fisk & hav 2005 nr. 59 tidsskrift for danmarks fiskeriundersøgelser

Transkript

1 FISK & HAV 2005 NR. 59 FREMTIDEN HVILLING FISKEKVOTER GAMLE PAPIRER FISKS HUD ROSEOBACTER FISKS FÆRDEN SMAGFULD DØD 2005 nr. 59 fisk & hav tidsskrift for danmarks fiskeriundersøgelser

2 Danmarks Fiskeriundersøgelser Rådgivnings- og Kommunikationsenheden Jægersborgvej Lyngby Telefon Danmarks Fiskeriundersøgelser er en sektorforskningsinstitution under Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri som gennemfører forskning, rådgivning og formidling om bæredygtig udnyttelse af levende ressourcer i havet og de ferske vande. Institutionen rådgiver Fødevareministeriet og andre offentlige myndigheder, fiskerierhvervet og internationale kommissioner. PERSPEKTIV HVILLING IOK GAMLE SILD TIL FORSVAR ROSEOBACTER FISKS FÆRDEN SMAGFULD DØD info@dfu.min.dk Redaktion: Jens Astrup, Rådgivnings- og Kommunikationsenheden Gorm Rasmussen, Afdeling for Ferskvandsfiskeri Erling Larsen, Afdeling for Fiskeindustriel Forskning Per Johan Sparre, Afdeling for Havfiskeri Thomas Kiørboe, Afdeling for Havøkologi og Akvakultur FISK & HAV udgives 1-2 gange årligt Danmarks Fiskeriundersøgelser 2005 Forside: Døde regnbueørreder Fiskene er døde som følge af hudinfektion med fimredyret Ichthyophtirius multifilis, også kaldet fiskedræberen eller blot Ich. Ny forskning sigter på at forhindre dette ved at lade fisken producere sin egen vaccine ved at indpode DNA fra snyltere i fiskens hud. Foto: Buchmann & Bresciani Grafisk tilrettelægning: Punktum Design MDD Trykkeri: Schultz Grafisk FISK & HAV eller dele heraf må ikke kopieres uden forudgående aftale med DFU ISSN

3 FISK & HAV 2005 NR. 59 fisk & hav 2005 nr Henrik Gislason Forskning for fremtiden fiskeriforskning nytter 8 Anna Rindorf Hvillingen en vigtig konkurrent til fiskeriet? 18 Jesper Levring Andersen Individuelle omsættelige kvoter en gevinst for dansk fiskeri? 28 Bo Poulsen Gamle papirer giver ny viden om Nordsøens bestande af sild 38 Jens Sigh, Thomas Lindenstrøm, Jose Bresciani og Kurt Buchmann Når generne tændes i fiskens hud 46 Jesper Bartholin Bruhn og Lone Gram Roseobacter: En stjerne blandt bakterier 54 Anders Nielsen Hvor har fisken været før den blev fanget? 60 Michael Krogsgaard Nielsen Når fisken dør på en smagfuld måde 3

4 PERSPEKTIV HENRIK GISLASON Danmarks Fiskeriundersøgelser Afdeling for Havfiskeri Forskning for fremtiden fiskeriforskning nytter Dansk fiskeriforskning spænder over en vifte af discipliner fra biokemi, biologi og oceanografi over matematik og statistik til økonomi, sociologi og historie, og den foregår på en lang række institutioner i hele landet. Disciplinernes bud på at løse fiskeriets problemer er ofte forskellige, så tværfagligt samarbejde er nødvendigt. Dansk Netværk for Fiskeri- og Akvakulturforskning (Fishnet.dk) blev etableret i 2000 for at styrke samarbejdet mellem institutionerne, fremme den grundlagsskabende fiskeriforskning og forbedre uddannelsen af nye fiskeriforskere. I august 2004 afholdt netværket en konference i Esbjerg for at præsentere de unge forskeres projekter. Vi har udvalgt en del af præsentationerne fra konferencen til dette nummer af FISK&HAV. 4 Forskning og udvikling Dansk fiskeri har gennemgået en rivende udvikling gennem de seneste 100 år, en udvikling som har ført til en kraftig vækst i de samlede landinger (Figur 1). Dansk fiskeriforskning har belyst denne væksts betydning for fiskebestandene og for erhvervet. Mange af forskningens resultater har været til stor nytte for fiskeriets udvikling og forvaltning. Det er en forudsætning for et bæredygtigt fiskeri at man ved hvor meget bestandene kan beskattes, og hvordan man bedst sikrer et levedygtigt erhverv når mængden af fisk ændrer sig i takt med naturlige og menneskeskabte ændringer af havmiljøet. Brugbare resultater Når man ser tilbage på de seneste omtrent 100 år, er der mange eksempler på at dansk fiskeriforskning har nyttet. Inden for fiskeribiologien har forskningen ført til udvikling af bedre metoder til at bestemme antallet af fisk i havet, til nye måder til at adskille forskellige bestande, og til et øget kendskab til sammenhængen mellem det fysiske miljø, gydebestandenes størrelse, og produktionen af nye årgange. Danske fiskeriforskere stod bag det banebrydende arbejde med at kortlægge og modellere Nordsøens økosystem. Det har ført til den nuværende generation af flerartsmodeller, som beskriver bestandenes indbyrdes samspil hvem spiser hvem og til en revision af den naturlige dødelighed. Beregningerne har vist at den naturlige dødelighed for små fisk er langt større end tidligere antaget, fordi fiskene spiser hinanden. Det har blandt andet betydet at man nu ved at tiltag for at beskytte unge fisk er mindre effektive end man førhen troede. Det danske tobisfiskeri har ofte været i mediernes søgelys både herhjemme og i udlandet. Danske undersøgelser har ført til et bedre kendskab til tobisens biologi og har vist at tobisfiskeriet har været bæredygtigt,

5 FISK & HAV 2005 NR Figur 1 DANSKE LANDINGER Landinger (tons) År Andet Tobis Sperling Brisling Sild Torsk Rødspætte og at fiskeriet derfor ikke er hovedårsagen til tobisbestandens nuværende krise. Fiskeriøkonomien blev grundlagt som disciplin i starten af forrige århundrede, hvor den danske økonom Jens Warming studerede sammenhængen mellem fiskeriindsatsen og fiskernes indtægt. Han var blandt de første til at vise at frit fiskeri af rent økonomiske årsager automatisk vil føre til overfiskeri. Siden hen er der blevet forsket i forskellige forvaltningsmetoders økonomiske hensigtsmæssighed, og i de senere år er der blevet igangsat en vigtig indsamling af oplysninger om de enkelte fiskeres økonomiske forhold, oplysninger som gør det muligt at få et langt mere detaljeret indblik i hvordan forskellige reguleringstiltag vil påvirke fiskeriet. Dansk forskning i fisk som fødevare har også spillet en betydelig rolle. Forskningen startede i 1930 erne, hvor den var med til at skabe grundlaget for den danske fiskekonservesindustri. Undersøgelser af de biokemiske reaktioner i fiskekød som har betydning for kvaliteten af frossen fisk, har bevirket at der i dag kan købes frosne fiskeprodukter af høj kvalitet. For at fremme anvendelsen af forskningsresultaterne i praksis er der blevet lavet forskellige håndbøger til erhvervet, som fx en kvalitetshåndbog for fiskehandlere. I 1980 erne blev der udviklet udstyr til automatisk isning og sortering i samarbejde med maskinindustrien et udstyr der fik stor betydning for den danske flåde. 5

6 Boks 1 FAKTA OM FISHNET Folketinget vedtog i 1999 den nationale Delstrategi for Dansk Fiskeriforskning. Strategien går ud på at styrke den grundlagsskabende fiskeriforskning, at styrke samarbejdet mellem sektorforskningsinstitutioner og universiteter, og at forbedre forskeruddannelsen. For at følge op på strategien besluttede man at etablere et fælles forskernetværk Fishnet, med i starten fire, og senere fem forskerskoler finansieret af Forskningsrådene og Fødevareministeriet. PERSPEKTIV De fem forskerskoler er: SLIP FISKERIBIOLOGI FRA ENKELTFISK TIL FISKEBESTANDE FIBP FORARBEJDNING AF FISK FISKS FYSIOLOGI OG BIOKEMI FAME FISKERI OG AKVAKULTUR FORVALTNING OG ØKONOMI SCOFDA AKVAKULTUR BÆREDYGTIG KONTROL AF FISKESYGDOMME MARINERS MARITIM HISTORIE OG MILJØFORSKNING Der har i alt været tilknyttet 35 ph.d.-studerende til forskerskolerne, som siden år 2000 har afholdt 17 ph.d.-kurser og 21 workshops/seminarer med en række internationale undervisere. Forskningsprojekterne under Fishnet har samtidig resulteret i 75 videnskabelige publikationer. Fishnet blev evalueret i 2004, og konklusionerne var at netværket har fungeret tilfredsstillende og bør fortsætte, at institutionerne derfor bør fastholde og videreudvikle Fishnet, at forskningsrådene skal hjælpe ved at støtte til samarbejdsprofessorater og tværgående projekter, og at Fødevareministeriet og forskningsrådene bør sikre tilskud til nye ph.d.-stipendier. Fishnet har netop modtaget 11,3 millioner kroner til at fortsætte aktiviteterne. Fishnets hjemmeside ( indeholder yderligere oplysninger om netværket. 6

7 FISK & HAV 2005 NR. 59 Mange fiskerier er pressede af reducerede kvoter, og det gælder derfor om at udnytte hele fisken. Danske fiskeriforskere har igennem en årrække arbejdet med udnyttelse af biprodukter fra blandt andet torskefiskeriet til andet end foder. Denne forskning har resulteret i en produktion hos Danish Fish Protein og finder i stigende grad interesse i andre lande. Fremtiden Når man ser tilbage på de sidste 100 år kunne man nævne mange andre eksempler på at dansk fiskeri- og akvakulturforskning har nyttet. Hvis man ser fremad, er det klart at erhvervet også i dag står over for udfordringer som gør at der i de kommende år bliver god brug for forskning. Fiskeriforvaltningen er ved at blive ændret, så den i højere grad tager hensyn til fiskeriets bivirkninger på havets økosystemer. Det kræver øget viden om økosystemernes struktur og funktion. Vi ved at det globale klima ændrer sig, men vi ved for lidt om hvordan det påvirker produktionen af fisk og skaldyr i havet omkring Danmark. Det kan muligvis belyses i et længere historisk perspektiv. Kvotereguleringer har vist sig uhensigtsmæssige i blandede fiskerier, og der skal findes bedre forvaltningssystemer og udvikles mere selektive redskaber. Akvakulturens miljø- og sygdomsproblemer skal løses, og hele erhvervet står over for en generel udfordring om at skulle levere sunde og velsmagende fiskeprodukter til forarbejdning og salg på et stadig mere globalt marked. Historien har vist at det godt kan betale sig at investere i at uddanne dygtige fiskeriforskere. Det er derfor at der siden Fishnets oprettelse er blevet satset på forskeruddannelsen. Netværket har fungeret som en overordnet ramme for de forskerstuderende og har arrangeret kurser og seminarer for at gøre deres uddannelse så god og spændende som muligt (se Boks 1). I denne udgave af Fisk og Hav præsenterer vi en del af de projekter som Fishnets forskerstuderende har arbejdet med. Vi har udvalgt en bred vifte af projekter for at vise alsidigheden i dansk fiskeriforskning. Vi håber at man derigennem kan få et indtryk af at dansk fiskeriforskning også fremover vil kunne bidrage til et bæredygtigt fiskeri. Et levedygtigt erhverv som kan foregå uden at havets økosystemer påvirkes for kraftigt, og som kan forvaltes, så der bliver så få uløste konflikter som muligt mellem fiskeriets og det øvrige samfunds interesser. 7

8 Hvillingen en vigtig konkurrent til fi s k e r i e t? HVILLING Anna Rindorf (ar@dfu.min.dk) Danmarks Fiskeriundersøgelser Afdeling for Havfiskeri 8 Hvillingen er en vigtig rovfisk i Nordsøen, og den spiser omkring 1 million tons fisk af de kommercielt vigtige arter om året. Det svarer omtrent til de totale fangster af tobis per år i Nordsøen. Fra undersøgelser af hvillingemaver kan man se at den er tilbøjelig til at holde fast ved en bestemt diæt af fisk og andre dyr. Det kan betyde at hvillingerne lægger et hårdt pres på fiskebestande der er kommet ned på et lavt niveau, fordi hvillingerne spiser de få fisk der er tilbage. Udviklingen fra at være et fiskeæg til at være en voksen fisk er en lang og farefuld proces. Derfor er det svært at sige præcis hvor mange fisk der vil være næste år, selv hvis man ved præcis hvor stor en mængde æg forældrene vil producere. Den vigtigste ubekendte faktor efter larvestadiet er rovfisk og deres indflydelse på antallet af fisk. Blandt de rovfisk der tilbringer hele deres liv i Nordsøen, er hvillingen den største konsument af kommercielt vigtige fisk der er ude over larvestadiet. Den overgås kun af vestmakrellen, der vandrer ind i Nordsøen om sommeren og gennem efteråret og vinteren spiser store mængder tobis og sperling. Traditionelt har man anset hvillingen for at være en ukritisk rovfisk der simpelthen spiser hvad den møder. Denne opfattelse er i høj grad bygget på en forventning om at fisk ikke har råd til at være kræsne fordi det er vanskeligt at finde føde i havet. Der er dog ikke lavet specifikke undersøgelser af om disse antagelser holder stik. Da hvillingen er en meget vigtig rovfisk i Nordsøen, er det nødvendigt at basere vores viden om hvad den spiser, på et mere solidt grundlag. Med den baggrund blev der i forbindelse med FISHNET iværksat et ph.d.-projekt der skulle kortlægge hvordan hvillingerne vælger deres føde i områder med forskellig byttetæthed. Hvillingens biologi Hvillingen er en torskefisk der er udbredt over hele Nordsøen (Figur 1). Den findes især på vandybder mindre end 200 m i modsætning til blåhvillingen, der lever på dybder mellem 80 og 500 m. Den bliver ikke så stor som mange andre torskefisk, og hvillinger over 40 cm er et sjældent syn i Nordsøen. Til gengæld er den i stand til at fange og spise fisk der er op til halvt så lange som den selv, og det sætter den i stand til at spise ungfisk af stort set alle fiskearterne i Nordsøen. De større arter som torsk, kuller og hvilling bliver dog for store til hvillingen inden de bliver et år, mens mindre fisk som tobis og sperling er i farezonen hele deres liv. Hver hvilling spiser store mængder fisk en enkelt 30-cm hvilling spiser mere end 1 kg fisk om året. Først og fremmest spiser den mange tobis og sperling, men også torskefisk og sild er vigtige byttedyr (Figur 2). Store hvillinger spiser gerne deres mindre artsfæller, og hvilling udgør ca. 7 % af den samlede mængde fisk der spises. Til sammenligning udgør kannibalisme ca. 3,5 % af fiskebyttet for torsk.

9 FISK & HAV 2005 NR. 59 Figur 1 HVILLINGEN Hvillingen (Merlangius merlangus) er en torskefisk der er udbredt i hele Nordsøen. Den er bygget som en mere aktiv jager end f.eks. torsken dens krop er mere strømlinet, og dens mund har skarpe tænder der er velegnet til at gribe en fisk i farten, frem for til at søge efter bunddyr nede i bunden. Tegningen viser den voksne hvilling, og fotoet viser en ungfisk. FOTO: ERLING SVENSEN. TEGNING FRA ZOOLOGICA DANICA. Grunden til at hvillingen er så vigtig en brik i Nordsøens økosystem er dog ikke alene den mængde hver enkelt hvilling spiser, men også deres antal. Der var i 2003 ca. 1,6 milliard hvilling i Nordsøen. Til sammenligning var der samme år 0,2 milliard torsk og 0,7 milliard sej. Hvillingen landes i et mindre omfang som konsumfisk af især Frankrig, Skotland og Holland, men disse fangster overgås langt af det antal hvilling der ender som udsmid eller bifangst i industrifiskeriet. Samlet set er den andel af fiskene der dør som følge af fiskeri, dog langt lavere for hvilling end for de andre torskefisk i Nordsøen, og da hvillingerne samtidig i høj grad er bytte for både andre fisk og hinanden, er den andel der dør som følge af fiskeriet, mindre end den andel der dør på grund af rovfisk. Manglen på et større målrettet hvilling-fiskeri betyder at dødeligheden af hvilling er vanskelig at regulere. Vi er altså i en situa- 9

10 Figur 2 HVILLINGENS FØDE Andele af kommercielt vigtige arter i torsk og hvillings føde. Hvillingen spiser store mængder kommercielt vigtige fisk såsom tobis, sperling, torsk, kuller, hvilling og sild. TORSK HVILLING HVILLING Sperling Tobis Torsk Hvilling Kuller Sild KILDE: ICES tion hvor hvillingen påvirker os fordi den spiser konsumfisk, og samtidig kan vi ikke regulere bestanden. Hvordan undersøger man fiskens spisevaner? Fisk er vanskelige at undersøge i deres naturlige element. Derfor bruger man i stor udstrækning akvarier til at studere fødeoptag hos f.eks. fiskelarver. Når det gælder fødeindtaget hos større fisk, kan man dog ikke så godt bruge forsøg i laboratorier, for fisk i naturen påvirkes af meget andet end netop antallet af byttedyr. I havet skal fisk tilfredsstille andre behov end alene det at finde føde: Det er nødvendigt at undgå andre rovfisk så man ikke selv ender som middagsmad. Fisken kan også være nødt at bruge en del af sin tid på at vandre til andre områder efter mad eller for at gyde. Sigtbarheden kan ændre rovfiskens mulighed for at opdage byttet, og det samme kan vanddybde og vindhastighed. Derudover står byttet i naturen sjældent stille og venter på at blive spist, men gemmer sig på bunden eller blandt artsfæller og forsøger at undvige en eventuel rovfisk Den metode man sædvanligvis bruger til at undersøge fødeindtag i naturen er indsamling af fiskemaver. Til denne undersøgelse blev der indsamlet maver fra hvillinger fanget i trawltræk udført af havundersøgelsesskibet DANA (Figur 3). Der blev fisket hver fjerde time døgnet rundt i mindst 2 døgn på hver af 5 forskellige lokaliteter. Derefter startede arbejdet med at undersøge hvilke fødeemner der fandtes i maverne. I alt blev indholdet af over 8000 maver sorteret, artsbestemt, målt og vejet. Nogle fiskearter findes ofte kun i en lille procentdel af maverne. For at finde et rimeligt antal fiskebytte skal man derfor undersøge rigtig mange maver. Ved at indsamle maver døgnet rundt kan man ud over at finde ud af hvor mange fisk der spises, også studere hvilket bytte der spises på hvilke tider af døgnet. For at undersøge hvor meget fiskebytte hvillingerne havde til rådighed blev alle fisk i trawlet artsbestemt, målt og talt.

11 FISK & HAV 2005 NR. 59 Figur 3 MAVE- UNDERSØGELSER Sortering af fisk på havundersøgelses-skibet DANA. Hvillingernes fødeindtag blev undersøgt ved at undersøge mave-indholdet, og mængden af fiskebytte i området blev undersøgt ved at artsbestemme, måle og tælle alle fisk fanget i trawlen. På nogle lokaliteter fangede vi især mange små fladfisk, men selvom de er meget almindelige, bliver denne byttetype kun i mindre grad spist af hvilling. FOTO: JENS ASTRUP Antallet af byttefisk i trawlet giver et mål for på hvilken lokalitet der var mest bytte af en bestemt slags. Antagelsen er at hvis man fanger dobbelt så mange fisk på en lokalitet, så er der nok også dobbelt så mange fisk i området. Sådan en antagelse er kun rimelig hvis man som her trawler mange gange og døgnet rundt. Variationen mellem fangster er nemlig stor, og man kan ikke sammenligne f.eks. natfangster fra en lokalitet med dagfangster fra en anden. Hvornår spiser hvillingen? Undersøgelserne afslørede at hvillingen nok spiser mange fisk, men den spiser dertil også en stor mængde svømmekrabber og bunddyr. Disse dyr tilbringer det meste af de lyse timer nedgravet i bunden eller i skjul, sandsynligvis netop for at undgå rovfisk som hvillingen. Derudover er især krabber meget aggressive hvis de kan se en trussel nærme sig. Når natten falder på kommer dyrene frem og begynder at lede efter føde, og de er ikke i stand til at bruge synet til 11

12 HVILLING Figur 4 DØGNVARIATION I FØDEVARE- INDTAGELSEN Andel af de undersøgte maver der indeholder krabber 0,3 0,2 0,1 0, Tid på døgnet 2,0 Relativ andel af frisk fisk i maven 1,5 1,0 0,5 0, Tid på døgnet DATA FRA RINDORF (2003) Andel af de undersøgte maver der indeholder krabber på fire forskellige lokaliteter (øverst), og andel af maverne der indeholder frisk sild på to lokaliteter ( ) eller brisling på en lokalitet ( ) (nederst, relativ skala, 0 indikerer ingen frisk sild, 2 indikerer dobbelt så mange friske sild som gennemsnittet). Skyggede områder viser mørke perioder, og de hvide kasser over figuren viser den periode hvor der med sikkerhed spises fisk (andelen af frisk fisk maven stiger), mens de sorte viser perioder hvor der spises krabber (andelen af krabber stiger). Da bunddyr og fisk altså ikke spises i de samme perioder af døgnet, kan hvillingen ikke vælge mellem de to, men må tage det bytte der er tilgængeligt på det tidspunkt af døgnet. 12 at opdage rovfisk. Det viste sig at det er i denne periode hvillingen spiser dem (Figur 4). Selvom den ikke er indrettet til at lede efter smådyr i bunden, er hvillingen altså i stand til at spise en betragtelig mængde bunddyr alene ved at vente på at de bliver aktive og får sværere ved at passe på i mørket. Fritsvømmende fiskebytte er en anden sag. Det er ikke så nemt at fange fisk, der kan flygte i alle retninger i et betragteligt tempo. Derudover er både sild og tobis stimefisk og derfor forholdsvis svære at få fat

13 FISK & HAV 2005 NR. 59 Procent af maverne der indeholder frisk føde Procent af hvillingerneder har nedsat sandsynlighede for at spise noget nyt (A) ,5 1 1,5 2 2,5 Vægt af gammel føde i maven (B) Lokalitet DATA FRA RINDORF (2003) Figur 5 MÆTTE HVILLINGER (A) Effekten af føde i maven på andelen af fisk der har spist ny føde (en lokalitet). Hvillinger der i forvejen har føde i maven, har mindre sandsynlighed for også at have spist friskt bytte. (B) Andel af fisk der viser tegn på mæthed på de 5 forskellige lokaliteter. Op mod halvdelen af hvillingerne opførte sig som om de var mætte på lokalitet 5, mens de øvrige lokaliteter lå på mellem 10 og 30% mættede hvillinger. i. Det skyldes at rovfisken har svært ved at fokusere på et enkelt bytte og følge dette når det smutter ind og ud mellem de andre fisk. Stimeadfærd har dog også sine begrænsninger, og stimerne opløses sædvanligvis omkring solnedgang og gendannes igen ved solopgang. Omkring disse tidspunkter er stimestrukturen mindre tæt, og byttefiskene har sværere ved at opdage rovfiskene i det svage lys. Hvillingen udnytter disse perioder og spiser primært fisk i perioderne omkring solopgang og solnedgang (Figur 4). Da bunddyr og fisk ikke spises i de samme perioder af døgnet, er der ikke tale om at hvillingen kan vælge mellem de to på et givet tidspunkt. Hvis den beslutter sig for at prøve at få fat i noget mad midt om natten, vil den kun kunne vælge mellem forskellige bunddyr, mens den omkring solopgang vil kunne vælge mellem forskellige typer fisk og andre fritsvømmende dyr. Man kan derfor sige at hvillingen ikke rigtigt vælger mellem bunddyr og fisk på noget tidspunkt, sådan som vi andre vælger mad i supermarkedets køledisk. Den vil i stedet skulle vælge sit bytte mellem alle de tilstedeværende fisketyper omkring solopgang og solnedgang, nogenlunde som hvis bageren havde åben om dagen mens grønthandleren havde åben om natten. Er hvillingerne kræsne? Hidtil har man ment at hvillingen generelt var så sulten, at den ikke kunne tillade sig at lade no- 13

14 HVILLING 14 get bytte slippe forbi. En rovfisk der er sulten sammensætter simpelthen sin føde ud fra hvad den møder på sin vej: Hvis der er dobbelt så mange sild som brisling i et område, vil hvillingerne spise dobbelt så mange sild som brisling. For at undersøge om hvillingerne virkelig var sultne hele tiden sammenlignede vi forekomsten af bytte der lige var blevet spist, med hvor meget gammel føde der var i maven i forvejen. Hvis en fisk altid er sulten, bør der ikke være nogen sammenhæng mellem hvor meget føde der er i maven i forvejen og sandsynligheden for at den spiser et bestemt nyt bytte. Det viste sig at færre af de hvillinger der i forvejen havde føde i maven, havde spist friskt bytte (Figur 5A). Hvis man brugte den sammenhæng til at forudsige hvor stor en andel af hvillingerne der havde en nedsat sandsynlighed for at spise et nyt bytte, så viste det sig at op til halvdelen af hvillingerne rent faktisk opførte sig som om de var mætte (Figur 5B). Andre forsøg har vist at fisk der er ikke er meget sultne, er mere kræsne end fisk der har tomme maver. Man kan derfor sige at op til 50 % af fiskene ikke nødvendigvis vil spise det første de møder, men i stedet bruge lidt ekstra tid på at finde netop det bytte der passer dem. De to fremherskende teorier inden for fødevalg er teorien om at dyr spiser det bytte der er ernæringsmæssigt bedst for dem, og teorien om at dyr spiser en bestemt andel af det tilgængelige bytte. Teorien om at dyr spiser det bytte der er bedst for dem, forudsiger at hvillingen kun skal fylde op med mindre interessant bytte i det omfang der ikke er nok af det mest interessante. Det betyder at det antal der spises af det foretrukne bytte, alene afhænger af hvor mange byttedyr der er til stede af denne type. Teorien om at dyr spiser en andel af det tilgængelige bytte forudsiger at det antal der spises af et bestemt bytte, er lavere hvis der er meget anden føde til stede. Det antal der spises af et bestemt bytte, afhænger altså både af hvor meget der er af dette bytte, og hvor meget der er af andre byttetyper. Sammenligningen mellem det antal fisk hvillingerne havde spist, og den mængde der var tilgængelig i vandet, viste at det antal sild hvillingerne havde spist, ikke blev påvirket af hvor mange andre fisk der var til stede. Det kunne altså se ud til at hvillingerne synes så godt om sild at de kun spiser de andre fisk hvis der ikke er nok sild. Hvis det er tilfældet, vil man forvente at alle hvillinger der blev fanget på steder med rigtig mange sild, var helt mættet med sild og ikke havde spist andet. Det var ikke tilfældet. Tværtimod så det ud til at hvillingerne gennemsnitligt aldrig spiste mere end 20 % af den mængde sild de maksimalt er i stand til at spise selv når der var rigtig mange sild i området. Samlet set spiste hvillingerne stort set det samme antal sild så snart fangsterne af sild i trawlen oversteg 10 sild per standardtræk. Hvorfor spiste hvillingerne sig ikke helt mætte i sild? Der er to mulige forklaringer på at hvillingerne i gennemsnit kun var 20 % mættet med sild selvom der var mange sild i området. En mulighed er at hvillingerne i virkeligheden ikke vokser optimalt når de kun spiser et enkelt fødeemne, ligesom mennesker

15 FISK & HAV 2005 NR. 59 ikke vokser optimalt hvis de udelukkende spiser en type mad. De er derfor nødt til at afbalancere deres diæt med andre fødeemner. Denne forklaring kan nok forklare at hvillingerne indtager en mindre mængde anden føde. Det kan dog næppe forklare, at kun 20% af diæten udgøres af sild, da torskefisk i fangenskab vokser godt på en diæt der består af op til 80 % sild. En anden mulighed er at de 20 % dækker over at 20 % af hvillingerne er helt mættede med sild mens de øvrige fisk har spist noget andet. Når man beregner den gennemsnitlige mængde sild i alle maverne, vil man så få at hvillingerne er 20 % mættede med sild. At kun 20 % af hvillingerne har spist sild kunne skyldes at kun 20 % rent faktisk har mødt en silde-stime, mens de øvrige må leve af hvad de ellers kan finde. Hvis denne forklaring holder, bliver antallet af sildestimer frem for antallet af enkeltsild afgørende for hvor mange sild der spises i et område. Det er noget af det som skal undersøges i fortsættelsen af FISHNET. Hvordan påvirker hvillingen fiskebestandene i Nordsøen? I 1991, hvor fødeindtaget sidst blev undersøgt i detaljer i hele Nordsøen, var hvillingen den rovfisk der spiste mest sild og næstmest tobis og sperling. Det er klart at de fisk hvillingen har spist, ikke vil vokse op og blive tilgængelige for fiskeriet. Når man beregner hvor mange fisk man kan fange af en given årgang, er det derfor ikke nok at vide hvor mange fisk der overlever larvestadiet. Man skal også vide hvor mange af disse der vil blive spist af rovfisk. Dobbelt så mange rovfisk spiser alt andet lige nok dobbelt så mange fisk. Men hvad spiser den enkelte hvilling når antallet af potentielle byttedyr ændres? Undersøgelserne viste at fødeindtaget hos hvillinger fanget i det samme trawltræk var forholdsvis konstant. Men de var ikke i stand til at afsløre om dette skyldes at den enkelte hvilling ikke spiser sild fordi den er kræsen, eller den simpelthen ikke har mødt sild. Hvis fødeindtaget styres af hvor stor en del af hvillingerne der har mødt en sildestime, bliver sildens stimeadfærd afgørende for hvor mange individer der vil blive spist. Hvis en stor sildebestand består af 100 stimer med hver 1 million fisk, mens en lille sildebestand består af 1 stime med 1 million fisk, så vil hvillingerne spise en konstant andel af sildene hvad enten bestanden er stor eller lille (Figur 6). Der vil altså være en konstant andel til overs til fiskeriet. Dette er den antagelse man i øjeblikket gør, når man vurderer hvor mange fisk der er til fiskeriet i et givet år. Men hvis en lille sildebestand i stedet består af 100 stimer med hver 1000 fisk, så vil hvillingerne spise næsten lige mange sild i de to tilfælde. Når bestanden er stor, vil hvillingerne have en lille effekt på sildene, men hvis bestanden er lav kan hvillingerne muligvis næsten udrydde dem. Der vil derfor være mange fisk til rådighed for fiskeriet når bestanden er stor, mens kun ganske få fisk vil blive gydemodne hvis bestanden i forvejen er lille. En meget lille gydebestand af en art vil som regel føre til at det målrettede fiskeri reduceres kraftigt eller helt lukkes. Desværre kender vi ikke den præcise sammenhæng mellem antallet af fisk og antallet af stimer. Foreløbige undersøgelser tyder på at både antallet og størrelsen af stimerne øges når der er mange sild. Rovfiskenes effekt ligger derfor nok mellem de ekstremer 15

16 Figur 6 HVILLINGENS EFFEKT A Hvillingerne spiser 16 fisk i 2 stimer to fisk fra hver stime 4 fisk bliver spist B 8 fisk i stime 2 fisk bliver spist HVILLING 8 fisk i 2 stimer 4 fisk bliver spist C D Antal byttefisk efter hvillingen har spist sin del 1000 E Antal byttefisk efter hvillingen har spist sin del Antal byttefisk i havet Antal byttefisk i havet Hvillingernes effekt på byttebestanden. Øverst (A) en situation med mange byttefisk fordelt på 2 stimer. Hvillingerne spiser i denne situation 2 fisk fra hver stime, i alt 4 fisk. B og C viser eksempler med halvt så mange byttefisk. I B er byttefiskene samlet i en stime. I dette tilfælde spiser hvillingerne halvt så mange fisk, og fjerner en konstant procentdel frem for et konstant antal. Hvis man starter med et lille antal fisk, vil der i denne situation stadig være byttefisk tilbage når hvillingerne har taget deres del (D). I C er byttefiskene stadig fordelt på to stimer. I dette tilfælde spiser hvillingerne stadig 4 fisk, og fjerner altså et konstant antal. Hvis man starter med et lille antal fisk, vil der i denne situation ikke være noget tilbage når hvillingerne har taget deres del (E). 16

17 FISK & HAV 2005 NR. 59 hvor en konstant andel fjernes eller et konstant antal fjernes. Den opnåede viden om præcis hvordan rovfiskene påvirker byttebestandene kan hjælpe med til at gøre rådgivningen mere sikker når behovet for præcision er størst: ved lave bestandsstørrelser. Den vil også kunne gøre det muligt at rådgive om hvorvidt det i det hele taget er muligt at have store bestande af både bytte- og rovfisk samtidig. Hvis en stor bestand af rovfisk spiser alle de mindre fisk, vil det naturligvis ikke være muligt at have et rentabelt fiskeri efter både rov- og byttefisk samtidig. Nogle af rovfiskene vil være værdifulde fisk, men en stor del af dem vil være fisk som f.eks. hvilling, der kun i begrænset omfang bruges som spisefisk. Man kunne tænke sig at man lugede bestanden af fisk, således at kun de værdifulde rovfisk fik lov til at overleve og spise de små fisk. Dette kunne give en større økonomisk gevinst i fiskeriet. Desværre fanger de fleste fiskeriredskaber et forholdsvis bredt udsnit af arterne, så et stort fiskeri efter f.eks. hvilling vil ikke være godt for torskens overlevelse. Dertil kommer at det vil være en kostbar proces at luge et område på størrelse med Nordsøen. Effekten af rovfisk kan være medvirkende til at f.eks. kanadiske bestande af torsk og kuller ikke er vendt tilbage, selvom der ikke længere fiskes efter dem. Rovfiskene kan altså være med til at give bestande der i forvejen er trængt på grund af overfiskning eller klimaforandringer, det sidste skub mod afgrunden. Undersøgelsen af samspillet mellem bestandsstørrelse af byttefisk, deres fordeling og effekten af rovfiskene vil fortsætte under FISHNET. Indsamlingen af både maver og informationer om antallet af bytte i trawlet blev koordineret af Henrik Gislason og Poul Degnbol, mens Annegrete Hansen undersøgte indholdet af maverne. Oplysningerne blev senere stillet til rådighed for dette projekt. Litteratur ICES, Report of the multispecies assessment working group. ICES C. M. 1997/Assess:16 ICES, Report on the Assessment of Demersal Stocks in the North Sea and Skagerrak. ICES C.M. 2005/ ACFM: 7 Muus, B.J., J.G. Nielsen, P. Dahlstrøm & B.O. Nyström, Havfisk og fiskeri i Nordvesteuropa. København: G.E.C. Gads forlag. Rindorf, A Modelling food selection by North Sea whiting. Ph.d.-afhandling, Københavns Universitet, december

18 Jesper Levring Andersen Fødevareøkonomisk Institut, Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole. Afdeling for Fiskeriøkonomi og -forvaltning Individuelle omsættelige kvoter en gevinst for dansk fiskeri? Regulering af fiskeriet har været diskuteret siden økonomen Jens Warming i 1911 publicerede sin artikel omkring renten på fiskegrunde i Nationaløkonomisk Tidsskrift. I de senere år har anvendelsen af individuelle omsættelige kvoter IOK er til regulering af fiskeriet i høj grad påkaldt sig interesse. Denne artikel bidrager til debatten ved at beregne de mulige økonomiske gevinster ved indførsel af en IOKordning i dansk fiskeri. Resultaterne viser at der potentielt er store gevinster at hente ved en sådan ordning, og at der er tendenser til koncentration af IOK erne på færre fartøjer. IOK 18 Fiskeri er ikke bare fiskeri. Forskellige fiskere og fartøjer fisker efter forskellige arter og bestande med forskellige redskaber og metoder. Dette er en af grundene til at det er svært at skrue en forvaltning sammen som tager hensyn til både fiskernes økonomi og bestandenes tilstand. Hovedparten af dansk fiskeri er lige netop karakteriseret ved at være et flerartsfiskeri, hvori samspillet mellem arterne og de forskellige typer af fartøjer komplicerer forholdene. I forsøget på at få kabalen til at gå op anvender den danske fiskeriforvaltning således en lang række forskellige instrumenter. Det drejer sig bl.a. om tekniske begrænsninger, individuelle kvoter/rationer, indsats- og kapacitetsbegrænsninger. Fra 2003 blev der indført individuelle omsættelige kvoter (IOK) i det danske sildefiskeri. Boks 1 giver en kort beskrivelse af den indførte IOK-ordning for det danske sildefiskeri. Dette foranledigede en hed debat i efteråret 2002, hvor Danmarks Fiskeriforening drøftede indførslen af ikke-omsættelige IK er i hele det danske fiskeri. Det blev dog ikke tilfældet, men debatten har været fortsat siden da. Det koster ofte penge at skifte til en anden måde at regulere på. For en økonom er det derfor vigtigt at vurdere om der er økonomiske gevinster at hente ved et reguleringsskifte. Men det er selvfølgelig også vigtigt at se på hvilke øvrige konsekvenser en anden reguleringsmåde medfører. Får fiskebestandene det bedre? Hvad kan det have af konsekvenser i lokalsamfundene? Som et bidrag til debatten er formålet med denne artikel at vurdere de mulige økonomiske gevinster ved indførsel af en IOK-ordning i dansk fiskeri. Det gøres ved anvendelse af en økonomisk model og et datasæt som dækker det kommercielle danske fiskeri. Ved en omlægning af den nuværende regulering til et IOK-ordning må fiskerne forventes at tilpasse deres adfærd. Dette indgår i modellen, så mere præcise vurderinger af gevinsterne opnås. Individuelle (omsættelige) kvoter hvorfor? Et af de klassiske problemer inden for fiskeriet er det såkaldte race for fish -problem, hvor fiskerne konkurrerer om at fange

19 FISK & HAV 2005 NR. 59 De danske sildekvoter i Nordsøen, Skagerrak og Kattegat samt Norskehavet (Atlantoskandisk sild) er fra 2003 reguleret med individuelle omsættelige kvoteandele. Fartøjerne fik således på grundlag af deres historiske sildefiskeri i de pågældende farvandene tildelt en andel til hver af sildekvoterne, som efterfølgende kunne omsættes til andre fartøjer, dog underlagt en række restriktioner. Ved at gange den erhvervede andel på det pågældende års kvote fås mængden af sild som det pågældende fartøj må lande. Ønsket med ordningen var at opnå en bedre udnyttelse af kvoterne, en højere kvalitet af den landede sild og en bedre økonomi for de involverede fartøjer. Ordningen løber som udgangspunkt over fem år med mulighed for tre års forlængelse. Boks 1 IOK-ORDNINGEN I PRAKSIS Yderligere information om IOK-ordningen i det danske sildefiskeri kan eksempelvis findes i Redegørelse om Individuelle Overdragelige Kvoteandele (IOK) i dansk sildefiskeri, der årligt udarbejdes af Fiskeridirektoratet og Fødevareøkonomisk Institut for Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri. fisken så hurtigt som muligt inden kvoten er udnyttet eller fisken er fanget af andre. Det er både dårligt for økonomien og kvaliteten af den landede fisk, og derfor er ønsket ofte at mindske denne tilskyndelse via reguleringen. Flere forskellige instrumenter har været anvendt til at modvirke race for fish -problematikken. Et af de mest omtalte i de senere år har været IOK er. Ved at give hver fisker ejerskabet til en andel af de respektive kvoter kan de selv bestemme hvornår og hvordan de ønsker at fange den tildelte mængde. Ved desuden at tillade fiskerne at sælge/købe andele kan de forøge eller formindske deres fangstmængde efter eget ønske. Der er flere fordele ved den type regulering. Bl.a. får fiskeren mulighed for selv at bestemme hvornår fisken fanges, uden frygt for at andre fanger den før ham. Dette giver højere kvalitet da fangsten kan foretages når kvaliteten er bedst, og større arbejdssikkerhed fordi han ikke nødvendigvis behøver at fiske i dårligt vejr. Ved at kunne handle med andelen bliver det muligt for fartøjer som kan fange fisken med højt overskud, at forøge deres mængde, og dem med lavt overskud kan sælge ud af mængden. IOK er anvendes som det primære reguleringsinstrument i flere landes fiskeriforvaltning. Dette er eksempelvis tilfældet i New Zealand, Holland og Island. Erfaringerne herfra er blandede, men der har generelt været en økonomisk gevinst i form af højere landingspriser og stigende overskud ved anvendelsen af disse IOK er. En fisker som økonomisk agent I den økonomiske teori antages det at producenten fiskeren søger at opnå det største økonomiske overskud ved sin produktion. Det er klart at nogle fiskere, eksempelvis fritidsfiskere, kan have andre målsætninger med at fiske, det kunne være eventyrlyst eller kammeratskab, men disse udelades i denne analyse. En fisker kan dog ikke frit vælge hvad han vil gøre for at maksimere sit overskud, men må tage hensyn til forskellige begrænsninger. 19

20 IOK FOTO: SVEND-ERIK LEVINSKY 20 Begrænsningerne kan både være af fysisk, mental eller samfundsmæssig karakter. De fysiske omfatter eksempelvis størrelsen af ens fartøj, antallet af mulige arbejdstimer og bestandenes tilstand. Fartøjets størrelse begrænser eksempelvis hvor langt væk en fisker kan sejle. Jo større fartøj, jo længere væk fra land kan der sejles. En fisker skal overskue utrolig mange forhold hvis han vil foretage det bedst mulige valg. Disse forhold inkluderer vejret, de gældende auktionspriser og hvor fiskene er henne. Bare det at opnå information om alle disse ting kan i sig selv være en begrænsning, men samtidig at kunne overskue alle mulighederne og vælge den bedste er et problem. Fiskeren kan i mange tilfælde også være begrænset af familietraditionerne man har gennem generationer fisket i et specielt område, og/eller af sin erfaring man er eksempelvis ikke god til at fiske i områder med specielle bundforhold. Ydermere udgør den gældende regulering også en betydelig begrænsning for fiskerens adfærd via tilladte fangstmængder, maskestørrelser osv. At beskrive hvorfor en fisker handler som han gør er således ikke en nem opgave.

21 FISK & HAV 2005 NR. 59 Økonomisk teori giver dog en anvendelig ramme, og vil derfor blive anvendt i de følgende beregninger. Hvordan beregnes gevinsterne? Til at beregne gevinsterne ved indførsel af IOK er i dansk fiskeri opstiller jeg en model kaldet en lineær programmeringsmodel som kan beregne hvordan den størst mulige indtjening for hele den danske fiskerflåde kan opnås. Hvert enkelt fartøj i fiskeriet er specielt i sig selv. Derfor er det nødvendigt at beskrive produktionsstrukturen for hver af disse. Dette gør jeg ved at opstille en række ligninger for hvert fartøj som afbilder fartøjets udseende i økonomisk forstand. EU vedtager årlige kvoter som angiver den tilladte fangst af forskellige arter. Disse kvoter skal også overholdes under en IOK-ordning. Derfor inkluderer jeg begrænsninger i modellen som sikrer dette. Det betyder også at fiskebestandene ikke udnyttes mere i IOK-ordningen end det er tilfældet i det nuværende reguleringssystem. Med udgangspunkt i ovennævnte beskrivelse af de forskellige komponenter i modellen, opstiller jeg modellen, som i alt består af over ligninger. Den detaljerede beskrivelse af hvert fartøj muliggør en vurdering af hvad der vil ske hvis et fartøj tilpasser sin adfærd. Mange forskellige adfærdstilpasninger kan følge af en ændring i det omgivne reguleringssystem, men jeg retter kun fokus på to. Med den første tilpasning giver jeg fiskerne mulighed for at udnytte deres produktionsfaktorer (inputs) bedre. Sammenlignes alle fartøjer der anvender samme redskab, vil nogle opnå en større fangst end andre, selvom den samme mængde inputs anvendes. Nogle er altså dårligere end andre mindre efficiente. Et af ønskerne med indførslen af en IOK-ordning er at alle bliver lige så dygtige som de bedste, så denne mulighed indgår selvfølgelig i modellen. Med den anden tilpasningsmulighed fokuserer jeg i stedet på om fartøjerne kan ændre sammensætningen af deres fangst. Ved en IOK-ordning kan fartøjerne købe og sælge kvoter og således i højere grad selv bestemme fangstsammensætningen. Derved bliver det muligt for dem at opnå den fangst som de forventer giver den højeste indtjening. Idet dette forventeligt vil ske, indbygger jeg i modellen mulighed for dette skift. Jeg skelner med udgangspunkt i disse to adfærdstilpasninger mellem fire situationer som kan sammenlignes med den nuværende. I hver af situationerne forudsætter jeg at fartøjerne henholdsvis: 1) Ikke kan blive bedre og ikke kan ændre deres fangstsammensætning. 2) Kan blive bedre, men ikke kan ændre deres fangstsammensætning. 3) Ikke kan blive bedre, men kan ændre deres fangstsammensætning. 4) Kan blive bedre og kan ændre deres fangstsammensætning Min analyse omfatter kun de ekstreme situationer, hvor det antages at tilpasningen sker fuldt ud, dvs. 1) de dårligste fartøjer bliver ligeså gode som de bedste og 2) fangstsammensætningen kan bestemmes helt vilkårligt inden for hver redskabsgruppe. Dette er ganske vist ikke realistisk i det vir- 21

22 Boks 2 OMKOSTNINGER GENNEMSNITLIG FORDELING AF OMKOSTNINGER 2003 Brændstof Forlods Vedligeholdelse Salg Leje og ejendom Forsikring Tjenesteydelser Arbejdskraft IOK Fødevareøkonomisk Institut indsamler årligt regnskaber fra cirka 330 ud af de godt 1200 danske kommercielle fartøjer, dvs. fartøjer med en fangstværdi over et givent niveau (i 2003 var dette godt kr.). På grundlag af de indsamlede data udarbejdes en årlig regnskabsstatistik for det danske fiskeri. Figuren ovenfor viser den gennemsnitlige fordeling af omkostninger fordelt på otte grupper. Det ses at aflønningen af besætningen i 2003 udgjorde 49% af et fartøjs omkostninger efterfulgt af brændstofomkostninger med 14%, omkostninger til almindelig vedligeholdelse med 14% og omkostninger i forbindelse med salg af fangsten med 10%. Fordelingen af omkostningerne varierer over tid afhængig af eksempelvis fangstmængder, brændstofpriser etc. 22 kelige fiskeri, men modellens resultater kan alligevel bruges til at vurdere potentialet for en IOK-ordning. Det er klart at jo flere tilpasningsmuligheder der tillades for et fartøj, jo højere indtjening kan det også opnå. Derfor vil situation 4 give en højere samlet indtjening end eksempelvis situation 1. Omvendt kan det ikke generelt siges om situation 2 giver højere indtjening end situation 3 eller omvendt for den sags skyld. Økonomiske data Fødevareøkonomisk Institut udgiver hvert år en publikation der beskriver økonomien for de kommercielle danske fartøjer. Et kommercielt fartøj defineredes af Fødevareøkonomisk Instituttet i 2002 som værende et fartøj med en samlet fangstværdi på mindst kr. En kommerciel fisker er således en som udøver sin aktivitet som en erhvervsvirksomhed, og ikke blot har fiskeri som hobby eller til supplement af indtægten. I 2002 var der i alt kommercielle fartøjer i Danmark, og der er indsamlet årlige regnskaber fra 320 af disse. De 320 fartøjer bruges således som basis for at afspejle økonomien for samtlige de kommercielle fartøjer. Datasættet som jeg anvender her, består dog kun af 308 fartøjer idet de licensregulerede fiskerier efter hesterejer og muslinger er udeladt. Disse to fiskerier er så specielle at de kræver en selvstændig behandling.

23 FISK & HAV 2005 NR. 59 Fordelingen af de 308 fartøjer på redskabstype og længde er vist i Tabel 1. Mange forskellige redskabstyper ses at være repræsenteret i datasættet, og også fartøjernes størrelse varierer meget. De indsamlede regnskaber er omfangsrige og indeholder eksempelvis fangstmængder og værdi fordelt på arter, havdage fordelt på farvande og fartøjsrelaterede omkostninger til brændstof, is/proviant, vedligeholdelse, forsikring, auktioner og besætning. Derudover indsamles der også oplysninger af mere privatøkonomisk karakter, men disse anvender jeg ikke her. Der skelnes mellem fire typer af variable omkostninger, dvs. omkostninger som fartøjet kan påvirke på kort sigt (her brændstof, is/proviant, auktion og besætning), og to typer af faste omkostninger, dvs. omkostninger som ikke kan ændres på kort sigt (her forsikring og vedligeholdelse). Mine beregninger er således kortsigtede, og kan derfor ikke anvendes til at sige noget om eksempelvis langsigtede ændringer i flådens struktur. Sådanne analyser vil kræve hensyntagen til bl.a. udviklingen i fiskebestandene og investeringsaktiviteten, hvilket er kompliceret. Hvor store er gevinsterne ved IOK er? Med anvendelse af datasættet fra Fødevareøkonomisk Institut og den opstillede model beregner jeg nu hvor stor indtjeningen kunne have været hvis hele det danske fiskeri med undtagelse af hestereje- og muslingefiskeriet havde været reguleret med IOK er i For at give et overordnet indtryk af udviklingen i den totale fangstværdi, variable omkostninger og indtjening for den danske fiskerflåde, er disse vist i Figur 1 for hver af de fire situationer og for niveauet i Indtjeningen i den danske fiskerflåde vil stige ved en IOK-ordning. Stigningen forøges med fartøjernes tilpasningsmuligheder. Hvert trin på den lodrette akse svarer til kr. Stigningen skyldes overvejende at fiskere med lave variable omkostninger fanger mere. BOMTRAWL SNURREVOD GARN/KROG KOMBI NOT BUNDGARN TRAWL TOTAL >40M 24-40M 18-24M 15-18M 12-15M <12M TOTAL Tabel 1 FORDELING AF FARTØJER Da det anvendte datasæt skal afspejle samtlige danske fiskerfartøjer, er der stor variation i deres størrelse og fiskeredskab. 23

24 IOK Figur 1 INDTJENINGEN VIL STIGE Indtjeningen i den danske fiskerflåde vil stige ved en IOK-ordning. Stigningen forøges med fartøjernes tilpasningsmuligheder. Hvert trin på den lodrette akse svarer til kr. Stigningen skyldes overvejende at fiskere med lave variable omkostninger fanger mere Situation 1 Situation 2 Situation 3 Situation 4 Fangstværdi Variable omk. Indtjening Fangstværdi Variable omk. 24 Udviklingen er klar indtjeningen vil stige betydeligt. I 2002 var indtjeningen samlet på godt 1,4 mia. kr. Forventes fartøjerne ikke at blive bedre eller at kunne ændre deres fangstsammensætning under en eventuel IOK-ordning situation 1 vil alene en bedre fordeling af fangsterne mod fartøjer med høj indtjening pr. fanget kilo betyde at indtjeningen stiger med 21% til 1,7 mia. kr. Den højeste indtjening vil opnås i situation 4, hvor fartøjerne har de største tilpasningsmuligheder. I denne situation vil indtjeningen stige med 50% til 2,1 mia. kr. Hvordan opnås denne forbedring i indtjeningen? Dette fremgår også af Figur 1. Det ses at den totale fangstværdi i hver situation er stort set lig 2002-niveauet. Handlerne mellem fartøjerne betyder således ikke at der fanges større mængder (kvoterne skal jo overholdes), og heller ikke at de fartøjer som opnår en højere pris, opkøber flere kvoter. Forbedringen i indtjeningen ses derimod at komme fra en betydelig reduktion i de variable omkostninger. Disse var i 2002 på 2,1 mia. kr., men vil reduceres til 1,4 mia. i situationen hvor fartøjerne gives flest tilpasningsmuligheder. Omfordelingen af fangstmængderne sker således fra fartøjer med høje omkostninger til fartøjer med lavere omkostninger. Det er klart at gevinsterne fordeler sig forskelligt blandt fartøjerne, men generelt får alle redskabsgrupper en fremgang i indtjeningen. Hvad vil et kilo fisk koste? Min model kan også bruges til at komme med skøn over hvor meget det vil koste at købe en tilladelse til at fange et kilo fisk i et år. Kvotepriserne fremkommer ved at beregne hvor meget et fartøj kan forøge sin indtjening med hvis der havde været et kilo mere til rådighed. Disse er vist i Tabel 2.

25 FISK & HAV 2005 NR. 59 Kvotepriserne varierer mellem de forskellige situationer. Det ses generelt at jo flere tilpasninger der kan gøres, jo højere forventes prisen at blive. Dette skyldes at antallet af mulige omfordelinger blandt fartøjerne stiger, jo flere muligheder for tilpasninger fartøjerne har. I flere tilfælde ses kvoteprisen at være nul kr. Årsagen er at ikke hele kvoten udnyttes. Dette betyder at der er flere sælgere end købere på kvotemarkedet, hvorfor prisen vil blive konkurreret ned til nul kr. Tag som eksempel et kilo kvote af Andre arter. Du vil gerne købe et kilo af denne, og leder efter en sælger. Den første sælger vil måske have 5 kr. for dette kilo. Dette får en anden sælger til at sige 4,99 kr., hvorefter den første siger 4,98 kr., da han jo ellers ikke vil få solgt sin uudnyttede kvote og sådan vil konkurrencen fortsætte indtil prisen er stort set nede på nul kr. Et logisk spørgsmål er nu hvor realistiske disse priser er. Jeg har tidligere nævnt at det danske sildefiskeri for nuværende er reguleret med IOK er. Selvom fartøjerne ikke er forpligtet til at indberette priser for salg og køb af disse kvoter, er det dog sket i enkelte tilfælde. Sammenholdt med mundtlige udsagn vurderes de gennemsnitlige priser at have været omkring 7 kr. for kvoten til et kilo sild i Denne pris er jo betydelig højere end priserne jeg viste i Tabel 2. Årsagen er, at den gældende IOK-ordning løber over fem år, dvs. når der købes en rettighed til et kilo sild, må dette kilo fanges i hvert af de fem år, altså svarende til en samlet fangst på 5 kilo. Fremskriver jeg sildeprisen i Tabel 2 som en årlig indtjening i fem år, fås en femårig pris på mellem 6 og 12 kr. afhængig af hvilken situation jeg sammenligner med. Derfor vurderer jeg at de beregnede priser ikke er helt ude af trit med de faktisk observerede i IOK-ordningen for sild. Om dette også er tilfældet for de resterende arter har det ikke været muligt at undersøge. Er der regionale konsekvenser? En hyppig frygt i fiskerierhvervet er at en IOK-ordning vil have uacceptable regionale konsekvenser for de lokalsamfund hvis økonomi i høj grad er baseret på indtjeningen fra fiskeriet og dets følgeerhverv. Oplagte eksempler på sådanne samfund SITUATION 1 SITUATION 2 SITUATION 3 TORSK 0,00 0,59 8,58 ANDRE TORSKEFISK 0,00 0,00 2,52 RØDSPÆTTE 0,00 0,00 1,63 ANDRE FLADFISK 0,00 1,51 10,49 SILD 1,09 1,16 2,16 MAKREL 3,55 3,73 3,07 HUMMER OG REJER 18,61 40,14 40,12 ANDRE ARTER 0,00 0,00 0,00 INDUSTRIFISK ARTER 0,42 0,48 0,46 Tabel 2 KVOTEPRISER VARIERER De beregnede kvotepriser varierer afhængigt af de tilpasninger, som fiskerne forventes at kunne gøre. Prisen er givet som kr. pr. kg. SITUATION 4 9,64 3,15 3,76 10,17 2,22 3,35 41,58 0,00 0,51 25

26 IOK FOTO: JENS ASTRUP 26 er Bornholm og flere byer langs den jyske vestkyst. Frygten begrundes til dels med de erfaringer som er gjort i andre lande, og her i særdeleshed Island. De fremkomne resultater syntes også at give indikationer i retning af at IOK erne samles på færre og større fartøjer. Skulle dette være en uacceptabel følge af en IOKordning, kan det eksempelvis via reguleringen sikres at dette ikke sker. Man skal dog være opmærksom på at dette vil have økonomiske konsekvenser i form af lavere indtjening. Hvordan skal IOK erne fordeles? For i det hele taget at kunne starte en IOK-ordning må IOK erne fordeles blandt de omfattede fartøjer. Der kan anvendes forskellige metoder. Den mest anvendte har været at tildele IOK erne på grundlag af fartøjernes historiske fiskeri, men fordelingen kunne også ske på grundlag af fartøjernes fangstpotentiale eksempelvis målt på længde eller tonnage. Som udgangspunkt indebærer de nævnte fordelingsmetoder at det enkelte fartøj ikke betaler noget for IOK erne. Dette kan medføre en betydelig økonomisk gevinst for det enkelte fartøj med mindre denne allerede er afspejlet i fartøjets værdi. I stedet for at tildele IOK erne gratis til fartøjerne kan disse i stedet auktioneres bort. Dette vil dog betyde at fiskerne pålægges en økonomisk byrde, og hvis de i forvejen er økonomisk

27 FISK & HAV 2005 NR. 59 trængte, kan denne mulighed rent politisk være svær at gennemføre. Også selvom det for samfundet ville være en gevinst. Det er en lang række andre forhold som er relevante at forholde sig til, før en IOK-ordning gennemføres. Dem kan man læse mere om i rapporten Udredning vedrørende anvendelse af individuelle omsættelige kvoter (IOK) i det danske fiskeri (se litteraturliste). Afrunding At vurdere fordele og ulemper ved indførslen af nye reguleringsformer er inden for fiskeriet ligesom for andre sektorer vigtigt for at kunne danne sig et helhedsindtryk af de forventede konsekvenser. Blandt disse vægter ikke mindst de økonomiske ofte højt. Samlet set kan det således konkluderes at der på grundlag af de foretagne beregninger er belæg for at konkludere at der kan hentes betydelige gevinster ved at indføre en IOKordning i dansk fiskeri. Der skal dog tages det forbehold at vurderingen er foretaget med udgangspunkt i en række simplificerende antagelser som ikke i alle henseender tager hensyn til den betydelige variation som er den danske fiskerflådes særkende. Den opstillede modelramme kan dog i de fleste henseender tage hensyn til denne variation. Problemerne ligger derfor primært i de tilgængelige data, som ikke er detaljerede nok i forhold til eksempelvis omkostningerne fordelt på farvande. Dette til trods anses de her gennemførte økonomiske beregninger som et værdifuldt indspark til den fortsatte debat omkring en eventuel indførsel af individuelle omsættelige kvoter i dansk fiskeri. Den opstillede ramme kan også bruges til at foretage enkle og hurtige analyser af hvilke konsekvenser stigende priser på fisk og/eller brændstof eksempelvis vil have. Forhold som i høj grad har betydning for indtjeningen i fiskeriet. Selvom evalueringen af ændrede tekniske bevaringsforanstaltninger maskestørrelser etc. er kompliceret, kan modelrammen også bruges til at komme med en økonomisk første vurdering heraf. Modellen jeg har opstillet, er således fleksibel i mange henseender. Denne artikel er baseret på en række af de bidrag som har dannet grundlag for min ph.d.-afhandling med titlen: Production Economic Models of Fisheries: Vessel and Industry Analysis i hvilken forbindelse jeg skylder min vejleder, professor Peter Bogetoft, stor tak! Litteratur Andersen, J.L. (2005). Production Economic Models of Fisheries: Vessel and Industry Analysis. Pt. ikke publiceret. Løkkegaard, J., J.L. Andersen, H. Frost, M. Jørgensen & E. Lindebo, Udredning vedrørende anvendelse af individuelle omsættelige kvoter (IOK) i det danske fiskeri. Rapport nr Statens Jordbrugs- og Fiskeriøkonomiske Institut. Warming, J Om grundrente af fiskegrunde. Nationaløkonomisk Tidsskrift 69:

28 Gamle papirer giver ny viden om Nordsøens bestande af sild BO POULSEN Syddansk Universitet Center for Maritime og Regionale Studier For bedst at kunne forvalte de tilgængelige ressourcer er det nødvendigt at vide hvordan både de menneskelige og miljømæssige faktorer indvirker på sildebestandene. Her kan optegnelser i gamle historiske dokumenter være med til at levere ny viden. Miljøhistoriske undersøgelser af sildefiskeriet i Nordsøen i de seneste 400 år kan sammen med anvendelsen af moderne havbiologiske metoder kaste lys over svingninger i sildebestandene over flere hundrede år. Denne artikel viser hvordan man ved hjælp af historiske kilder kan sammenstykke en 250 år lang tidsserie for fangstraterne i det hollandske sildefiskeri i Nordsøen fra Tidsserien udgør verdens hidtil længste rekonstruktion af fangstrater for fisk. GAMLE SILD De sidste godt hundrede år har mange biologer undersøgt havet og fiskene ved hjælp af videnskabeligt indsamlede fangstdata og havundersøgelser. Men i cirka lige så lang tid har fiskeriet påvirket bestandene, og dermed resultaterne af de indsamlede data. Ved hjælp af historiske kilder fra hollandske arkiver har det imidlertid været muligt at sammenstykke en 250 år lang tidsserie for fangstraterne i det hollandske sildefiskeri i Nordsøen fra Selvom der var mange fiskerbåde, så var datidens fiskeritryk minimalt. Det vil blive beskrevet senere i artiklen. Tidsserien illustreret ved Figur 1 viser hvor mange sild en fiskerbåd i gennemsnit kunne fange per dag den var ude på havet. man kan fange med en given teknologi over en given mængde af fisketid. For at nå frem til et tal for hvordan mængden af sild svingede i en 250 år lang periode er det nødvendigt at standardisere både fiskeriindsatsen og fangsten. Men hvordan kan man gøre det med et så gammelt datagrundlag? Førindustrielle fabriksskibe Indtil mekaniseringen af havfiskeriet for godt hundrede år siden var næsten alle sildefiskerier omkring Nordsøen kystbaserede. Det vil sige at man fiskede med bundgarn eller landdragningsvod direkte fra kysten, eller at man sejlede ud fra kysten og fiskede med drivgarn på åbent hav. Det sidste krævede dog at silden kom hurtigt i land igen, så den kunne nå at blive saltet eller røget inden den blev dårlig. 28 Tilsammen udgør fangstraterne et indeks for hvor mange sild der var i den nordlige del af Nordsøen i dette lange tidsrum. Dette indeks kaldes også catch per unit effort, eller CPUE. Det vil sige hvor mange sild Fiskeriet foregik derfor oftest inden for en dagsrejse fra kysten, hvorfor kystbaserede fiskerier i England, Skotland, Sverige og Norge var afhængige af at silden trak tæt under kysten.

29 FISK & HAV 2005 NR. 59 Gennemsnitsfangst per båd per dag (kg vådvægt) CPUE for første rejse m. 10 års bevægeligt gennemsnit Figur 1 VERDENS LÆNGSTE TIDSSERIE FOR FANGSTRATER Det hollandske sildefiskeri i Nordsøen fra Grafen viser hvor mange sild en fiskerbåd i gennemsnit kunne fange pr. dag den var ude på havet. Frem til 1788 stammer data fra byen Schiedam. Fra stammer data fra nabobyen, Vlaardingen. Data som er influeret af krige eller pirateri, er udeladt. Tilsammen udgør fangstraterne et indeks for hvor mange sild der var i den nordlige del af Nordsøen i dette lange tidsrum. Denne geografiske udfordring var hollænderne de første til at tage op. I løbet af 1400-tallet fandt hollandske sildefiskere ud af at de kunne ombygge større fragtskibe til sildefiskeri fjernt fra hjemlandets kyster. Ombord på skibene, de såkaldte sildebusser, medbragte fiskerne salt, tønder, garn og proviant, og kunne tage på månedlange fisketure. Det gjorde det muligt at følge sildenes vandringer fra juni til januar på strækningen fra Shetlandsøerne, Orkneyøerne og ned langs den skotske og engelske østkyst. Omkring besætningsmedlemmer arbejdede på hver sildebus, der fungerede som et veritabelt fabriksskib. Ved solnedgang udsatte busserne drivgarn af op mod halvanden kilometers længde, som de trak ind igen ved solopgang. Hvis der var gevinst, blev dagtimerne brugt på at rense og salte sildene direkte ombord på skibet, hvorefter de blev lagt i lage i tønder. Når skibet var lastet med tons saltede sild gik turen tilbage til Holland. En gennemsnitlig fisketur var af cirka dages varighed, så det var en kostbar affære at udruste en sildebus. Men når silden blev omladet, forseglet i særlige tønder og mærket med fiskeskipperens bomærke var den klar til at blive eksporteret til hele Vesteuropa. Sildefiskeriets organisering og regulering Blandt andet på grund af nedsaltningsmetoden blev de hollandske sild regnet for de fineste i Europa og opnåede den højeste pris på markederne i Paris, Køln og Danzig. 29

30 Figur 2 DATIDENS FANGSTRAPPORTER GAMLE SILD 30 Når sildebusserne nåede i havn, var skipper og to andre besætnings-medlemmer forpligtet til at aflægge vidnesbyrd om at lasten var fanget efter forskrifterne og håndteret på den foreskrevne måde. Denne håndskrevne tekst fortæller at fiskeskipper, Cornelis Jacobszoon landede 25 læster saltede sild (ca. 45 tons) i Schiedam den 13. august I løbet af tallet udviklede det hollandske sildefiskeri sig til at blive en af landets vigtigste eksportartikler og en central komponent i den hollandske dominans af handelen i Nordeuropa. Op mod sildebusser udrustedes hvert år til sildefiskeri, som ud over besætningerne ombord på skibene gav arbejde til titusindvis af skibstømrere, bødkere, vodbindere og alskens handelsfolk. Og hvor der er stor økonomisk aktivitet, er der også statslig interesse i regulering og beskatning. Det resulterede i oprettelsen af et særligt lovgivende kollegium med ansvar for sildefiskeriet, det såkaldte College van de Grote Visserij. I perioden udøvede kollegiet et egentligt monopol på hvem der måtte deltage i sildefiskeriet. I kollegiet trådte repræsentanter fra en række byer i Holland sammen flere gange om året og bestemte hvornår sæsonen startede og sluttede. Desuden afgjorde de hvilket salt der skulle anvendes i forarbejdningen af silden, hvilke tønder der måtte bruges, og hvor store tønderne måtte være. De regulerede også fiskeredskaberne, med fastsættelse af bestemte typer af hamp til fabrikation af drivgarnene samt mindstemål på maskerne. Set med vor tids øjne var datidens lovgivning utrolig konservativ, så langt de fleste af de regler der gjaldt for fiskeriet i starten af 1600-tallet, var stadig gyldige i midten af 1800-tallet, hvor hollænderne liberaliserede fiskerilovene under indtryk fra den stigende internationale konkurrence.

31 FISK & HAV 2005 NR. 59 Det vil sige at de historiske rammer omkring sildefiskeriet var meget konstante igennem hele perioden. Sæsonen startede hvert år til Skt. Hans, og efter den 31. januar måtte ingen skibe lande saltede sild i Holland. Sildebusserne skulle desuden blive til havs indtil lasten var mindst to tredjedele fuld. Når busserne nåede i havn, var skipper ifølge med to andre besætningsmedlemmer forpligtet til at aflægge vidnesbyrd om at lasten var fanget efter forskrifterne og håndteret på den foreskrevne måde. Historiske kilder som datagrundlag Vidneforklaringerne fra skipperne har afsat en meget anselig mængde dokumenter, som i stor udstrækning er bevaret i hollandske arkiver. Det er dette materiale der sammen med det historiske lovkompleks omkring fiskeriet muliggør en historisk rekonstruktion af sildefiskeriet. I byen Schiedam, der ligger uden for Rotterdam, er alle skipperes forklaringer bevaret i en ubrudt serie fra Fra er det til gengæld muligt at følge alle forklaringer der blev leveret til nabobyen, Vlaardingen. Det giver et samlet datamateriale på over vidneforklaringer, hvor af en er gengivet som Figur 2. Den håndskrevne tekst fortæller at fiskeskipper Cornelis Jacobszoon landede 25 læster sild i Schiedam den 13. august En hollandsk læst vejede lidt under to tons og bestod af 14 tønder sild, så tilsammen har Cornelis Jacobszoon haft ca. 45 tons saltede sild med hjem. Når vi ved at fiskeriet var startet til Skt. Hans, ved vi også at sildebussen havde været væk på togt og kunnet fiske fra den 24. juni til 13. august. Cornelis Jacobszoon var som nævnt kun en af mange skippere der landede sild. Ved at dividere antallet af fangede sild med antallet af dage fiskerne havde været væk for alle fiskerne, kan man se hvor mange sild der blev fanget per fiskedag i dette år. Når alle år lægges sammen får man verdens længste rekonstruktion af CPUE som fangst per båd per havdag. Vi ved at redskaber og fiskemetode var ensartet, men hvad med fiskefartøjerne, som ikke var udsat for regulering? Sildeskibenes størrelse Som et af de få elementer i fiskeriet var størrelsen og typen af de anvendte sildeskibe ikke reguleret. De mange sildebusser krævede en betydelig skibsværftssektor, og i lighed med vidnesbyrdene er der i de hollandske arkiver bevaret en lang række nybygningskontrakter for sildeskibene. Figur 3 illustrerer den gennemsnitlige længde af ca. 200 sildeskibe bygget i Holland i perioden fra Der er tre forskellige typer af skibe i brug. De allerede nævnte sildebusser, de såkaldte hoekers og endelig hoekerbusser, som begge kunne anvendes både til sildefiskeri sommer og efterår, mens de blev rigget om til torskefiskeri om vinteren og foråret. Imidlertid er de alle så ens i udformning at det ikke giver mening at forestille sig den ene type mere effektiv end de andre. Set over den lange periode svinger størrelsen af de anvendte skibe inden for %, så der var i høj grad tale om en stabil skibsteknologi. Alt i alt må man sige at for de hollandske sildefiskere har evnen til at fiske i 1600-tallet været stort set identisk med fiskeevnen i midten af 1800-tallet. 31

32 Krige og pirater Fiskeriet blev imidlertid også påvirket af eksterne faktorer. I store dele af 1600-tallet var pirateri et stort problem for sikkerheden til søs i Nordsøen. Den franske by Dunkerque fungerede som base for en hel flåde af pirater, der opbragte ikke bare handelsskibe, men også gerne fuldt lastede sildeskibe på vej hjem til Holland fra fiskerbankerne. Ofte tog piraterne besætningen til fange og forlangte løsepenge. I 1690 erne blev det så slemt at det lovgivende fiskerikollegium forbød udbetaling af løsepenge for at mindske fribytternes incitament til overfald. Mens piraterne kun generede enkelte fiskere ad gangen, var 1600-tallets store søkrige i Nordsøen af stor betydning for hele fiskerflådens bevægelsesfrihed, og dermed også fangstraterne pr. båd pr. havdag. Et eksempel herpå var året 1704, hvor Holland var indblandet i Den spanske Arvefølgekrig og blandt andet kæmpede mod Frankrig. Hollænderne udrustede hvert år flere krigsskibe til at patruljere i nærheden af sildebankerne med henblik på at beskytte fiskerne mod angreb; men efter et større søslag lykkedes det for en gruppe franske krigsskibe at afbrænde og sænke op mod 100 hollandske sildeskibe på en gang. GAMLE SILD Figur 3 SILDEBUSSER 32 Reinier Nooms, alias De Zeeman (ca ), Harinck-Buisen. Etch, ca (Collection Visserijmuseum/ Vlaardings Museum, Vlaardingen). En samtidig tegning der viser hvordan skibenes master er lagt ned som modvægt mens de tunge net trækkes ind. I baggrunden en række klipper som måske kan være ved Shetlandsøerne. I højre side ligger der et krigsskib, og længst til højre, kan man se solen stå op. Det passer med det normale tidspunkt for ophaling af nettene.

33 FISK & HAV 2005 NR Gennemsnitslængde af fiskefartøjer i det hollandske sildefiskeri Hoekerbuss Buss Hoeker Figur 4 STABIL TEKNOLOGI Fuld længde af skib (meter) Den gennemsnitlige længde af ca. 200 sildeskibe bygget i Holland i perioden fra Skibenes størrelse svinger kun 5-10%, og de er så ens i udformning at de har været omtrent lige effektive. Så de hollandske sildefiskeres evne til at fiske i 1600-tallet har været stort set identisk med fiskeevnen i midten af 1800-tallet. Det er af afgørende betydning for rekonstruktionen af 250 års fluktuationer i sildebestandene at eksterne faktorer som krig og pirateri ikke influerer på index over fangstraterne. Derfor er alle år hvor krig og ufred har påvirket fiskeriet, udeladt af analysen. Langtidssvingninger i CPUE Den tidsserie der bliver tilbage, viser en række markante udviklinger i den tilgængelige mængde af sild i Nordsøen fra 1604 til De første ca. 70 år af 1600-tallet viser at der var relativt mange sild, mens de følgende 30 år frem til år 1700 var prægede af dårligt fiskeri. Det mest markante ved 1700-tallets fiskeri er de store fluktuationer fra år til år. Mens nogle år fremviste rekordstore fangstrater, var raterne andre år meget ringe. Om fiskeriet i første halvdel af 1800-tallet kan man sige at det i ordets egentlige forstand var historisk dårligt med fangstrater der konstant var under halvt så gode som i de bedste perioder. Historisk udvikling og naturressourcer I første halvdel af 1600-tallet var det hollandske fiskeri på sit højeste, og de skibe hentede i omegnen af tons saltede sild op fra Nordsøen hvert år. Langsomt hen over perioden faldt produktionen imidlertid. I første halvdel af 1800-tallet var der kun godt 100 skibe der hvert år sejlede ud fra Holland for at fiske efter sild, og skotske og norske sildefiskerier havde overtaget den dominerende position på det europæiske marked for saltede sild. 33

34 Figur 5 DET TILSYNS- FØRENDE RÅD Våbenskjoldet tilhører det tilsynsførende råd, College van de Grote Visserij, der havde ansvar for lovgivning og udøvelse af sildefiskeriet i Holland fra 1560 erne og indtil det blev opløst i Våbenskjoldet indeholder blandt andet byvåbnene for de fem byer der som de første fik retten til at lande saltede sild fra Nordsøen. For byen Enkhuizen var sildefiskeriet så afgørende for den lokale økonomi at også byvåbnet indeholder tre nyrensede sild. GAMLE SILD 34

35 FISK & HAV 2005 NR. 59 Årsagerne til den hollandske deroute har været emne for debat blandt historikere siden 1800-tallet, og der er flere konkurrerende forklaringer herpå. Flere har hæftet sig ved at den stive hollandske organisation gjorde det svært at introducere forbedret teknologi og intern konkurrence, hvorved andre landes fiskerier langsomt overhalede det hollandske. En anden teori er fokuseret omkring investeringsforholdene i Nederlandene, hvor det i løbet af 1600-tallet og fremefter blev mere lukrativt at investere penge i andre sektorer end fiskeriet, først og fremmest fremstillingsvirksomhed og handel på oversøiske kolonier. Men ændrede kostvaner i Europa kan også have spillet ind. Selv om befolkningstallet steg kraftigt i Europa fra , steg produktionen af sild ikke før i slutningen af 1800-tallet, hvor ny teknologi blev introduceret, først og fremmest i Skotland og England. Endelig har de mange krige og pirateriet også været fremført som forklaring på nedgangen i det hollandske fiskeri. Denne marint miljøhistoriske undersøgelse er imidlertid den første der prøver at svare på om også svingninger i sildebestandene kan have spillet en rolle. Fangstmængder dengang og nu Selv om hollændernes fiskeindustri var Europas største, fangede de alligevel en beskeden mængde sild sammenlignet med vore dages fiskeri. I dag kan de største danske trawlere hver især fange tons fisk om året. Man kan sige at den teknologiske udvikling har bevirket at en otte mands besætning nu kan fange lige så meget som hollandske fiskere kunne i tallet. Med andre ord var datidens fiskeritryk minimalt, og de svingninger der kan påvises ved tidsserien må derfor skyldes naturlige svingninger i forekomsten af sild. Men hvilke? Klimatiske svingninger Havforskere har de seneste godt hundrede år interesseret sig for at studere sammenhænge mellem sildefiskeriernes udvikling og naturlige påvirkninger af havet. De tyske havforskere Alheit & Hagen har prøvet at sammenstykke forskellige vidnesbyrd om historiske fiskerier efter sild, sardiner og ansjoser i både Europa og Japan for de seneste tusind år. De foreslår at temperaturudviklingen over flere årtier ad gangen påvirker bestandsstørrelsen og udbredelsen af disse fiskearter, og at der vel at mærke er periodevise mønstre i forekomsten af sild forskellige steder i både Nordeuropa og Japan. Et af de bedst dokumenterede eksempler herpå er det kystbaserede fiskeri efter sild ved Bohuslen på den svenske vestkyst. Siden vikingetiden har der i nogle årtier i næsten hvert århundrede været en pludseligt opstået meget stor forekomst af sild tæt under kysten, muligvis sammenfaldende med kolde perioder i Nordeuropa. Noget tilsvarende har gjort sig gældende langs den norske vestkyst, blot med den forskel at når der var mange sild ved Bohuslen, var der et ringe fiskeri ved Sydvestnorges kyst og omvendt. Svingningerne var så markante at flere biologer argumenterede for at der var tale om den samme stamme af sild der flyttede sig fra et sted til et andet, 35

36 Figur 6 SILDEBUSSER OG KRIGSSKIBE GAMLE SILD Adriaen Cornelisz. (van der) Salm (ca ), Fishing for herring. Paiting in pen, ca (Collection Visserijmuseum/ Vlaardings Museum, Vlaardingen). En anden samtidig tegning af hollandske sildebusser. I baggrunden ligger et krigsskib og beskytter fiskerne mod pirater. 36 men det viste sig ved en nærmere prøvelse at være to forskellige sildestammer. I modsætning til de forskellige kystnære fiskerier, der var sårbare over for ændringer i naturgrundlaget, var de hollandske sildebusser i stand til at jage silden både i gode og dårlige tider, hvilket giver et mere kontinuerligt grundlag at undersøge de klimatiske sammenhænge på end det hidtil har været muligt. Den nordatlantiske oscillation De seneste ti år har interessen desuden samlet sig om ændringer i den såkaldt nordatlantiske oscillation, eller NAO. NAO udtrykkes som et index for forskelle i lufttryk mellem punkter på Island og på Azorerne. Særligt i vintermånederne svinger NAO kraftigt og dominerer vejrsystemerne i den østlige del af Nordatlanten. Når NAO er negativ vil der typisk være dominans af kolde og tørre østenvinde i vintermånederne, svarende til hvad vi kender som en hård vinter i Danmark. I de milde vintre er det derimod typisk at kraftige og fugtige vestenvinde er dominerende i den østlige del af Nordatlanten. Forskellene kan tydeligt mærkes på landjorden, men har også stor betydning for havstrømmene i for eksempel den nordlige

37 FISK & HAV 2005 NR. 59 del af Nordsøen, hvor hollænderne fiskede efter sild i så mange hundrede år. Den hollandske biolog Ad Corten har på baggrund af undersøgelser af den geografiske fordeling af sildene i Nordsøen siden 1950 erne foreslået at NAO er en styrende faktor for sildenes levevilkår. Når NAO er negativ vil havtemperaturerne være relativt lave i Nordsøen, som i forvejen udgør den sydlige grænse for udbredelsen af den atlantiske sild. I koldt vand vil sildenes foretrukne fødeemner, vandloppen Calanus finmarchicus, kunne trives bedre i Nordsøen end ved højere vandtemperaturer. Når der bliver rigelige fødeemner for sildene, vil der alt andet lige også blive plads til flere sild i havet. Omvendt er et positivt NAO-index tegn på høje havtemperaturer, hvorved sildene i deres jagt på vandlopper er nødt til at søge længere mod nord. Historisk dokumentation for fremtiden Den eksisterende forskning baseret på moderne havundersøgelser tyder på at der er sammenhæng mellem mængde og udbredelse af nordsøsild og svingningerne i index for NAO. Etableringen af historiske rekonstruktioner af fangstrater som den ovennævnte vil forhåbentlig kunne medvirke til at kvalificere de eksisterende teorier i forhold til et længere tidsrum der bedre kan modsvare naturens egne langtidssvingninger. Tak til Ovennævnte resultater er udarbejdet som led i mit ph.d.-projekt om Udnyttelsen af Nordsøens marine ressourcer, ca Det udføres ved Forskerskolen MARINERS, Syddansk Universitet, som deltager i Fishnet.dk. Projektets vejledere er professor dr. phil. Poul Holm, Center for Maritime og Regionale Studier ved Syddansk Universitet og dr. Brian R. MacKenzie, seniorforsker ved Afdeling for Havøkologi og Akvakultur, Danmarks Fiskeriundersøgelsers i Charlottenlund. Forskningen er støttet økonomisk af forskningsprogrammet, History of Marine Animal Populations (HMAP) under Census of Marine Life (CoML), af Dansk Netværk for Fiskeri- og Akvakulturforskning (Fishnet.dk), af Marine Biodiversity and Ecosystem Functioning EU Network of Excellence (MARBEF) samt af Consequences of weather and climate changes for marine and freshwater ecosystems (CONWOY). 37

38 Når generne tændes i fiskens hud TIL FORSVAR Jens Sigh (jsi@kvl.dk) Thomas Lindenstrøm (thl@kvl.dk) Jose Bresciani (job@kvl.dk) Kurt Buchmann (kub@kvl.dk) Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole. Institut for Veterinær Patobiologi Sektion for Fiskesygdomme 38 Fiskens immunreaktioner mod hudparasitter omfatter et kompliceret netværk af processer. Flere gener spiller til tider sammen som i et veritabelt symfoniorkester, alt med det formål at sikre fiskens overlevelse. Den nyeste forskning sigter på at lade fisken producere sin egen vaccine ved at indpode DNA fra snylteren i fiskens hud. Men fiskens hud kan også selv. Den fremtidige forskning vil fokusere på de mange immunstoffer som fiskens hud er i stand til at frembringe selvstændigt. Denne basale forskning producerer et arsenal af redskaber som siden kan bruges til udvikling af effektive kontrolmetoder. Fisk er ofte udsat for angreb fra infektive mikroorganismer som ganske naturligt findes i vort miljø i større eller mindre udstrækning. Det går dog ofte ganske fint for fiskene alligevel, idet de er i stand til at bekæmpe mange af de ubehagelige angreb ved hjælp af deres medfødte beskyttelsesmekanismer. Man ved således at en hel del af de elementer der er beskrevet i pattedyrenes immunsystem, også forekommer hos fisk. Der eksisterer på vor klode langt over arter af benfisk, så det er naturligvis ikke overraskende at man endnu ikke har undersøgt immunsystemet i detaljer hos dem alle. Flere fiskearter har imidlertid i de seneste år været yndede forskningsobjekter for immunologer, hvilket har givet os en overraskende stor indsigt i fiskenes immunsystem. Tag nu blot regnbueørreden Oncorhynchus mykiss, der ikke alene på verdensplan er en af de vigtigste produktionsfisk, men som også har status som et vigtigt forsøgsdyr inden for adskillige videnskaber. Denne art er rigt udstyret med mange af de velkendte immunitetsaktører som også kendes fra mennesker. Begreber som MHC-system (vævstypesystem), antistofdannelse, komplementsystem, makrofager og lymfocytpopulationer (immunceller), der bruges i pattedyrimmunologien, har således også en fremtrædende plads i forsvarssystemet hos disse benfisk. Man finder f.eks. i fiskene en god evne til at producere antistoffer. Disse proteiner binder sig specifikt til indtrængende fremmedelementer, som efterfølgende elimineres. Antistofferne dannes i fisk, som i andre hvirveldyr, i de såkaldte B-celler, der tilmed i mange tilfælde får hjælp af en særlig gruppe T-celler i processen. Andre typer af T-celler kan også selv dræbe eller fjerne uønskede celler. Det såkaldte komplementsystem, der er et konsortium af en mængde proteiner, tager også hos fisken aktivt del i den evige kamp imod parasitter, bakterier og virus ved simpelthen at binde sig til de angribende sygdomskim og gennemhulle dem. Alle de succesfulde forsvar mod infektive organismer er imidlertid koordinerede, og

39 FISK & HAV 2005 NR. 59 A B Figur 1 FISKEDRÆBER foto: buchmann & bresciani Scanning-elektronmikroskopisk optagelse (A) af fiskedræberen Ichthyophthirius multifiliis (Ich). Hvis en regnbueørred inficeres med Ich i stor stil vil fisken dø (B). Hvis infektionen derimod er svag eller fisken behandles for infektionen, vil fisken overleve og udvikle en beskyttende immunitet mod et nyt angreb. Baggrunden for dette såkaldte værtsrespons er netop blevet karakteriseret ved molekylærbiologiske teknikker. Boks 1 LIVSCYKLUS FOR FISKEDRÆBEREN Ichthyophthirius multifiliis, populært kaldet Ich. Skematisk stregtegning. Fimredyrets trofontstadium æder af fiskens hud og vokser til en størrelse på ca. 0,5 mm, hvorefter det forlader huden og encysterer sig som en såkaldt tomocyste på faste overflader i miljøet. I cysten foregår en række celledelinger som resulterer i at op til 1000 infektive theronter (parasittens spredningsstadium) forlader cysten for at bore sig ind i andre fisks hud og der udvikle sig til nye trofontstadier, der æder løs af fiskens hud indefra. Illustration fra Buchmann & Bresciani

40 TIL FORSVAR Figur 2 HUDSNYLTER Scanning-elektronmikroskopisk optagelse af den snyltende fladorm Gyrodactylus derjavini. Denne parasit forekommer i stort tal på de danske ørreder i vore åer og regnbueørreder i dambrugene. Reaktioner i fiskens hud er også i stand til at holde visse typer af Gyrodactylus-parasitter i ave. En regnbueørred som ikke tidligere har været inficeret, vil opleve at parasitterne formerer sig livligt på huden. Der udvikles imidlertid efter nogle få uger et respons i huden som er med til at holde Gyrodactylus-populationen i skak. 40 det ser ud til at de mange faktorer i fiskene kontrolleres og styres med sikker præcision gennem et sandt netværk af signalstoffer. De sidste års forskning har vist at der selv i et isoleret organ som fiskens hud efter et sygdomsangreb foregår en aktivering af immungener. Først tændes et sæt gener, som siden dæmpes og afløses af andre gener der tager del i det sene respons. Flere gener spiller til tider sammen som i et veritabelt symfoniorkester, alt med det formål at sikre fiskens overlevelse. Snylterne På mange af de omtalte områder står fisken ikke meget tilbage for hvad der sker i den menneskelige organisme, der som bekendt også til daglig bombarderes med en lang række sygdomskim, og dog alligevel i mange tilfælde slipper ud af problemerne med livet i behold. Godt nok synes immunsystemet i fisk at være mere primitivt og mindre varieret, men det er alligevel effektivt. I de seneste år er regnbueørredens reaktioner på infektioner med to typer af ubehagelige parasitter blevet indgående studeret. Det drejer sig først og fremmest om fimredyret Ichthyophthirius multifiliis, også kaldet fiskedræberen eller blot Ich (Figur 1), der borer sig ind i fiskens hud og æder denne indefra. Enhver akvarist eller fiskeopdrætter med respekt for sig selv frygter denne særdeles skadelige snylter, der har utallige fiskeliv på samvittigheden. Og så er der hudsnylterne inden for slægten Gyrodactylus. De mest kendte repræsentanter for gruppen er uden tvivl G. salaris og G. derjavini (Figur 2), som er 0,5-1,0 mm lange fladorme der kravler rundt på laksefiskenes hud og æder fiskens overhud udefra. Gyro- foto: buchmann & bresciani

41 FISK & HAV 2005 NR. 59 A Figur 3 VACCINERING Man kan i princippet godt vaccinere ørreder (A) mod fiskerdræber, men i praksis er vaccinen for dyr at fremstille. DNA-vacciner (B) er billigere fordi man bare indsprøjter genet for vaccinen og så lader fisken selv producere vaccinen. Dette har vist sig meget effektivt mod Egtved-sygen, men er desværre endnu ikke en effektiv metode mod fiskedræber. foto: kvl B foto: thomas lindenstrøm 41

42 TIL FORSVAR 42 dactylus-parasitterne har tillige i bagenden 16 små kroge, der bores ind i epitelcellerne og skaber perforeringer i huden. G. derjavini florerer i stort tal på ørrederne (bæk- og havørredyngel) i de danske åer og G. salaris er specielt kendt fra Norge, hvor 45 elve siden 1970 erne er blevet inficeret med snylteren, der som oftest decimerer bestanden af laks katastrofalt. Fisken producerer selv vaccinen Man har nu i ganske mange år vidst at overlevende fisk efter succesfuld behandling af fiskedræber-infektion vil være modstandsdygtige overfor fremtidige angreb fra denne snylter. Der er derfor ikke tvivl om at fisken opnår immunitet mod fiskedræberparasitten. Denne viden har forskere forsøgt at udnytte til at fremstille en vaccine til brug i akvakulturerhvervet, da denne sektor er særligt hårdt ramt af snylteren. Traditionelle vacciner består som oftest af f.eks. døde sygdomsorganismer som sprøjtes ind i værtsdyret for at starte immunsvaret. Men det går ikke med fiskedræberparasitten. Man har nemlig endnu ikke haft held med at dyrke parasitten tilfredsstillende i diverse vævsmedier og cellekulturer, og det har umuliggjort fremstillingen af en traditionel vaccine bestående af svækkede levende eller døde parasitter. Der har derfor de seneste år været foretaget forsøg med en nyere vaccine-type, en såkaldt DNA-vaccine, hvor man udnytter arvemateriale fra snylteren til at lade fisken producere sin egen vaccine (Figur 3). Processen bygger på at gener der koder for snylterens egne molekyler, føres ind i fiskens hud. Fiskecellerne vil, efter at have fået en indsprøjtning med DNA-vaccinen, udnytte deres eget cellulære maskineri til at fremstille snylterens overfladeproteiner på deres egne celler. Det er blevet vist at fiskens immunforsvar efterfølgende genkender disse snylterproteiner, optager dem og udvikler immunreaktioner imod snylteren. Metoden har tidligere vist sig særdeles effektiv mod VHS-virus (virus der giver den såkaldte Egtved-syge) i regnbueørreder i flere forsøg udført på Danmarks Fødevareforskning i Aarhus. Fiskene kan opnå en meget høj grad af beskyttelse mod VHSvirus, men de første studier med en DNAvaccine som skulle gøre fiskene modstandsdygtige over for fiskedræberparasitten, har imidlertid vist sig mindre succesrige. Godt nok reagerede ørreden mod parasitmolekylerne, men det var tilsyneladende ikke nok til at beskytte den mod parasitten. Reaktionerne mod Ichthyopthirius multifiliis er i ørreden åbenbart mere komplicerede end immunsvaret mod VHS-virus. Man vil derfor i fremtiden også satse på andre antigener i parasitten og andre mekanismer i fisken, når der skal fremstilles nye vacciner mod fiskedræber. Det samme gælder også hvis man skal fremstille vacciner mod parasitter i slægten Gyrodactylus. Godt nok ved man at fisken reagerer mod parasitterne, men de vacciner mod monogener som indtil nu har været afprøvet, har endnu ikke givet fuld beskyttelse. Aktivering af gener ved angreb Undersøgelserne af fiskehud har vist at der hurtigt efter infektionerne sker en aktivering af immunforsvarets gener. Specielt ser man at gener for signalstofferne interleukin 1 beta og tumor necrosis factor alpha aktiveres efter infektionen.

43 FISK & HAV 2005 NR. 59 Boks 2 LIVSCYKLUS FOR FISKEDRÆBEREN Gyrodactylus en parasitisk fladorm. Skematisk stregtegning. Denne parasit er hermafrodit og kan altså optræde både som han og hun. Den føder levende unger, som udvikles i dyrets uterus. Afkommet er lige så stort som moderindividet og har selv anlæg til et afkom i uterus. Man ser således tre generationer i en orm. Der findes mere end 400 arter indenfor slægten Gyrodactylus. Illustration fra Buchmann & Bresciani Disse signalstoffer kendes ligeledes fra pattedyrene, og er meget potente stoffer som blandt andet er involveret i betændelsesreaktioner og tiltrækning af immunforsvarets celler. Det er det første led i en række reaktioner, der omfatter aktivering af andre vigtige komponenter i immunsystemet. Siden udtrykkes gener for stoffer med modererende effekt for at reaktionen ikke skal tage overhånd. Ved angreb af Ich ser man efterfølgende aktivering af gener for antistofproduktion og komplement-reaktioner, ikke alene i huden, men også i fiskens milt og hovednyre, som deltager aktivt i immunreaktionerne. Dette er overordentlig væsentligt da antistofferne direkte binder sig til den indtrængende parasit og efterfølgende kan få komplementfaktorerne til at gennemhulle den uønskede snylter. Selvstyrende hud Tidligere var man af den opfattelse at huden primært gav en mekanisk beskyttelse mod indtrængende patogener, men forskning hos blandt andet mennesker har vist at huden er et særdeles aktivt immunologisk organ. Undersøgelserne med de to føromtalte hudparasitter har vist at dette også gør sig gældende for fiskens hud. Der er dog visse væsentlige forskelle, idet de yderste epitelceller i menneskets hud fyldes med keratin og dermed forhorner. Disse celler dør og er således ikke metabolisk aktive, men danner et veludviklet hornlag, der yder god mekanisk beskyttelse. Huden hos fisk forhorner derimod aldrig og forbliver et levende væv, der på mange måder minder om slimhinder hos pattedyr. Fiskens hud besidder f.eks. en mængde slimproducerende celler de såkaldte bægerceller der har en vigtig funktion mod parasitterne. Parasitternes stimulering af produktionen af interleukin 1 beta får bl.a. bægercellerne til at afgive deres indhold af slim. Desuden aktiveres genet for et enzym der kaldes inos. Herved dannes de såkaldte reaktive radikaler, som direkte kan skade parasitten. Det er tydeligt at fiskehudens reaktion også omfatter produktion af signalstoffer 43

44 Figur 4 TIL FORSVAR Scanning elektronmikroskopisk optagelse af immuncelle, en såkaldt makrofag, fra regnbueørreden. Cellen har en afgørende funktion ved fiskens forsvar mod indtrængende mikroorganismer, hvad enten det drejer sig om parasitter, bakterier eller virus. TIL FORSVAR 44 foto: buchmann & bresciani

45 FISK & HAV 2005 NR. 59 der tilkalder reaktive celler, såsom makrofager (Figur 4), der efterfølgende kan optage spise fremmedelementerne og frembringe kampstoffer. Komplement-faktorerne, der er proteiner med dræbende effekt over for parasitter, kan således produceres af de tilkaldte immun-forsvarsceller. Det er desuden blevet påvist at en særlig gruppe af proteiner der med forkærlighed binder sig til kulhydrater, forekommer i fiskens hud. Disse sukkerbindende proteiner benævnes lektiner og kan tænkes at spille en væsentlig rolle på denne kampscene, idet parasitterne er beklædt med sukkerstoffer som let binder lektiner. Sådanne sukkerstof-lektin-bindinger kan være væsentlige for genkendelsen mellem parasit og vært. Samtidig kan komplementsystemet aktiveres alene ved hjælp af lektinerne, hvorfor lektin-parasitbindingen kan føre til skader på snylteren, som herefter opgiver sit forehavende på fisken. Lys derude Den fremtidige forskning vil fokusere på de mange immunstoffer som fiskens hud er i stand til at frembringe selvstændigt. Helt uafhængigt af de indre immunorganer synes huden således at besidde et autonomt system, der er en effektiv barriere mod omverdenens mange angreb. Der kan dog afgives signaler til fiskens immun-central i hovednyre og milt, hvorfra reaktive celler kan rekrutteres. Genorkestret i fiskens hud synes således at udveksle både noder og musikere med gen-orkestret i fiskens centrale immun-organer. Den basale forskning producerer et arsenal af redskaber som siden kan bruges til udvikling af effektive kontrolmetoder. Vaccination er et tiltag der ligger lige for. En generel aktivering af fiskens mange respons-elementer på strategisk udvalgte tidspunkter vil være en anden vej som bliver betrådt med henblik på at holde snylterne i skak fremover. Det kan sikre sundhed hos ikke bare opdrættede fisk, men også vilde fisk, dels gennem mindre smitterisiko fra opdrættede fisk, dels gennem vaccinationer af udsatte fisk. LITTERATUR Buchmann, K. & J. Bresciani, An introduction to parasitic diseases of freshwater trout. Frederiksberg: DSR-Publishers. Websted for Institut for Veterinær Patobiologi: 45

46 Roseobacter: En stjerne blandt bakterier ROSEOBACTER Jesper Bartholin Bruhn Lone Gram Danmarks Fiskeriundersøgelser Afdeling for Fiskeindustriel Forskning Bakterieinfektioner er et problem i moderne akvakultur og er en begrænsende faktor for udvidelse af produktionen. Bakterieinfektioner kan bekæmpes med antibiotika, men for ikke at udbrede resistens mod antibiotika ønsker man at minimere dette forbrug. Andre metoder må derfor udvikles, og her er anvendelse af probiotiske bakterier en mulighed. Probiotiske bakterier er bakterier der gavner værtens helbred i dette tilfælde mindsker de bakterieinfektion hos fiskelarver. En marin bakterie, Roseobacter, har vist sig at være en oplagt kandidat. Roseobacter er blevet fundet i en pighvar-produktion i Spanien og hæmmer under nogle helt særlige forhold væksten af bakterier der fremkalder sygdom hos fisk. Fisk har traditionelt været fanget i havet, men gennem de seneste 10 år er en stadig stigende andel af de fisk vi spiser blevet produceret i akvakultur. Denne produktionsform leverer i dag ca. 30% af fisk til human konsum. Produktionen af fisk i akvakultur vil formodentligt stige yderligere de kommende år og omfatte stadig flere fiske- og skaldyrs-arter. Et af de problemer akvakultur kæmper med, er sygdom som skal kunne kontrolleres hvis vi ønsker at udviklingen skal forsætte. Produktionen af fisk i akvakultur er meget intens, og fiskene går meget tæt. Dette betyder at hvis sygdomme bliver introduceret i produktionen, kan de spredes hurtigt i produktionsanlæggene fordi fiskene nemt smitter hinanden. Sygdomme medfører store økonomiske tab for producenterne og der forskes derfor i at forebygge dem. Antibiotika har været og bliver stadig anvendt til at kurere og nogle gange forbygge bakteriesygdomme. Sådan behandling kan have negative konsekvenser hvis de fiskepatogene bakterier (bakterier som fremkalder sygdom hos fisk) udvikler resistens over for de anvendte stoffer. Udviklingen af resistens vil medføre at behandlingen med et givet antibiotikum ikke længere virker. Desuden kan resistens udviklet i de fiskepatogene bakterier måske spredes til humane patogene bakterier. Dette vil medføre at vores muligheder for at behandle infektioner hos mennesker bliver forringet. Anvendelsen af antibiotika skal derfor minimeres, og andre metoder til at forhindre bakteriesygdomme må udvikles og anvendes. At vaccinere fiskene har vist sig som et godt alternativ til anvendelse af antibiotika. Ligesom vacciner anvendes i stor udstrækning til mennesker for at forhindre sygdomme, kan de også anvendes til at forhindre sygdomme hos fisk i akvakultur. 46 For at behandlingen med en vaccine skal virke skal fisken have et udviklet immunforsvar, da vacciner koder immunforsvaret til at bekæmpe sygdomme. Dette gør at vac-

47 FISK & HAV 2005 NR. 59 foto: jesper bartholin bruhn Figur 1 STOLT SEA FARM Stolt Sea Farm producerer pighvar i akvakultur. Produktionen går fra klækning af æg til den udvoksede pighvar. Her ses en af Stolt Sea Farms produktionsanlæg langs den Galliciske kyst i Spanien. ciner er vanskelige at anvende på fiskelarver, da disse ikke har udviklet et immunforsvar. Derfor er det også på larvestadiet at alternative metoder til antibiotikabehandling er mest ønsket. En af de alternative metoder der forskes i, er anvendelse af probiotiske bakterier. Hvad er en probiotisk bakterie? Nogle bakterier kan forbedre sundheden og forbygge sygdomme hos mennesker og dyr når de tilsættes i levende form. Sådanne bakterier der gavner helbredet hos en vært, kaldes probiotiske (pro = for; biotisk = liv) bakterier. Probiotiske bakterier kan blandt andet findes i syrnede mælkeprodukter, som kan afhjælpe maveonde. Dette skyldes at de mælkesyrebakterier der syrner mælken, kan hæmme de bakterier der giver tarmsystemet problemer. Når vi indtager syrnede mælkeprodukter, vil vi tilføre vores tarmsystem disse gavnlige bakterier, der så kan forhindre uønskede bakterier i at etablere sig og forvolde mave-tarminfektion. Der forskes i dag intenst i om dette princip, hvor man tilfører gode bakterier til at bekæmpe onde bakterier, kan anvendes til at forhindre bakteriesygdomme i akvakultur og andre intensive produktioner. Resultaterne ser lovende ud, og der er flere steder blevet isoleret - dvs. fundet - bakterier der kan forhindre bakteriesygdomme hos fisk. Arter af bakterien Bacillus kan f.eks. begrænse udbredelsen af Vibrio-infektioner under produktionen af kæmperejer. Isolering af probiotiske bakterier Hvis man ønsker at anvende en probiotisk bakterie i en akvakulturproduktion, er det en god ide at overveje dens oprindelse. Det kan være en fordel hvis bakterien kan isoleres fra selve produktionsstedet, da man så ikke senere tilfører bakterier fra andre miljøer. Det første sted man begynder at lede efter probiotiske kulturer, kan derfor være den produktion hvor man ønsker at anvende den. Med sine tons om året er Stolt Sea Farm (Figur 1) i Galicien (Spanien) en af verdens største producenter af pighvar (Scophthalmus maximus) i akvakultur. Pighvar er en meget yndet spise i den varme del af Europa, men en meget dyr spisefisk, og der er derfor økonomi i at producere pighvar. 47

48 Figur 2 DE FØRSTE PRØVER Man udvælger probiotiske bakteriekulturer ved at teste om de kan hæmme uønskede bakterier f.eks. Vibrio anguillarum. På billedet ses en agarplade med Vibrio indstøbt. De klare zoner omkring nogle af bakteriekolonierne (de hvide pletter) skyldes at Vibrio er blevet hæmmet i sin vækst. foto: mette hjelm ROSEOBACTER Selve opdrættet går fra klækning af æg, over fiskeyngel frem til den helt udvoksede pighvar. Det er en meget avanceret produktion da pighvarlarverne kun kan spise levende føde. Denne føde består først af små hjuldyr (Brachionus plicatilis) og siden hen af små krebsdyr (Artemia). Denne føde lever af alger, og alle led i denne fødekæde produceres på Stolt Sea Farm. Når fiskene når en vis størrelse, kan de fodres med tørfoder. Produktionen har på fiskeyngelstadiet store problemer med bakterieinfektioner, især i det stadium hvor larverne går fra at føde på hjuldyr til krebsdyr. Problemerne skyldes primært infektioner med Vibrio-arter. Udbrud af vibriose medfører at hele batch af fiskeyngel til tider dør. For at opnå en mere stabil produktion skal der derfor findes metoder til at undgå infektioner med fiskepatogene bakterier. For at undersøge om der på produktionsstedet kunne isoleres (dvs. findes) probiotiske bakterier, tog vi prøver forskellige steder, blandt andet fra tankene med fiskeynglen. Prøverne blev undersøgt for forekomsten af bakterier ved at udså dem på agarplader. De bakterier der var tilstede i prøven, voksede op og dannede kolonier på agarpladen. Bakteriekolonierne blev derefter kopieret vha. et filterpapir over på en agarplade hvori den fiskepatogene Vibrio anguillarum var indstøbt. De bakterier der hæmmede Vibrio anguillarum, blev så isoleret ved at kigge efter klaringszone omkring bakteriekolonien efter en dags inkubation (Figur 2). Bakterier der kunne hæmme Vibrio anguillarum, blev isoleret og yderligere undersøgt for deres evne til at hæmme andre fiskepatogene bakterier. De bakteriekulturer der vedblivende kunne hæmme fiskepatogene bakterier, blev efterfølgende undersøgt for om de kunne skade fiskelarverne. 48 Den probiotiske Roseobacter-bakter Vi fandt hovedsagelig én bakterie med

49 FISK & HAV 2005 NR. 59 probiotiske egenskaber. Den kaldes Roseobacter og viste sig at kunne hæmme væksten af både Vibrio splendidus og Vibrio anguillarum samt en lang række af andre bakterier. Yderligere viste det sig at Roseobacter ikke i sig selv inficerede fiskeyngel. Roseobacter og lignende bakterier er en vigtig del af det marine miljø. Disse bakterier udgør op til 40% af de bakterier der isoleres fra vores oceaner. Roseobacter forekommer ofte i forbindelse med forekomsten af alger. Roseobacter og alger påvirker hinandens metabolisme, især i forhold til omsætningen af svovl i oceanerne. Alger producerer store mængder af det svovlholdige stof dimethylsulfoniopropionate (DMSP), og dette stof nedbrydes af Roseobacter til dimethyl-sulfid (DMS), som går op i atmosfæren. Det har været forslået at dannelsen af DMS i oceanerne vil påvirke de klimaforandringer der menes at komme. De fleste Roseobacter-isolater der blev isoleret fra Stolt Sea Farm, kom oprindeligt fra overflader på produktionsstedet. For at undersøge om Roseobacter blev konstant tilført produktionen eller om den sad fast på overflader under produktionen, isolerede vi bakterier med probiotiske egenskaber over en et-års periode. Roseobacter blev fundet gennem hele tidsperioden og den blev igen hovedsaligt isoleret fra tankvægge. For at være sikker på at det var den samme stamme af Roseobacter der blev fundet hver gang, undersøgte vi alle de isolerede bakterier med en DNAtypningsmetode. Resultaterne viste at det var den samme stamme af Roseobacter der blev fundet gennem hele perioden, og som havde koloniseret produktionsanlægget. Kan Roseobacter forbedre overlevelsen af fiskelarver? Før en probiotisk bakterie anvendes i praksis, skal det undersøges om dens tilstedeværelse rent faktisk kan forbedre overlevelsen af pighvarlarver. I samarbejde med forskere fra Havforskningsinstituttet i Bergen udsatte vi derfor pighvarlarver for forskellige koncentrationer af Roseobacter. Antallet af døde larver blev talt over en 5-dages periode, og i Figur 3 er den akkumulerede dødelighed opgjort. Fiskelarver hvor Roseobacter ikke blev tilsat (kontrolgrupperne), havde en højere akkumuleret dødelighed i 2 ud af 3 forsøg sammenlignet med grupper af larver hvor Roseobacter var tilsat. Resultaterne indikerer at Roseobacter kan forbedre overlevelsen af fiskelarver. For at se om denne effekt kan forbedres skal Roseobacters evne til at hæmme de fiskepatogene bakterier undersøges yderligere. Hvornår og hvordan virker Roseobacter? Før en bakterie med probiotiske egenskaber anvendes i en akvakulturproduktion, er det vigtigt at undersøge under hvilke forhold de ønskede hæmmende egenskaber bliver udtrykt. Når en bakterie hæmmer en anden, kan det skyldes mange forskellige faktorer. Det kan være konkurrence om den tilgængelige næring, eller det kunne være at den probiotiske bakterie producerede et eller flere stoffer som aktivt hæmmede eller dræbte uønskede bakterier. For at undersøge disse ting tilsatte vi Vibrio anguillarum til henholdsvis en kulturaf Ro- 49

50 Figur 3 GAVNLIG EFFEKT PÅ PIGHVAR-LARVER Dødeligheden af pig-hvarlarver mindskes ved tilsætning af Roseobacter. Den probiotiske Roseobacter er tilsat i A forskellige koncentrationer 20 (, 10 7 cfu per ml;, 10 5 Dødelighed 20 (%) cfu per ml;, 10 3 cfu per ml) og sammenlignet med en 00 kontrol ( ) der ikke har fået Dage efter klækning Roseobacter. Forsøg A, B og C Dage efter klækning er tre uafhængige forsøg (Fra Hjelm et al. 2004) Dødelighed (%) B Dødelighed (%) Dødelighed 20 (%) efter klækning Dage efter klækning 6 C Dødelighed (%) Dødelighed 20 (%) Dage efter klækning Dage efter klækning fra hjelm et al

51 FISK & HAV 2005 NR. 59 foto: jesper bartholin bruhn A B Figur 4 MÅ IKKE OMRYSTES Vækst af Roseobacter under statiske og rystede forhold. A: Vækst under statiske forhold giver dannelse af et brunt pigment og et antibakterielt stof bliver produceret. Yderligere ses at bakterien vokser i en stjerneform der sætter sig sammen. B: Vækst under omrystning giver ikke produktion af antibakterielle stoffer eller brunt pigment, og bakterien vokser som enkelte celler. For at undersøge under hvilke forhold Roseobacter producerede det antibakterielle stof behøvede vi altså blot at se efter om vores Roseobacterkultur blev brun. seobacter og et sterilfiltrat (en Roseobacterkultur hvor bakteriecellerne er fjernet). Både selve Roseobacter-kulturen og sterilfiltratet hæmmede Vibrio anguillarum i samme udstrækning. Der er derfor sandsynligt at Roseobacters evne til at hæmme Vibrio anguillarum skyldes at den producerer stoffer der hæmmer eller dræber Vibrio anguillarum. Ved yderligere undersøgelser viste det sig at hæmningen af andre bakterier skyldes et specifikt svovlholdigt antibakterielt stof. Når Roseobacter producerer dette antibakterielle stof, danner den samtidig et brunt pigment. For at undersøge under hvilke forhold Roseobacter producerede det antibakterielle stof kunne vi derfor blot vurdere om vores Roseobacter-kultur blev brun. Det viste sig hurtigt at omrystning havde en stor påvirkning på produktionen af det antibakterielle stof. Figur 4 viser Roseobac- 51

52 Figur 5 STJERNEBILLEDER I elektronmikroskop kan man tydeligt se den stjernelignende struktur af Roseobacter efter vækst under statiske forhold. Det ses at strukturen består af ca. 9 Roseobacter-celler. FOTO: MICHAEL HANSEN OG JOSÉ BRESCIANI ROSEOBACTER 52 ter vokset op med og uden omrystning, og det ses tydeligt at kun i kulturen der ikke er blevet omrystet (Figur 4A), er der dannet pigment, og det var også kun i denne kultur vi fandt produktion af det antibakterielle stof. Når Roseobacter ikke blev omrystet, delte bakteriecellerne sig ikke som enkelte celler, men som små stjerner. Disse stjerner klæbede sig til hinanden, hvilket resulterede i en tyk hinde af bakterier (en biofilm) på overfladen af dyrkningsvæsken (Figur 4A). Til sammenligning kan det ses at der ikke er stjerner i en rystet kultur, og bakteriecellerne ligger enkeltvis (Figur 4B). Med et elektronmikroskop kan man forstørre cellerne yderligere, og hvis man kigger på stjernedannelsen hos Roseobacter, kan man i figur 5 se at der er ca. 9 celler der ligger sammen og danner en 3- dimensional stjerne. På nuværende tidspunkt ved vi ikke om denne stjernedannelse påvirker dannel-

53 FISK & HAV 2005 NR. 59 sen af det antibakterielle stof, men vi ved at under de forhold hvor bakterien danner stjerner producerer den sit antibakterielle stof. Praktisk anvendelse Roseobacter har vist sig som en oplagt probiotisk bakterie i pighvarlarvekulturer. Det har dog ligeledes vist sig at vækstforholdene påvirker den meget, og at den kun under særlige forhold producerer det antibakterielle stof som virker hæmmende på de fiskepatogene bakterier. Der er derfor vigtigt at undersøge om man kan etablere Roseobacter under ikke-rystede forhold i selve produktionen. Roseobacter havde hovedsaligt etableret sig på overflader på produktionsstedet. Denne viden kan udnyttes ved at tilsætte Roseobacter-bakterier til tankvægge de steder i produktionen hvor bakterieinfektioner er et problem. Man kunne herigennem forsøge at få den etableret og danne biofilm på disse overflader. En etablering af bakterien ville måske kunne forhindre eller mindske infektioner med fiskepatogene bakterier. Da Stolt Sea Farm er en meget stor produktion, ville dette kræve at der blev produceret store mængder af Roseobacter-bakterien. Vi har til dato ikke undersøgt hvordan store mængder af denne bakterie kan produceres og stabiliseres, og om det kan lade sig gøre at tilføre tankoverflader Roseobacter i tilstrækkelige mængder til at forhindre fiskesygdomme. Nogle af disse forhold vil blive undersøgt i den sidste del af Jespers ph.d.- studium. Projektet har i perioden 1. januar-2000 til 31. maj-2003 været en del at et større EU- projekt (PROBE) koordineret af University of Glasgow. Fra 1. januar 2004 har projektet været en del af Jesper Bartholin Bruhns ph.d.-studium, der er en del af forskerskolen SCOFDA, under FISHNET. LITTERATUR Bruhn, J. B., Nielsen F. N., Hjelm H., Hansen M., Bresciani J., Schulz S. og Gram L Ecology, inhibitory activity and morphogenesis of a marine antaognistic bacteria belonging to the Roseobacter clade. Accepteret til trykning i Applied and Environmental Microbiology. Hjelm, M., Bergh, Ø., Nielsen, J., Melchiorsen, J., Jensen, S., Duncan, H., Riaza, A., Ahrens, P., Birkbeck H. og Gram L Selection and identification of autochthonous Selection and identification of autochthonous potential probiotic bacteria from turbot larvae (Scophtalmus maximus) rearing units. Syst. Appl. Microbiol. 27, Schmidt A. S. og Bruun M. S Antibiotikaresistens hos bakterier fra danske ferskvandsdambrug. Fisk og Hav nr 52 p Spanggaard B. og Gram L Probiotika i akvakultur -en strategi til forebyggelse af fiskesygdom. Fisk og Hav nr 52 p

54 Hvor har fisken været før den blev fanget? Anders Nielsen University of Hawai i at Manoa Pelagic Fisheries Research Program At levere den bedst mulige vurdering af fiskebestandenes størrelse er en vigtig opgave for Danmarks Fiskeriundersøgelser. Disse bestandsvurderinger beregnes ud fra oplysninger om erhvervets fangster og fiskeriindsats kombineret med indsamlinger fra videnskabelige togter. Fisk er mobile væsner, så det virker naturligt at inkludere det rumlige aspekt, men det sker kun sjældent, og det kan i værste fald føre til alvorlige fejl ikke bare store usikkerheder. Denne artikel beskriver vigtigheden af det rumlige aspekt og giver et indtryk af hvilke metoder der faktisk findes til at følge fisks bevægelser. FISKS FÆRDEN 54 Et skrækeksempel Data til bestandsvurdering består typisk af to væsentlige komponenter de videnskabelige togter og de kommercielle fangster. De videnskabelige togter forsøger at fiske på samme måde hvert år for at opnå et indeks for fiskebestanden, dvs. så der kan sammenlignes med tidligere år. Fangsterne fra disse togter er meget små sammenlignet med de kommercielle, men datakvaliteten er høj da fangsten opgøres meget nøjagtigt og en stor andel aldersbestemmes. De kommercielle fangster opgøres ud fra salgsvægt, og der udtages stikprøver til aldersbestemmelse. Aldersfordelingen i stikprøverne bruges til at estimere aldersfordelingen i hele fangsten. Foruden fangsttal opgøres også et årligt indeks for hvor stor en indsats (`effort ) erhvervet har brugt på at opnå fangsten. Data giver i sig selv kun oplysninger om hvad der er fjernet fra bestanden. Derfor er det nødvendigt at gøre nogle antagelser om bestandens udvikling for at kunne udregne bestandens størrelse. Der anvendes forskellige modeller, men langt de fleste bygger på de samme grundliggende antagelser og adskiller sig kun ved nogle få detaljer. For eksempel hvilke antagelser der gøres om hvor mange fisk der dør af andre årsager end fiskeri, og om sammenhængen mellem bestandsstørrelse og rekruttering, dvs. tilgangen, af nye fisk. Disse modeller forsøger ofte også at kompensere for varierende effort og fiskeudstyrets selektivitet, dvs. sorteringsevne. Efter alle disse ting er medregnet, står det væsentligste tilbage: Antallet af fisk i havet antages at være proportionalt med fangsten(!). Altså, hvis alt andet er lige, vil en dobbelt så stor fangst give anledning til en dobbelt så stor bestandsvurdering. Betragt nu den simple situation (illustreret i Figur 1), hvor en art fisk har et foretrukkent område, men at dette område kun har resurser til en del af bestanden. Resten af bestanden er ligeligt fordelt i det øvrige område. Fiskeriet er naturligt nok koncentreret i det foretrukne område, da det er her man får det største udbytte. Efterhånden som fiskeriet

55 FISK & HAV 2005 NR. 59 fjerner fisk fra det foretrukne område, vandrer fisk fra det øvrige område derind. Hvis fisketrykket er for højt vil det øvrige område gradvist indeholde færre fisk, men en ikkerumlig bestandsvurdering ser ikke dette før bestanden i det foretrukne område begynder at falde (år 4 på Figur 1), og selv da ses et langt mindre fald end hvad der virkeligt er sket for den samlede bestand. Eksemplet er stærkt forsimplet, men det viser at det er nødvendigt at interessere sig for heterogenitet og bevægelse hvis man vil opnå en troværdig bestandsvurdering. Heldigvis er de videnskabelige togter tilrettelagt så der fiskes både hvor der er mange og få fisk, hvilket mindsker risikoen for at få fejlagtige bestandsvurderinger. En anden grund til at interessere sig for det rumlige aspekt er at det ikke er muligt at vurdere effekten af `lukkede områder i modeller uden. Man skal vide om der svømmer fisk ind og ud af et givent område. Individbaserede metoder Individbaserede metoder fokuserer på at finde ud af hvordan enkelte fisk opfører sig (bevæger sig). Disse metoder bruges for at lære så meget som muligt om et enkelt eller om nogle få individer. Der er naturligvis lang vej fra detaljeret viden om nogle få individer til at beskrive hele populationens bevægelsesmønster, men der kan læres meget ved at se på individernes bevægelsesspor, som så senere kan bruges i populationsmodellerne. Den væsentligste datakilde til at rekonstruere individspor er arkivmærker. Arkivmærker, som også er kendt som `data storage tags (DST), er en ret ny type af elektroniske mærker som er designet til at kunne monteres på eller opereres ind i en fisk. Disse mær- Figur 1 ET SKRÆK- EKSEMPEL BESTAND EFFORT OMRÅDE (1D) Fire år (et i hver søjle) der illustrerer et skrækeksempel for en ikke-rumlig bestandsvurdering. Størstedelen af området drænes, men modellen (og fiskerne) ænser det ikke da der kun fiskes hvor fiskene samles. Selvom eksemplet er forsimplet som det er vist her, så menes det at være mekanismen bag de store torskebestandes kollaps ud for den nordamerikanske østkyst. 55

56 ker optager så informationer om omgivelserne når fisken svømmer derudaf. Forskellige typer af mærker optager forskellige ting, men oftest optages temperatur, lys og tryk. Ud fra trykket kan man beregne dybden. De data der er gemt i mærket, kan aflæses når fisken fanges. Forskeren får fat i mærket ved at udlove en dusør til fiskerne for hvert mærke. Enkelte typer af mærker (de såkaldte `popup -mærker) kan programmeres til at frigøre sig fra fisken på en bestemt dato for derefter at `poppe op til havoverfladen og sende data via en satellit. En række forskellige mærker kan ses på Figur 2. Observationerne fra hvert mærke bruges af mærkefabrikanten til at beregne daglige positionsestimater for fisken. Detaljerne i disse algoritmer er forretningshemmeligheder, men basalt set estimeres solopgang og solnedgang fra lysmålingerne, og disse bruges til at finde længdegraden (fra lokal middag) og breddegraden (fra lokal dagslængde). Disse rå estimater af daglige positioner er desværre ikke særlig præcise. Faktisk er det helt normalt at disse rå estimater er hundredvis af kilometer fra den sande position (se side 57-58). En metode der ofte bliver brugt til at opnå et mere fornuftigt estimeret spor, antager en simpel underliggende bevægelsesmodel (en såkaldt biased random walk) og betragter de rå observationer som det sande spor plus observationsstøj, som er de påvirkninger af måleudstyret som skyldes andre faktorer end det man er interesseret i. I dette tilfælde er det f.eks. atmosfæriske forskelle, temperaturbestemt lysafbøjning, skydække m.v. En vigtig del af modellen er at den tager højde for at det på datoer nær jævndøgn er næsten umuligt at estimere breddegraden, da dagslængden er ens overalt. Figur 2 MÆRKER FISKS FÆRDEN FOTO: MICHAEL MUSYL 56 Et pop-up satellit-arkivmærke på en mærknings-pæl, to små arkivmærker nedenunder, et pop-up satellit arkivmærke på en plasticisoleret stålwire og nederst to gammeldags (ikke elektroniske) spaghettimærker.

57 FISK & HAV 2005 NR. 59 Til at estimere modellens parametre og det mest sandsynlige sande spor, når alle observationer medregnes, benyttes det såkaldte Kalman-filter. Kalman-filteret er en standardmetode inden for tidsrække-analyse og benyttes i mange forskellige sammenhænge, blandt andet sporing af missiler og i analyse af finansielle data. Det virker ved døgn efter døgn at estimere det næste punkt på sporet som et vægtet gennemsnit af den underliggende models prædiktion (forudsigelse) og den observerede lysbaserede position. Det smarte er at langt fra jævndøgn, hvor observationerne har små usikkerheder, bestemmes sporet i høj grad ud fra observationerne. Samtidig udnyttes den lave usikkerhed til at få gode estimater af modellens parametre, som den jo afhænger af i perioder tæt på jævndøgn, hvor usikkerhederne er store, og hvor sporet i høj grad bestemmes af modellen. Eksemplet i Figur 3 viser en havskildpadde der blev løsladt ud for Costa Ricas kyst. Havskildpadden var ikke på land undervejs, så det rå observerede spor er ret misvisende. I de danske farvande anvendes lysbaserede mærker sjældent, da præcisionen ikke er fin nok til at kunne estimere de relativt små bevægelser der forekommer hos de dyr man er interesseret i. For fisk der svømmer nær bunden (som f.eks. torsk og rødspætter) kan dybde- og temperaturmålinger fra mærkerne sammenholdes med detaljerede kort over områderne. Kalmanfilteret er dog stadig nyttigt, da det giver mulighed for at estimere hvor præcis de estimerede positioner er. Populationsbaserede metoder Populationsbaserede metoder beskæftiger sig med hele bestanden og forsøger at beskrive ændringer i dens rumlige fordeling. De enkelte fisk betragtes som vandmolekylerne i et glas vand (vi ved de er der, men det tænker vi ikke over når vi drikker vandet). Det er den populationsbaserede metode der er brug for når det rumlige aspekt skal introduceres i bestandsvurderingen, fordi bestandsvurderingen i sig selv er populationsbaseret. De data som disse modeller bygger på, stammer primært fra store mærkningsstudier hvor tusindvis af fisk mærkes samlet og løslades med simple spaghetti-mærker (se Figur 2). For de fisk der genfanges, registreres tid og sted hvor de er blevet genfanget, for de øvrige mærkede fisk (typisk størstedelen) kendes kun startpositionen. Denne information kan også bruges til noget, som vi skal se senere. I teorien beskriver disse modeller den kontinuerte udvikling af fordelingen af populationen, men i praksis opdeles området altid i adskilte delområder (typisk rektangler), og modellerne beskriver hvor meget fisk flytter sig mellem de forskellige delområder (celler) per tidsenhed (dag, uge, måned eller kvartal). Modellernes parametre beskriver bevægelsesmønstret, den naturlige dødelighed og fangst per effort-enhed. Der er to grunde til at området deles op i adskilte delområder. For det første kan modellerne oftest kun tilnærmes numerisk, dvs. ved at opdele område og tid, så computere kan håndtere det, og for det andet er data ofte kun oplyst på delområdeniveau. Disse to opdelinger i rum og tid kan være forskellige. Parametrene (og dermed bevægelsesmønstret) estimeres ved at minimere forskel- 57

58 FISKS FÆRDEN Figur 3 TRE SPOR Rå positioner fra mærket (venstre). Estimeret spor fra Kalman-filteret, hvor hvert punkt på sporet er bestemt fra tidligere observationer (midt). Det mest sandsynlige spor, hvor hvert punkt bestemmes ud fra både observationer før og efter (højre) observeret spor prædikteret fra tidligere prædikteret fra alle len mellem modellens forudsagte fangster af mærkede fisk i hver celle i hvert tidsrum og de tilsvarende observerede antal. Det lyder som en simpel sag, men faktisk er de computerberegninger så krævende at de er en stor del af forklaringen på at bevægelsesmodeller ikke er blevet en standardkomponent i bestandsvurderingen endnu. For at få et indtryk af hvorfor disse beregninger er så omfattende kan man tænke på eksemplet: 10 års mærkningsdata, 100 udsætninger i alt, fangster opgjort pr måned og området opdelt i 100 celler. I hvert af de 120 tidsskridt skal de bevægelser mellem alle celler for hver af de 100 udsætninger beregnes (i alt ). Disse beregninger skal så gennemføres et antal hundrede gange (mindst) for at finde de bedste parametre. Der findes naturligvis adskillige genveje for at mindske disse beregninger, men selv når disse benyttes er beregningerne ganske omfattende. I mere realistiske situationer vil der ofte være flere celler og finere tidsskridt. Et godt eksempel i fuld skala på denne populationsbaserede metode kan man læse om i artiklen af Sibert og kollegaer fra 1999, og et langt mere simpelt eksempel findes i ph.d.-afhandlingen fra 2004 skrevet af denne artikels forfatter (se litteraturlisten bagerst i artiklen). Kombination af de to metoder Populationsmodellen forsøger at estimere bevægelsesmønstret, hvilket er yderst anvendeligt i bestandsvurderingen. Individmodellen forsøger at rekonstruere det mest sandsynlige spor af et enkelt individs bevægelser. I den situation hvor begge typer af data er til rådighed om den samme population, er det oplagt at de to metoder kan og bør lære noget af hinanden. Bevægelsesmønsteret bør kunne estimeres mere præcist hvis alle mærkede fisk også dem med arkivmærker inkluderes i analysen. Omvendt bør det kunne forbedre de rekonstruerede spor, hvis det underliggende bevægelsesmønster er bestemt ud fra alle mærkede fisk, og ikke kun ud fra individernes egne bevægelser. For at kunne kombinere de to metoder kræver det at de passer sammen, forstået på den måde at en hypotetisk population bestående af individer der følger individmodellen, faktisk skal kunne beskrives ved populationsmodellen (og at denne sammenhæng mellem modellerne kendes). Det lyder oplagt, for i naturen består populationen jo netop af en masse individer, men denne opskalering er generelt et uløst problem. Hvis individerne afhænger af hin-

59 FISK & HAV 2005 NR. 59 anden, for eksempel følges ad i stimer, er det ikke generelt muligt at opstille den tilsvarende populationsmodel, idet det er svært, hvis ikke umuligt, at beregne effekten af alle de enkelte fisks påvirkninger af hinandens bevægelsesmønster. Hvis det derimod kan antages at alle de mærkede individer er uafhængige, er denne sammenhæng velbeskrevet, og det er relativt ukompliceret at opstille en samlet model der udnytter alle de mærkede fisk. En lille detalje i begge disse modeller (og dermed også i den samlede model) er at de bevægelser der observeres, i høj grad afhænger af den geografiske fordeling af fiskeriet. Hvis der for eksempel fiskes mere mod syd, vil man observere flere bevægelser der ender der. Det betyder at det er vigtigt at kende fordelingen af fiskeriet for at kunne estimere bevægelsesmønsteret, men det betyder også at de fisk der mærkes, men aldrig genfanges, også indeholder en lille delinformation om bevægelsesmønstret, da der jo er større sandsynlighed for at de er svømmet derhen hvor der fiskes lidt. Perspektiv Bestandsvurdering uden det rumlige aspekt kan i værste fald give misvisende resultater, så hvis det er muligt, bør modeller for fiskens bevægelser inkluderes i bestandsvurderingen. Især når effekten af lukkede områder skal vurderes. Modellerne eksisterer til at estimere disse bevægelser, både ud fra konventionelle mærkningsdata og ud fra data fra arkivmærker, men de bliver kun yderst sjældent benyttet. De omfattende computerberegninger som populationsmetoderne kræver er stadig med til at hindre deres udbredelse, men computernes processorer bliver stadig hurtigere, så denne hindring får mindre og mindre betydning. Datagrundlaget er en anden hindring. For at opnå et troværdigt estimat af bevægelsesmønsteret for en bestand kræves et omfattende flerårigt mærkningsprogram. Data fra nogle enkelte arkivmærker alene er ikke nok. For nogle bestande findes disse data allerede, for andre mangler de endnu. Uanset disse hindringer vil de spørgsmål der stilles i forbindelse med rådgivningsprocessen om for eksempel lukkede områder og korttids-prognoser, gøre det rumlige aspekt til en nødvendig del af de modeller der bruges i bestandsvurderingen. litteratur Nielsen, A Estimating Fish Movement. Ph.d.- afhandling. ISBN Sibert, J., J. Hampton, D.A. Fournier, & P.J. Bills, An advection-diffusion-reaction model for estimation of fish movement patterns from tagging data, with application to skipjack tuna (Katsuwonus pelamis). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 56: Sibert, J., M.K. Musyl & R.W. Brill, Horizontal movements of bigeye tuna (Thunnus obesus) near Hawaii determined by Kalman filter analysis of archival tagging data. Fish. Oceanogr. 12:

60 Når fisken dør på en smagfuld måde MICHAEL KROGS- GAARD NIELSEN Danmarks Fiskeriundersøgelser Biocentrum-DTU (Danmarks fiskeriundersøgelser indtil 2003) Friskslagtede fisk og skaldyr er i alle henseender ustabile produkter. Under gunstige betingelser kan en række fysiologiske nød-processer fortsætte i op til et par døgn efter slagtning, men herefter dør cellerne. Efter den levende celles organiserede struktur og kemiske balancer er kollapset, fortsætter der en lang række biologiske og overvejende enzymkatalyserede processer. Bortset fra nogle få specielle egenskaber hos fisk og skaldyr er modningsprocesserne de samme som i andre dyr, men hastigheden af de enkelte reaktionstrin og deres effekt på de specielle produktegenskaber af fisk og skaldyr er imidlertid anderledes, hvilket ofte gør hele forløbet meget forskelligt. Fisk versus andre levnedsmidler For nogen tid siden havde jeg en diskussion med min papsøn om hvorvidt æblerne i posen i køleskabet var levende. Bortset fra evt. logerende æbleorme mente drengen ikke at æblerne kunne være levende de er jo bare mad!? Jeg fik derfor en kærkommen anledning til en laang forklaring om æbler (og andre vegetabilia), og om at de trods deres diskrete livsytringer faktisk er sprællevende og endda under de rette omstændigheder ville kunne lave æblebørn. forbruger langt mere energi. Denne energi kan kun opretholdes i kort tid uden en effektiv tilførsel af ilt og fjernelse af affaldsprodukter. I alle større dyr varetages transporten af ilt og affaldsstoffer af et blodkredsløb i kontakt med specialiserede organer: Gæller eller lunger udveksler ilt og kuldioxid, mens lever og nyre fjerner affaldsstoffer. Animalsk væv, såsom f.eks. muskler, er derfor i højere grad end planter afhængig af funktioner i resten af organismen. SMAGFULD DØD 60 Til trods for adskillelsen fra træet og fratagelse af vand og sollys så opretholder cellerne i æblet sine basale funktioner: De respirerer og bruger af deres oplagrede kemiske energidepoter til at vedligeholde deres fysiske struktur og vigtige kemiske balancer, som er en betingelse for liv. Æblet kan under gunstige betingelser på den måde beskytte sig selv mod diverse nedbrydningsprocesser i mange måneder efter plukning. Høstede frugter og grøntsager holder sig først og fremmest i live på grund af deres meget lave stofskifte. Cellerne i dyr og fisk Frugt og grøntsager ville let kunne dræbes, ved f.eks. at fratage dem adgangen til ilt (kvælning), ved overophedning eller ved hjælp af kemiske gifte. Hvis ikke der blev anvendt en velegnet konservering, ville de døde plantedele miste deres friskhed og nærme sig en tilstand der fra et biokemisk synspunkt i højere grad ville være sammenligneligt med uforarbejdede animalske produkter (kød, fisk skaldyr mm). Forandringer efter døden Med undtagelse af få produkter, som æg og mælk, kan animalske produkter ikke

61 FISK & HAV 2005 NR. 59 AUTOLYSE FISKENS EGNE, ENDOGENE ENZYMER Enzymerne er altid tilstede. Enzymaktiviteten afhænger til en vis grad af fiskens biologiske tilstand (sæson, fodring osv.) MIKROBIOLOGISK AKTIVITET EXOGENE ENZYMER FRA BAKTERIER ELLER ANDRE MIKROORGANISMER Enzymaktiviteten afhænger af arten og antallet af bakterier (kimtallet) Boks 1 POST MORTEM- FORANDRINGER HOS FISK BETYDNING I FERSKE PRODUKTER ØNSKET UØNSKET ØNSKET UØNSKET Rigor opløsning Udvikling af kødaroma Rigor start Nedbrydning af kødaroma Formaldehyd og DMA dannelse Bugsprængning, gaping, blødt kød Ingen Fordærv (lugt og smag) Slimdannelse Misfarvning Sygdomsrisiko høstes forsvarligt uden aflivning. Aflivning af fisk og dyr er altid en dramatisk begivenhed, uanset hvor skånsomt og effektivt den udføres. Det er også en begivenhed, som markerer starten på et stort antal post mortem- ( efter døden ) modningsprocesser, som gør muskel til kød. Forskningsmæssigt markerer slagtningen overgangen fra fysiologi til levnedsmiddelkemi. Post mortem-forandringerne består af en lang række kemiske reaktionstrin, hvoraf de fleste katalyseres af de naturligt forekommende (endogene) enzymer i råvaren. Forandringerne omtales derfor ofte som autolyse (selvnedbrydning) fordi de sker spontant og ikke skyldes mikroorganismer. Enzymer er specialiserede proteiner med en fantastisk evne til at katalysere kemiske reaktioner, dvs. øge hastigheden hvormed reaktionerne sker. Hvert enzym omsætter ét bestemt stof, og der er derfor i de fleste tilfælde et forskelligt enzym for hvert reaktionstrin. De fleste reaktionstrin kan genfindes i alle højerestående organismer, men der er en betydelig forskel i den hastighed og udstrækning som de enkelte reaktioner forløber med. Samtidig kan det være forskelligt hvilken indflydelse disse kemiske omsætninger har på forskellige produkter. Enzymerne er naturligvis optimeret til at virke i den levende organisme, og ikke med henblik på post mortem-processer. Derfor forløber de naturlige reaktioner i mange tilfælde anderledes når dyret først er slagtet. Slagtemetoder Den typiske slagtemetode er naturligvis forskellig for forskellige arter. Herudover er metoden også ofte forskellig fra fiskeri og akvakultur. I nogle tilfælde af trawl og netfiskeri er aflivning overflødig, fordi fisken er 61

62 Figur 1 IKE JIME- SLAGTNING Ved Ike Jime-slagtning gennembores fiskens hjerne med en syl. Korrekt udført forhindrer destruktionen af centralnervesystemet effektivt alle nerveimpulser til musklerne, som derved forbliver afslappede. Dette er gavnligt for fiskens produktegenskaber. Metoden anvendes mest i Østen. FOTO: ALLAN BREMNER SMAGFULD DØD 62 kvalt eller død af andre årsager i nettet i vandet. De vanddøde fisk er ofte skadede; enten i form af indre eller ydre fysiske skader fra nærkontakten med nettet. Begge dele giver betydelige økonomiske tab. I fiskeriet aflives store fisk og fladfisk oftest ved strubeskæring og efterfølgende rensning, men i særdeleshed når der er store fangster, er mange fisk reelt døde ved kvælning før de bliver renset. Små pelagiske fisk aflives sjældent, men dør af kvælning og landes urenset. Nogle skaldyr (rejer, hummer, muslinger) aflives ikke før tilberedningen. Akvakultur giver stor mulighed for at tilrettelægge indfangning, aflivning og slagtning optimalt. I de senere år er der foregået en del forskning og udvikling i slagteprocesserne i akvakultur-bedrifter med henblik på at forbedre produktegenskaber og dyreetik. Ud fra et dyreetisk synspunkt bør den optimale slagtemetode bestå i at dyret i videst muligt omfang forbliver i sit vante miljø indtil en effektiv aflivning, der involverer et minimum af angst og smerte. En effektiv aflivning uden forudgående stress og udmattelse giver samtidig det bedste udgangspunkt for at opnå optimale produktegenskaber. Hertil kommer at både dyrevelfærd og produktionsbetingelser bidrager til produktets samlede kvalitet.

63 FISK & HAV 2005 NR. 59 For at minimere fiskens aktivitet før slagtning er der blevet eksperimenteret med anvendelse af forskellige former for bedøvende og lammende behandlinger. De fleste effektive bedøvelsesmidler er udelukket når fisken skal spises bagefter, men kuldioxid, CO2, anvendes kommercielt til bedøvelse af bl.a. laks. Opløst i vand danner kuldioxid kulsyre, som i den anvendte dosering svarer til en doven mineralvand. Metoden involverer ikke overraskende en betydelig flugt-aktivitet indtil bedøvelsen indtræder efter et par minutter. En anden hyppigt anvendt metode er at lamme fiskene en med en elektrisk spænding (elektronarkose). Fiskene er imidlertid ikke bedøvede, og set fra et dyrevelfærdssynspunkt afhænger metodens velegnethed af den efterfølgende aflivningsmetode. Mange fisk kan også pacificeres blot ved afkøling i koldt vand, hvilket har den ekstra funktion at afkølingen efter slagtning bliver tilsvarende lettere. De mest almindelige aflivningsformer i akvakultur er strubeskæring eller destruktion af centralnervesystemet med et slag i hovedet over øjnene eller evt. med en syl (Ike Jime anvendes mest i Østen; Figur 1). Korrekt udført forhindrer lammelsen af centralnervesystemet effektivt alle nerveimpulser til musklerne, som derved forbliver afslappede. Det samme kan opnås ved mekanisk destruktion af rygmarven. Fanget, slagtet og hvad så? Der findes næppe andre produkter hvor forbrugerens opmærksomhed på friskhed er større end for fersk konsumfisk og andre former for sømad (seafood). Jo friskere i betydningen alder efter fangst og slagtning jo bedre. Det ultimative er dagsfriske fisk fra havnen eller fra egen stang. Fiskerestauranter i udlandet har udstillings-akvarier hvor de holder levende fisk, som tilberedes umiddelbart efter slagtning. I særdeleshed på nogle asiatiske markeder kan superfriske produkter af f.eks. tunfisk og levende individer af særligt eftertragtede skaldyr opnå eksorbitante priser. Den høje opmærksomhed på friskhed er for en stor del berettiget idet råvaren er letfordærvelig og sart, og fordi skaderne ved forkert og for lang opbevaring desværre er mindre iøjnefaldende end hos fx frugt og grøntsager. Desuden er vi desværre mange som har erfaringer med dårlige fiske-produkter fra detailhandelen. Fordærv fører til en forringelse af spisekvaliteten og til sidst kassation. Fordærvet af ferske produkter skyldes mikroorganismer oftest bakterier som vokser frem på produktet med en væksthastighed som på kompliceret vis afhænger af infektionsgraden og vækstbetingelserne. Fordærv bliver ikke yderligere behandlet her, men se f.eks. FISK&HAV nr. 56, s Længe inden der er tale om fordærv og kassation sker der imidlertid en lang række autolytiske forandringer som ikke skyldes mikroorganismer. De autolytiske processer kan være årsag til at fisk og skaldyr i nogle tilfælde tilsyneladende taber spisekvalitet allerede efter et begrænset antal dage på køl. Hvorvidt der faktisk behøver at ske en forringelse af spisekvaliteten af fisk i de første dage efter fangst betvivles imidlertid af en række smagstests og forbrugerundersøgelser. Som det vil fremgå i det følgende er det imidlertid uomtvisteligt at de autolytiske forandringer får råvaren til at ændre karakter. For en række fiskearters vedkommende (bl.a. fladfisk og laks) fremføres det ofte at 63

64 SMAGFULD DØD 64 modning i nogle få dage på is (nær 0 C) forbedrer konsistensen og giver smagen mere karakter. Smag og behag er forskellig. Liv efter døden Iltforsyningen til musklerne ophører efter slagtningen, og dermed standser produktionen af cellens universalbrændstof, adenosin-triphosphat (ATP). ATP er en vigtig regulator af cellernes energistofskifte, og stoffet har utallige biokemiske funktioner. Derfor findes der en række backup-systemer som kan producere ATP. Den vigtigste af disse er glykolysen, der er en forgæring af kulhydrat uden brug af ilt. Glykolysen er bl.a. kendt fra gærceller og omsætningen af sukker til alkohol. Enkelte arter af karpefisk som kan overleve månedsvis uden ilt i små isfri vandbobler i ellers bundfrosne søer, forgærer faktisk sukker til alkohol og sænker på den måde deres frysepunkt. I langt de fleste dyr og fisk er slutproduktet af forgæringen imidlertid ikke alkohol, men mælkesyre. I det levende dyr bliver den producerede mælkesyre ført med blodet til leveren, hvor den forbruges. Når kredsløbet er standset, akkumuleres mælkesyren i stedet i vævet og får ph til at falde, dvs. øger surhedsgraden. Den hvide muskel i fisk, som udgør langt den største muskeltype i de fleste fisk, er meget fattig på blodkar. Dette giver en dårlig iltforsyning til muskelen, men er en æstetisk fordel på tallerkenen. Den hvide muskel har til gengæld en særlig effektiv glykolyse, der kan levere masser af energi, som fisken først og fremmest anvender til kortvarig sprintsvømning. Glykolysen producerer ATP så længe der er tilgængelige kulhydrater som kan forgæres, og så længe de glykolytiske enzymer ikke inaktiveres af den øgede surhedsgrad. Det væsentligste kulhydrat i muskelvæv er glykogen, som er et stivelseslignende depotstof. Glykogenindholdet i fiskemuskel varierer betydeligt fra art til art og er desuden afhængigt af fiskens tilstand før slagtning. Udmattede og syge fisk kan have forbrugt en stor del af deres glykogen-reserve allerede inden slagtning og opbruger derfor hurtigt deres ATP uden et stort ph-fald. Ofte bidrager fangsten i sig selv også til dette idet den typisk involverer en betydelig fysisk aktivitet. Fiskemuskel indeholder generelt mindre glykogenlagre end landbrugsdyr, og i modsætning til kød herfra er det glykogenindholdet som begrænser hvor meget ATP og mælkesyre der dannes i fisk. I fisk falder ph typisk blot til omkring ph 6,5, hvilket er ph-enhed højere end f.eks. i oksekød. Fiskekød er altså mindre surt end fx oksekød. ph værdien har stor betydning for biokemiske processer og har direkte indflydelse på væsentlige kvalitetsfaktorer, såsom fiskekødets vandbindingsevne, udseende og smag. Når dannelsen af ATP standser, falder ATP-koncentrationen, hvorved mange af cellernes mest fundamentale livsprocesser går i stå. Det er først på dette tidspunkt at muskelcellerne følger deres værtsorganisme i døden. ATP nedbrydes gennem flere trin til inosin-monophosphat (IMP) og akkumuleres i kødet. IMP kan nedbrydes yderligere, men dette foregår kun langsomt, og IMP-koncentrationen kan bevares på et højt niveau i mange dage og i nogle tilfælde endda uger. IMP bidrager positivt til fiskekødets smag. Smagen karakteriseres af nogle som tilhørende en særlig grundsmag, umami, svarende til det tredje krydderi.

65 FISK & HAV 2005 NR. 59 Rigor mortis En af de umiddelbart tydeligste og samtidig fiskeindustrielt vigtigste konsekvenser af ATP-mangel er at dødsstivheden (rigor mortis eller blot rigor) indtræder. Rigor er en slags krampetilstand, hvor de sammentrækkelige filamenter som leverer muskelkraften, trækker sig sammen og låser sig fast til hinanden i en bestemt position. Tidsforsinkelsen indtil rigor kan variere fra få minutter og op til mere end et døgn efter slagtning. Ud over at afhænge af fiskens glykogenlagre ved slagtningen afhænger forsinkelsen i meget høj grad af fangstmetode, aflivning og slagteproces samt den efterfølgende behandling. Jo hurtigere og mere skånsomt fisken behandles, des senere indtræder rigor. Da stoftransporten mellem de enkelte muskelceller er lille, kan der være store forskelle i restglykogenlagrenes størrelse mellem enkelte muskelceller og muskelafsnit. Derfor indtræder rigor til forskellig tid i forskellige muskelceller. Det bevirker at den tilsyneladende stivhed af hele fisken ikke opstår pludseligt, men udvikles gradvist. LEVENDE DYR Udmattelse og stresshormoner forårsager en forceret udtømning af glykogendepoter hvilket fører til tidlig rigor mortis. AUTOLYSE: FANGST, AFLIVNING OG SLAGTNING MUSKELVÆV FRA NYDØDE DYR: ATP-dannelsen og de fleste andre fysiologiske processer fortsætter i de levende muskelceller så længe der er glykogenreserver. CELLEDØD. ENZYMERNE FORBLIVER AKTIVE FISKEMUSKLEN BLIVER TIL KØD: Når ATP er opbrugt standser cellernes fysiologiske processer og muskelcellerne dør. Fiskens enzymer forbliver aktive og er årsag til ændrede produktegenskaber. De forandrede produktegenskaber kan være ønskede såvel som uønskede. FORDÆRV Produktets naturlige bakterie-flora og tilførte bakterier formerer sig eksponentielt (dvs. vokser med konstant relativ hastighed, fx. 5% i timen). Væksthastigheden afhænger af bl.a. temperatur, ph, salt, ilt, kuldioxid samt evt. konserveringsmidler. Ved en vis bakteriekoncentration kasseres produktet pga. dets lugt og smag. I nogle tilfælde kan bakterieinfektionen være sygdomsfremkaldende pga. dannelse af giftige nedbrydningsprodukter i produktet, eller fordi indtagelse af visse typer levende bakterier (listeria, salmonella, coli mfl.) kan give infektioner hos mennesker. Boks 2 POST MORTEMFASER 65

66 Figur 2 GAPING Torskefileten gaper. Gaping er sprækker i muskelfileten. De fleste sprækker opstår i sammenføjningerne mellem muskelsegmenter. Gapingfænomenet har ikke noget med fiskens friskhed at gøre. FOTO: DFU SMAGFULD DØD 66 I symmetriske fisk forhindrer skelettet og den modsatte muskelfilet at fileten forkortes, hvilket ofte fører til at fileten giver efter og revner dér hvor trækket er størst og strukturen er svagest. Dette fænomen kaldes for gaping. Risikoen for gaping er størst når kraftig rigor indtræder hurtigt efter aflivning. Gaping udgør er et stort problem for fiskeindustrien på grund af lavere afregningspriser og fileteringsudbytter (Figur 2). Den levende muskels ulige fordeling af ioner og andre kemiske forbindelser på tværs af musklens mange membraner kan ikke opretholdes uden ATP. Når membran-barriererne således svækkes, opblandes stoffer som kun har begrænset kontakt i den levende muskel. Dette fører bl.a. til at mange enzymreaktioner aktiveres. Mørning Rigor er en midlertidig fase, som varer nogle få dage ved islagring, hvorefter rigor opløses og fiskemusklen igen bliver blød. Mekanismen bag opløsning af rigor er imidlertid helt forskellig fra den som igangsatte rigor. Opløsningen af rigor er en mørningsproces der skyldes nedbrydning af strukturproteiner. Proteinnedbrydningen foregår ved hjælp af proteinnedbrydende enzymer, såkaldte proteaser, hvoraf mange er blevet

67 FISK & HAV 2005 NR. 59 Figur 3 BLØD MUSKEL Mørnet fiskekød kan afsløres med et let tryk uden på fisken. Retter bulen i skindet sig ikke ud igen, er modningsprocesserne fremskredne, og fisken er ikke længere frisk. Fisken på billedet er en regnbueørred som har været islagret i 14 dage. FOTO: DFU aktiveret i forbindelse med det delvise kollaps af muskelcellernes organiserede struktur. Denne proteolytiske aktivitet har afgørende betydning for mørningen af alle typer kød uanset oprindelse. Da fisk kun har et lavt indhold af bindevæv, som endda er af en type som opløses ved en ret lav temperatur, så betragtes mørningen ikke som en forbedring af produktegenskaberne. Derimod gør mørningen fiskekødet blødt og plastisk. Forandringerne i teksturen kan udnyttes til at bedømme friskheden af fisk. Hvis man trykker på skindet af en frisk fisk og slipper igen, kan man se at bulen retter sig ud med det samme. På mindre frisk fisk, hvor muskelvævet er blevet er begyndt at mørne, hæver muskelen sig kun mindre og efterlader en permanent hule i skindet (Figur 3). Nedbrydningen af proteinerne forstærker tendensen til gaping ved at svække styrken i myocommata, som er den bindevævsholdige kontaktflade mellem fiskemuskelens lagdelte muskelsegmenter (myotomer). Langt den højeste proteolytiske enzymaktivitet findes ikke i muskelvæv, men repræsenteres af fordøjelsesenzymer i mave-tarmkanalen. I urensede fisk kan for- 67

68 døjelsesenzymerne nedbryde både tarm- og bugvægge og forårsage misfarv-ning af kødet omkring bughulen og bugsprængning. I sild og andre pelagiske fisk afhænger den proteolytiske aktivitet og dermed tilbøjeligheden til bugsprænging af fødeindtaget. Særlig om sommeren forårsager sildens typiske menu at bugsprængning kan forekomme allerede få timer efter fangst. Heldigvis kan de autolytiske (enzymkatalyserede) processer for en stor dels vedkommende fortsætte under frysning ved moderate temperaturer (-20 C og derover). Fænomenet optøningsrigor kan derfor undgås ved i en kortere periode før optøning at flytte fisken til en lidt højere fryselagringstemperatur, som tillader at ATP nedbrydes langsomt. SMAGFULD DØD 68 Køling af koldtvands-arter For alle enzymer gælder det at reaktionshastigheden falder når temperaturen sænkes. Som tommelfingerregel kan man antage at hastigheden af enzymkatalyserede processer halveres når temperaturen sænkes 10 C. Afkølingen til 0 C er imidlertid ofte kun en lille temperatursænkning for vekselvarme marine organismer fra tempererede eller polare egne. Enzymerne fra disse arter er specialiserede til at kunne fungere ved lave temperaturer. Afkølingen resulterer derfor kun i en lille opbremsning af de enzymkatalyserede reaktioner. Virkningen af køling er i den henseende meget forskellig fra landbrugsdyr med en kropstemperatur på ca. 37 C, hvor afkølingen sænker enzymreaktionernes hastighed mange gange. Den nævnte tommelfingerregel gælder kun over frysepunktet. Ved frysning begrænser dannelsen af iskrystaller tilstrømningen af substrat til enzymerne, hvilket bremser reaktionshastigheden yderligere. Ved tilstrækkelig hård frysning (under -30 C) ophører praktisk taget al enzymaktivitet. Hvis pre-rigor-fisk (fisk som endnu ikke er kommet i rigor) fryses hurtigt, så kan muskelen forblive pre-rigor indtil optøning. Ved en efterfølgende hurtig optøning af fisken opstår imidlertid en meget kraftig rigor, som kan give store skader i form af gaping, tab af væske og tørt kød. Bortset fra behandlingen mod optøningsrigor opnås den bedste fryselagringsstabilitet ved at forhindre enzymaktivitet i produktet. Ved frysning af grøntsager sikres dette med en forudgående blanchering (varmebehandling), som inaktiverer enzymerne. Varmebehandling er imidlertid udelukket for mange fisk- og skaldyrsprodukter. Uønsket enzymaktivitet kan derfor kun undgås ved tilstrækkelig hård frysning. Da der ikke sker nogen mikrobiel vækst i frosne produkter, begrænses holdbarheden af frosne fisk og skaldyr i stedet af harskning, diverse proteinforandringer, udtørring og i nogle tilfælde af formaldehyddannelse (se Fisk & Hav 2002, nr. 54, side 16-25). Et særligt problem i torskefisk Dannelsen af formaldehyd i visse fiskearter er en af naturens tilsyneladende kuriositeter. Formaldehyd dannes i langt de fleste tilfælde af et enzym, trimetylamin-oxidaldolase (TMAOase), som omsætter trimethylamin-oxid (TMAO) til dimethylamin (DMA) og formaldehyd. Enzymet er eksotisk ved kun at findes i nogle få marine arter samt én enkelt ferskvandsfisk. Langt den mest veldokumenterede og tilsyneladende også mest udbredte forekomst af enzymet stammer fra ordenen af gadiforme fisk, der omfatter alle torskefisk : Torsk, sej, kuller, lange, kulmule, hvilling, brosme

69 FISK & HAV 2005 NR. 59 Figur 4 FERSKVANDSTORSK Knuden (Ferskvandskvabbe, Lota lota) er den eneste torskefisk som lever helt i ferskvand. Ferskvandsfisk indeholder sjældent høje koncentrationer af stoffet TMAO, men knuden ligner i den henseende sine saltvandsslægtninge og har både TMAO og TMAOase. Fisken på billedet er fra Furesøen, sommeren 2005, og vejer 3,1 kg, ikke langt fra den danske knude-rekord er på 3,6 kg. FOTO: THOMAS BRANDT og ferskvandsfisken knude (Figur 4), som bl.a. lever i Silkeborgsøerne. Mellem fisk af samme art er der dog store individuelle forskelle i hvor meget formaldehyd der dannes og ophobes i den hvide muskel. Resultatet viste også at dette ikke skyldes forskelle i reaktionsmiljøet eller i koncentrationerne af enzymets mange formodede aktivatorer. Opdagelsen giver mulighed for i hver enkelt fisk at forudsige dens tilbøjelighed til at danne formaldehyd under fryselagring. Sådanne rutineundersøgelser er dog umiddelbart for omkostningstunge til at blive taget i brug. I frosne produkter undgås problemer med formaldehyddannelse derfor bedst ved blot at fryse ved -30 C eller lavere. Hvis ikke dette er muligt, bør fryselagrings-perioden kun være kortvarig. Opblanding med indre 69