Forsøgsundervisning i bioteknologi ved gymnasiale uddannelser
|
|
- Birthe Kristoffersen
- 8 år siden
- Visninger:
Transkript
1 Forsøgsundervisning i bioteknologi ved gymnasiale uddannelser
2 Enzymkinetik Nordsjællands biotek fond 24 Forfattere Hans hr. Jensen, Lektor, Frederikssund Gymnasium Ulla hristensen, Kemisk Institut, Københavns Universitet Jakob Schiødt, Adjunkt, Helsingør Gymnasium Korrektur Ib Geert Petersen, Lektor, Frederikssund Gymnasium Undervisningsmaterialet er udarbejdet til forsøgsundervisning i bioteknologi på højt niveau i gymnasiet og finansieret af Nordsjællands Biotek Fond. Dele af undervisningsmaterialet kan dog også anvendes i fagene biologi og kemi på højt niveau. Bioteknologi er et 2-årigt højniveaufag, der fra skoleåret 23/24 udbydes på 9 gymnasier fordelt med 6 i Fyns Amt, 2 i Frederiksborg Amt og l i Vejle Amt. Udviklingen af undervisningen i bioteknologi, der i dag som videnskabsfag er placeret mellem biologi, biokemi, kemi og medicin, skal ses både som et forsøg på faglig nytænkning af samspillet mellem undervisningsfagene biologi og kemi med henblik på en kommende gymnasiereform og som et forsøg på at skabe et nyt naturvidenskabeligt fag- og arbejdsområde, som kan tiltrække yderligere elever til området. Forsøgsundervisningen i bioteknologi ved gymnasiale uddannelser støttes af Undervisningsministeriet, Frederiksborg og Fyns Amter. Mere om forsøgsundervisningen i bioteknologi kan ses på web-adressen: Forsidebilledet viser enzymet human carboanhydrase II, som er katalysator for reaktionen H 2 (l) + 2 (g) H 3 - (aq) + H + (aq) arboanhydrase er et af de hurtigste enzymer man kender. Et molekyle kan omsætte 1. 2 molekyler pr. sek. Billede på grundlag af filen 1a42.pdb i Protein Data Bank.
3 Enzymkinetik Side 2 Indhold Enzymkinetik...3 Enzymer er katalysatorer...3 Flere trin i enzymreaktion...5 Reaktionshastighed...5 Initialhastighed...6 Stationær tilstand (steady state)...7 Michaelis-Menten modellen...8 Bestemmelse af K M og V max...9 Enzymhæmning...1 Kompetitiv hæmning forøger K M, men påvirker ikke V max...1 Non-kompetitiv hæmning nedsætter V max men påvirker ikke K M...11 Trypsin og ph...12 Virkeligheden er ofte mere kompliceret...14 Irreversibel hæmning...15 Substratkoncentration som funktion af tiden...17 Første ordens reaktion når [S] << K M...17 Eksempel: Hydrolyse af aspirin...18 Nulte ordens reaktion når [S] >> K M...19 Eksempel: Alkohol sætter leveren på arbejde...19 Appendix 1. Udledning af Michaelis-Menten formel...2 Modellen...2 Udledning af MM ligning...2 Appendix 2. IT-værktøjer til Michaelis-Menten model...21 v V K max 1 M S
4 Enzymkinetik Side 3 Enzymer er katalysatorer Enzymkinetik Enzymer er meget specifikke katalysatorer, dvs. hvert enzym virker ofte kun katalytisk på en enkelt biokemisk reaktion. Derfor finder man i en typisk celle flere tusinde forskellige enzymer. Hemmeligheden bag denne specificitet ligger i den måde, det aktive center er opbygget på. Det aktive center er en slags lomme eller grotte, der er formet ved, at enzymets proteindel er foldet på en karakteristisk måde. Den tredimensionale struktur og de aminosyrer, der befinder sig i grottens dyb, sikrer, at kun et bestemt substrat passer ind i bindingsstedet. I nogle enzymer indgår der også en eller flere cofaktorer. Der findes to funktionelle enheder i enzymet, en bindingsdel og en katalyseringsdel. En simpel model for en enzymreaktion, hvor et substrat omdannes til et produkt, opdeles i tre trin. I det første trin sørger bindingsdelen for, at substratet bindes til enzymet, så der dannes et enzym-substrat kompleks, der betegnes ES. I det andet trin katalyseres den kemiske reaktion i det aktive center, så der via et mellemtrin (aktiveret kompleks EX 1 ) dannes et enzym-produkt kompleks EP. Derefter splittes komplekset EP op i enzym E og produkt P. Enzymet er ikke blevet omdannet på nogen måde, og kan reagere igen med et substratmolekyle. E a (uden enzym) EX E a G E+S ES EP E+P Figur 1. Aktiveringsenergien E a for dannelse af aktiveret kompleks er mindre med enzym til stede end uden enzym. Den kemiske reaktion vil derfor kunne forløbe hurtigere med enzym til stede. Enzymet forøger reaktionshastigheden ved at nedsætte aktiveringsenergien, men det ændrer ikke på reaktionens energiafgivelse. Tilvæksten i Gibbs energi, G, er den samme med eller uden enzym til stede. 1 Vi kan tænke på aktiveret kompleks som en tilstand hvor gamle kemiske bindinger er ved at blive brudt og nye kemiske bindinger er ved at blive dannet.
5 Enzymkinetik Side 4 For en god ordens skyld skal det nævnes, at enzymer naturligvis katalyserer både den reaktion, der forløber mod højre og den, der forløber mod venstre. Hvilken af reaktionerne, der er dominerende, afgøres af G for reaktionen. Enzymkatalyserede reaktioner kan altså ligesom alle andre ligevægtssystemer forskydes mod højre eller venstre ved at ændre på ligevægtsbetingelserne (koncentration af substrat og produkt, tryk og temperatur). Enzymer er klassificeret efter de reaktioner de katalyserer. De inddeles i 6 hovedklasser og 3 underklasser og tildeles på denne måde et E nummer (Enzyme lassification). E nummeret for fordøjelsesenzymet trypsin fremkommer på denne måde: E Hydrolaser. E Virker på amidbinding (peptidhydrolaser). E Serin endopeptidaser. E Trypsin. Figur 2 Substrat i trypsins bindingslomme. Figur 3. Substrat (vist med rødbrun farve) i det aktive center i enzymet trypsin. En amidbinding i substratet er markeret. En del af trypsin-kædens rygrad er vist med blå streg. Til venstre ses de tre aminosyrer, der er vigtigst for selve katalysen. Det er serin, histidin og aspartat. Vekselvirkning mellem aminosyrerne (vist som hvide prikker) aktiverer serin ved at trække i serins hydrogenatom. Det gør serin mere aktiv, så den bedre kan angribe amidbindingen i substratet. Bemærk den lange lysin sidekæde i substratet. En anden aspastatgruppe i enzymet (ses i højre side) vekselvirker med lysin (ionbinding), og bringer derved amidbindingen i nærheden af serin. Denne mekanisme gør, at trypsin er tilbøjelig til at hydrolysere amidbindinger ved lysin eller arginin. Se endvidere figur 13a og 13b, under enzymhæmning.
6 Enzymkinetik Side 5 Flere trin i enzymreaktion En simpel enzymreaktion kan beskrives som en tretrins proces: Trin 1 Trin 2 Trin 3 E + S k 1 ES k 2 k 3 EP E + P k -1 k -3 Enzymbinding Katalytisk proces Enzym frigøres Figur 4. Enzymatisk reaktion som tretrins reaktion Trin 1 er reversibelt, da enzymet kan afgive substratet inden det er blevet omdannet til produktet. I trin 2 sker en katalytisk omdannelse af ES til EP. Dette trin er i praksis irreversibelt, i det mindste i starten af en enzymreaktion, hvor der ikke er dannet ret meget P. Det tredje trin er spaltningen af EP komplekset til E + P. Hvis dette trin er hurtigt, bliver EP spaltet så snart det er dannet, det gælder fx for enzymet lysozym. Vi vil begrænse os til sådanne tilfælde og kan så forenkle reaktionsforløbet til en totrins model, hvor hastighedskonstanten for det hastighedsbestemmende trin kaldes k kat : Trin 1 Trin 2 E + S k 1 ES k kat E + P k -1 Reaktionshastighed Enzymbinding Katalytisk proces Figur 5. Enzymatisk reaktion som totrins reaktion Reaktionshastigheden v er defineret som tilvæksten i den aktuelle koncentration af produkt [P] pr tidsenhed: [P] v t ofte anvendt enhed µmol L min µm min I praksis angiver man ofte hvor mange mikromol P der dannes pr. liter opløsning pr minut, reaktionshastigheden får da enheden µm min. Trin 2 er flaskehalsen, som bestemmer, hvor hurtigt produktet P bliver dannet. Dannelsen af P i trin 2 må stige og falde i takt med koncentrationen af enzym-substrat kompleks ES. Reaktionshastigheden er med andre ord proportional med [ES] og givet ved udtrykket v = k kat [ES]
7 Enzymkinetik Side 6 Proportionalitetskonstanten k kat har enhed min -1 (eller sek -1 ). Talværdien af k kat angiver det maksimale antal molekyler, et enzymmolekyle kan omdanne pr. tidsenhed, tallet kaldes enzymets "turnover number". Hvis vi var i stand til at måle sammenhørende værdier af reaktionshastighed v og koncentration [ES] for et specifikt enzym og substrat, kunne vi beregne hastighedskonstanten k kat. Men [ES] optræder normalt ikke i en koncentration, der kan måles direkte. Da enzymet under reaktionen er enten frit eller bundet til substrat, må der gælde at [E] + [ES] = [E], hvor [E] er startkoncentrationen. Startkoncentrationen af enzym, [E], kan man bestemme. Initialhastighed Substratet ortho-nitrophenylgalactosid (NPG) kan spaltes under indvirkning af enzymet - galactosidase. Der dannes galactose og ortho-nitrophenol (NP), se figur 9. Dannelsen af NP kan følges ved at måle reaktionsblandingens absorbans ved 42 nm, hvor NP absorberer mere end andre stoffer i reaktionsblandingen. Figur 6 viser absorbans som funktion af tiden i to forsøg med forskellige substratkoncentrationer. Enzymkoncentrationen var den samme i begge forsøg. I begyndelsen er kurverne næsten rette linjer. Tangenternes hældningskoefficient blev bestemt vha. programmet DATALYSE. 1,6 ABS [S] = 8 mm 1,4 Hældningskoefficient,212 s -1 1,2 1,8 [S] = 2 mm,6 Hældningskoefficient,121 s -1,4,2 t/s Figur 6. Absorbans som funktion af tid.
8 Enzymkinetik Side 7 Reaktionshastigheden beregnes vha. Lambert Beers lov A = [NP] l Den molare absorbans for NP ved 42 nm er 42 = 45 M -1 cm -1 og l = 1 cm er lysvejen Tilvækst i absorbans A er proportional med tilvækst i koncentration [NP] A = [NP] l Tilvækst pr. tidsenhed finder vi ved at dividere med t A [NP] A l v l t t t [NP] A v og tangentens hældningskoefficient, dvs.: t t hældningskoefficient hældningskoefficient v l v l 1,212s 6 M µm µm Initialhastighed v 4, s 4,7 s 4,7 6 min M cm 1cm Man taler om initialhastighed, fordi det er hastigheden i begyndelsen af reaktionen. µm min Stationær tilstand (steady state) Når substrat og enzym er blandet sammen, stiger koncentrationen [ES] hurtigt. Der opstår hurtigt en tilstand, hvor dannelsen af ES (figur 5 trin 1 mod højre) foregår med samme hastighed som spaltningen af ES (figur 5 trin 1 mod venstre samt trin 2 mod højre). I denne såkaldte stationære tilstand (engelsk: Steady state) vil [ES] være konstant. Figur 7. Koncentrationer som funktion af tiden under en enzymreaktion. Michaelis- Menten modellen gælder kun, hvis [S] > 1 [ES]. Y-skalaen i grafens venstre side gælder for [ES], og y-skalen i højre side gælder for [S] og [P]. [ES] vil som regel være konstant efter ca. 1ms. Reaktionshastigheden bestemmes af [P]-grafens hældningskoefficient. Efterhånden som tiden går, vil [ES] og reaktionshastigheden langsomt aftage, i takt med at [S] aftager.
9 Enzymkinetik Side 8 Michaelis-Menten modellen Man kan opstille en matematisk model for reaktionshastigheden i begyndelsen af den stationære tilstand 2. Modellen kaldes Michaelis-Menten modellen. Den kan sammenfattes i følgende tre ligninger: v = k kat [ES] (1) [E] = [E] + [ES] (2) [S] >> [E] Vi ser bort fra den mulighed, at E + P kan omdannes tilbage til ES. Denne antagelse er rimelig i starten af reaktionen, hvor [P] er lille. Man taler så om initial-hastigheden (eng.: initial = begyndelse). Enzymet findes enten frit eller bundet til substrat. Det antages, at der et stort overskud af substrat i forhold til enzym. [E] [S] K [ES] M (3) I den initiale stationære tilstand er der (næsten) konstante koncentrationer af E, S og ES. Den viste brøk, som man kalder Michaelis-konstanten K M, har derfor en konstant værdi. K M fortæller noget om, hvor effektiv substratbindingen er 3. En stor værdi af K M svarer til en relativt stor koncentration af E i forhold til en relativt lille koncentration af ES - substratbindingen er med andre ord ikke effektiv. mvendt svarer en lille værdi af K M til relativt stor [ES] - mol substratbindingen er effektiv. Bemærk, at K M har enheden L. Ved lidt formelgymnastik kommer man frem til Michaelis-Menten ligningen, der angiver initialhastigheden i den stationære tilstand som funktion af substratkoncentrationen [S]. Se appendix 1. v Vmax K 1 M S Leonor Michaelis og Maud Menten publicerede en model for enzymkinetik i Kaldes også initial steady state hastighed. 3 k 1 kkat K M kan udtrykkes ved hastighedskonstanterne idet KM k 1
10 Enzymkinetik Side 9 Figur 8. Michaelis-Menten graf. Initialhastighed v som funktion af [S]. Kurven har to asymptoter. Når [S] << K M, er hastigheden proportional med [S] dvs. reaktionen forløber som 1. ordens reaktion. Når [S] >> K M, nærmer hastigheden sig asymptotisk til en maksimalværdi V max. Maksimalværdien svarer til den tænkte situation, at enzymet er fuldstændig mættet med substrat; hastigheden er da uafhængig af [S] (en nulte ordens reaktion). Som det fremgår af figuren, opnår man ikke i praksis målinger ved maksimalhastighed. Når [S] = K M er hastigheden det halve af V max. Bestemmelse af K M og V max Substratet ortho-nitrophenylgalactosid (NPG) kan spaltes under indvirkning af enzymet - galactosidase. Der dannes -galactose og ortho-nitrophenol (NP), som er gult. H H H 2 H H H H H H H H H N 2 H 2 H H H 2 H H H H H H H H H H H N 2 H H H H Figur 9. NPG spaltes ved hydrolyse. En gymnasieklasse gennemførte en række forsøg med forskellige koncentrationer af NPG, og dannelsen af NP blev fulgt ved at måle reaktionsblandingens absorbans ved 42 nm (se også figur 6). Konstanterne K M og V max blev bestemt ved at tilpasse en Michaelis-Menten kurve til eksperimentelle data vha. et regneark (se figur 1 og appendix 2). Konstanterne K M og V max bruges til at karakterisere enzymreaktioner. Ikke alle enzymreaktioner kan beskrives ved den simple Michaelis-Menten model.
11 Enzymkinetik Side 1 Figur 1. Tilpasning af Michaelis-Menten kurve til eksperimentelle data vha. regnearket mm-tilpasning.xls. Enzymhæmning Der findes overordnet to forskellige typer af enzymhæmning - reversibel og irreversibel. Ved en reversibel hæmning bindes det hæmmende molekyle eller ion, ikke-covalent til enzymet. Den reversible hæmning kan opdeles i to typer - kompetitiv og non-kompetitiv. Det hæmmende stof kaldes en inhibitor (engelsk inhibit: at hæmme, blokere). Reversibel hæmning - kompetitiv - non-kompetitiv Irreversibel hæmning Kompetitiv hæmning forøger K M, men påvirker ikke V max Ved kompetitiv hæmning sætter inhibitor sig i enzymets bindingslomme og blokerer dermed for substratets binding. Reaktionshastigheden bliver mindre, men den kan øges ved at hæve substratkoncentrationen. Da substrat og hæmmende molekyle konkurrerer om samme bindingssted i enzymet, vokser sandsynligheden for, at et substratmolekyle binder sig i enzymets aktive center, når substratkoncentrationen vokser. En kompetitiv inhibitor gør K M større, men ændrer ikke på V max. BANA (2-N-benzoyl L-arginin 4 -nitroanilid) er et modelsubstrat, som kan bruges til at undersøge enzymer, der katalyserer spaltning af amidbinding (peptidbinding). Reaktionsforløbet kan måles ved at følge absorbansen ved 41 nm, idet det dannede 4-nitroanilin ved denne bølgelængde absorberer meget mere lys end substratet. Se figur 11a.
12 Enzymkinetik Side 11 NH N 2 H 2 H H 2 N N 2 NH NH + H 2 N NH 2 + H 2 N NH 2 Figur11a. BANA (2-N-benzoyl L-arginin 4 -nitroanilid) er et modelsubstrat, som kan bruges til at undersøge enzymer, der katalyserer spaltning af amidbinding (peptidbinding). Amidbindingen er markeret med en kraftigere streg. Reaktionsforløbet kan måles ved at følge absorbansen ved 41 nm, idet det dannede 4-nitroanilin ved denne bølgelængde absorberer meget mere lys end substratet. NH 2 NH 2 + Fig. 11b. BZA (Benzamidin) kan bindes til trypsins bindingslomme, og herved forhindres et substrat i at binde. BZA virker altså som en kompetitiv inhibitor. 25 BANA og trypsin. ph = 7,2. Inhibitor BZA V max v (M/min) ,5 1 1,5 2 2,5 [BANA] (mm) Figur 12. Hydrolyse af BANA katalyseret af trypsin. K M stiger i takt med stigende koncentration af inhibitoren BZA. Non-kompetitiv hæmning nedsætter V max, men påvirker ikke K M Ved non-kompetitiv hæmning sker der en ændring i enzymet, så den katalytiske proces bliver mindre effektiv. Eftersom inhibitoren og substratet ikke konkurrerer om pladsen i bindingslommen, så kan en højere substratkoncentration ikke udkonkurrere inhibitoren. K M vil derfor være uændret ved ikke-kompetitiv hæmning. Den maximale reaktionshastighed, V max,, vil derimod blive mindre.
13 Enzymkinetik Side 12 H + ioner kan virke som en non-kompetitiv hæmmer af enzymet trypsin. I det følgende vises først enzymet ved et ph, hvor trypsin ikke er hæmmet (figur 13a og b), derefter ved et ph, hvor enzymet er hæmmet af H + (figur 14a og b). His 57 H 2 His 57 Asp 12 H 2 H - H N H H 3 H N H H H B kæde 1-28 Ser 195 H 2 H 2 H 2 NH + H 3 2 H 2 - H 2 Asp 189 Asp 12 H 2 - NH 2 H H H 3 Produkt 1 H 2 H N H H B kæde 1-28 Ser 195 H 2 H 2 H 2 H 2 H 2 - NH 3 + H 2 Asp 189 Figur 13a. Hydrolysen af en amidbinding (peptidbinding) katalyseret af enzymet trypsin. Substratet, insulins B-kæde, er vist med rødt. En del af trypsins bindingslomme og de tre aminosyrer, der er vigtigst for selve katalysen, er vist med blåt. Substratet bindes til enzymet ved, at den primære aminogruppe fra lysin vekselvirker med syregruppen i enzymets asparaginsyre189 (ionbinding). Derved bliver amidbindingen bragt på plads i forhold til Serin195. Denne aminosyre er aktiveret ved vekselvirkning med Histidin57 og asparaginsyre12 og angriber amidbindingen. Alanin (det ene af to produkter) bliver fraspaltet og resten af det oprindelige substrat bliver midlertidigt bundet kovalent til enzymet med en esterbinding. His 57 His 57 H 2 H 2 Asp 12 H 2 - H H N Ser 195 H 2 + H 2 Asp 12 H 2 - H N H H Ser 195 H 2 H H 2 H 2 H 2 - H 2 Asp 189 H H H 2 H 2 H 2 H 2 NH H 2 Asp 189 B kæde 1-28 H 2 NH 3 + B kæde 1-28 Produkt 2 Figur 13b. Et vandmolekyle angriber den dannede esterbinding mellem serin195 og substratet. Herved hydrolyseres esterbindingen. Enzymet gendannes og frigiver det andet produkt, en insulin B-kæde, der nu er en aminosyre kortere. Trypsin og ph Trypsins aktivitet er afhængig af ph. Det hænger sammen med protonisering af histidin57. Protoniseringens afhængighed af ph kan illustreres i et Bjerrumdiagram. Når histidin er bundet i et protein, afviger syrestyrken pk s fra syrestyrken af den frie aminosyre.
14 Enzymkinetik Side 13 Histidin syrebrøk 1,9,8,7,6,5,4,3,2, ph Figur 14a. Bjerrumdiagram for histidin i trypsin. Værdien af pk s er vanskelig at bestemme præcist. Her er den sat til 6. His 57 His 57 H 2 H 2 Asp 12 H 2 - H N H H Ser 195 H 2 + H + Asp 12 H 2 - H H NH+ H Ser 195 H 2 H 3 H 3 H H NH H H 2 H 2 NH + H 3 2 H 2 - H 2 Asp H + H H NH - H 2 H 2 NH + H H 3 2 H 2 H 2 Asp 189 B kæde 1-28 B kæde 1-28 Figur 14b. Samme enzym og substrat som i figur 13. Ved lav ph er ligevægten forskudt mod højre og histidin57 bliver protoniseret så den ikke kan trække i serin195 s hydrogenatom (se fig.3). Substratets ionbinding til aspartat189 er imidlertid uændret. Da substratet altså bindes ligeså godt som ved højere ph, er K M uændret. Når histidin57 er fuldt protoniseret, kan enzymet ikke katalysere spaltningen af amidbindingen, hvilket svarer til en k kat min 1. Når en del af histidin er protoniseret, er katalysen nedsat. Figur 14c. Trypsins sekundære struktur.
15 Enzymkinetik Side 14 I figur 15 ses 3 grafer med data for hydrolyse af BANA med trypsin. Den katalytiske aktivitet aftager efterhånden som histidin57 i det aktive center bliver mere og mere protoniseret. V max v (M/min) BANA og trypsin. ph = 7,2 ph = 7,2 5,5 1 1,5 2 2,5 [BANA] (mm) 25 BANA og trypsin. ph = 6, 2 v (M/min) 15 V max 1 ph = 6, 5,5 1 1,5 2 2,5 [BANA] (mm) 25 BANA og trypsin. ph = 5,5 2 v (M/min) 15 1 ph = 5,5 V max 5,5 1 1,5 2 2,5 [BANA] (mm) Figur 15. BANA og trypsin ved forskellige ph. Virkeligheden er ofte mere kompliceret Non-kompetitiv er ikke en særlig almindelig form for hæmning. Det er sjældent, at substratet bindes fuldstændigt uændret, når den katalytiske proces er mindre effektiv (fordi der er sket ændringer af konformation af aminosyrer i det aktive center). Det mest almindelige er, at der er tale om en blanding af kompetitiv og ikke-kompetitiv hæmning, hvor både K M og V max påvirkes i forskellig grad.
16 Enzymkinetik Side 15 Irreversibel hæmning Ved irreversibel hæmning kan det hæmmende molekyle binde sig covalent til enzymet. Næsten alle hæmmere, der binder sig covalent, er toxiske substanser. En anden type irreversibel hæmning er de såkaldte "selvmordshæmmere". De har fået dette tilnavn, fordi enzymet inaktiverer sig selv, hvis det reagerer med "det falske substrat". Nervegassen sarin er et eksempel på en irreversibel inhibitor. Sarin blev anvendt ved en terroraktion i Tokyos undergrundsbane i Stoffet er meget giftigt, hvis 1 personer i 1 min udsættes for en gaskoncentration på 1 mg/m 3, vil halvdelen af dem omkomme. Sarin kan bindes til enzymet acetylcholinesterase. Først ser vi på enzymets normale funktion. Når der skal overføres et nervesignal fra en nervecelle til en nabonervecelle, er acetylcholin i mange tilfælde det stof, der overfører signalet (transmitterstoffet). H 3 H 3 N + H 2 H 2 H 3 H 3 acetylcholin Når nervesignalet skal overføres, frigives der acetylcholin fra afsendernervecellen. Acetylcholin påvirker receptorer på modtagernervecellen, således at membranens permeabilitet for a 2 ændres, og hermed starter modtagernervecellen et elektrisk nervesignal. Et kemisk signal er blevet lavet om til et elektrisk signal. I det lille mellemrum mellem de to celler findes enzymet acetylcholinesterase. Dette enzym katalyserer spaltningen af acetylcholin, således at transmitterstoffet bliver fjernet igen, og det kemiske nervesignal ophører. H 3 H 3 acetylcholinesterase N + H 2 + H 2 H 2 H3 H 3 H 3 H 3 N + H 3 H 2 H 2 H + + H+ - H 3 acetylcholin cholin acetat Figur 16. Acetylcholinesterase spalter acetylcholin. I det aktive center på acetylcholinesterase sidder blandt andet aminosyren serin hvis sidekæde indeholder en hydroxygruppe. En gruppe stoffer, der kaldes organophosphater, kan binde sig serins hydroxygruppe. Nervegassen sarin er et eksempel på en organophosphat. H 3 H 3 F H P sarin H 3
17 Enzymkinetik Side 16 Når sarin bindes til det aktive center i enzymet dannes en meget stabil esterbinding. Det aktive center er blevet blokeret, og acetylcholin kan ikke bindes. Enzymet er blevet irreversibelt hæmmet. glu NH H H 2 ala glu NH H H 2 ala H 2 H 2 H 3 H P H 3 P + HF H 3 H F H3 H 3 H H 3 Figur 17a. Irreversibel hæmning af acetylcholinesterase med sarin. Aminosyrer fra enzymet er vist med blåt. Sarin er vist med rødt. Figur 17b. Nogle slangers toksiner angriber acetylcholinesterase. Billedet til venstre viser et lodret kig gennem tunnelen, der fører ned til det aktive center i acetylcholinesterase. Det aktive serin i det katalytiske center er vist med rødt. Billedet til højre viser, hvordan en dødelig toxin fra den østlige grønne mamba blokerer for adgang til det aktive center, og dermed forgifter enzymet. Læs mere på: (aktiv ).
18 Enzymkinetik Side 17 Substratkoncentration som funktion af tiden Michalis-Menten modellen beskriver, hvordan reaktionshastigheden for en enzymatisk reaktion afhænger af substratkoncentrationen. MM modellen er nyttig, fordi de to parametre V max og K M kan bruges til at karakterisere, hvor effektive forskellige enzymer er. Nu skal vi se på enzymreaktionen fra en anden vinkel, idet vi stiller spørgsmålet: Hvordan aftager substratkoncentrationen som funktion af tiden? Svaret på dette spørgsmål afhænger af hvor stor [S] er i forhold til K M. Der er tre situationer: [S] er lille i forhold til K M, [S] er inden for samme størrelsesorden som K M eller [S] er stor i forhold til K M. Den første og sidste situation er relativt simple at regne på, hvorimod det er mere komplekst når [S] er inden for samme størrelsesorden som K M. Vi vil kun redegøre for de to simple situationer under overskrifterne første ordens reaktion og nulte ordens reaktion. Vi kan tage udgangspunkt i MM modellens udtryk for stationær tilstand og den situation, hvor [S] er lille i forhold til K M : [E] [S] [ES] K M og omskriver det til [E] [S] [ES] K M Dette indsættes i udtrykket for reaktionshastigheden v k [E] [S] kcat [ ES kcat [E] [S] konst [E] [S] ; altså er K K cat ] v konst [E][S] M M Reaktionshastigheden er proportional med koncentration af frit enzym og proportional med koncentration af frit substrat. Det er ikke overraskende, når vi tænker på, at enzymreaktionen indledes med, at S binder sig til E. Man bruger talemåden, at reaktionshastigheden er af første orden mht. [E] og af første orden mht. [S]. Alt i alt er reaktionshastigheden så af anden orden (idet to aktuelle koncentrationer hver optræder i første potens i ligningen ovenfor). Første ordens reaktion når [S] << K M I stationær tilstand er [ES] (næsten) konstant, og så må [E] jo også være (næsten) konstant 4. Udtrykket for reaktionshastigheden kan derfor, i det tilfælde, hvor [S] er lille i forhold til K M, yderligere reduceres til v k [S] Under de givne omstændigheder falder reaktionshastigheden, i takt med at [S] falder. Vi har at gøre med en første ordens reaktion. Hastighedskonstanten k har enheden s -1 eller min -1. [S] Vi kan omskrive endnu en gang, idet vi bruger definitionen v [ S] k [S] ; en første ordens differentialligning siger man i matematikken t I matematik viser man, at ovenstående differentialligning har en løsning for [S] som funktion af tid 5 : t 4 På grund af stofbevarelse!
19 Enzymkinetik Side 18 [S] k [S] [S] [S] t e k t ; [S] er startkoncentrationen, mindre end K M Substratkoncentrationen aftager eksponentielt som funktion af tiden. Et kendetegn for eksponentiel udvikling er en konstant halveringstid T ½. Det er ikke overraskende, at en lille hastighedskonstant giver en stor halveringstid og omvendt. Matematisk er der følgende sammenhæng (sml. med radioaktivt henfald!) T ½ ln(2) ln(2) k k T ½ 14 1 [S] t / min [S] t / min Figur 18a. [S] aftager eksponentielt i første ordens reaktion. Hvad er halveringstiden? Hvad er hastighedskonstanten? Hvor meget er der tilbage efter 2 min? Figur 18b. I enkeltlogaritmisk afbildning fås en ret linje. Halveringstiden aflæses til 2 min. Eksempel: Hydrolyse af aspirin Når lægemidlet Aspirin er optaget i blodet, bliver det (blandt andet) udsat for hydrolyse. Reaktionen kan betragtes som en første ordens reaktion mht. koncentration af Aspirin. Halveringstiden T ½ = 3 min. Hvornår er 94% af aspirinen hydrolyseret? Svar: ln( 2) ln(2) 1 Hastighedskonstanten k,231min T ½ 3min Der er 6% tilbage, når 94% er hydrolyseret. Vi har da ligningen k t k t ln(,6),6 [ A] [ A] e,6 e ln(,6) k t t k 2, 81 t 12 min 2 timer, 231 min 1 94% af Aspirin er altså efter denne model hydrolyseret efter 2 timer. 5 Radioaktivt henfald beskrives i fysik ved samme matematiske model N t k N N kt N e
20 Enzymkinetik Side 19 Nulte ordens reaktion når [S] >> K M Vi husker fra Michaelis-Menten modellen, at reaktionshastigheden nærmer sig asymptotisk til en maksimal værdi ved høje substratkoncentrationer. Hvis [S] er stor i forhold til K M kan man tilnærmet regne med, at reaktionshastigheden er konstant. [S] v konst konst t ; for [S] >> K M Hvis [S] er stor i forhold til K M omsættes en konstant mængde substrat pr. min. Man siger at reaktionen da forløber som en nulte ordens reaktion (fordi der ikke optræder en koncentrationsafhængighed i hastighedsudtrykket). En analogi fra hverdagen er et brændende lys, det brænder ned med en konstant fart. Ved nulte ordens reaktion kan man også tale om en halveringstid, men den er ikke konstant, og bruges sjældent! Eksempel: Alkohol sætter leveren på arbejde Alkohol forbrændes først og fremmest i leveren, ved hjælp af enzymer. Medfødte forskelle, sygdom og medicin kan betyde, at alkoholen forbrændes hurtigere eller langsommere. Forbrændingen øges ikke væsentligt ved at drikke kaffe, danse, tage brusebad eller gå en tur i den friske luft. I praksis afhænger den hastighed, som alkohol forbrændes med, normalt kun af én ting: Personens levers vægt. Som tommelfingerregel regner man med, at voksne raske personer forbrænder 1 1,5 gram alkohol pr. 1 kg legemsvægt i timen. En person på 6 kg forbrænder altså 6-9 gram alkohol i timen, eller 1 genstand (12 gram ren alkohol) på mellem 1 time og 2 minutter og 2 timer. Figur 19 msætning af ethanol i person på 6 kg. masse alkohol / g tid /min til elektrontransportkæden til TA-cyclen NAD + NADH + H + NAD + + H 2 NADH + H + H 3 H 2 H H 3 H H 3 H alkohol dehydrogenase acetaldehyd dehydrogenase Figur 2. Ethanol nedbrydes via acetaldehyd (ethanal) til acetat. Acetat omdannes videre til acetyl coenzyma, som indgår i citronsyrecyklus (TA-cyklus). Acetaldehyd er generende i små mængder (tømmermænd) og giftigt i større koncentrationer. Antabus virker som en hæmmer (blandet kompetetiv og non-kompetitv) af enzymet acetaldehyd dehydrogenase. Billedkilde:
21 Enzymkinetik Side 2 Appendix 1. Udledning af Michaelis-Menten formel Trin 1 Trin 2 E + S k 1 ES k kat E + P k -1 Enzymbinding Katalytisk proces Modellen Vi ser bort fra den mulighed at E + P kan omdannes tilbage til ES. Denne antagelse er rimelig i starten af reaktionen, hvor [P] er lille. Man taler så om initial-hastigheden (eng.: initial = begyndelse). Enzymet findes enten frit eller bundet til substrat. Det antages at der et stort overskud af substrat i forhold til enzym. v = k kat [ES] (1) [E] = [E] + [ES] (2) [S] >> [E] I den initiale stationære tilstand er der (næsten) konstante koncentrationer af E, S og ES. Den viste brøk, som man kalder Michaelis-konstanten K M, har derfor en konstant værdi. [E] [S] K [ES] M (3) Udledning af MM ligning Løs ligning 3 for [E] og indsæt i ligning 2. mskriv ligning 2. [E] M [ES] M K [ES] ( K 1) [S] [S] [ES] 1 [E] KM 1 [S] [ES] Multiplicer venstre side med hastigheder. V max = k kat [E] k k kat kat for at indføre k k kat kat [ES] 1 [E] K M [S] 1 Michaelis-Menten ligningen v V max 1 KM 1 [S] eller v V max 1 K M 1 [ S] Michaelis-Menten konstanten K M For [S] = K M fås v 1 Vmax 2
Baggrundsmateriale til Minigame 7 side 1 A + B C + D
Baggrundsmateriale til Minigame 7 side 1 Indhold Kernestof... 1 Supplerende stof... 1 1. Differentialligninger (Baggrundsmateriale til Minigame 3)... 1 2. Reaktionsorden (Nulte-, første- og andenordensreaktioner)...
Læs mereEnergi, Enzymer & enzymkinetik.metabolisme
(gruppeopgaver i databar 152 (og 052)) Energi, Enzymer & enzymkinetik.metabolisme Tirsdag den 17. september kl 13-14.15 (ca) Auditorium 53, bygning 210 Susanne Jacobsen sja@bio.dtu.dk Enzyme and Protein
Læs mereEnzymkemi H. C. Ørsted Ungdomslaboratorium Kemisk Institut Københavns Universitet august 2001
Enzymkemi H.. Ørsted Ungdomslaboratorium Kemisk Institut Københavns Universitet august 2001 2 Indholdsfortegnelse Enzymkinetik Indledning...2 Teori:...2 Mekanismen...2 Reaktionshastigheden:...5 Fremgangsmåde:...7
Læs mereBIOTEKNOLOGI HØJT NIVEAU
STUDENTEREKSAMEN 2007 2007-BT-1 BITEKNLGI HØJT NIVEAU Torsdag den 31. maj 2007 kl. 9.00 14.00 Sættet består af 1 stor og 2 små opgaver samt 1 bilag i 2 eksemplarer. Det ene eksemplar af bilaget afleveres
Læs mereTest Canvas: Eksamen i BMB502 Januar 2012
BMB502, Enzymer og membraner, efterår 11. f Tests, Surveys and Pools Tests Test Canvas : Eksamen i BMB502 Januar 2012 Edit Mode is: Test Canvas: Eksamen i BMB502 Januar 2012 Create Reuse Upload s Settings
Læs mereSom substrat i forsøgene anvender vi para nitrophenylfosfat, der vha. enzymet omdannes til paranitrofenol
Enzymkinetik Introduktion I disse forsøg skal I arbejde med enzymet alkalisk fosfatase. Fosfataser er meget almindelige i levende organismer og er enzymer med relativt bred substrat specificitet. De katalyserer
Læs mereFra spild til penge brug enzymer
Fra spild til penge brug enzymer Køreplan 01005 Matematik 1 - FORÅR 2010 Denne projektplan er udarbejdet af Per Karlsson og Kim Knudsen, DTU Matematik, i samarbejde med Jørgen Risum, DTU Food. 1 Introduktion
Læs mere[BESØGSSERVICE INSTITUT FOR MOLEKYLÆRBIOLOGI OG GENETIK, AU]
Enzymkinetik INTRODUKTION Enzymer er biologiske katalysatorer i alle levende organismer som er essentielle for liv. Selektivt og effektivt katalyserer enzymerne kemiske reaktioner som ellers ikke ville
Læs meremens mange enzymkatalyserede reaktioner er to-substrat reaktioner (2):
KemiF2 Enzymkinetik Trypsin er en serinproteinase, der katalyserer hydrolyse af peptid- og esterbindinger, hvor Arg eller Lys leverer carbonylgruppen. Ved øvelsen bestemmes de kinetiske parameterværdier,
Læs mere2. del. Reaktionskinetik
2. del. Reaktionskinetik Kapitel 10. Matematisk beskrivelse af reaktionshastighed 10.1. Reaktionshastighed En kemisk reaktions hastighed kan afhænge af flere forskellige faktorer, hvoraf de vigtigste er!
Læs mereForsøgene udføres ved betingelserne: ph 7.6, 0.1 M phosphatpuffer, ved stuetemperatur.
KemiF2 nzymkinetik Trypsin er en serinproteinase, der katalyserer hydrolyse af peptid- og esterbindinger, hvor Arg eller Lys leverer carbonylgruppen. Ved øvelsen bestemmes de kinetiske parameterværdier,
Læs mereReaktionskinetik - 1 Baggrund. lineære og ikke-lineære differentialligninger. Køreplan
Reaktionskinetik - lineære og ikke-lineære differentialligninger Køreplan 1 Baggrund På 2. eller 4. semester møder kemi/bioteknologi studerende faget Indledende Fysisk Kemi (26201/26202). Her behandles
Læs mere[BESØGSSERVICE INSTITUT FOR MOLEKYLÆRBIOLOGI OG GENETIK, AU]
Enzymkinetik INTRODUKTION Enzymer er biologiske katalysatorer i alle levende organismer som er essentielle for liv. Selektivt og effektivt katalyserer enzymerne kemiske reaktioner som ellers ikke ville
Læs mereAbstract:... 1. Indledning til opgaven... 3. Introduktion til emnet... 4. Katalase generelt:... 6. Enzymers strukturelle opbygning...
Abstract: This study has been made to describe enzymes, especially their kinetics and structures, and is based on the enzyme catalase. The kinetics has been explained by the Michaelis-Menten-equation and
Læs mereKemi F2- Laboratorieøvelse nr. 9 Ulla Christensen, Biofysisk Kemi ENZYMKINETIK
1 Kemi F2- Laboratorieøvelse nr. 9 Ulla Christensen, Biofysisk Kemi ENZYMKINETIK Formål: Steady state hastighedsmålinger og kinetisk analyse til undersøgelse af enzymkatalyseret reaktion. Der gøres rede
Læs mereReaktionsmekanisme: 3Br 2 + 3H 2 O. 5Br - + BrO 3 - + 6H + Usandsynligt at alle 12 reaktantpartikler støder sammen samtidig. ca.
Reaktionsmekanisme: 5Br - + BrO 3 - + 6H + 3Br 2 + 3H 2 O Usandsynligt at alle 12 reaktantpartikler støder sammen samtidig ca. 10 23 partikler Reaktionen foregår i flere trin Eksperimentel erfaring: Max.
Læs mereKemiF2 Enzymkinetik. Ved en overfladisk beskrivelse af denne type enzymkatalyseret reaktion, angives reaktionen som (4):
KemiF2 nzymkinetik Trypsin er en serinproteinase, der katalyserer hydrolyse af peptid- og esterbindinger, hvor Arg eller Lys leverer carbonylgruppen. Ved øvelsen bestemmes de kinetiske parameterværdier,
Læs mereAngiv alle C- og H-atomer i whiskyacton Jeg skal i denne opgave alle C- og H-atomer i whiskyacton. Dette gøre jeg ved hjælp af chemsketch.
Opgave 1 Angiv alle C- og H-atomer i whiskyacton Jeg skal i denne opgave alle C- og H-atomer i whiskyacton. Dette gøre jeg ved hjælp af chemsketch. Carbon og hydrogenatomer er angivet i følgende struktur
Læs mereSPEKTRUM HALSE WÜRTZ FYSIK C. Fysiks optakt til et AST-forløb om kroppen af Niels Henrik Würtz. Energiomsætninger i kroppen
HALSE WÜRTZ SPEKTRUM FYSIK C Fysiks optakt til et AST-forløb om kroppen af Niels Henrik Würtz Energiomsætninger i kroppen Kondital Glukoseforbrænding Fedtforbrænding Artiklen her knytter sig til kapitel
Læs mereUNDERVISNINGS MINISTERIET KVALITETS- OG TILSYNSSTYRELSEN. KeiTii A. Studenterel<saTilen. Onsdag den 3.juni 2015 kl. 9.00-14.00
- UNDERVISNINGS MINISTERIET KVALITETS- OG TILSYNSSTYRELSEN KeiTii A Studenterel
Læs mereAmalie Avnborg 2.y SRO 18/3-12
Side 1 af 23 SRO for 2. y 2012 Opgaveformulering: Med udgangspunkt i enzymet catecholase, som du har lavet to forsøg med, skal du lave enzymkinetiske undersøgelser. Du skal redegøre for centrale begreber
Læs mereSkriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi)
Skriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi) Tirsdag d. 7 April 2009 Læs først denne vejledning! Du får udleveret to eksemplarer af dette opgavesæt. Kontroller først, at begge hæfter virkelig indeholder 9
Læs mereEnzymer og katalysatorer
Enzymer og katalysatorer Reaktionsligningen: viser den kemiske reaktion, der leverer energi til alle stofskifteprocesser i cellerne i kroppen. Kemisk er der tale om en forbrændingsproces, hvori atmosfærisk
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni 2010 Københavns
Læs mereProteiner: en introduktion. Modul 1; F13 Rolf Andersen, 18/2-2013
Proteiner: en introduktion Modul 1; F13 Rolf Andersen, 18/2-2013 4 facts om proteiner Proteiner udgør én af de vigtigste stofgrupper i vores organisme; de varetager en lang række forskellige funktioner.
Læs mereMatematiske modeller Forsøg 1
Matematiske modeller Forsøg 1 At måle absorbansen af forskellige koncentrationer af brilliant blue og derefter lave en standardkurve. 2 ml pipette 50 og 100 ml målekolber Kuvetter Engangspipetter Stamopløsning
Læs mere1: Kemisk kinetik 1. Du skal gøre rede for kemiske reaktioners hastighed, herunder begrebet reaktionsorden.
1: Kemisk kinetik 1. Du skal gøre rede for kemiske reaktioners hastighed, herunder begrebet reaktionsorden. Du skal gøre rede for eksperimentet: Krystalviolet. Du skal inddrage nogle af stikordene: Reaktionshastighed;
Læs mereKemi A. Højere teknisk eksamen
Kemi A Højere teknisk eksamen htx131-kem/a-31052013 Fredag den 31. maj 2013 kl. 9.00-14.40 Kemi A Ved bedømmelsen lægges der vægt på eksaminandens evne til at løse opgaverne korrekt begrunde løsningerne
Læs mereReaktionshastighed og ligevægt
Reaktionshastighed og ligevægt Reaktionshastighed Kemiske reaktioners hastigheder er meget forskellige - nogle er så hurtige, at de næsten er umulige at måle, mens andre helt åbenlyst tager tid. Blander
Læs mereEksponentielle sammenhænge
Eksponentielle sammenhænge Udgave 009 Karsten Juul Dette hæfte er en fortsættelse af hæftet "Lineære sammenhænge, udgave 009" Indhold 1 Eksponentielle sammenhænge, ligning og graf 1 Procent 7 3 Hvad fortæller
Læs mereBIOTEKNOLOGI HØJT NIVEAU
STUDENTEREKSAMEN 2005 2005-BT-1 BITEKNLGI HØJT NIVEAU Tirsdag den 17 maj 2005 kl 900 1400 Sættet består af 1 stor og 2 små opgaver samt et bilag i 2 eksemplarer Det ene eksemplar af bilaget afleveres sammen
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin August 2011-maj 2013 Institution Københavns tekniske Skole - Vibenhus Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold
Læs mereVejledning. Prøven Opgavesættet består af 4 opgaver med i alt 16 delopgaver. Alle hjælpemidler er tilladt.
Vejledning Prøven Opgavesættet består af 4 opgaver med i alt 16 delopgaver. Alle hjælpemidler er tilladt. Opgavebesvarelsen Din opgavebesvarelse skal afleveres i et samlet dokument. Kildehenvisning Du
Læs mereEksamensopgaver i kemi b uden bilag (med forbehold for censors godkendelse)
Eksamensopgaver i kemi b uden bilag (med forbehold for censors godkendelse) Jern korrosion 1 redoxreaktioner 1. Metallers generelle egenskaber. Stikord: malm, tilstandsform, formbarhed, bindingstype, kuglepakning,
Læs mereDiffusionsbegrænset reaktionskinetik
Diffusionsbegrænset reaktionskinetik Bimolekylære reaktioner Ved en bimolekylær elementarreaktion afhænger hastigheden såvel af den hyppighed (frekvens), hvormed reaktantmolekylerne kolliderer, som af
Læs mereProjekt 4.2. Nedbrydning af rusmidler
Projekt 4.2. Nedbrydning af rusmidler Dette projekt lægger op til et samarbejde med biologi eller idræt, men kan også gennemføres som et projekt i matematik, hvor fokus er at studere forskellen på lineære
Læs mereSkriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi)
Skriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi) Fredag d 29 januar 2010 Læs først denne vejledning! Du får udleveret to eksemplarer af dette opgavesæt. Kontroller først, at begge hæfter virkelig indeholder 6
Læs mereEksponentielle funktioner for C-niveau i hf
Eksponentielle funktioner for C-niveau i hf 2017 Karsten Juul Procent 1. Procenter på en ny måde... 1 2. Bestem procentvis ændring... 2 3. Bestem begyndelsesværdi... 2 4. Bestem slutværdi... 3 5. Vækstrate...
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni 2014 Københavns
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni 2011 Københavns Tekniske
Læs mereAnvendt BioKemi: Struktur. Anvendt BioKemi: MM3. 1) MM3- Opsummering. Forholdet mellem Gibbs fri energi og equilibrium (ligevægt) konstant K
Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: Blod som et kemisk system
Læs mereReaktionshastighedens temperaturafhængighed og Arrheniusligningen... 28 Mihaelis-Menten-kinetik... 31 Overblik... 35 Opgaver... 36
Reaktionshastighed... 12 Reaktionshastighedens afhængighed af koncentration... 14 Reaktionsorden... 15 Reaktionsmekanismer... 24 Nukleofile substitutionsreaktioner... 25 Reaktionshastighedens temperaturafhængighed
Læs mereStudienummer: MeDIS Exam 2015. Husk at opgive studienummer ikke navn og cpr.nr. på alle ark, der skal medtages i bedømmelsen
MeDIS Exam 2015 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Videregående biokemi og medicinudvikling Bachelor i Medis 5. semester Eksamensdato: 26-01-2015 Tid: kl. 09.00-11.00 Bedømmelsesform 7-trin Vigtige
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni 2012 Københavns
Læs mereSkriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi)
Skriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi) Onsdag 23 Januar 2008 kl. 900 1300 Læs først denne vejledning! Du får udleveret to eksemplarer af dette opgavesæt. Kontroller først, at begge hæfter virkelig indeholder
Læs mereSupplerende emner, som eventuelt kan inddrages: Syre/base ligevægte Fordelingsforhold, K ow
Eksamenssørgsmål til Kemi B 2017 EJ Nr. 1 2 3 Tekst Redoxreaktioner Øvelse: Bestemmelse af C-vitamin i juice. Oxidation, reduktion, redoxproces, oxidationstal, afstemning af redoxproces, redoxreaktioners
Læs mereUdfordringen. Nikotin i kroppen hvad sker der?
Gå op i røg For eller imod tobak? Udfordringen Denne udfordring handler om nikotin og beskriver nikotinens kemi og den biologiske påvirkning af vores nerveceller og hjerne. Du får et uddybende svar på,
Læs mereTemaøvelse i differentialligninger Biokemiske Svingninger
Temaøvelse i differentialligninger Biokemiske Svingninger Rev. 12. november 2009 I denne temaøvelse studerer vi en simpel model for gærglykolyse. Vi starter i Del 1 med at beskrive modellen. Denne model
Læs mereNoter til kemi A-niveau
Noter til kemi A-niveau Grundlæggende kemi til opgaveregning 2.0 Af Martin Sparre INDHOLD 2 Indhold 1 Kemiske ligevægte 3 1.1 En simpel kemisk ligevægt.................... 3 1.2 Forskydning af ligevægte.....................
Læs mereDynamik. 1. Kræfter i ligevægt. Overvejelser over kræfter i ligevægt er meget vigtige i den moderne fysik.
M4 Dynamik 1. Kræfter i ligevægt Overvejelser over kræfter i ligevægt er meget vigtige i den moderne fysik. Fx har nøglen til forståelsen af hvad der foregår i det indre af en stjerne været betragtninger
Læs mereBIOZYMER ØVELSE 1 ENZYMKINETIK
BIZYME ØVELE 1 EZYMKIETIK FAGLIG BAGGUD Det forudsættes, at teorien bag enzymer og enzymkinetik er bekendt. ertil kan bl.a. henvises til kapitlet om antibiotika og resistens i Bioteknologiske orisonter,
Læs mereProteiner. Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde
Proteiner Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde Der findes ca. 20 aminosyrer i menneskets organisme. Nogle
Læs mereRikke Lund, 3.f Studieretningsprojekt 21/ Reaktionskinetik
Rikke Lund,.f Studieretningsprojekt / Abstract Reaktionskinetik This paper examines the subject reaction kinetics and the factors that can affect the speed of the reaction. We investigate how the reaction
Læs mereAminosyrer. Ionstyrke. Bufferkapacitet.
Aminosyrer. onstyrke. Bufferkapacitet. Biologisk vigtige aminosyrer er af formen H 2 N CH(R) COOH, hvor sidekæden R f. eks. kan indeholde alifatiske grupper som methyl eller ethyl, eller den kan indeholde
Læs mereDifferential- ligninger
Differential- ligninger Et oplæg 2007 Karsten Juul Dette hæfte er tænkt brugt som et oplæg der kan gennemgås før man går i gang med en lærebogs fremstilling af emnet differentialligninger Læreren skal
Læs mereKemi A. Studentereksamen. Onsdag den 4. juni 2014. 130512.indd 1 26/02/14 14.00
Kemi A Studentereksamen 2stx141-KEM/A-04062014 nsdag den 4. juni 2014 kl. 9.00-14.00 130512.indd 1 26/02/14 14.00 Side 1 af 10 sider pgavesættet består af 4 opgaver med i alt 16 spørgsmål samt 3 bilag
Læs mereEr der flere farver i sort?
Er der flere farver i sort? Hvad er kromatografi? Kromatografi benyttes inden for mange forskellige felter og forskningsområder og er en anvendelig og meget benyttet analytisk teknik. Kromatografi bruges
Læs mereProteiners byggesten er aminosyrer
PTEIE G EZYME Proteiners byggesten er aminosyrer Lad os se på den kemiske opbygning af et protein. Proteiner er store molekyler der er opbygget af mindre molekyler, som man kalder aminosyrer. Der findes
Læs mereStart pä matematik. for gymnasiet og hf. 2010 (2012) Karsten Juul
Start pä matematik for gymnasiet og hf 2010 (2012) Karsten Juul Til eleven Brug blyant og viskelåder när du skriver og tegner i håftet, sä du fär et håfte der er egnet til jåvnligt at slä op i under dit
Læs mereBrugsvejledning for 7827.10 dialyseslange
Brugsvejledning for 7827.10 dialyseslange 14.06.07 Aa 7827.10 1. Præsentation Dialyseslangen er 10 m lang og skal klippes i passende stykker og blødgøres med vand for at udføre forsøgene med osmose og
Læs mereAnvendt BioKemi: MM4. Anvendt BioKemi: Struktur. 1) MM4- Opsummering. Små molekyler: fedtsyre. Store molekyler: fedt, lipids, lipoproteiner
Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: blod som kemiske systemer
Læs mereReaktionskinetik
[PJ] Kemi.dfw Reaktionskinetik Kemi A-niveau Vi starter med at repetere siderne 38-4 i Kemi Nulte ordens kemisk reaktion Det kunne fx være den enzymkatalyseret proces: A + E -> B + E Vi følger hvordan
Læs mereDosering af anæstesistoffer
Dosering af anæstesistoffer Køreplan 01005 Matematik 1 - FORÅR 2005 1 Formål Formålet med opgaven er at undersøge hvordan man kan opnå kendskab til koncentrationen af anæstesistoffer i vævet på en person
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Skoleår forår 2019, eksamen maj-juni 2019 Institution Kolding HF & VUC Uddannelse Hfe Fag og niveau Kemi B,
Læs mereAnvendt BioKemi: MM2. Anvendt BioKemi: Struktur. 1) MM2- Opsummering. Aminosyrer og proteiner som buffere
Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: blod som et kemisk system
Læs mereForsøgene udføres ved betingelserne: ph 7.6, 0.1 M phosphatpuffer, ved stuetemperatur.
KemiF2 nzymkinetik Trypsin er en serinproteinase, der katalyserer hydrolyse af peptid- og esterbindinger, hvor Arg eller Lys leverer carbonylgruppen. Ved øvelsen bestemmes de kinetiske parameterværdier,
Læs mereLineære sammenhænge. Udgave 2. 2009 Karsten Juul
Lineære sammenhænge Udgave 2 y = 0,5x 2,5 2009 Karsten Juul Dette hæfte er en fortsættelse af hæftet "Variabelsammenhænge, 2. udgave 2009". Indhold 1. Lineære sammenhænge, ligning og graf... 1 2. Lineær
Læs mereBioteknologi A. Gymnasiale uddannelser. Vejledende opgavesæt 2. Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40. 5 timers skriftlig prøve
Vejledende opgavesæt 2 Bioteknologi A Gymnasiale uddannelser 5 timers skriftlig prøve Vejledende opgavesæt 2 Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40 Side 1 af 10 sider pgave 1. Bioethanol Fremstilling
Læs mereMM501 forelæsningsslides
MM50 forelæsningsslides uge 36, 2009 Produceret af Hans J. Munkholm Nogle talmængder s. 3 N = {, 2, 3, } omtales som de naturlige tal eller de positive heltal. Z = {0, ±, ±2, ±3, } omtales som de hele
Læs mereKapitel 7 Matematiske vækstmodeller
Matematiske vækstmodeller I matematik undersøger man ofte variables afhængighed af hinanden. Her ser man, at samme type af sammenhænge tit forekommer inden for en lang række forskellige områder. I kapitel
Læs mereEksamensspørgsmål: Eksponentiel vækst
Eksamensspørgsmål: Eksponentiel vækst Indhold Definition:... Eksempel :... Begndelsesværdien b... Fremskrivningsfaktoren a... Eksempel :... Formlerne for a og b... 3 Eksempel 3:... 3 Bevis for formlen
Læs mereSide 1 af 8. Undervisningsbeskrivelse. Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser. Termin. Maj 2013.
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Maj 2013 Skive Tekniske Gymnasium HTX Kemi B Helle Ransborg
Læs mereProjekt 4.10. Minamata-katastrofen. En modellering af ligevægt mellem lineær vækst og eksponentiel henfald
Projekt 4.10. Minamata-katastrofen. En modellering af ligevægt mellem lineær vækst og eksponentiel henfald Der findes mange situationer, hvor en bestemt størrelse ændres som følge af vekselvirkninger med
Læs mereSpørgsmål 1 Kemisk ligevægt
Spørgsmål 1 Kemisk ligevægt Du skal redegøre for den teori der ligger op til forståelsen af eksperimentet Indgreb i et ligevægtssystem. Du skal som minimum inddrage begreberne: Reversibel og irreversibel
Læs mereOpgave 1 Slankemidler
Opgave 1 Slankemidler Overvægt er et stigende problem i den vestlige verden, og der er derfor udviklet forskellige slankemidler. Et eksempel på et slankemiddel er Orlistat. Den kemiske struktur af Orlistat
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Skoleåret 11/12 Eksamen juni 2012 Institution HTX Skjern Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Htx Kemi A
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni 2013 Københavns
Læs mereEksamensnummer. Multiple choice opgaver. Side 1 af 10. Hvert svar vægtes 1 point 1.1 A 1.2 E 1.3 C 1.4 B 2.1 F 2.2 C 2.3 D 3 D 4 E
Multiple choice opgaver. Hvert svar vægtes 1 point Opgave Svar 1.1 A 1.2 E 1.3 C 1.4 B 2.1 F 2.2 C 2.3 D 3 D 4 E 5 C 6 B 7 B 8 C 9 B 10 E 11.1 A 11.2 A 11.3 I 12 E 13 E 14 A 15 A 16.1 K 16.2 A 16.3 M Side
Læs mereSRP Mat A Kemi B Reaktionskinetik Gülcicek Sacma, 3.x 20. december 2012
Gülcicek Sacma, 3.x 20. december 202 Indhold Abstract... 2 Indledning:... 3 Hvad er en differentialligning?... 4 Bevis for løsningsmetoden separation af variable.... 5 Reaktionshastighed... 7 Faktorer,
Læs mereKemi A. Studentereksamen
Kemi A Studentereksamen 2stx111-KEM/A-30052011 Mandag den 30. maj 2011 kl. 9.00-14.00 pgavesættet består af 4 opgaver med i alt 18 spørgsmål samt 2 bilag i 2 eksemplarer. Svarene på de stillede spørgsmål
Læs mereI det følgende beskrives, hvad der er foregået i modulerne. Undervisningsmaterialet/ beskrivelserne af de to case findes i bilagene
Beskrivelse af miniforløb i matematisk modellering Miniforløb i matematisk modellering Forløbet strækker sig over ca. 3 moduler á 90 min og er brugt i en mata, sab studieretningsklasse i efteråret 2016,
Læs mereRedoxprocessernes energiforhold
Bioteknologi 2, Tema 3 Opgave 8 Redoxprocessernes energiforhold Dette link uddyber energiforholdene i redoxprocesser. Stofskiftet handler jo netop om at der bindes energi i de organiske stoffer ved de
Læs mereEksponentielle sammenhænge
Eksponentielle sammenhænge 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Indholdsfortegnelse Variabel-sammenhænge... 1 1. Hvad er en eksponentiel sammenhæng?... 2 2. Forklaring med ord af eksponentiel vækst... 2, 6
Læs mereLøsninger til udvalgte opgaver i opgavehæftet
V3. Marstal solvarmeanlæg a) Den samlede effekt, som solfangeren tilføres er Solskinstiden omregnet til sekunder er Den tilførte energi er så: Kun af denne er nyttiggjort, så den nyttiggjorte energi udgør
Læs mereB i o k e m i ø v e l s e 1 Regulatoriske mekanismer i det intermediære stoftskifte Udarbejdet af: Matilda Lantz og Elif Bayram
Regulatoriske mekanismer i det intermediære stoftskifte Udarbejdet af: Matilda Lantz og Elif Bayram Dato: 20. November 2011 Underskrifter: Godkendt: Dato Regulatoriske mekanismer i det intermediære stofskifte
Læs mereIntra- og intermolekylære bindinger.
Intra- og intermolekylære bindinger. Dipol-Dipol bindinger Londonbindinger ydrogen bindinger ydrofil ydrofob 1. Tilstandsformer... 1 2. Dipol-dipolbindinger... 2 3. Londonbindinger... 2 4. ydrogenbindinger....
Læs mereTitler på eksamensspørgsmål til kemi B maj/juni 2018
Titler på eksamensspørgsmål til kemi B maj/juni 2018 (3gkebsh1) Der kan komme ændringer til eksamensspørgsmålene. 1. Redoxreaktioner 2. Reaktionshastighed 3. Kemisk Ligevægt 4. Syre-base ligevægt 5. Carbonhydrider
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Skoleår 2018/2019, eksamen maj-juni 2019 Institution Kolding HF & VUC Uddannelse Hfe Fag og niveau Kemi B,
Læs mereØVELSE 3 ENZYMMÅLINGER OG ENZYMKINETISKE UNDERSØGELSER
27023, Forår 2013 ØVELSE 3 ENZYMMÅLINGER OG ENZYMKINETISKE UNDERSØGELSER Lærer: Maher Abou Hachem, maha@bio.dtu.dk, Tlf. 45252732, Bygning 224, 122 Indholdsfortegnelse: INTRODUKTION... 3 1. Enzymer - definition
Læs mereGymnasieøvelse i Skanning Tunnel Mikroskopi (STM)
Gymnasieøvelse i Skanning Tunnel Mikroskopi (STM) Institut for Fysik og Astronomi Aarhus Universitet, Sep 2006. Lars Petersen og Erik Lægsgaard Indledning Denne note skal tjene som en kort introduktion
Læs mereEksamensopgaver. Kemi B DER KAN OPSTÅ ÆNDRINGER I DE ENDELIGE SPØRGSMÅL
Eksamensopgaver Kemi B DER KAN OPSTÅ ÆNDRINGER I DE ENDELIGE SPØRGSMÅL 1. Redoxreaktioner Du skal inddrage eksperimentet Redoxreaktioner og de vedlagte bilag. Redegør for begreberne oxidation, reduktion
Læs mereGrundlÄggende variabelsammenhänge
GrundlÄggende variabelsammenhänge for C-niveau i hf 2014 Karsten Juul LineÄr sammenhäng 1. OplÄg om lineäre sammenhänge... 1 2. Ligning for lineär sammenhäng... 1 3. Graf for lineär sammenhäng... 2 4.
Læs merePotensfunktioner samt proportional og omvent proportional. for hf Karsten Juul
Potensfunktioner samt proportional og omvent proportional for hf 2018 Karsten Juul Potensfunktion 1. Oplæg til forskrift for potensfunktion...1 2. Forskrift for potensfunktion...2 3. Udregn x eller y i
Læs mereHøjere Teknisk Eksamen maj Kemi A. - løse opgaverne korrekt. - tegne og aflæse grafer. Ved bedømmelsen vægtes alle opgaver ens.
054129 18/05/06 12:21 Side 1 Højere Teknisk Eksamen maj 2006 Kemi A Ved bedømmelsen lægges der vægt på eksaminandens evne til at - løse opgaverne korrekt - begrunde løsningerne med relevante beregninger,
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin maj-juni 16/17 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HF & VUC Kbh. Syd hfe kemi B (C-B) Kira
Læs mereInterferens mellem cirkelbølger fra to kilder i fase Betingelse for konstruktiv interferens: PB PA = m λ hvor m er et helt tal og λ er bølgelængden
Interferens mellem cirkelbølger fra to kilder i fase Betingelse for konstruktiv interferens: PB PA = m λ hvor m er et helt tal og λ er bølgelængden På figuren er inegnet retninger (de røde linjer) med
Læs mereUdledning af den barometriske højdeformel. - Beregning af højde vha. trykmåling. af Jens Lindballe, Silkeborg Gymnasium
s.1/5 For at kunne bestemme cansatsondens højde må vi se på, hvorledes tryk og højde hænger sammen, når vi bevæger os opad i vores atmosfære. I flere fysikbøger kan man læse om den Barometriske højdeformel,
Læs mereKapitel 3 Lineære sammenhænge
Matematik C (må anvendes på Ørestad Gymnasium) Lineære sammenhænge Det sker tit, at man har flere variable, der beskriver en situation, og at der en sammenhæng mellem de variable. Enhver formel er faktisk
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Skoleår 16/17, eksamen maj-juni 2017 Institution Kolding HF & VUC Uddannelse Hfe Fag og niveau Kemi B, stx-bekendtgørelsen,
Læs mereSkriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi)
Skriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi) Onsdag 16 April 2008 Læs først denne vejledning! Du får udleveret to eksemplarer af dette opgavesæt. Kontroller først, at begge hæfter virkelig indeholder 8 sider
Læs mere