra hinanden ud fra Reidemeister-træk. I stedet bruger man de såkaldte kundeinvarianter. Der findes mange forskellige knudeinvarianter, og de varierer meget i både styrke og kompleksitet. Af de simple er bl.a. tre-farvning og linktal og af de mere 3 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s. 5 5 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s. 7 med tilføjet bestemmelse af Reidemeister-trækkene 6 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s

6 avancerede og stærkere har vi polynomiumsinvarianterne og de topologiske fx Genus-invariant 7. Definition. En knudeinvariant er en funktion f: κ M, fra mængden af alle knuder κ til en given mængde M, der opfylder:. Dvs. at en knudeinvariant er en funktion der tager en knude K κ til en given mængde M, fx et heltal eller et polynomium, og hvis to knuder er ækvivalente, skal mængden, der knyttes til dem, være ens. Bemærk: dette betyder ikke nødvendigvis, at to knuder er ækvivalente, når mængden, der knyttes til dem, er ens. Invarianten kan derfor ikke entydigt sige, om to knuder er ækvivalente, men i mange tilfælde sige, om de er forskellige. Vi kan på baggrund af biimplikationen i Reidemeisters sætning konkludere, at forudsætningen for en knudeinvariant er, at M skal være uændret under alle Reidemeistertræk. Linktal 8 Når flere knuder er lænket sammen kaldes det et link. Vi kan tildele links og knuder en omløbsretning, hvilket illustreres med pile (fig..5 9 ). Dette kalder vi et orienteret link eller en orienteret knude. Linktallet er en simpel invariant til orienterede links. Definition.2 Linktallet er givet ved funktionen Lκ(D) = x, hvor x er værdierne af 2 krydsene mellem forskellige knudediagrammer dvs. selvkrydsninger tæller ikke med. Disse værdier er defineret som vist på (fig..6 0 ). Dermed gælder, at linktallet er en funktion fra mængden af orienterede linkdiagrammer D L til heltallene, Lk(D): D L Z Sætning.2 Hvis D, D er to forskellige diagrammer af samme orienterede link L, gælder at Lk(D) = Lk(D ), og linktallet er altså en invariant: Lk er en funktion fra mængden af orienterede links til heltallene, Lk: L Z, der opfylder, at L~L Lk(L) = Lk(L ). 7 Hansen, 998, Knudeteori 8 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s. 5 0 Blaavand, 200, Knudeteori og Jones-polynomiet, s. 4 5

7 Bevis.: Vi skal blot vise, at linktallet er bevaret under Reidemeister-trækkene: R0 ændrer intet, da ingen krydsninger er påvirket. Under R sker der en selvkrydsning, og linktallet påvirkes derfor ikke. Fortegnene er modsatte, uafhængigt af orienteringen, under R2, og højre- og venstresiden har derfor begge linktallet 0. Under R3 har hvert kryds på højresiden et tilsvarende kryds på venstresiden, og linktallet er uændret. Alt efter orienteringen har Hopf-linket linktallet + eller -. Man skal altså være opmærksom på orienteringen når man bruger en invariant af denne type. Whitehead-linket har altid linktallet 0, da krydsværdierne til højre og venstre er modsatte. Linktallet kan altså ikke skelne mellem Whitehead-linket og ikke-linket, (to knuder der ikke er lænket sammen) der også har linktallet 0. Da de begge er begge er meget simple links, er linktallet er altså en relativt svag invariant Bemærkning: I teorien er en knude også et link, men da knuden kun har selvkrydsninger, er linktallet altid 0, og det er altså en ubrugelig invariant til knuder. Kauffman-polynomiet Polynomiumsinvarianter har vist sig at være meget effektive i knudeteorien. Jones-polynomiet er det mest berømte, og blev opfundet i 984 af Vaughan Jones. Hans egen udledning er relativt kompliceret, Hansen, 998, Knudeteori s

8 men Louis Kauffman opfandt kort efter Kauffman-polynomiet, der er meget tæt beslægtet og kan bruges til at indføre Jones-polynomiet på en simpel måde. Vi introducerer først Kauffman-polynomiet og vil bagefter kort præsentere Jones-polynomiet. Kauffman-polynomiet dækker over to funktioner P(L) og P (L), og kun det sidste er en invariant. Inden vi definerer Kauffman-polynomiet skal vi kende Laurentpolynomierne og vridningstallet. Definition.3 Laurentpolynomierne Z[A, A ] er polynomier, som vi kender dem, blot hvor negative potenser af A er tilladt, og koefficienterne er heltal. Definition.4 Vridningstallet, ω(d), er summen af alle krydsninger i et orienteret linkdiagram i modsætning til linktallet regnes selvkrydsninger med, og vi deler ikke summen med to. Vridtallet er da en funktion fra mængden af orienterede linkdiagrammer til heltallene, ω: D L Z. Vridningstallet er ikke en invariant, da det ændres under R (fig..7 2 og fig..8) under R0, R2 og R3 opfører det sig dog som linktallet. Bemærk at vridningstallet af løkkerne ikke afhænger af orienteringsretningen. Denne egenskab under R skal vise sig nyttig, når vi skal gøre Kauffman-polynomiet, P(L), til en invariant. Kauffman-polynomiet 3 Ideen bag Kauffman-polynomiet er at kortslutte et kryds af gangen i et linkdiagram indtil det er reduceret helt (fig..0 4 ). På baggrund af kortslutningerne får vi et Laurentpolynomium af variablen A, som knytter sig til det oprindelige knudediagram. En kortslutning er defineret som vist på figur 2 Hansen, 998, Knudeteori, s Hansen, 998, Knudeteori, s (steder med notation fra Blaavand) 4 Hansen, 998, Knudeteori, s. 39 7

9 (.8 5 ). Vi betegner de to produkter A- hhv. B-split, og linkdiagrammet L efter disse split får betegnelsen L A hhv. L B. Notationen kan udvides så vi efter to A-split og et B-split får L AAB etc.. Vi definerer desuden A- og B-lykke som vist på fig En knude K med en tilsat A- hhv. B-løkke betegner vi K A hhv. K B. Definition.5 Kauffman-polynomiet, P(L), er en funktion fra mængden af uorienterede linkdiagrammer til Laurentpolynomierne i variablen A, P: L Z[A, A ], og er defineret ved: (i) P(U) =, hvor U betegner uknuden (ii) P(L) = A P(L A ) + A P(L B ) (iii) P(L U) = ( A 2 A 2 ) P(L) Sætning.3 Kauffman-polynomiet, P(L), er en invariant under alle Reidemeistertræk, undtagen R, hvor der tilføjes en faktor A ±3. Bevis.2 R0: Dette ændrer ingen kryds og derfor heller ikke Kauffman-polynomiet. R: Vi lader L betegne K A og M betegne K B (fig.. 7 ) dvs. K betegner M og L med en løkke mindre. 5 Hansen, 998, Knudeteori, s Hansen, 998, Knudeteori, s Hansen, 998, Knudeteori, s. 44 8

10 Vi ser, at: L A ~M B ~K og L B ~M A ~K U. Dermed får vi for K A : P(K A ) = P(L) = A P(L A ) + A P(L B ) = A P(K) + A P(K U) = A P(K) + A ( A 2 A 2 ) P(K) = (A A 3 A) P(K) = A 3 P(K) Med samme fremgangsmåde får vi P(K A ) = A 3 P(K) Grundet denne faktor A ±3, er P(L) ifølge vores definition ikke en invariant R2: Vi ser på figur (.2 8 ), at L~L BA, L AA ~L BB og L AB ~L AA U Dermed får vi: P(L) = A P(L A ) + A P(L B ) = A (A P(L AA ) + A P(L AB )) + A (A P(L BA ) + A P(L BB ) = A 2 P(L AA ) + P(L AB ) + P(L BA ) + A 2 P(L BB ) = (A 2 + A 2 ) P(L AA ) + P(L AB ) + P(L BA ) = (A 2 + A 2 ) P(L AA ) + ( A 2 + A 2 ) P(L AA ) + P(L BA ) = P(L BA ) Da L~L BA og P(L) = P(L BA ) opfylder Kauffman-polynomiet kravet for en invariant under R2. 8 Hansen, 998, Knudeteori, s. 4 9

11 R3: Vi ser på figur.3 9 at L B ~M B og L A ~M A, da man kan få M A ved to gange R2 på L A og omvendt. Dermed får vi: P(L) = A P(L A ) + A P(L B ) = A P(M A ) + A P(M B ) = P(M) Kauffman-polynomiet er altså tæt på at være en invariant, da det er uændret under R0, R2 og R3. Under R fik vi dog som vist en faktor A ±3 : () P(K A ) = A 3 P(K) og P(K B ) = A 3 P(K). Vi skal nu indføre en ændring i Kauffman-polynomiet, der gør det til en invariant af orienterede links. Vi så i fig..8, at vridningstallet for den, i fig..9 definerede, A-løkke var - og ligeledes + for B-løkken. Vi får således: (2) ω(k A ) = ω(k) og ω(k B ) = ω(k) +. Dette bruger vi nu til at definere det korrigerede Kauffman-polynomium P (L). Definition.6 P (L) er en funktion fra mængden af orienterede links til Laurentpolynomierne i variablen A, defineret ved: P (L) = ( A 3 ) ω(l) P(L). Sætning.4 P (L) er en funktion der opfylder at L~L P (L) = P (L ), og er derfor en invariant. Bevis.3 9 Hansen, 998, Knudeteori, s. 42 0

12 Både P(L) og ω(l) er uændret under R0, R2 og R3, og P (L) er det derfor også. For at vise, at P (L) er en invariant, skal vi derfor blot vise at P (L) er uændret under R. Som nævnt fører R knuderne K A og K B til K. Vi skal dermed vise at P (K A ) = P (K) = P (K B ): P (K A ) = ( A 3 ) ω(ka) P(K A ) = ( A 3 ) (ω(k) ) ( A 3 ) P(K) Her bruges () og (2) = ( A 3 ) ω(k) ( A 3 ) ( A 3 ) P(K) = ( A 3 ) ω(k) P(K) = P (K) Efter samme fremgangsmåde får vi ligeledes P (K B ) = P (K) Dermed har vi vist, at P (L) også er uændret under R og dermed er en invariant. Eksempel.2 Der er flere metoder til at beregne Kauffman-polynomiet i praksis, men den sikreste er at splitte alle kryds indtil der kun er den disjunkte forening af uknuder. Vi vil beregne Kauffman-polynomiet af Hopf-linket: Vi lader L betegne det positive Hopf-link, dvs. Lk = +2. Vi ser på figur.4 20 at L AA L BB U U = ( A 2 A 2 ) og L AB L BA U =. Vi vil nu beregne P(L). P(L) = A P(L A ) + A P(L B ) = A (A P(L AA ) + A P(L AB )) + A (A P(L BA ) + A P(L BB )) = A 2 ( A 2 A 2 ) + A A + A A + A 2 ( A 2 A 2 ) = A A 4 = A 4 A 4 Nu kan vi beregne Kauffmanpolynomiet P (L). 20 Hansen, 998, Knudeteori, s. 47

13 P (L) = ( A 3 ) ω(l) P(L) = ( A 3 ) 2 ( A 4 A 4 ) = A 0 A 2 For det positive Hopf-link får vi altså laurentpolynomiet: A 0 A 2. Den adskiller sig fra det negative Hopf-link, der får laurentpolynomiet: A 0 A 2. Jones-polynomiet Hvis man udskifter A i P (L) med t 4 fremkommer Jones-polynomiet. På trods af den lille forskel fungerer Jones-polynomiet dog anderledes i praksis, da det oftest benytter den såkaldte garnnøglerelation. Vi så tidligere hvordan man kunne kortslutte et kryds ved en A- eller B-splitning. I garnnøglerelationen benytter man også en løsneoperation. I en løsneoperation bytter man et kryds ud, så den streng der var nederst kommer øverst i krydset svarende til at L + bliver til L og omvendt (fig..5 2 ). L 0 på figuren, svarer til resultatet af en kortslutning. Sætning.5 Lad L +, L og L 0 være diagrammer som vist på figur.5. Så gælder t V(L +) t V(L ) = ( t t ) V(L 0) Fordelen ved denne relation er, at man ikke behøver at tage hensyn til de løkker der dukker op efterhånden, som man reducerer knuden. Dette skyldes, at Jones-polynomiet er en invariant og en rekursiv funktion, dvs. at den beregnes på baggrund af sig selv. I modsætning beregnes P (L) på baggrund af P(L), der ikke er en invariant, og her skal man altså tage højde for løkker undervejs. Vi vil ikke bevise sætningen her, men i stedet regne et eksempel. Eksempel.3 Vha. elektronmikroskopi kan man observere DNA-knuder. Vi vil beregne Jones-polynomiet for den positive trekløver-knude på fig Vi isolerer V(L + ) i sætningen og får: 2 Hansen, 998, Knudeteori, s N. Cozzarelli, Mathematics and Knots, U.C.N.W.,Bangor,

14 V(L + ) = t 2 V(L ) + t ( t ) V(L t 0) = t 2 + (t 3 2 t 2) V(L 0 ) V(L ) = fordi L ~U. Vi så tidligere at det positive Hopf-link havde Kauffman-polynomiet: P (L) = A 0 A 2 dermed får vi ved at udskifte A med t 4: V(L 0 ) = t 5 2 t 2. Dette kunne man selvfølgelig også have beregnet med garnnøglerelationen. Vi får nu: V(L + ) = t 2 + (t 3 2 t 2) ( t 5 2 t 2) = t 4 + t 3 + t Vi har nu set på nogle af de mest fundamentale begreber og redskaber i knudeteorien og vil gå over til DNA og bioteknologiske der giver anledning til knuder og links i praksis. DNA I det næste vil vi se på nogle egenskaber ved DNA og kigge på hvordan de cellulære processer og enzymer giver anledning til knudedannelse. Opbygning og struktur 23 DNA, eller deoxyribonukleinsyre, findes i alle levende celler og indeholder den genetiske kode. Det har form som en lang dobbelthelix bestående nucleotider. Disse nucleotider består af et carbohydrat (deoxyribose), en phosphatgruppe og en nitrogenholdig base. Disse N-holdige baser (puriner og pyrimidiner) danner hydrogenbindinger med hinanden to og to dette kalder vi et basepar. Det er disse hydrogenbindinger der holder dobbeltstrengen sammen. Forestiller vi os dobbelthelixen, som en vindeltrappe, udgør deoxyribosen og phosphatgruppen vangerne, og baseparrene, det, vi kunne kalde trappetrinene. Der er ca. 0,4 23 Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s

15 basepar pr. snoning i dobbelthelixen 24. Der er fire forskellige nucleotider, i DNA, med hver sin base: A med basen adenin, T med basen thymin, C med basen cytosin og G med basen guanin. Disse baser er komplementære til hinanden, så A altid sidder overfor T og C altid sidder overfor G. Dette kaldes baseparringsreglen. Den genetiske kode er bestemt af rækkefælgen af disse baser. Figur viser den topologiske og kemiske struktur af DNA. Vi ser at phosphatgruppen er bundet til C-atom 5 og 3 på pentosen dette giver strengen en orientering fra 3 -enden mod 5 -enden. De to strenge har modsatrettede orienteringer, og vi siger, at de er antiparallelle. Desuden er C og G bundet sammen med en hydrogenbinding mere end A og T dette kan bl.a. udnyttes til forsøg hvor knudeteori spiller en central rolle. 26 I eukaryote celler er DNA et bundet op om histoner og strukturproteiner i kromosomerne i cellekernen. I mitokondrierne findes dog også frit cyklisk DNA. Bakterielt DNA består af et cirkulært kromosom og kan desuden indeholde plasmider, som er små cirkulære DNA-strenge (fig ). Desuden indeholder visse vira plasmider. Som vi ser på fig. 2.2 er det cirkulære kromosom snoet op om sig selv vi siger det er supercoilet. DNA s topologi 28 Som det ses på figur , kan cyklisk DNA være afslappet eller positivt eller negativt supercoilet. Dette fænomen kan også optræde i lineært DNA med fikserede ender (fx bundet til proteiner), der er under stress, men det er lettest illustreret med cirkulært DNA. 30 Supercoiling kan beskrives matematisk med nogle af de redskaber vi præsenterede tidligere. Der gælder følgende sammenhæng for DNA og supercoiling: Lk = Tw + Wr 24 Stryer, 998, Biochemestry, s Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s Sumners, DNA Topology: Experiments and Analysis, s Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s Stryer, 998, Biochemestry, s Travers og Muskhelishvili, 2005, Box DNA supercoiling, wrapping and untwisting 30 Lodish m.fl., 999, Molecular Cell Biology, s

16 Lk er linktallet, og det er defineret, som vi gjorde tidligere. Dvs. hvis vi ser DNA et som et link af to komponenter, er Lk halvdelen af summen af overkrydsningerne mellem de to komponenter. Tw (twist) er defineret som antallet af snoninger af enkeltstrengene i dobbelthelixen. Twist er defineret i de reelle tal og beskriver derfor snoningen kontinuert. Wr (writh) er snoningen af selve dobbeltehlixen altså hvor meget DNA et supercoiler. Det svarer til vridningstallet, som vi tidligere har defineret, med notationen ω(d). Wr er dog defineret en smule anderledes, da det som Tw er defineret i de reelle tal. Lk derimod er altid et heltal. Da vi ved at Lk er en invariant, er tallet konstant uafhængigt af formen på DNA et. Ud fra denne viden ser vi altså en simpel lineær sammenhæng mellem Tw og Wr. Molekyler, der kun er forskellige i deres linktal, kaldes topologiske isomerer, eller topoisomerer vi skal senere se på hvordan topoisomeraser er i stand til at ændre dette linktal og dermed styre topologien af DNA. Når linktalle ændres, går ca. 70 % af ændringen til supercoiling, Wr, og 30 % til snoning af dobbelthelixen, Tw. Hvis linktallet falder med, falder Wr altså i gennemsnit med 0,7 og Tw med 0,3. Et mål for hvor meget DNA supercoiler, kan man få ved følgende funktion, kaldet supercoildensiteten: σ = (Lk Lk 0 )/Lk 0 Her er Lk 0 linktallet for afslappet DNA og Lk det aktuelle linktal. Supercoildensitet af cirkulært DNA er i et naturligt miljø ca. σ = 0,06, hvilket, på baggrund af det forrige, betyder, at cirkulært DNA af natur er negativt supercoilet. Der er flere biologiske fordele ved negativ supercoiling: Det er med til at pakke DNA et sammen så det ikke fylder så meget og bliver viklet in i andre DNA-strenge (fig. 2.4) 3. Derudover kan det sænke spændinger i DNA, der er under stress. Desuden gør det DNA parat til processer der kræver separation at strengene transskription, replikation og rekombination. 32 Transskription 33 DNA s vigtigste funktion er at være skabelon til proteinsyntesen. Generne i DNA koder for forskellige proteiner, der dannes ud fra messenger-rna, mrna, i ribosomerne i cytoplasmaet. Transskription er 3 Stryer, 998, Biochemestry, s Stryer, 998, Biochemestry, s Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s

17 syntesen af mrna, der er en genetisk kopi af den kodende streng i DNA dvs. komplementær til skabelonstrengen 34 (fig ). mrna syntetiseres af enzymet RNA-polymerase, der binder sig til en bestemt DNA-sekvens før genet, kaldet promoteren. Som det ses på figuren, skal dobbelthelixen vikles ud lokalt, så der bliver plads til RNA-polymerase denne topologiske ændring skabes af enzymet topoisomerase I, 36 som bliver beskrevet under afsnittet replikation. Når dobbelhelixen er åbnet, og RNA-polymerase har bundet sig, starter syntesen ved et startcodon (bestemt basetriplet) og løber herfra i 3 5 -retningen på skabelonstrengen. RNA-polymerase aflæser basesekvensen på skabelonstrengen, og danner det komplementære mrna, der nu er en genetisk kopi af den kodende streng. Når polymerasen kommer til slutningen af genet, møder den et slutcodon og dissocierer. Nu kan mrna et forlade cellekernen ud i cytoplasmaet, hvor translationen og den videre proteinsyntese foregår. Replikation 37 Før en celle kan dele sig, skal DNA et kopieres under replikation. Ved replikation brydes hydrogenbindingerne mellem baserne i DNA et og dobbeltstrengen bliver således splittet til to enkeltstrenge. På de to enkeltstrenge binder sig nu frie nucleotider efter baseparringsreglen så produktet bliver to dobbeltstrenge identiske med den første. 34 Thymin er udskiftet med uracil I RNA. 35 Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s McDowall, Jennifer, Protein of the month: Topoisomerases 37 Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s. 09-6

18 Under replikation bliver DNA et først åbnet af enzymet DNA-helikase, dernæst sætter DNA-polymerase komplementære nucleotider på de to enkeltstrenge. Disse nucleotider er energirige triphosphat-nucleotider, og ved at fraspalte diphosphat frigives den nødvendige energi til at binde nucleotiderne sammen. DNA-polymerase skal bruge et stykke dobbeltstreng at sætte nucleotiderne i forlængelse af, og dette løses vha. primere. Primere er nogle små RNA-stykker, der kan bindes til DNA vha. enzymet primase. Når primeren er bundet, er der en fri hydroxygruppe på C-atom 3 i ribosen 38 og dette kan det efterfølgende nucleotid binde sig til. DNA-polymerases synteseretning er altid 5 3, og da DNA er antiparallelt, vil den ene streng derfor kunne syntetiseres i en omgang denne streng kaldes leading strand mens den anden skal syntetiseres i mange små stykker, da DNA-polymerasens synteseretningen er modsat af den overordnede retning for replikationen denne streng kaldes lagging strand. På lagging strand sidder der således en masse RNA-primere, og disse byttes til slut ud med nucleotider vha. polymerase hvorefter enzymet DNA-ligase lukker hullerne mellem phosphat og deoxyribose. På fig. ( ) ses replikationen. Som de ses, laves en løkke på lagging strand, så DNA-polymerasen kan bevæge sig samme vej som den overordnede synteseretning. 38 Ribosen svarer til deoxyribosen i DNA-nucleotider, blot med en ekstra hydroxylgruppe på C-atom Bruun, Geertsen, og Helmig, 20, Grundbog i Bioteknologi, s. 7

19 Topoisomeraser og replikation 40 Som sagt kan DNA supercoile hvilket ændrer på topologien og den frie energi i molekylet. DNA-molekyler, der kun er forskellige i linktallet, kaldes topoisomerer. Enzymer, der er i stand til at ændre på topologien af DNA altså danne topoisomerer kaldes topoisomeraser. Der to vigtige typer af disse enzymer: type I topoisomerase og type II topoisomerase. Fælles for topoisomeraser er, at de kan udføre det vi matematisk kaldte en løsneoperation dvs. hvis man ser på DNA som et knudediagram, ændrer topoisomeraserne et kryds fra positivt til negativt eller omvendt. Vi vil nu karakterisere de to typer enzymers rolle i forbindelse med replikation. Type I topoisomerase (Topo I) Topo I er et enzym der kan fjerne negative supercoils fra DNA, ved at klippe en enkeltstreng over, føre den anden enkeltstreng igennem bruddet og derefter binde strengen sammen igen (fig ). Mere præcist: Når Topo I har bundet sig til DNA et og klippet enkeltstrengen over, danner det en phosphodiester mellem dets tyrosinaminosyre og det frie 5 phosphat i DNA-strengen (fig ). Den anden 3 hydroxy-gruppe bindes enzymet intermolekylært og topo I kan på den måde fører enderne omkring den anden enkeltstreng. Dette tilføjer eller fjerner en snoning, hvilket øger eller mindsker linktallet med. Dermed øges eller mindskes supercoildensitetn jf. den tidligere definerede formlen. Resultatet er altså at Topo kan reducere negative eller positive supercoils. Processen kræver ikke energi udefra, da reaktionen udnytter spændingsenergien i supercoilen Dette afsnit inkl. de to underafsnit er skrevet på baggrund af: Lodish m.fl. Molecular Cell Biology, s Price, 202. A biological application for the oriented skein relation s Tegnet i MarvinSketch ud fra: Lodish m.fl. Molecular Cell Biology, s Sassanfar, Mandana, 200. Changing topology of ccdna 8

20 Topo I er essentiel for viabilitet, da det kan regulere supercoildensiteten. Topo I fra prokaryoter kan dog ikke fjerne positive supercoils, hvilket gør det uegnet i replikation, der, som vi skal se, netop danner positive supercoils. Topo I er også vigtigt under transskription, da det kan åbne op og gøre plads til RNA-polymerase, og det spiller desuden en rolle i reparation af ødelagt DNA. Type II topoisomerase (Topo II) Topo II er et enzym, der kan fjerne positive supercoils og danne negative. Det kræver energi at danne et supercoil ud fra afslappet DNA, og Topo II er derfor afhængig af ATP. Topo II kan altså overføre den frie energi fra ATP til energi i supercoiling. 44 Figur viser replikation af cirkulært DNA. I a) ses hvordan syntesen forgår i begge retninger. I b) ser vi at DNA et ikke bliver viklet ud, men snoningerne blot bliver skubbet frem, hvilket skaber spænding og positive supercoils. For at komme fra b) til c) skal disse positive supercoils fjernes, og der er altså brug for Topo II, eller Topo I hvis det er i eukaryoter. 44 Stryer, 998, Biochemestry, s Price, 202. A biological application for the oriented skein relation, s. 24 9

21 Som det ses på figur kan Topo II bruge energien fra spaltningen af ATP til ADP, til at bryde dobbeltstrengen, herefter føre en anden dobbeltstreng gennem bruddet og til sidst binde enderne sammen igen. På den måde kan Topo II omdanne et positivt supercoil til et negativt og dermed fjerne to positive på en gang (fig ). En anden vigtig egenskab ved Topo II er dets evne til at katalysere catenation 48 og decatenation (fig ). Dette er nødvendigt for at replikationen af cirkulært DNA kan fuldføres vi ser i c) på figur 2.9, at der er dannet en catenane af de to produkter af replikationen disse links fjernes til slut af Topo II. Rekombination Rekombination er en af måderne, hvorpå naturen ændrer en organismes genetiske kode, enten ved at flytte en blok af DNA fra en position til en anden, invertere en DNA-sekvens eller ved at indsætte fremmed DNA i genomet. Det spiller bl.a. en afgørende rolle i kønnet formering, hvor overkrydsning af homologe kromosomer fører til variation i generne gennem rekombination. Det er også en livsnødvendig proces for bestemte virusser, der benytter processen til at indsætte plasmider i fremmed DNA, der derved kommer til at kode for dannelsen af proteiner, som virusset har brug for. Enzymer der katalyserer rekombination kaldes rekombinaser. Nogle rekombinaser angriber 46 Price, 202. A biological application for the oriented skein relation, s Mathematics in Medicine: an EPSRC Public Engagement Project 48 Kemisk betegnelse for dannelse af links i molekyler. 49 Mathematics in Medicine: an EPSRC Public Engagement Project 20

22 kun bestemte DNA-sekvenser, sites, disse kaldes site-specifikke rekombinaser og processen kaldes site-specifik rekombination. Man skelner mellem tyrosin-rekombinaser og serin-rekombinaser. Tyrosin-rekombinaser virker ved at bryde og genkoble et par DNA-strenge af gangen (fig ). Serinrekombinaser virker ved at bryde dobbeltstrengene på en gang og rekombinere enderne på en ny måde (fig ). På de to figurer præsenterer rektanglerne de dobbeltstrengede stykker DNA og cirklen rekombinaserne. I modsætning til topoisomeraserne, der lavede hvad der svarer til en løsneoperation, kan rekombinasernes mekanisme ses som en slags omvendt kortslutning, da de daner et kryds ud fra to parallelle DNA-stykker koneteoretisk omdanner den altså L 0 til L eller L +. Site-specifikke rekombinaser bliver bl.a. brugt i genteknologien 52, da de kan bruges til at lave kontrollerede ændringer i genomet 53. Der er mange forskellige site-specifikke rekombinaser, og de har forskellige mekanismer. Der er derfor brug for et analyseredskab til at bestemme disse. Det er her den matematiske model, tangle-modellen, kommer ind i billedet. Tangle-regning og dens anvendelse Eftersom site-specifikke rekombinaser er vigtige i forskningen, er der brug for et redskab til at bestemme deres mekanismer. Site-specifikke rekombinaser virker som molekylære sakse, og selvom deres mekanismer virker simple, danner de mange forskellige knuder og links, når de reagerer med cirkulært DNA. 54 Normalt kan man bruge midler, som krystallografi, elektronmikroskopi og NMR, til at observere proteiner og DNA, men selve mekanismerne under en reaktion kan ikke observeres direkte. 55 Hvad man til gengæld kan observere, er topologien af DNA et før og efter reaktionen (fig ) 50 Price, 202. A biological application for the oriented skein relation, s Price, 202. A biological application for the oriented skein relation, s Kolb, Genome engineering using site-specific recombinases 53 Branda, C. S. Dymecki, S. M Talking about a RevolutionThe Impact of Site-Specific Recombinases on Genetic Analyses in Mice 54 Saka og Vázquez, 200. TangleSolve: topological analysis of site-specific recombination 55 Sumners, DNA Topology: Experiments and Analysis s Sumners, DNA Topology: Experiments and Analysis s. 6 2

23 I praksis observerer man knuder vha. gelelektroforese og elektronmikroskopi. Eftersom DNA-substrat og -produkt indeholder samme mængde DNA er deres masser ens og kun topologien der adskiller dem man kan derfor separere produkterne vha. gelelektroforese, hvor DNA-knuderne, der er mere kompakte i strukturen en ikke-knudret DNA vandrer længst (fig ). Man kan herefter observere knuderne vha. elektronmikroskopi, som vi så i eksemplet i beregning af Jones-polynomiet, fig. (.6). Ved at bruge knudeteori og topologi kan man, ud fra de observerede produkter, opstille ligninger, der kan bestemme alle de mulige løsninger til enzymmekanismerne. Denne matematiske protokol, har bl.a. gjort det muligt at få entydige svar på baggrund af eksperimentelt data fra forsøg med rekombinaser, og på den måde kortlægge specifikke enzymmekanismer. Denne model er meget omfattende teoretisk, og vi kan derfor ikke beskrive modelle fuldt ud her. I stedet vil vi fokusere på det mest centrale, nemlig rationelle tangles, der er selve grundstenene i modellen. Tangles 58 Indtil videre har vi set på hele lukkede knuder og links, vi skal nu se på mindre udsnit af disse tangles (engelsk for sammenfiltringer). Vi skal forestille os to strenge inde i en kugle i et koordinatsystem i R 3 med centrum i origo. Den positive y-akse peger nu i nord og den positive x-akse i øst. De fire ender af strengene er fastgjort til kuglens overflade i de fire punkter {NE, NW, SE, SW} (north east, north west osv.). Ved en projektion i xy-planen får vi nu et tangle-diagram (fig ). 57 Sumners, DNA Topology: Experiments and Analysis s TangleSolve website 59 TangleSolve website 22

24 Der er tre typer af tangles (fig ): Rationelle (a, a ), lokalt knudrede (b) og prim (c). Rationelle tangles er tangles, der, ved at lade de fire punkter på kuglens overflade bevæge sig rundt, kan deformeres til den trivielle tangle (a). Lokalt knudrede tangles er tangles, hvor der er knuder på en eller begge de to strenge. Prim-tangles er tangles, der hverken er lokalt knudrede eller rationelle. To tangles kaldes ækvivalente, hvis det kan lade sig gøre at deformere den ene, så den kommer til at ligne den anden, mens endepunkterne holdes fikserede. Reidemeisters sætning gælder på samme måde for tangle-diagrammer. Vi har to typer addition af tangles, en horisontal (+) og en vertikal (+ ). Ved en horisontal addition, forbindes punkterne NE og NW hhv. SE og SW på de to tangles (fig ). En tangle kan desuden gøres til en knude eller et link ved en numeratoroperation dvs. at lade to strenge forbinde NE og NW hhv. SE og 60 TangleSolve website 6 Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles 23

25 SW på den enkelte tangle eller en sum af tangles (se fig ). Rationelle tangles 63 Vi skal i det næste kigge nærmere på rationelle tangles, der er kernen i tangle-modellen til rekombination. Vi skal definere nogle egenskaber ved rationelle tangles, der gør det muligt at regne aritmetiks på dem. Mere præcist vil vi vise, hvordan man kan knytte en brøk p, til enhver rationel tangle og dernæst q bevise Conways sætning, der siger, at to grund-tangles med samme brøk er ækvivalente. Faktisk er sætningen også sand den anden vej, dvs. hvis to rationelle tangles er ækvivalente, så har de også samme brøk. Denne brøk er altså en komplet invariant til rationelle tangles. Vi vil dog nøjes med at bevise sætningen den ene vej. Der er dog nogle ting vi skal have på plads, inden vi kan gå i gang med sætningen. Heltals-tangles og flip Rationelle tangles kan, som sagt, konstrueres ved at lade endepunkterne af de to strenge bevæge sig på den definerende kugles overflade. Det vil sige at rationelle tangles består af vertikale og horisontale snoninger af de to strenge som fx (a ) i figur 3.4. Rationelle tangles kan derfor splittes op i summer af simplere tangles kaldet heltals-tangles 64. Disse er kun snoet vertikalt eller horisontalt. Horisontale heltals-tangles betegnes med t a, og vertikale heltals-tangles med t a hvor a er et heltal og a er antallet af krydsninger. Krydsningerne kan have værdien ±, som vi definerer efter eksemplet (fig ). Vertikale heltals-tangles kan kun tilføjes på bunden eller toppen af en rationel tangle, og horisontale, kan kun tilføjes på siderne. (a ) fra figur 3.4 kan altså opskrives således: t 3 + t TangleSove website 63 De næste afsnit, til og med Conways sætning, er, med mindre andet angivet, skrevet med udgangspunkt i: Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles s Oversat fra integer tangles. 65 Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles, s

26 Sætning 2. En vertikalt eller horisontalt 80 o rotation (flip) af en rationel tangle, b, er ækvivalent med b (fig ) Bevis 2. Lad B betegne en tangle med n heltalstangles. For n = får vi B = t a t a for et heltal a. Både efter et vertikalt og et horisontalt flip er B uændret og sætningen er altså sand for n=. Vi vil nu lave et induktivt bevis for, at alle rationelle tangles opfylder sætningen. Vi antager, at hvis sætningen er sand for en rationel tangle med n heltals-tangles, så er den også sand for en tangle med n + heltals-tangles. For en rationel tangle b med n+ heltals-tangles gælder en af følgende muligheder: b = t a + B B + t a t a + B B+ t a, for et heltal a og en rationel tangle B med n heltals-tangles. Tager vi tilfældet b = t a + B fører et horisontalt flip b til b^ = (t a + B)^, hvor (^) angiver det horisontale flip. t a er uændret og desuden gælder ifølge vores antagelse at også B B^. Dermed er (t a + B) = t a + B b = b^. For et vertikalt flip får vi nu b = (t a + B) hvor ( ) angiver det vertikale flip. t a ~t a og ud fra antagelsen gælder, at B ~B. Dermed får vi b = B + t a. Vi har nu et problem fordi rækkefølgen er byttet rundt dette løser vi ved at lave et såkaldt flype. Et flype er et flip af en bestemt del af et tangle, der gør det muligt at flytte en heltals-tangle om på den anden side af en tangle (fig ). Hvis a i heltals-tanglen er lige, så fører et flype B + t a til t a + B, som ønsket, men hvis a er ulige fører et flype B + t a til t a + B^, men som vi viste før, var det vores antagelse at B~B^ og derfor gælder (t a + B) = t a + B b = b. Præcis samme fremgangsmåde kan bevise sætningen for b = B + t a. For b = t a + B og b = B+ t a, skal man blot benytte et flype under det horisontale flip i stedet for under det vertikale. Da sætningen er sand for n= har vi vha. induktion bevist at sætningen er sand for alle værdier af n. 66 Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles, s Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles, s

27 Grund-tangles og Conway-vektoren Vi vil nu gå videre til at definere en underklasse af rationelle tangles kaldet grund-tangles 68. Der to typer grund-tangles: horisontale grund-tangles og vertikale grund-tangles. En horisontal grundtangle konstrueres ud fra en horisontal heltalstangle, ved at skifte mellem først at tilføje en vertikal heltals-tangle på bunden derefter en horisontal heltals-tangle på højresiden og igen en vertikal på bunden osv. et bestemt antal gange. En vertikal grund-tangle konstrueres på samme måde ud fra en vertikal heltals-tangle - her skifter man i stedet mellem at tilføje en horisontal heltals-tangle på venstre side og en vertikal på bunden. Fig. (3. 69 ) viser en horisontal (tv.) hhv. en vertikal grund-tangle (th.). Lemma 2. Alle rationelle tangles er ækvivalente med en grund-tangle. Bevis 2.2 Vi skal først se at t a + t b = t a+b og t a + t b = t a+b. Hvis a og b, har ens fortegn, følger ligheden let af vores definition af addition af tangles. Hvis de har modsatte fortegn, kommer ligheden som følge af R2 (fig ). I bevis 2. så vi, at t a + B~B + t a og t a + B = B+ t a. Med disse operationer kan alle rationelle tangles deformeres til grund-tangles. Definition 2. 7 Grundtangles kan beskrives med Conway-vektoren, (a, a 2,, a i,, a n ), hvor a i er et heltal, og a >. Hvis n er ulige, beskriver Conway-vektoren en horisontal grund-tangle, og er n lige beskriver den en vertikal. a i betegner værdien af den i te heltals-tangle i grund-tanglen. 68 Oversat fra basic tangles. 69 Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles, s Kauffman og Goldman, 996. Rational Tangles, s Sumners, 99. Lifting the Curtain: Using Topology to Probe the Hidden Action of Enzymes s

Komplekse tal. Mikkel Stouby Petersen 27. februar 2013

Komplekse tal. Mikkel Stouby Petersen 27. februar 2013 Komplekse tal Mikkel Stouby Petersen 27. februar 2013 1 Motivationen Historien om de komplekse tal er i virkeligheden historien om at fjerne forhindringerne og gøre det umulige muligt. For at se det, vil

Læs mere

Grundlæggende Matematik

Grundlæggende Matematik Grundlæggende Matematik Hayati Balo, AAMS August 2012 1. Matematiske symboler For at udtrykke de verbale udsagn matematisk korrekt, så det bliver lettere og hurtigere at skrive, indføres en række matematiske

Læs mere

Emneopgave: Lineær- og kvadratisk programmering:

Emneopgave: Lineær- og kvadratisk programmering: Emneopgave: Lineær- og kvadratisk programmering: LINEÆR PROGRAMMERING I lineær programmering løser man problemer hvor man for en bestemt funktion ønsker at finde enten en maksimering eller en minimering

Læs mere

Matricer og lineære ligningssystemer

Matricer og lineære ligningssystemer Matricer og lineære ligningssystemer Grete Ridder Ebbesen Virum Gymnasium Indhold 1 Matricer 11 Grundlæggende begreber 1 Regning med matricer 3 13 Kvadratiske matricer og determinant 9 14 Invers matrix

Læs mere

Oprids over grundforløbet i matematik

Oprids over grundforløbet i matematik Oprids over grundforløbet i matematik Dette oprids er tænkt som en meget kort gennemgang af de vigtigste hovedpointer vi har gennemgået i grundforløbet i matematik. Det er en kombination af at repetere

Læs mere

Algebra. Dennis Pipenbring, 10. februar 2012. matx.dk

Algebra. Dennis Pipenbring, 10. februar 2012. matx.dk matx.dk Algebra Dennis Pipenbring, 10. februar 2012 nøgleord andengradsligning, komplekse tal, ligningsløsning, ligningssystemer, nulreglen, reducering Indhold 1 Forord 4 2 Indledning 5 3 De grundlæggende

Læs mere

01017 Diskret Matematik E12 Alle bokse fra logikdelens slides

01017 Diskret Matematik E12 Alle bokse fra logikdelens slides 01017 Diskret Matematik E12 Alle bokse fra logikdelens slides Thomas Bolander 1 Udsagnslogik 1.1 Formler og sandhedstildelinger symbol står for ikke eller og ( A And) hvis... så... hvis og kun hvis...

Læs mere

Om brugen af matematiske tegn og objekter i en god matematisk fremstilling

Om brugen af matematiske tegn og objekter i en god matematisk fremstilling Om brugen af matematiske tegn og objekter i en god matematisk fremstilling af Petur Birgir Petersen Et særpræg ved matematik som videnskab er den udstrakte brug af symboler. Det er vigtigt at symbolerne

Læs mere

Funktioner og ligninger

Funktioner og ligninger Eleverne har både i Kolorit på mellemtrinnet og i Kolorit 7 matematik grundbog arbejdet med funktioner. I 7. klasse blev funktionsbegrebet defineret, og eleverne arbejdede med forskellige måder at beskrive

Læs mere

Komplekse tal. Jan Scholtyßek 29.04.2009

Komplekse tal. Jan Scholtyßek 29.04.2009 Komplekse tal Jan Scholtyßek 29.04.2009 1 Grundlag Underlige begreber er det, der opstår i matematikken. Blandt andet komplekse tal. Hvad for fanden er det? Lyder...komplekst. Men bare roligt. Så komplekst

Læs mere

Appendiks 6: Universet som en matematisk struktur

Appendiks 6: Universet som en matematisk struktur Appendiks 6: Universet som en matematisk struktur En matematisk struktur er et meget abstrakt dyr, der kan defineres på følgende måde: En mængde, S, af elementer {s 1, s 2,,s n }, mellem hvilke der findes

Læs mere

t a l e n t c a m p d k Matematiske Metoder Anders Friis Anne Ryelund 25. oktober 2014 Slide 1/42

t a l e n t c a m p d k Matematiske Metoder Anders Friis Anne Ryelund 25. oktober 2014 Slide 1/42 Slide 1/42 Hvad er matematik? 1) Den matematiske metode 2) Hvad vil det sige at bevise noget? 3) Hvor begynder det hele? 4) Hvordan vælger man et sæt aksiomer? Slide 2/42 Indhold 1 2 3 4 Slide 3/42 Mængder

Læs mere

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres. Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.

Læs mere

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? 1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.

Læs mere

Struktur og funktion af gener

Struktur og funktion af gener Molekylærbiologi og genetik S4, F2008 f Malene Munk Jørgensen Emne: Struktur og funktion af gener Link: undervisningsplanen for S4-molekylærbiologi og genetik MMJ, VI niversity ollege Bioanalytikeruddannelsen

Læs mere

Eleven kan handle med overblik i sammensatte situationer med matematik. Eleven kan anvende rationale tal og variable i beskrivelser og beregninger

Eleven kan handle med overblik i sammensatte situationer med matematik. Eleven kan anvende rationale tal og variable i beskrivelser og beregninger Kompetenceområde Efter klassetrin Efter 6. klassetrin Efter 9. klassetrin Matematiske kompetencer handle hensigtsmæssigt i situationer med handle med overblik i sammensatte situationer med handle med dømmekraft

Læs mere

Noter om Komplekse Vektorrum, Funktionsrum og Differentialligninger LinAlg 2004/05-Version af 16. Dec.

Noter om Komplekse Vektorrum, Funktionsrum og Differentialligninger LinAlg 2004/05-Version af 16. Dec. Noter om Komplekse Vektorrum, Funktionsrum og Differentialligninger LinAlg 2004/05-Version af 16. Dec. 1 Komplekse vektorrum I defininitionen af vektorrum i Afsnit 4.1 i Niels Vigand Pedersen Lineær Algebra

Læs mere

Arealet af en trekant Der er mange formler for arealet af en trekant. Den mest kendte er selvfølgelig

Arealet af en trekant Der er mange formler for arealet af en trekant. Den mest kendte er selvfølgelig Arealet af en trekant Der er mange formler for arealet af en trekant. Den mest kendte er selvfølgelig som også findes i en trigonometrisk variant, den såkaldte 'appelsin'-formel: Men da en trekants form

Læs mere

Matematik. Grundforløbet. Mike Auerbach (2) Q 1. y 2. y 1 (1) x 1 x 2

Matematik. Grundforløbet. Mike Auerbach (2) Q 1. y 2. y 1 (1) x 1 x 2 Matematik Grundforløbet (2) y 2 Q 1 a y 1 P b x 1 x 2 (1) Mike Auerbach Matematik: Grundforløbet 1. udgave, 2014 Disse noter er skrevet til matematikundervisning i grundforløbet på stx og kan frit anvendes

Læs mere

Hvad er et tal? Dan Saattrup Nielsen

Hvad er et tal? Dan Saattrup Nielsen 12 Det filosofiske hjørne Hvad er et tal? Dan Saattrup Nielsen Det virker måske som et spøjst spørgsmål, men ved nærmere eftertanke virker det som om, at alle vores definitioner af tal refererer til andre

Læs mere

ØVEHÆFTE FOR MATEMATIK C FORMLER OG LIGNINGER

ØVEHÆFTE FOR MATEMATIK C FORMLER OG LIGNINGER ØVEHÆFTE FOR MATEMATIK C FORMLER OG LIGNINGER INDHOLDSFORTEGNELSE 0. FORMELSAMLING TIL FORMLER OG LIGNINGER... 2 Tal, regneoperationer og ligninger... 2 Ligning med + - / hvor x optræder 1 gang... 3 IT-programmer

Læs mere

Her er et spørgsmål, du måske aldrig har overvejet: kan man finde to trekanter med samme areal?

Her er et spørgsmål, du måske aldrig har overvejet: kan man finde to trekanter med samme areal? Her er et spørgsmål, du måske aldrig har overvejet: kan man finde to trekanter med samme areal? Det er ret let at svare på: arealet af en trekant, husker vi fra vor kære folkeskole, findes ved at gange

Læs mere

Spilstrategier. 1 Vindermængde og tabermængde

Spilstrategier. 1 Vindermængde og tabermængde Spilstrategier De spiltyper vi skal se på her, er primært spil af følgende type: Spil der spilles af to spillere A og B som skiftes til at trække, A starter, og hvis man ikke kan trække har man tabt. Der

Læs mere

Kapitel 2 Tal og variable

Kapitel 2 Tal og variable Tal og variable Uden tal ingen matematik - matematik handler om tal og anvendelse af tal. Matematik beskæftiger sig ikke udelukkende med konkrete problemer fra andre fag, og de konkrete tal fra andre fagområder

Læs mere

På opdagelse i gernerne

På opdagelse i gernerne På opdagelse i gernerne DNA (molekyle): arvemateriale Alle vore celler er genetisk set identiske DNA: genetiske opskrifter - kogebog for cellerne = genregulering Opskrift på forskellige proteiner Vejledninger

Læs mere

Tag dine gener om halsen. Isoler dit eget DNA, og lav et halssmykke ud af det.

Tag dine gener om halsen. Isoler dit eget DNA, og lav et halssmykke ud af det. Samarbejde mellem gymnasier og Aarhus Universitet Bioteknologiske eksperimenter Tag dine gener om halsen. Isoler dit eget DNA, og lav et halssmykke ud af det. Denne øvelse er baseret på øvelseskittet:

Læs mere

Kapitel 7 Matematiske vækstmodeller

Kapitel 7 Matematiske vækstmodeller Matematiske vækstmodeller I matematik undersøger man ofte variables afhængighed af hinanden. Her ser man, at samme type af sammenhænge tit forekommer inden for en lang række forskellige områder. I kapitel

Læs mere

Eksponentielle sammenhænge

Eksponentielle sammenhænge Eksponentielle sammenhænge 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Indholdsfortegnelse Variabel-sammenhænge... 1 1. Hvad er en eksponentiel sammenhæng?... 2 2. Forklaring med ord af eksponentiel vækst... 2, 6

Læs mere

Invarianter. 1 Paritet. Indhold

Invarianter. 1 Paritet. Indhold Invarianter En invariant er en størrelse der ikke ændrer sig, selv om situationen ændrer sig. I nogle kombinatorikopgaver hvor man skal undersøge hvilke situationer der er mulige, er det ofte en god idé

Læs mere

Affine - et krypteringssystem

Affine - et krypteringssystem Affine - et krypteringssystem Matematik, når det er bedst Det Affine Krypteringssystem (Affine Cipher) Det Affine Krypteringssystem er en symmetrisk monoalfabetisk substitutionskode, der er baseret på

Læs mere

Tal og algebra. I kapitlet arbejdes med følgende centrale matematiske begreber: algebra variable. Huskeliste: Tændstikker (til side 146) FRA FAGHÆFTET

Tal og algebra. I kapitlet arbejdes med følgende centrale matematiske begreber: algebra variable. Huskeliste: Tændstikker (til side 146) FRA FAGHÆFTET I kapitlet skal eleverne arbejde med fire forskellige vinkler på algebra de præsenteres på kapitlets første mundtlige opslag. De fire vinkler er algebra som et redskab til at løse matematiske problemer.

Læs mere

MODUL 8. Differensligninger. Forfattere: Michael ELMEGÅRD & Øistein WIND-WILLASSEN. Modulet er baseret på noter af Peter BEELEN.

MODUL 8. Differensligninger. Forfattere: Michael ELMEGÅRD & Øistein WIND-WILLASSEN. Modulet er baseret på noter af Peter BEELEN. MODUL 8 Differensligninger Forfattere: Michael ELMEGÅRD & Øistein WIND-WILLASSEN Modulet er baseret på noter af Peter BEELEN. 26. august 2014 2 Indhold 1 Introduktion 5 1.1 Rekursioner og differensligninger.........................

Læs mere

Mujtaba og Farid Integralregning 06-08-2011

Mujtaba og Farid Integralregning 06-08-2011 Indholdsfortegnelse Integral regning:... 2 Ubestemt integral:... 2 Integrationsprøven:... 3 1) Integration af potensfunktioner:... 3 2) Integration af sum og Differens:... 3 3) Integration ved Multiplikation

Læs mere

Talteori. Teori og problemløsning. Indhold. Talteori - Teori og problemløsning, august 2013, Kirsten Rosenkilde.

Talteori. Teori og problemløsning. Indhold. Talteori - Teori og problemløsning, august 2013, Kirsten Rosenkilde. Indhold 1 Delelighed, primtal og primfaktoropløsning Omskrivning vha. kvadratsætninger 4 3 Antal divisorer 6 4 Største fælles divisor og Euklids algoritme 7 5 Restklasser 9 6 Restklasseregning og kvadratiske

Læs mere

SRO. Newtons afkølingslov og differentialligninger. Josephine Dalum Clausen 2.Y Marts 2011 SRO

SRO. Newtons afkølingslov og differentialligninger. Josephine Dalum Clausen 2.Y Marts 2011 SRO SRO Newtons afkølingslov og differentialligninger Josephine Dalum Clausen 2.Y Marts 2011 SRO 0 Abstract In this assignment I want to illuminate mathematic models and its use in the daily movement. By math

Læs mere

Institut for Matematik, DTU: Gymnasieopgave. I. De komplekse tals historie. Historien om 3. grads ligningerne

Institut for Matematik, DTU: Gymnasieopgave. I. De komplekse tals historie. Historien om 3. grads ligningerne De komplekse tals historie side 1 Institut for Matematik, DTU: Gymnasieopgave I. De komplekse tals historie Historien om 3. grads ligningerne x 3 + a x = b, x 3 + a x 2 = b, - Abraham bar Hiyya Ha-Nasi,

Læs mere

Fagårsplan 10/11 Fag: Matematik Klasse: 7.ABC Lærer: Henrik Stillits. Fagområde/ emne

Fagårsplan 10/11 Fag: Matematik Klasse: 7.ABC Lærer: Henrik Stillits. Fagområde/ emne Fagårsplan 10/11 Fag: Matematik Klasse: 7.ABC Lærer: Henrik Stillits. Fagområde/ emne Matematiske færdigheder Grundlæggende færdigheder - plus, minus, gange, division (hele tal, decimaltal og brøker) Identificer

Læs mere

Årsplan for 7. klasse, matematik

Årsplan for 7. klasse, matematik Årsplan for 7. klasse, matematik I matematik bruger vi bogsystemet Sigma som grundmateriale. I systemet er der, ud over grundbogen, også kopiark og tests tilknyttet de enkelte kapitler. Systemet er udarbejdet

Læs mere

Eleverne skal lære at:

Eleverne skal lære at: PK: Årsplan 8.Ga. M, matematik Tid og fagligt område Aktivitet Læringsmål Uge 32 uge 50 Tal og algebra Eleverne skal arbejde med at: kende de reelle tal og anvende dem i praktiske og teoretiske sammenhænge

Læs mere

Hvad er CAS? Hvad er algebra? Didaktisk analyse af CAS-brug Hvad kan lærerne gøre?

Hvad er CAS? Hvad er algebra? Didaktisk analyse af CAS-brug Hvad kan lærerne gøre? CAS og folkeskolens matematik muligheder og udfordringer Carl Winsløw winslow@ind.ku.dk http://www.ind.ku.dk/winslow Hvad er CAS? Hvad er algebra? Didaktisk analyse af CAS-brug Hvad kan lærerne gøre? 1

Læs mere

Evaluering af matematik undervisning

Evaluering af matematik undervisning Evaluering af matematik undervisning Udarbejdet af Khaled Zaher, matematiklærer 6-9 klasse og Boushra Chami, matematiklærer 2-5 klasse Matematiske kompetencer. Fællesmål efter 3.klasse indgå i dialog om

Læs mere

Selam Friskole Fagplan for Matematik

Selam Friskole Fagplan for Matematik Selam Friskole Fagplan for Matematik Formål Formålet med undervisningen er, at eleverne udvikler matematiske kompetencer og opnår viden og kunnen således, at de bliver i stand til at begå sig hensigtsmæssigt

Læs mere

Livets molekylære kode

Livets molekylære kode 4. ÅR R. 2 / 2006 Livets molekylære kode -kemi og biologi mødes D livets molekylære kode D findes i alle levende organismer og indeholder koden til organismen informationer, der afgør om organismen er

Læs mere

og til summer af stambrøker. Bemærk: De enkelte brøker kan opskrives på flere måder som summer af stambrøker.

og til summer af stambrøker. Bemærk: De enkelte brøker kan opskrives på flere måder som summer af stambrøker. Hvad er en brøk? Når vi taler om brøker i dette projekt, mener vi tal på formen a, hvor a og b er hele tal (og b b 0 ), fx 2,, 3 og 3 7 13 1. Øvelse 1 Hvordan vil du forklare, hvad 7 er? Brøker har været

Læs mere

2 Erik Vestergaard www.matematikfysik.dk

2 Erik Vestergaard www.matematikfysik.dk Erik Vestergaard www.matematikfysik.dk Erik Vestergaard www.matematikfysik.dk 3 Lineære funktioner En vigtig type funktioner at studere er de såkaldte lineære funktioner. Vi skal udlede en række egenskaber

Læs mere

3. klasse 6. klasse 9. klasse

3. klasse 6. klasse 9. klasse Børne- og Undervisningsudvalget 2012-13 BUU Alm.del Bilag 326 Offentligt Elevplan 3. klasse 6. klasse 9. klasse Matematiske kompetencer Status tal og algebra sikker i, er usikker i de naturlige tals opbygning

Læs mere

Bilag. Resume. Side 1 af 12

Bilag. Resume. Side 1 af 12 Bilag Resume I denne opgave, lægges der fokus på unge og ensomhed gennem sociale medier. Vi har i denne opgave valgt at benytte Facebook som det sociale medie vi ligger fokus på, da det er det største

Læs mere

Baggrundsnote om logiske operatorer

Baggrundsnote om logiske operatorer Baggrundsnote om logiske operatorer Man kan regne på udsagn ligesom man kan regne på tal. Regneoperationerne kaldes da logiske operatorer. De tre vigtigste logiske operatorer er NOT, AND og. Den første

Læs mere

Komplekse tal. x 2 = 1 (2) eller

Komplekse tal. x 2 = 1 (2) eller Komplekse tal En tilegnelse af stoffet i dette appendix kræver at man løser opgaverne Komplekse tal viser sig uhyre nyttige i fysikken, f.eks til løsning af lineære differentialligninger eller beskrivelse

Læs mere

Broer, skak og netværk Carsten Thomassen: Naturens Verden 10, 1992, s. 388-393.

Broer, skak og netværk Carsten Thomassen: Naturens Verden 10, 1992, s. 388-393. Broer, skak og netværk Side 1 af 6 Broer, skak og netværk Carsten Thomassen: Naturens Verden 10, 1992, s. 388-393. Eksempler på praktiske anvendelser af matematik og nogle uløste problemer Indledning Figur

Læs mere

Komplekse tal og Kaos

Komplekse tal og Kaos Komplekse tal og Kaos Jon Sporring Datalogisk Institut ved Københavns Universitet Universitetsparken 1, 2100 København Ø August, 2006 1 Forord Denne opgave er tiltænkt gymnasiestuderende med matematik

Læs mere

Tal. Vi mener, vi kender og kan bruge følgende talmængder: N : de positive hele tal, Z : de hele tal, Q: de rationale tal.

Tal. Vi mener, vi kender og kan bruge følgende talmængder: N : de positive hele tal, Z : de hele tal, Q: de rationale tal. 1 Tal Tal kan forekomme os nærmest at være selvfølgelige, umiddelbare og naturgivne. Men det er kun, fordi vi har vænnet os til dem. Som det vil fremgå af vores timer, har de mange overraskende egenskaber

Læs mere

Hvad er en funktion? Funktioner og graftegning. Funktioners egenskaber. Funktioners egenskaber. f(b) y = f(x) f(a) f(a)

Hvad er en funktion? Funktioner og graftegning. Funktioners egenskaber. Funktioners egenskaber. f(b) y = f(x) f(a) f(a) Funktioner og graftegning Jeppe Revall Frisvad September 29 Hvad er en funktion? En funktion f er en regel som til hvert element i en mængde A ( A) knytter præcis ét element y i en mængde B Udtrykket f

Læs mere

APPENDIX A INTRODUKTION TIL DERIVE

APPENDIX A INTRODUKTION TIL DERIVE APPENDIX A INTRODUKTION TIL DERIVE z x y z=exp( x^2 0.5y^2) CAS er en fællesbetegnelse for matematikprogrammer, som foruden numeriske beregninger også kan regne med symboler og formler. Det betyder: Computer

Læs mere

Kalkulus 1 - Opgaver. Anne Ryelund, Anders Friis og Mads Friis. 20. januar 2015

Kalkulus 1 - Opgaver. Anne Ryelund, Anders Friis og Mads Friis. 20. januar 2015 Kalkulus 1 - Opgaver Anne Ryelund, Anders Friis og Mads Friis 20. januar 2015 Mængder Opgave 1 Opskriv følgende mængder med korrekt mængdenotation. a) En mængde A indeholder alle hele tal fra og med 1

Læs mere

Matematisk induktion

Matematisk induktion Induktionsbeviser MT01.0.07 1 1 Induktionsbeviser Matematisk induktion Sætninger der udtaler sig om hvad der gælder for alle naturlige tal n N, kan undertiden bevises ved matematisk induktion. Idéen bag

Læs mere

Kompendium i faget. Matematik. Tømrerafdelingen. 2. Hovedforløb. Y = ax 2 + bx + c. (x,y) Svendborg Erhvervsskole Tømrerafdelingen Niels Mark Aagaard

Kompendium i faget. Matematik. Tømrerafdelingen. 2. Hovedforløb. Y = ax 2 + bx + c. (x,y) Svendborg Erhvervsskole Tømrerafdelingen Niels Mark Aagaard Kompendium i faget Matematik Tømrerafdelingen 2. Hovedforløb. Y Y = ax 2 + bx + c (x,y) X Svendborg Erhvervsskole Tømrerafdelingen Niels Mark Aagaard Indholdsfortegnelse for H2: Undervisningens indhold...

Læs mere

matx.dk Differentialregning Dennis Pipenbring

matx.dk Differentialregning Dennis Pipenbring mat.dk Differentialregning Dennis Pipenbring 0. december 00 Indold Differentialregning 3. Grænseværdi............................. 3. Kontinuitet.............................. 8 Differentialkvotienten

Læs mere

MODELSÆT 2; MATEMATIK TIL LÆREREKSAMEN

MODELSÆT 2; MATEMATIK TIL LÆREREKSAMEN MODELSÆT ; MATEMATIK TIL LÆREREKSAMEN Forberedende materiale Den individuelle skriftlige røve i matematik vil tage udgangsunkt i følgende materiale:. En diskette med to regnearks-filer og en MathCad-fil..

Læs mere

Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold:

Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Folkeskolens afgangsprøve Maj 2011 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/23 B3 Indledning Bioteknologi Teknikker som for eksempel gensplejsning anvendes i

Læs mere

Kapitel 9. Optimering i Microsoft Excel 97/2000

Kapitel 9. Optimering i Microsoft Excel 97/2000 Kapitel 9 Optimering i Microsoft Excel 97/2000 9.1 Indledning... 164 9.2 Numerisk løsning af ligninger... 164 9.3 Optimering under bibetingelser... 164 9.4 Modelformulering... 165 9.5 Gode råd ommodellering...

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet?

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet? Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet? Lyn dine gener op! En baglæns besked, gemt i 'backup-dna'et'

Læs mere

brikkerne til regning & matematik tal og algebra preben bernitt

brikkerne til regning & matematik tal og algebra preben bernitt brikkerne til regning & matematik tal og algebra 2+ preben bernitt brikkerne. Tal og algebra 2+ 1. udgave som E-bog ISBN: 978-87-92488-35-0 2008 by bernitt-matematik.dk Kopiering af denne bog er kun tilladt

Læs mere

-9-8 -7-6 -5-4 -3-2 -1 1 2 3 4 5 6 7 8 9. f(x)=2x-1 Serie 1

-9-8 -7-6 -5-4 -3-2 -1 1 2 3 4 5 6 7 8 9. f(x)=2x-1 Serie 1 En funktion beskriver en sammenhæng mellem elementer fra to mængder - en definitionsmængde = Dm(f) består af -værdier og en værdimængde = Vm(f) består af -værdier. Til hvert element i Dm(f) knttes netop

Læs mere

matx.dk Enkle modeller

matx.dk Enkle modeller matx.dk Enkle modeller Dennis Pipenbring 28. juni 2011 Indhold 1 Indledning 4 2 Funktionsbegrebet 4 3 Lineære funktioner 8 3.1 Bestemmelse af funktionsværdien................. 9 3.2 Grafen for en lineær

Læs mere

1 monotoni & funktionsanalyse

1 monotoni & funktionsanalyse 1 monotoni & funktionsanalyse I dag har vi grafregnere (TI89+) og programmer på computer (ex.vis Derive og Graph), hvorfor det ikke er så svært at se hvordan grafen for en matematisk funktion opfører sig

Læs mere

Simulering af stokastiske fænomener med Excel

Simulering af stokastiske fænomener med Excel Simulering af stokastiske fænomener med Excel John Andersen, Læreruddannelsen i Aarhus, VIA Det kan være en ret krævende læreproces at udvikle fornemmelse for mange begreber fra sandsynlighedsregningen

Læs mere

Kom i gang med... Kapitel 11 Math: Formelredigering med OpenOffice.org. OpenOffice.org

Kom i gang med... Kapitel 11 Math: Formelredigering med OpenOffice.org. OpenOffice.org Kom i gang med... Kapitel 11 Math: Formelredigering med OpenOffice.org OpenOffice.org Rettigheder Dette dokument er beskyttet af Copyright 2005 til bidragsyderne som er oplistet i afsnittet Forfattere.

Læs mere

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares.

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. Bioteknologi A Studentereksamen Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. frs111-btk/a-31052011 Tirsdag den 31. maj 2011 kl. 9.00-14.00

Læs mere

matematikhistorie og dynamisk geometri

matematikhistorie og dynamisk geometri Pythagoras matematikhistorie og dynamisk geometri med TI-Nspire Indholdsfortegnelse Øvelse 1: Hvem var Pythagoras?... 2 Pythagoras læresætning... 2 Geometrisk konstruktion af Pythagoræisk tripel... 3 Øvelse

Læs mere

Maple. Skærmbilledet. Vi starter med at se lidt nærmere på opstartsbilledet i Maple. Værktøjslinje til indtastningsområdet. Menulinje.

Maple. Skærmbilledet. Vi starter med at se lidt nærmere på opstartsbilledet i Maple. Værktøjslinje til indtastningsområdet. Menulinje. Maple Dette kapitel giver en kort introduktion til hvordan Maple 12 kan benyttes til at løse mange af de opgaver, som man bliver mødt med i matematiktimerne på HHX. Skærmbilledet Vi starter med at se lidt

Læs mere

Grundlæggende regneteknik

Grundlæggende regneteknik Grundlæggende regneteknik Anne Ryelund, Mads Friis og Anders Friis 13. november 2014 Indhold Forord Indledning iii iv 1 Regning med brøker 1 1.1 Faktorisering i primtal.............................. 3

Læs mere

Muterede Bygplanter Absorptionsspektrum

Muterede Bygplanter Absorptionsspektrum Muterede Bygplanter Absorptionsspektrum Når planter skal lave fotosyntese absorberer de lys fra solen. Sollys består af lys med forskellige bølgelængder. Når en plante bruger sollys til fotosyntese absorberer

Læs mere

Mini SRP. Afkøling. Klasse 2.4. Navn: Jacob Pihlkjær Hjortshøj, Jonatan Geysner Hvidberg og Kevin Høst Husted

Mini SRP. Afkøling. Klasse 2.4. Navn: Jacob Pihlkjær Hjortshøj, Jonatan Geysner Hvidberg og Kevin Høst Husted Mini SRP Afkøling Klasse 2.4 Navn: Jacob Pihlkjær Lærere: Jørn Christian Bendtsen og Karl G Bjarnason Roskilde Tekniske Gymnasium SO Matematik A og Informations teknologi B Dato 31/3/2014 Forord Under

Læs mere

Boolesk Algebra og det binære talsystem - temahæfte informatik. Oprindelse.

Boolesk Algebra og det binære talsystem - temahæfte informatik. Oprindelse. Boolesk Algebra og det binære talsystem - temahæfte informatik. I dette hæfte arbejdes der med to-tals systemet og logiske udtryk. Vi oplever at de almindelige regneregler også gælder her, og vi prøver

Læs mere

PARTIELT MOLÆRT VOLUMEN

PARTIELT MOLÆRT VOLUMEN KemiF1 laboratorieøvelser 2008 ØvelseF1-2 PARTIELT MOLÆRT VOLUMEN Indledning I en binær blanding vil blandingens masse være summen af komponenternes masse; men blandingens volumen vil ikke være summen

Læs mere

Syv transmembrane receptorer

Syv transmembrane receptorer Syv transmembrane receptorer Receptoren som kommunikationscentral Cellemembranen definerer grænsen mellem en celles indre og ydre miljø, der er meget forskelligt. Det er essentielt for cellens funktion

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug Træning øger genbrug i museceller. Er det derfor, at motion er

Læs mere

ALMINDELIGT ANVENDTE FUNKTIONER

ALMINDELIGT ANVENDTE FUNKTIONER ALMINDELIGT ANVENDTE FUNKTIONER I dette kapitel gennemgås de almindelige regnefunktioner, samt en række af de mest nødvendige redigerings- og formateringsfunktioner. De øvrige redigerings- og formateringsfunktioner

Læs mere

Opgave 1 Regning med rest

Opgave 1 Regning med rest Den digitale signatur - anvendt talteori og kryptologi Opgave 1 Regning med rest Den positive rest, man får, når et helt tal a divideres med et naturligt tal n, betegnes rest(a,n ) Hvis r = rest(a,n) kan

Læs mere

Hvor er mine runde hjørner?

Hvor er mine runde hjørner? Hvor er mine runde hjørner? Ofte møder vi fortvivlelse blandt kunder, når de ser deres nye flotte site i deres browser og indser, at det ser anderledes ud, i forhold til det design, de godkendte i starten

Læs mere

Åben uddannelse, Efterår 1996, Oversættere og køretidsomgivelser

Åben uddannelse, Efterår 1996, Oversættere og køretidsomgivelser 3/10/96 Seminaret den 26/10 vil omhandle den sidste fase af analysen og de første skridt i kodegenereringen. Det drejer sig om at finde betydningen af programmet, nu hvor leksikalsk og syntaktisk analyse

Læs mere

Nr 1. Fra gen til protein

Nr 1. Fra gen til protein Nr 1 Fra gen til protein Med udgangspunkt i vedlagte illustrationer bedes du besvare følgende: Hvordan er sammenhængen mellem DNA ets nukleotider og proteinets aminosyrer? Beskriv hvad der sker ved henholdsvis

Læs mere

Intra- og intermolekylære bindinger.

Intra- og intermolekylære bindinger. Intra- og intermolekylære bindinger. Dipol-Dipol bindinger Londonbindinger ydrogen bindinger ydrofil ydrofob 1. Tilstandsformer... 1 2. Dipol-dipolbindinger... 2 3. Londonbindinger... 2 4. ydrogenbindinger....

Læs mere

Kvadratrodsberegning ved hjælp af de fire regningsarter

Kvadratrodsberegning ved hjælp af de fire regningsarter Kvadratrodsberegning ved hjælp af de fire regningsarter Tidligt i historien opstod et behov for at beregne kvadratrødder med stor nøjagtighed. Kvadratrødder optræder i forbindelse med retvinklede trekanter,

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Maj-juni 2015 Skoleår 2014/2015 Thy-Mors HF & VUC Hfe Matematik,

Læs mere

Computerundervisning

Computerundervisning Frederiksberg Seminarium Computerundervisning Koordinatsystemer og Funktioner Lærervejledning 12-02-2009 Udarbejdet af: Pernille Suhr Poulsen Christina Klitlyng Julie Nielsen Indhold Introduktion... 3

Læs mere

Eksamensspørgsmål til biocu til mandag d. 10. juni 2013

Eksamensspørgsmål til biocu til mandag d. 10. juni 2013 Eksamensspørgsmål til biocu til mandag d. 10. juni 2013 Nr. 1. Fra gen til protein. Hvordan er sammenhængen mellem DNA ets nukleotider og proteinets aminosyrer? Beskriv hvad der sker ved henholdsvis transskription

Læs mere

Mini-formelsamling. Matematik 1

Mini-formelsamling. Matematik 1 Indholdsfortegnelse 1 Diverse nyttige regneregler... 1 1.1 Regneregler for brøker... 1 1.2 Potensregneregler... 1 1.3 Kvadratsætninger... 2 1.4 (Nogle) Rod-regneregler... 2 1.5 Den naturlige logaritme...

Læs mere

Læringsmål Faglige aktiviteter Emne Tema Materialer

Læringsmål Faglige aktiviteter Emne Tema Materialer Uge 33-48 Målsætningen med undervisningen er at eleverne individuelt udvikler deres matematiske kunnen,opnår en viden indsigt i matematik kens verden således at de kan gennemføre folkeskolens afsluttende

Læs mere

1. Opbygning af et regneark

1. Opbygning af et regneark 1. Opbygning af et regneark Et regneark er et skema. Vandrette rækker og lodrette kolonner danner celler, hvori man kan indtaste tal, tekst, datoer og formler. De indtastede tal og data kan bearbejdes

Læs mere

Side 1 af 13. Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13

Side 1 af 13. Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13 Side1af13 Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13 Navn: Studie nummer: Dette eksamenssæt vil også kunne ses som en pdf fil nederst på kursus-hjemmesiden udfor den sidste dag d. 27 Jan

Læs mere

For at få tegnet en graf trykkes på knappen for graftegning. Knap for graftegning

For at få tegnet en graf trykkes på knappen for graftegning. Knap for graftegning Graftegning på regneark. Ved hjælp af Excel regneark kan man nemt tegne grafer. Man åbner for regnearket ligger under Microsoft Office. Så indtaster man tallene fra tabellen i regnearkets celler i en vandret

Læs mere

LÆRINGSMÅL PÅ NIF MATEMATIK 2014-15

LÆRINGSMÅL PÅ NIF MATEMATIK 2014-15 LÆRINGSMÅL PÅ NIF MATEMATIK 2014-15 Mål for undervisningen i Matematik på NIF Følgende er baseret på de grønlandske læringsmål, tilføjelser fra de danske læringsmål står med rød skrift. Læringsmål Yngstetrin

Læs mere

Årsplan for matematik 2012-13

Årsplan for matematik 2012-13 Årsplan for matematik 2012-13 Uge Tema/emne Metode/mål 32 Matematiske arbejdsmåder(metode) 33 Intro 34 Tal + talforståelse 35 Brøker-procent 36 Potens+kvadrat-og kubikrod 37 Emneuge 38 Ligninger-uligheder

Læs mere

FUNKTIONER del 1 Funktionsbegrebet Lineære funktioner Eksponentialfunktioner Logaritmefunktioner

FUNKTIONER del 1 Funktionsbegrebet Lineære funktioner Eksponentialfunktioner Logaritmefunktioner FUNKTIONER del Funktionsbegrebet Lineære funktioner Eksponentialfunktioner Logaritmefunktioner -klasserne Gammel Hellerup Gymnasium Indholdsfortegnelse FUNKTIONSBEGREBET... 3 Funktioner beskrevet ved mængder...

Læs mere

Komplekse tal og rækker

Komplekse tal og rækker Komplekse tal og rækker John Olsen 1 Indledning Dette sæt noter er forelæsningsnoter til foredraget Komplekse tal og rækker. Noterne er beregnet til at blive brugt sammen med foredraget. I afsnit 2 bliver

Læs mere