KIM BRUUn FaglIge RedaKTØReR CHRISTIna lindeskov & PeR godsk PeTeRSen BIOS. gymnasie g R U n d B O g 3

Transkript

1 KIM BRUUn FaglIge RedaKTØReR RISTIna lindeskv & er gdsk etersen BIS g y l d e n d a l gymnasie g R U n d B g 3 1

2 indhold Forord 4 1 etologi 1 StimuluS og respons 6 2 læring og bevægelse 8 3 usdyradfærd 10 4 adfærdsobservationer 12 5 KaraKterforSKydning 14 6 ost-benefit analyse 16 7 evolutionært Stabil Strategi (ess) 18 8 alternativ adfærd og altruisme 20 9 opsamling; primater 22 opgaver 24 3 det intermediære stofskifte 19 ener giforold glykolysen gæring og glukoneogenese glykogen itratyklus respirationskæden b-vitaminer Som oenzymer atp-regnskab fedt nedbrydning lipogenese proteinnedbrydning KoKS i KataboliSmen lysproesserne mørkeproesserne og am-fotosyntese opsamling; evolutionær biokemi 82 opgaver 84 2 biogeografi 10 biogeo grafi tundra løvskov maki tropisk regnskov regnskoven udnyttes da isen Smeltede den tætte SKov opsamling; istorisk biogeografi 46 opgaver 48 4 plantefysiologi 35 planteeller generationsskiftet frøplanter 94 opgaver

3 5 økotoksikologi 38 Giftstoffer i miljøet Giftstoffer i kroppen nyrerne DDt Bly risikovurdering landbrugets kemikalier opsamling; rea 112 opgaver menneskets evolution 55 forfædre anatomiske tilpasninger missing links før vi Blev mennesker missing links Da vi Blev mennesker eva jernens udvikling etologi og menneskets evolution: De teknologiske teorier De soiale teorier opsamling; misbrug af videnskab 156 opgaver palæontologi 46 fossiler Den GeoloGiske istorie ordaterne Dinosaurer Dinosaurernes systematik var De ensvarme? mere palæoøkologi vorfor uddøde Dinosaurerne? opsamling; evolutionslærens istorie 134 opgaver opsamling: Biologi i det moderne landbrug 64 næring og nydelse mejeriprodukter okolade ris industrifødevarer fødevaresikkered mink minkens anatomi og fysiologi pelsfarver mink og miljø 180 opgaver 182 entrale BeGreBer 185 elle 188 vigtige figurer fra GrunDBoG 1 og BiokemioversiGt 191 indeks 195 vejviser

4 Forord obligatorisk opgaverne er inddelt efter dette princip: relativt simple opgaver af typen hvad var det nu der stod på opslaget. opgaver på sædvanligt gymnasialt niveau. tæn keopgaver. svære opgaver. supplement Dette lærebogssystem er skrevet så det passer til biologiundervisningen på ungdoms uddan nelserne. Grundbog 3 er beregnet til fortsætterundervisningen på A-niveau og man vil naturligt veksle mellem grundbog 2 og 3. Det obligatoriske stof på A-niveau er ganske beskedent, så man kan vælge mange supplerende sidehistorier. Vi har efter bedste skøn sorteret opslagene efter, om de er obligatoriske eller ej. Mørk nuance er obligatorisk stof mens lys nuance er vores forslag til supplement. Bogens koncept er, at læringen centreres om en tekst, der er kortere end i mange andre bøger, samt om en række opgaver på forskelligt niveau, se margen. Vi har prioriteret højt, at eleverne skal have gode muligheder for at tage medansvar for egen læring. Der er et lille leksikon bagest i bogen. å bogens hjemmeside findes en linksamling, en kommenteret litteraturliste, en samling øvelsesvejledninger og alle bogens figurer. Det er også i fokus at bringe konkrete historier. Vi beskriver den konkrete metode miljø medarbejdere bruger til at afgøre om kemikalier er farlige, hvordan man verificerer fødevarer og flere tilsvarende historier. informationssøgnings op gaver. her er det næppe nok at læse i denne bog. manuelle opgaver. her skal du selv udføre et mindre eksperiment. holdningsspørgsmål. her er intet facit! en del opgaver lægger sig op af andre fag; typisk kemi (ke), matematik (ma), samfundsfag (sa), dansk (da), historie (hi) og almen studieforberedelse (at). En række personer har velvilligt læst hele eller dele af manuskriptet igennem og givet os deres ufor beholdne kommentarer om faglige, pædagogiske og sproglige detaljer. Det har højnet kvaliteten væsent ligt, men det fratager os ingenlunde for ansvaret for det skrevne. Vi vil gerne takke adfærdsbiolog, professor ved det biovidenskabelige fakultet Jan Ladewig, botaniker ved Københavns Universitet, Dr. Scient. Axel Dalberg oulsen, biokemiker i fødevarestyrelsen Nicolai Zederkopff Ballin, biolog i miljøstyrelsen enrik Søren Larsen; laboratoriechef ved Kennedy Instituttet, lic. scient., dr. med. Nina orn; verlæge eter K. A. Jensen; geolog ved Aarhus Universitet, lektor Erik Thomsen, forskningschef ved Kopenhagen Fur eter Sandbøl, fuldmægtig i Skov- og Naturstyrelsen Dorte Flindt-Egebak, lektor, cand. mag. Lisbeth Thorsen og lektor, cand.scient. Jørgen vitved. Brussel, olstebro og Lemvig 2009 Kim Bruun, forfatter hristina Lindeskov og er Godsk etersen, redaktører 4

5 1Etologi vorfor forsvarer nogen dyr territorier, mens andre ikke gør? vor gode er møgfluer til differentialregning? vorfor kan hippier godt lige Bonoboer? Kan læses efter grundbog 1, kapitel 7: Klassisk genetik.

6 1 stimulus og respons Etologi er en disciplin af biologien, der be skæf tiger sig med dyrs handlinger. Den rummer ele menter af såvel zo olo gi og fysiologi som af økologi og evolutionslære og kan godt mødes oversat som adfærdslære. Til gengæld be skæf tiger etologi sig ikke med sub jek tive fortolk ninger af følelser. vis en burfugl fx plukker alle fjerene af sig, konsta terer etologen tørt, at den har udført dele af redebyg nings adfærden som tomgangs hand ling og overlader det til de efter ladte at sige, det er synd for fuglen, og at den nok har kedet sig. Det er en almindelig misfor ståelse at blande etolo giske fag ud tryk sammen med hverdagens følelsesbeskrivel ser til et uan vende ligt pløre. Det er målet med kapitlet at holde disse to beskri velser skarpt adskilte. Det er naturligvis yderst relevant at vurdere, om en behandling af et dyr er dyr plageri eller ej, men det er ikke naturvidenskab og ligger derfor uden for etologiens område. Men etologi kan sagtens bruges til senere at trække grænsen mellem, hvad vi etisk, politisk og juridisk vil acceptere at udsætte dyr for. Se fx opgave 1.4, der bygger på dansk forskning. I begyndelsen af kapitlet omtales de klassiske adfærdsbiologiske grundbeg reber. Senere flyttes fokus til evolutionære aspekter. adfærdselement Den etologiske grundenhed er adfærdselementet. Det er en enkelt handling, en organisme kan udføre. En hund kan klø sig i øret, en løve kan gabe, et spædbarn kan skrige og en blæksprutte kan udstøde blæk. Derimod er ting som parringsakt, fødesøgning, fugletræk og fodbold mere komplicerede hand lings mønstre sammensat af flere adfærdselementer. Et adfærds katalog eller etogram er en liste over alle de adfærdselementer, man kan skelne hos en given art. stimulus og respons En stimulus er en påvirkning, der med fører et respons, hvis påvirkningen er stærk nok. Responset er således et adfærdselement eller -mønster. Fx er tom mave den sti mulus, der ud lø ser føde søgningsadfærd, og hvis der kommer smer teimpulser fra højre hånd, trækker man den væk fra brændenælderne. Generelt kan stimuli være mange forskellige ting som lys, lyd, duft (fero mon), bevægelse eller en bestemt kombination af farver eller form. Nøglestimulus er en specielt stærkt vir ken de stimulus. Fx lukker sølv mågeun ger næbet op, når de ser foræl dre nes næb nærme sig reden. Ved at afprøve forskellige næb-attrapper har man fundet ud af, at det navn lig er den røde plet på næbet, der virker som nøgle stimu lus. Et andet eksempel er, at man, når det ringer på dør en, går ud for at lukke hoved døren op. motivation og tærskel Figur 1.1 Sølvmågeunge reagerer instinktivt på en pap-attrap af en voksen sølvmåge, hvis den har en rød plet på næbbet. 6 Ud over sti muli er det også af betydning, hvilken indre motivation individet har for at udføre re spons handlingen. Tærsklen er den mind ste værdi, summen (en abstrakt sum) af samtlige stimuli og den indre motivation skal have, for at responset udløses, se figur 1.2. Fx kommer frøer og tuds er ikke frem fra deres vinter kvarter, før det er varmt nok om foråret. vis det bliver lidt lunt i februar,

7 er det ikke tilstrækkeligt til at lokke dem frem, selvom den samme tem peratur kan lokke dem frem i april. Det til skrives, at deres moti vation på grund af årstidsafhængige hormoner er vokset, så respons et kan udløses af en mindre stimulus. rimitive dyr som fx vandmænd og regnorme har simple ad færds mønstre, hvor den indre motivation og tærsklerne kun varierer lidt. os avancerede dyr som fx pattedyr og fugle påvirkes den indre mo tivation og tærsklerne derimod meget af hormoner og nerver kroppens indre kommu nikation. Fx accepterer hunner hos de fleste dyr kun parring, når de har ægløsning, hvilket styres af hormoner. g drengen i eventyret får kun hjælp de første to gange, han råber: Ulven kommer, hvilket skyldes hjernens erfaring. Y 2 Y 1 Y 1 Y 3 Y 2 Y 1 Figur 1.2 Summen af indre motivation (i) og de ydre stimuli (y) skal være større end tærskelværdien (t), før der kommer respons. Y 4 t tilvænning Når et dyr udsættes for et nyt miljø, vil det akklimatisere til det. Fx rejser pattedyr pelsen, når temperaturen pludseligt falder, hvilket er en fysiologisk og adfærdsmæssig tilpasning til at holde på varme n. roblemet kan også løses med selektion for tyk kere pels over mange generationer, og en arvelig og evolutionær tilpasning kaldes tilpasning eller adaptation. Antal udstoppede hejrer ved vandhullet ejrer der fløj forbi (%) ejrer der landede (%) Virkningen af en stimulus kan svækkes efter gentagne stimuli, hvis responset ikke synes nødvendigt. Fx er frygt reak tioner mere udtalte hos unge dyr, men efter at have oplevet en nogenlunde tryg verden, aftager disse frygtreaktion er. Man siger, at dyret er habitueret, hvilket betyder, at den har vænnet sig til situationen. Erfaringen gør, at den indre motivation aftager. Samme frygtreaktioner er også selek teret bort ved udvalgsavl under domes ticeringen af forskellige husdyr-arter, så alt fra katte og hunde til køer, kyllinger og labora toriemus er meget tillidsfulde. hejrer Når fiskehejrer flyver forbi en sø, skal de afgøre, om søen er værd at søge føde i. Man har under søgt, om tilstedeværelsen af artsfæller ved søen kunne på virke dette valg, ved at stille et forskelligt antal ud stop pede hejrer op ved søbredden. Senere talte man, hvor mange hejrer der fløj forbi. og hvor mange der lan de de. Resultatet ses på figur % af hejrerne må have indre motivation nok til, at blot en sø kan stimulere dem til lan ding. 35 % (65 % - 30 %) har mindre moti va tion, men nok til, at en enkelt hej re kan udløse respon set. 25 % kræver mellem to og fire hejrer, mens de sidste 10 % end ikke kan stimuleres til landing med fire udstoppede hejrer. g ikke et ord om, at de hygger sig, hvis der er flere sammen! ingen 70% 30% 1 35% 65% 4 10% 90% Figur 1.3 i et manipulationseksperiment placerede man udstoppede fiskehejrer i en sø og målte hvor mange forbiflyvende fiskehejrer, der slog sig ned i søen. tamhøns En tamhøne vil ikke reagere på en af sine kyllinger, der signalerer ynk, hvis den er lukket inde under en glasklokke, så man ikke kan høre den. Derimod vil kyllingen udløse respons, hvis moderen kan høre den uden at kunne se den. Vi må altså konkludere, at nøg lestimulus for at udløse forældreomsorg hos høns er lyden af en pippende kylling. g ikke et ord om, at ungen savner sin mor! Figur 1.4 vis en høne kan høre sine kyllinger, responderer den på stimuli, men ikke hvis den blot kan se dem. 7

8 2 læring og bevægelse Læring handler ge ne relt om at knytte stimulus og respons sammen på nye måder, hvilket vi kalder beting ning. Fx at hunden lægger sig, når vi siger dæk, at vi siger 1648, når læreren spørger hvornår døde hristian 4.?. Men nogle typer respons er medfødte; dem skal man ikke lære. instinkt og tillært adfærd Figur 1.5 at max ikke prøver at snuppe godbidden med det samme skyldes operant betingning. an har lært, at kun hvis han holder næsen i ro, får han godbidden. Instinkt er en medfødt adfærd, der tjener til at lade in dividet opføre sig hensigtsmæssigt i naturligt forekommen de situa tioner. Eksem p ler på instinkter er edderkoppens evne til at bygge et spind, træk fugles såkaldte trækuro, det at jage samt spædbørns skrigen. Instinkter kan ikke modificeres, hvis de viser sig uhensigtsmæssige i be stemte situa ti o n er. Fx bliver rørsan geren ved med at fodre på gøgeungen, hvilket indsigt ville kunne forhindre, se figur 1.7. Tillært adfærd eller betinget respons er ikke instinktiv. Man kan fx lære sin hund hundekunster ved brug af operant be ting ning, nemlig at give dyret en belønning, når det gør noget bestemt. Altså hvis hund en lægger sig, når man siger dæk, eller hvis cirkus elefanten står på bagbenene, får de en godbid. Belønningen kan godt være bort fald af noget negativt, hvilket fx er den måde, kalve lærer ikke at komme for tæt på det elektriske hegn på. Den operante be ting ning fungerer, når aktive dyr med et bredt spek trum af adfærds ele menter tilfældigt opdager, at en be stemt adfærd med fører en præmie fænomenet kendes også som trial and error. Modsætningen er den klassiske betingning, hvor stimulus og re spons knyttes sammen, som fx avlovs klassiske forsøg med at lade en klokke ringe umiddelbart før hundene fodres. Det medførte hurtigt, at hundene savlede blot ved at høre klokken. Rovdyrs jagtteknik og plante æderes evne til at skelne mellem spise lige og giftige planter er også normalt tillærte. rægning er en mellemting mellem instinkt og tillært adfærd en slags tillært instinkt. Det er kun muligt at præge et individ i den førs te korte tid efter føds len/ klæk ningen. Et godt eksem pel er visse fugleungers prægning på deres forældre. Unger af fugle, der vandrer rundt umiddelbart efter klækningen fx kyllinger og ællinger opfatter det første bevæ gende individ, de ser, efter at de er klækket, som deres mor, se figur 1.6. Figur 1.6 den østrigske etolog Konrad lorenz har præget et kuld gæslinger på sig selv. 8 Adfærdsbeskrivelse som videnskabeligt grundlag for at forstå læ ring studeres i disciplinen behaviorisme, og er en gren af psykolo gi en. Især rus seren Ivan avlov og amerikaneren Frederic Skinner har bidraget til behaviorismen, der fokuserer meget snævert på de naturviden ska be lige aspekter og ikke på humanistiske beskrivelser. appetensadfærd og sluthandling Begyndelsen til fx fødesøgning eller parringsadfærd kaldes appe tens adfærd og er sprogligt beslægtet med appetit. Altså nogle indledende adfærdselementer, som øger chancen for at møde nøg lestimuli, der i sidste ende kan fremprovokere sluthandlingen som fx at synke en mundfuld hindbær, hvis det drejer sig om føde søg ning, eller ejakulation, hvis det drejer sig om parring. Tævehundes løbetid er en udpræget appetensadfærd. Umiddelbart har den slet ikke noget med forplantningen at gøre, men den øger sandsynligheden for at møde en hanhund betragteligt.

9 Nogle typer af appetensadfærd kaldes orienteringsbe vægel ser. Fx benytter kamæleonen synet til at sigte med, når den skal ram me et insekt med tungen. Selve udslyng ningen af tungen er derimod en instinkt bevægelse, der kun kan udføres på en måde. taksi og kinese Reflektoriske bevægelser styres ikke af bevidstheden i modsætning til, når man fx spænder buen under en jagt. Reflektoriske bevægel ser kan inddeles i to principielt forskellige typer. En taksi er en ret nings bestemt, re flek torisk bevægelse som fx, at nyklækkede hav skild paddeunger søger fra stranden mod havet. I modsætning hertil er kinesen, der er en ikke-retningsbestemt, reflektorisk bevægelse: vis en bakterie bevæger sig ind i et område med ubehagelige ke mi kalier, eller hvis en bænkebider bevæger sig ind i et område med lav fug tighed, vil de ændre retning. vis den nye retning fører or ga nis men ind i et bedre område, fortsætter de bevægelsen, hvor imod de hurtigt skifter ret ning, hvis den nye ret ning heller ikke duer. Ki ne ser be nyt tes fortrinsvist af små orga nis mer, der ikke kan måle en forskel i den relevante para meter fra den ene ende af krop pen til den anden. spædbørn Børn udfører kun instinktiv adfærd lige efter fødslen. Fx er gråd et respons på sult, ked somhed, kulde, varme, beskidt ble osv. Når man aer et spædbarn på kinden, vender det munden til og udfører sutte reflekser. Tilsvaren de vil et spædbarn instinktivt gribe om et objekt, man giver det i hånden. Denne adfærd er muligvis et unødvendigt levn fra en fortid med behårede mødre; der er i hvert fald ikke kræfter nok i hånden til, at det kan holde fast ret længe. gøg og urfugl Gøgen er Danmarks eneste redesnylter blandt fugle, hvilket betyd er, at den lægger sine æg i andre fugles reder og lader dem udruge æg gene og opfostre ungerne. Ydermere tømmer gøgeungen reden for værtsfuglens egne æg og unger ved en kompliceret instinkt ad færd. Den flytter dem op på redekanten på skuldrene, så de falder ud, og gøgeungen bliver alene om maden. Det medfører et oplagt problem for gøgeungen: Den kan ikke præg es på artsfæller, da de første individer, den ser efter klækningen, til hør er andre arter. Der må altså være et stærkt instinkt for at kunne genkende en gøg, så den vælger et individ fra den rigtige art, når den selv skal parre sig. g ikke et ord om, at gøgen er doven! I maj måned er dagslængden øget så meget, at urfuglehannerne sty ret af hormoner opsøger dansepladserne, hvilket er appetensadfærd. er møder de andre hanner, som de slås med om de bedste pladser, og det er for så vidt en sluthandling, men det fører til, at de kan på be gynde endnu en appetensadfærd nemlig at tiltrække hunner med deres dans. Når det er lykkedes, starter parrings ritualet, der slut ter med den endegyldige sluthandling: parring. En sådan organi sation af et adfærdsmønster, der begynder med en appetensadfærd, men hvor den foreløbige sluthandling fører til ny appetensadfærd, er ganske sædvanlig. Figur 1.7 rørsanger der fodrer en gøgeunge. Figur 1.8 to han-urfugle slås om de bedste dansepladser. 9

10 3 husdyradfærd usdyrvelfærd ligger mange på sinde. Fx er en af de hyppigste be væggrunde, som kunder giver for at købe økologiske varer, at de gerne vil sikre produktionsdyrene bedre velfærd. gså i vores hjem får alle dyr fra hunde til fugleedderkopper mere opmærksomhed i disse år. Selvom det ikke er videnskab at definere, hvad dyr har krav på, kan man sagtens studere husdyrenes adfærd og med den viden træffe de subjektive valg, der skal til. Nu med bedre oplys ninger som baggrund. social adfærd De fleste husdyr er sociale dyr, da det generelt er lettere at tæmme sociale dyr. Kat og mink er undtagelserne, men de er også klart mindre prægede på mennesker end kvæg og hunde. Zebra og afrikansk elefant kan dog ikke tæmmes, selvom deres nære slægtninge hest og indisk elefant godt kan. Når et socialt dyr erfarer, at en anden i flokken udfører et bestemt adfærdselement, kan det stimulere det til selv at gøre det samme. Æde, flygte, hvile eller andet. Fænomenet kaldes social facilitering. Modsætningen til social adfærd er solitær adfærd. Sociale dyr har konstant brug for at kommunikere med gruppens an dre medlemmer. Altså stimuli, der medfører respons. I abeflokke pels plejer de hinanden ( grooming ) og både i svine- og hønse flok ke er der hyppige kontakter for at fastholde hakkeordenen. End vi de re udstøder fasanhønen og hendes kyllinger hyppige kontaktlyde. konflikt Det er en normal adfærd hos vilde dyr at være i konflikt med artsfæller om efterfragtede ressourcer. Men hos dyr i fangenskab er der det problem, at det tabende individ næppe kan slippe bort og eventuelt kan dø, hvis ikke konflikten dæmpes. Det klares normalt med udvalgsavl, så tamsvinet fx er meget mindre aggressivt end vildsvinet, samt med indhegninger, så pelsavlere fx kun har en ung han og en ung hun i samme bur, mens ældre individer er alene i deres bur. Den ret aggres sive akvariefisk ildhale kan man ikke have to eller tre af i et akvarium, men man kan godt have 20. De habituerer sig blot! Figur 1.9 akvariefisken ildhale (Labeo bicolor) er ret aggressiv. Når man sætter to flokke af høns eller svin sammen, vil der i begyndelsen være mange kampe, indtil hierarkiet ( hakkeordenen kaldes det hos høns; se evt. opgave 3.2) er genetableret. For at afgøre rangen mellem to individer slås de måske, men ofte afgør de det på en mere spil-agtig måde, hvor de viser hinanden deres styrke, og så vurderer, hvem, der er stærkest. Fx vil kalve og mange andre pattedyr bestige jævnaldrende for at dominere dem. Både kviekalve og tyrekalve har den adfærd. Det ligner afsporet seksualadfærd, men har formentligt et helt andet formål. unormal adfærd og stress I sjældne og næppe naturlige tilfælde er den indre motivation stor nok til at udløse responset uden stimulus; sådanne unormale re spons kaldes tomgangshand 10

11 linger. Det er fx almindeligt, at inde spærrede hunner af fx burfugle bygger rede, selvom de aldrig har set en han. gså vaskebjørnens tendens til i fangenskab at vaske maden tilskrives en stærk motivation for at fange fisk. Blandt springpadderne kan hanner om foråret bringes til at udføre parrings ad færd på kosteskafter, oppu stede ballo ner eller sågar en hånd. En kraftig overskridelse af tærsklen kan også give sig udslag i en overspringshandling, der er et andet adfærdselement end det sæd vanlige. verspringshandlingen udløses, fordi den sædvanlige handling ikke kan lade sig gøre. Fx har du sikkert mødt en hund, der gaber, stræk ker sig og løber rundt om sig selv, når den skal have mad eller gå tur. Mennesker har også mange overspringshandlinger, når de bliver nervøse eller utilpasse. Fx dreje en finger ring, klikke med en kug le pen, flytte sig på stolen, sige øh, klø sig i håret og den slags i stedet for fx at undskylde, sige hvad de mener eller stikke af. Figur 1.10 produktionskylling, der har fjerpillet sig. foto venligst udlånt af dyrenes beskyttelse. Når vilde dyr holdes i fangenskab, vil de ofte udføre unormale adfærdselementer. Særligt markant er et rovdyrs stereotype vandren frem og tilbage i sit alt for lille bur ( som en løve i et bur ), men også fx høns fjerplukning og svins sære mani med at bide i de rør, der afgrænser det ene dyrs boks fra nabodyrets. Disse unormale adfærdselementer kan mindskes ved selektiv avl (tilpasning), habituering (tilvænning) eller, hvis det ikke er tilstrækkeligt, kan man efterligne det naturlige miljø bedre. Man har fx haft succes med at gøre rovdyrindhegningerne større dagens standard er over hundrede gange større end for 50 år siden eller fx ved at give høns adgang til at støvbade samt give svinene legetøj og mere halm at ligge i. Generelt er der i dag enighed om, at man skal minimere den unor male adfærd hos vores husdyr af hensyn til deres velfærd. Man kan evaluere husdyrs velfærd ved at måle deres stress-niveau. Det gør man fx ved at måle deres blodkoncentration af stress-hormoner som kortisol og adrenalin. Igen er der enighed om, at man skal minimere stressniveauet. adfærd og arv Figur 1.11 der er stor forskel på dyrevelfærden hos frilandssøer og fikserede søer. foto venligst udlånt af dyrenes beskyttelse. Instinkter er arvelige, men blot hos de mest primitive organismer, ser man simpel Mendelsk nedarvning. Blodikter som fx Schis to so ma mansoni er frygtelige snyltere, der ødelægger menneskers sund hed i mange u-lande. De har snegle som mellemvært. Nogle ikter vælger altid en bestemt snegl som mellemvært, mens andre ikke skelner mellem forskellige sneglearter. Når man krydser rentavlende linjer med de to adfærdsmønstre, vil afkommet (F 1 ) heller ikke skelne mellem forskellige sneglearter. F 2, der fremkommer ved at krydse F 1 med hinanden, spalter ud i 25 % specifikke og 75 %, der ikke skelner mellem forskellige snegle arter. Men det normale er, at miljøet også har en stærk påvirkning af ad færden. Det gør det selvsagt vanskeligt at undersøge det arvelige element. Studier af forvildede tamhøns og sammenligning til de oprindelige vilde slægtninge til tamhøns bankivahøns fra Indien tyder på, at de fleste adfærdselementer fortsat ligger i generne efter flere tusinde års domesticering, og genskabes, når dyrene igen skal tilpasse sig et liv i det fri. Figur 1.12 blodikten Schistosoma mansoni, der forårsager den tropiske sygdom bilharziose hos ca. 200 mio. mennesker 11

12 4 adfærdsobservationer Når man selv skal lave adfærdsobservationer, er der en række ting, man som elev skal tage højde for. valg af art Først skal man vælge, hvilken art man vil arbejde med. Det skal være en art, der kan leve op til adskillige krav. > Aktivitetsniveau. De skal være så tilpas aktive, at man kan få fyldt et ark med adfærdsobservationer på et par timer uden at blive stresset. Derfor duer fx landsvaler, der er alt for hurtige, og kongeboaer, der kan ligge helt stille i en uge, ikke. > Variation. Arten skal også have et tilstrækkeligt antal forskellige adfærdselementer, så regnorm og billelarver duer heller ikke. Vil man arbejde i skolens eget laboratorium, er små gnavere som mus, rotter, ørkenrotter og hamstere gode. gså en del fisk kan bruges; klassiske valg her er kampfisk, cichlider, guppy og hundestejler. Figur 1.13 adfærdsobservationer foran chimpanseindhegningen. Tager man i zoologisk have, er chimpanser, bavianer og bonoboer nogle af de bedste dyr at iagttage. gså løver, elefanter, zebraer og mange andre dyr kan bruges. os en lokal økologisk landmand kan man måske også få lov at lave observationer af høns, frilandsgrise eller køer. Sluttelig er skolens kantine eller skolegård slet ikke noget dårligt sted! Det giver ofte interessante resultater, hvis man kan manipulere med dyrene; altså udsætte dem for nogle ændringer i deres miljø, som måske kan udløse bestemte adfærdselementer. Fx lys/mørke, fugt/ tørke eller varme/kulde. er er det igen små gnavere og fisk, der er gode valg, men i zoologisk have kan man måske få lov til at bruge duer, frøer eller krybdyr som leguan og anole. adfærdskatalog for chimpanser i fangenskab ligge Sidde gå løbe Klatre Spise drikke urinere pelspille andre blive pelspillet pelspille sig selv Slås parre die give die imponereløb tabel det praktiske arbejde Det første, man gør, er normalt at observere dyrene et stykke tid og notere de forskellige adfærdselementer ned. Disse optegnelser sam ler man til et adfærdskatalog. Man skal også lære at kende et par af flokkens individer individuelt. For at forstå adfærds ele ment ernes betydning for dyret bør man også have lidt almen viden om arten. Ved en scanningsanalyse nedskriver man, hvad dyret laver med helt bestemte tidsintervaller. ar man valgt mus, kan man godt ned skri ve, hvad kræet laver hver 15 sekunder. bserverer man derimod en chimpanse eller en zebra, kan man nøjes med at notere hvert minut måske sjældnere. Til gengæld kan man observere flere indi vider på én gang. For at kunne undersøge, hvilke stimuli fra det ene individ der ud løser hvilke respons fra et andet individ, skal man have meget præ cise optegnelser om samtidighed i sine noter. Frekvensanalyse går ud på at skrive ned, hver gang et dyr udfører et bestemt adfærdselement i et bestemt tidsinterval. er medtager man kun de adfærds-

13 elementer, der er kortvarige, som fx gabe eller skrige, mens tilstande som ligge eller æde ikke optælles. Den tredje type analyse er sekvensanalyse, hvor man noterer, hver gang et individ udfører et adfærdselement fra kataloget. Fx sekvensen Gå ligge skrige skrige gå sidde skrige sidde gå. er tæller alle adfærdselementer, uanset hvor lange de er. Fx varede det andet adfærdselement i listen overfor ( ligge ) måske 1½ time? Vil man manipulere med dyret, kan man fx sætte to individer sam men, der ikke har mødt hinanden før. Fx to mus fra hver sin flok. er er det også vigtigt, hvilke køn musene er af, og om en evt. hun er i brunst. Man kan også prøve at komme ting, som lugter af fremmede indi vid er, ind til dyret. Eller udsætte fisk for attrapper, der på forskellig vis og i varierende grad ligner arten. behandling af data Der skal både være nogle konklusioner, som kan vises med tal, og nogle, som ikke kan. Det er muligvis vigtigere end du umiddel bart tror. Skanningsanalysen afbildes bedst i cirkeldiagrammer. er har man normalt data fra flere individer og kan så sammenligne, om hanner og hunner eller måske om unge og gamle individer bruger lige lang tid på forskellige adfærdselementer. Frekvensanalysen afbildes typisk som søjlediagrammer. vor mange gange på en time eller på en dag udføres de forskellige ad færds elementer? Igen sammenligner man typisk forskellige indi vider. vis man vil lave statistik på data, skal man have optegnelser fra en del lige lange tidsrum. Så kan man også udregne en spredning på sine gennemsnit og videre regne ud, om forskelle mellem to indi viders adfærdsmønstre er så store, at de er statistisk signifikante, eller kan bortfor klares med tilfældigheder. Sekvensanalysen er vanskeligere at regne på, men den giver lettest data, man kan drage statistisk skarpe konklusioner på. å gymnasie BIS hjemmeside kan du hente et regneark, der håndterer dette. not everything that counts can be counted, and not everything that can be counted counts. albert einstein tabel 1.2 en hovedpointe i verden. den overses oftere og oftere. a) b) Manipulationseksperimenterne sammenligner man igen ved at se, om dyret fx er mere aggressivt overfor den ene eller den anden attrap. i fangenskab eller vild Skal det være rigtig godt, sammenligner man sine resultater med nogle målt på samme art, men på fritlevende individer. Der findes gode optegnelser af mange dyr her skal du nok have hjælp af zoos skoletjeneste. perspektiver Efter en grundig talbehandling er man klar til tolkningerne. Er der et mønster i adfærden? Er det hensigtsmæssigt for individet? For arten? vilke adfærdselementer er appetensadfærd, og hvilke er sluthandlinger? Er der forskel på artens adfærd i fangenskab og på fri fod? sidder spiser, drikker løber, går, står, leger pelspiller bliver pelspillet Figur 1.14 Skanningsanalyse af Kappebavian, Københavns zoo mellem 15:30 og 16:15 en dag i september. a) voksen han. b) unge. 13

14 5 karakterforskydning Adfærd er en vigtig para meter til at forhindre parring mellem arter, der nyligt er adskilte men stadigt kan forplante sig med hinanden og måske også når nye arter udvikles. Når en art har været delt en tid i to isolerede populationer, som har været udsat for selektion i forskellig retning, er de blevet lidt for skel lige. vis de to populationer senere kommer i kontakt med hin anden igen, vil der ofte være store tab for det enkelte individ ved at forplante sig med én fra den anden gruppe. Måske vil af kommet være mindre levedygtigt, eller mindre fertilt. De to grup per vil også typisk konkurrere kraftigt med hin an d en om føde og andre ressourcer. Denne konkurrence mindskes imidlertid meget, når der sker karakterforskydninger mellem del po pu lationerne, efter de er blandet sammen. ermed menes, at popula tion erne bliver mere forskellige, når de lever sammen, end når de lever adskilt. For skel lene kan både være morfologisk og etologisk. Figur 1.15 darwins finker fra galapagosøerne. original tegning. Et typisk eksempel på karakter for skyd ning er næb stør relsen hos nærtstående fuglearter som fx Darwins finker på Galapa gos-øerne. å øer med én art kan den udnytte flere fødeemner, og har ofte et mellemstort næb, mens der på øer med to arter normalt sker en specialisering, så den ene art har et lille næb og spiser små frø, mens den anden art har et større næb og koncentrerer sig om store frø. I år med særligt få af de små frø pga. klimatiske udsving ser man en væsentlig forøgelse af næbstørrelsen. Den genetiske variation er bred nok til at selektionen kan ændre gennemsnittet på ét år. Simple morfologiske træk kan ændres hurtigt: Dyrs farve kan fx ændres ved én mutation, mens størrelsen på enkelte legemsdele som fx fugles næb eller fluers snabel kan ændres med selektion indenfor den eksisterende variation. Men hvis de to former skal holdes fra at krydse med hinanden, må også adfærden derefter ændres, så arts ad skil lel sen kan tilende bringes og opretholdes. Der kendes eksempler på adfærds træk, der styres af et eller få gen er, men ofte er adfærd mere lang sommelig at ændre i evolu tionen. Forplantning Figur 1.16 tropiske dværgpapegøjer har meget farvestrålende fjerdragter. De utallige, artsspecifikke parringsritualer i dyreriget har bl.a. til formål at give begge in divider vished for, at de står over for en af samme art. Især hvis to arter er meget nærtståen de, er det vig t igt at kunne skelne sin egen art fra den nærtstående. Derfor vil spe cielt parrings ritualerne være væsentligt forskellige mellem nært stå ende arter. Et typisk eksempel er sangen hos de egent lige sang ere (havesanger, skovsanger, gransanger osv.). Arternes fjerdragt er så ens, at kun specialister kan se forskel, hvor imod sangene er meget for skel lige, så selv halvsløje amatører kan høre for skel. g så tidspunktet for parring, placering af redepladser, tidspunkt på døgnet for størst aktivitet osv. kan adskilles for ikke at begå fejl. Disse karakterforskydninger vedrørende forplantning reducerer risi koen for, at to nærtstående arter krydser med hinanden. Men de fjer ner den ikke. Især blandt ænder ser man lejlighedsvist ællinger, der er krydsninger mellem to arter. g ænder har endda ret for skel lige fjerdragter, så det burde være elementært for en and at kende forskel. 14

15 Isolation Normalt isoleres populationer geografisk fra hinanden ved, at de lever i hver sin sø, på hver sin side af en bjergkæde, på hver sit kontinent eller lignende. vis det medfører arts dan nelse, kald es den allo pa trisk (græsk: allos = forskellig, latin: pa ter = far, fæd re land ). I fær re tilfælde isoleres po pu lationerne ad færdsmæssigt ved, at de ikke aner kender hin and en som part nere, selvom de lever i samme område. Så kaldes arts dan nelsen sym pa trisk (sym = sammen), men det debatteres fortsat, om fænomenet er reelt. Guløje Der kendes kun få eksempler på sympatrisk artsdannelse. Fx insektet grøn guløje, der findes i to sympatriske arter. Den ene art er gulgrøn og lever på enge og på løvfældene træer. Den anden er mørkegrøn og lever på nåletræer farveforskellen skyldes en enkelt mutation. De har også forskellige parringstider, hvilket skyldes en mutation i blot to loci der styrer respons på dagslængde. Forskerne formoder, at denne mutation, der giver adfærdsændring, først er opstået efter farvemutationen, der gav nichedifferentieringen. Nattergale I Danmark forekommer to arter af nattergale: Den almindelige (nord lige) nattergal og den syd lige nattergal, der kun findes få op teg nelser af i det sydøstlige Danmark. å udseendet kan de kun ken des af de allermest erfarne spe cialister, men deres sang er noget forskellig: Den nordlige nattergal har en tredelt sang med en ind le den de fløjt en, efterfulgt af nogle kraftige, kluk kende lyde og afsluttet af en relativt lyd svag snerren. Den syd lige nattergal har sjæld ent en snerren i sin sang og aldrig i sangens af slutning. Der er også en tendens til, at den sydlige nattergal lever i mere tørre områder end den nordlige i det smal le bælte, hvor begge arter findes sammen. Der er ikke konstateret krydsninger i naturen, men de er krydset i fangenskab, og de holder territorier overfor hinan den i naturen. Det er formodentlig et tidligt stadium af artsdannelse, vi her er vidne til. Der er sket en karakterforskydning i både yngleadfærd og niche, der mindsker krydsningssandsynligheden og konkurrencen. Figur 1.17 Nordlig nattergal (øverst) og sydlig nattergal (nederst) ligner hinanden meget. a) b) Sydlig nattergal Nordlig nattergal Figur 1.18 a) Yngleudbredelse og b) vinterudbredelse af nattergal og sydlig nattergal. 15

16 6 ost-benefit analyse En bestemt adfærd vil normalt have såvel gevinst ( benefit ) som omkostning ( cost ). For at adfærden skal være fordelagtig, må gevinsten natur ligvis være større end omkostningen. Det er ofte tidskrævende, men dog muligt at måle den præcise gevinst og omkostning for en konkret handling. væverfugle Væverfugle er betegnelsen for nogle små spurvefugle, der er ud bredte i Europa, Afrika og A sien fx vores egen gråspurv. Arter fra varme egne nær ækvator bygger bemærkelsesværdige redehuler af strå. Disse væverfugle falder i to klart adskilte grup per, hvad adfærd angår, selvom deres udseende er meget ens. Der findes skov boende, so li tæ re, monogame, insektædende fugle med lille forskel mellem kønnene. mvendt er det med de savannelevende. De er koloniboende, polygame, frøædende fugle med stærkt farve de han ner. Kun de skovlevende fugle camouflerer deres reder. Figur 1.19 Sociale væverfuglearter i Kenya bygger selvstændige reder (øverst), mens andre arter af sociale væverfugle i namibia bygger rederne sammen til et kollektiv (nederst). Ved en cost-benefit analyse konstaterer man, at de savannelevende fugle har store fødeforekomster, der dog er stærkt klumpet fordelt, da de frø bærende træer er spredte. Føden er således rigelig, så der er ikke stor ulempe ved at leve i flok, da fødekonkurrencen er be ske den. annerne får derfor ikke meget ud af at bidrage til op fod ringen af ungerne. Dermed er der åbnet mulighed for, at han ner ne i stedet kan bruge ressourcer på seksuel konkurrence. I skovene er der derimod en mere ensartet, men også mere sparsom forekomst af føde. Derfor er det antageligt nødvendigt med to for æl dre til at finde føde til ungerne, og derfor må begge køn være godt camou fle rede. De koloniboende fugle har naturligvis ingen glæde af at byg ge camouflerede reder, da intet rovdyr er i tvivl om, hvor kolo nien er placeret. Denne cost-benefit analyse er kvalitativ og ikke kvantitativ, så vi kan ikke vide, om der er flere vigtige forklaringer. social og solitær adfærd m det bedst kan betale sig for det enkelte individ at leve alene (solitært) eller i grupper (socialt), afgøres af adskillige forhold. Disse forhold fremmer social adfærd: > Tæt eller klumpet fordelt føde forekomst. > Svag forsvarsevne overfor rovdyr. > Svag angreb sevne overfor byt tedyr. > øj intelligens. > Lang opvækstperiode for de unge. Social adfærd i mere snæver betydning er flokadfærd, hvor der er et væsentligt element af altruisme (uegennyttighed) flokmed lemmerne imellem; de er så oftest beslægtede. Ved en cost-benefit analyse vil man nå frem til føl gende gevinster: > Bedre beskyttelse; især opdages rovdyr hurtigere. > Lettere at finde fødesøgningssteder. > Den såkaldte fortyndingseffekt (rovdyr kan normalt kun fange et individ; i store flokke er det mindre sandsynligt, at det er mig ). 16

17 Af omkostninger skal hovedsageligt nævnes: > Konkurrence om ressourcer (evt. op står der kampe, der jo er omkostningsfyldte). > Flokken opdages let tere af rovdyr. parringsdanse og pragtdragter Visse handyr specielt hos fugle har overdrevent udstyrede pragt drag ter eller op fø rer omfattende danse. vorfor? Det er helt klart til skade for deres egen overlevelses sand syn lig hed, da de fx lettere op dages af både rovdyr og potentielt bytte. Det er også energi kræ ven de at opbygge og vedligeholde sådan en dragt. Ge vins t en er, at de flotteste fugle eller bedste dansere får mest af kom, men det afføder et nyt spørgs mål: vorfor udvælger hun nerne disse han ner? Måske fordi hunnernes eget afkom af han køn selv får god mu lighed for at få succes som hanner. Måske fordi en han, der har o ver levet med et sådant handicap, må have nogle enormt gode gen er i øvrigt. Denne hypotese støt tes af, at disse over drevne ad færds former er stærkest udviklede i arter, der er mest udsatte for syg dom me. territorialitet Inden for nogle arter opretholder individerne territorier, altså områ der, hvor artsfæller ikke tolereres. fte er det kun hannerne, der ud viser ter ri to ri alitet, og da kun i yngle sæsonen. m det kan betale sig at opretholde et territorium afhænger af omkostningerne ved at af patruljere terri to ri et. Denne cost-benefit analyse falder sjældent ud til fordel for territorialitet med en del arter af fugle og et mindre an tal arter af pattedyr som de mest betydnings fulde undtagelser. År sag en hertil skal nok søges i dis se ensvarme dyrs store basal-ener gibehov og effektive bevægelsesap pa rat; de har et særlig højt behov for føde og særligt gode evner til at afpatruljere et territo ri um. Fugle sang er almin deligvis en besked til artsfæller om, at her er et individ, der vil beskytte sit territorium. Figur 1.20 aradisaea raggiana; en paradisfugl fra papua new guinea. a) Bytte b) Lang Rejsetid optimal (lang) optimal (kort) Kort Rejsetid optimal tid Søgetid Søgetid 7 bytte 8 bytte 1 bytte stære c) 7 6 Et særligt aspekt af cost-benefit analyser er mak simering: Stære lever bl.a. af stan kelbenslarver, og i ynglesæsonen flyver de væk fra redestedet for at indsamle larver til ungerne. Jo flere larver de har fundet og bærer rundt i næbet, jo dårligere bliver de til at fange flere larver. Derfor betaler det sig sjældent at søge larver, til næbet er fyldt. At de heller ikke får mest ud af at flyve hjem med larverne en ad gangen, siger også sig selv; der er en del spild tid med at flyve frem og tilbage. Det optimale antal larver ligger et sted der imellem stæren har et problem med maksimering. Figur 1.21a viser fanget bytte som funk tion af tidsfor brug et. Det, det gælder om for stær en, er at få den størst mulige gennem snitlige fangst pr. for brugt tidsenhed. Dette tal er hæld ningen på det liniestykke, der udgår fra til venstre på 1. aksen og slutter dér på funktionen, hvor stæ ren standser sin føde søgning og vender om. Den største hæld ning på dette linjestykke fås som tangent til grafen, i eksemplet ved at fange syv larver. En forsker konstru ere de en maskine, der smed en stankel benslarve ned i en skål: i be gyndelsen med korte inter val ler, men efterhån den som fuglen fyldte sit næb, blev inter vallerne grad vist større. Dette efterligner den høj re del af kurven på figur 1.21a. an lod så stære ind sam le føde ved denne ma skine, idet han hver dag flyttede maskinen længere væk fra redeområdet. For vent ningen var, at jo længere foder stedet kom væk fra redeområdet, jo længere kunne det betale sig at vente. Resul tatet af eksperimentet ses på figur 1.21c; stærenes adfærd er stort set optimal. Bytte Søgetid/min Forudsigelse bservationer Figur 1.21 Stærens byttestørrelse. a) byttestørrelse som funktion af tidsforbrug. bemærk, at et bytte på syv er optimalt. b) ved lang rejsetid forøges den optimale byttestørrelse. c) i et manipulationseksperiment faldt stærenes adfærd næsten sammen med det optimale. 17

18 7 evolutionært stabil strategi (ess) Eksemplet viser to typer af ESS: os oksefrøen får de underordne de hanner det bedst mulige ud af en dårlig position, hvorimod løv frøen har et stabilt system af to lige succesfulde strategier (såkaldt blandet ESS). Der er mange flere eksempler på snigere: > Underordnede han-søelefanter opfører sig som hunner og sniger sig ind i en domineren de hans harem. > gså vores hjemlige brushane har snigere af underordnede hanner, der ud- etologisk sprogbrug taktik individs adfærd Strategi populations adfærd tabel 1.3 Først en sproglig præci sering: Ved en taktik forstås et individs ad færdsmønster, mens en strategi er en populations ad færdsmønstre. Det er ikke sikkert, din håndboldtræner skelner på den måde, men det gør etologer! ESS (evolutionært stabil strategi) er en strategi, som, hvis den følges af stør s teparten af popula tionen, giver lige stor suc ces til alle indi vid er, og hvor det ikke er muligt at få større succes ved at skifte til en an den tak tik. Be grebet ESS har fået enorm betydning i for stå el sen af sam men hængen mellem adfærd og evo lu tion, siden det blev defi neret i møgfluer a) Antal hanner pr. kokasse b) annens ynglesucces (hun/han min.) Tid siden kokassen blev lagt/min ventetid/min. Figur 1.22 a) antal han-møgfluer på en kokasse som funktion af kokassens alder. b) de forskellige ventetaktikkers ynglesucces. os den gule møgflue foregår parringen på den måde, at en hun flyver hen til en egnet kokasse, hvor en sværm af hanner venter på hende. Den af hannerne, der tilfældig vis først fanger hunnen, parrer sig med hende. Friske kokasser er bedst egnede til at lægge æg i, så dem vil hunnerne pri mært søge. vilken taktik skal en han så væl ge? Skynde sig hen til den fri skeste kokasse? Eller vente på den sam me et stykke tid? vis de andre skynder sig hen til de nye ste kokasser, kan der være god mening i at vente. Godt nok falder sand synligheden for, at der kommer en hun mere, men til gengæld vil han med større sandsynlighed score. mvendt hvis de andre venter: Så gælder det om at komme væk. I rea liteten er der da også et eksponentielt faldende antal hanner ved hver ko kas se i takt med, at den bliver ældre, og det mest forbløffende er, at hanner nes ynglesucces, her målt som parrings sandsyn lighed, er lige stor for alle tak tikker - se figur 1.22a. g så har møgfluer ikke engang lært mate ma tik! alternative strategier Der er et utal af eksempler på snigere i dyreverdenen. Det er indi vider med en pa rasitisk adfærd, der forsøger at skaffe sig en efter trag tet ressource fra et andet og ofte dominerende individ. anner af okse frøer kan fx enten kvække for at tiltrække hunner, eller de kan sid de som satellitter i en kvækkende hans territorium og håbe det bedste. Det samme fænomen ses hos en kinesisk løvfrø, men der er forskel alligevel. os oksefrøen er det altid de underordnede han ner, der sniger, og de har meget mindre ynglesucces end de kvæk kende (2 ud af 73 parringer i en enkelt optælling). os løv frø en er det deri mod både store og små hanner, der kvækker og sni ger, og snigerne har omtrent samme ynglesucces som kvækker ne (13 ud af 30 par ringer i en enkelt optælling). os løvfrøen skif ter det enkelte indi vid også taktik, hvis det er fordelagtigt; en snig er bliver til en kvækker, hvis der er for langt til en anden kvækker. 18

19 viser adfærd som ungfugle ved bl.a. ikke at vise farver og som står parate i periferien af dansepladsen for at parre en hun. > anner af sølvlaks fra Stillehavet findes i to former: krognæser og snigere. Det tager dem tre år at blive krognæser, og det er de bedste kæmpere, der har den største ynglesucces. Til gengæld kan en han blive sniger på bare to år, hvilket er dobbelt så sik kert halvdelen dør fra det andet til tredje år. Både krognæser og snigere dør efter gyd ningen. Se videre i opgave 7.1. > Nogle fårekyllinger kalder efter hunnerne, og de har størst ynglesucces, men de hjem søges tilsvarende ofte af en døde lig parasitisk flue, der finder frem til dem på lyden. Krognæse Sniger 1 2 Figur 1.24 tekst: Krognæser kønsmodnes et år senere end snigere af sølvlaks. 3 Der findes andre alternative adfærdsformer end sniger-adfærd - almindeligvis dele af en blandet ESS: > Blandt figenhvepse, der udklækkes inde i en lukket figen frugt, findes der hanner, der er vingeløse, men kamp dygtige. De be frugter hunhvepse, inden de forlader figenen. Andre er vingede og befrugter jomfruhvepse uden for figenerne. > Kønsskifte er en almindelig adfærd hos fisk. Underordnede fisk har størst ynglesucces som hunner, hvorimod det kan betale sig at skifte til at være han, når de bliver store og kampdygtige. Det ses fx hos den blåhovede gylte, der lever på koralrev i det vestlige Atlanterhav. Er revet stort for stort for én han opstår der des uden små snigere. > Klovnfisk lever i par, så der er hunnens frugtbarhed mere af hængig af størrelse end hannens. Derfor skifter underord nede hanner køn til hunner, når de bliver store nok. a) Frugtbarhed b) Alder eller størrelse an un un seychellersangere Frugtbarhed an å Seychellerne i det Indiske cean lever en sanger, hvor der klæk kes flere hanner end hunner i territorier langs kysten, hvor maden er særligt knap. anner spreder sig nemlig mere end hunner, der der imod ofte overtager forældrenes territorier. å denne måde maksi me rer kyst-territoriernes indbyggere deres afkoms overlevel ses sand synlighed. Alder eller størrelse Figur 1.25 frugtbarhed som funktion af alder/størrelse. unner har altid en tilnærmelsesvist lineært voksende funktion. annernes kurve afhænger af han-han konkurrencen. a) anner med harem som fx gylte. b) anner i par som fx klovnfisk. Figur 1.23 oksefrøer. til venstre en kvækkende han, i midten en sniger og til højre en hun. 19

20 8 alternativ adfærd og altruisme Næstekærlighed, solidaritet og uegen nyt tighed er begreber fra be skrivelsen af det civiliserede menne skesamfund. I eto lo gien benyt tes det mindre ladede begreb altruisme om adfærd, der tilsyne lad ende er unyttig eller ligefrem til skade for individet selv, men til gavn for gruppen. Tænk fx på bæ ve ren, der med haleplasken ad varer grup pens øvrige individer om en kom mende fare; dette indi vid har størst risiko for at blive jaget og fanget. Eller tænk på moderen, der forsvarer sit afkom mod en angriber, og han-knæleren, der bliver spist af hunnen efter parring. Figur 1.26 bæver advarer sin familie mod en fare ved at plaske voldsomt i vandet med halen. Det er klart, at et gen, der of rer sit individs liv for at redde et vildt fremmed individ, vil forsvinde fra genpuljen. Men hvis et gens in divid redder adskillige nærtbeslægte de individer, der selv bærer genet, vil genets hyp pig hed vokse. vis vi fore sti l ler os, at et indi vid har et sådant al tru is me-gen, vil der i gennemsnit findes ca. to kopier heraf i en gruppe på fire søsken de, for man har halvdelen af sine gener til fælles med sine søskende. vis genet ofrer sit in di vid, og dermed sig selv, for at redde fire sø skende og dermed to ko pier af sig selv, har det gjort en god forret ning. Regneeksemp let er naturlig vis noget konstru eret, men giver et godt fingerpeg om, hvor dan gruppe sammen hold er op stået. Det rummer også kim en til en stærkt reduk ti onistisk opfattelse af ad færd, gener og indi vi der. Richard Dawkins har be skrevet det således, at indi vider er over levelses ma skin er for deres gener, og at adfærd er den måde, generne styrer over levelses maskinen på. Se videre på side135. Denne forklaringsmodel kaldes kin selektion (engelsk: kin = slægt), men altruisme kan også forklares på andre måder. Som mutu alisme, snyd eller gensidighed. Fx er pudsefisk og oksehakker dyr, der fjerner parasitter fra dyr af helt andre arter, men de gør det for selv at få føde - mutualisme. At rørsangeren opfostrer gøgens unger skyldes snyd. Særligt interessant bliver det, hvis individerne er beslægtede. Fx vil underordnede hanløver og hanbavianer hjælpe med at forsvare beslægtede hanners territorium. Det kan bidrage til at udbrede deres egne gener og således være mutualisme, men de kan også skiftes til at aflede førerhannens opmærksomhed mens en af de andre ser sit snit til at parre en hun, og så er der både snyd og gensidighed inde i billedet. Gensidighed er ikke umiddelbart en ESS, da snyltere vil opnå fordele. spilteori Et par ord mere om gensidighed. pfat livet som et spil, hvor man enten kan forsøge at samarbejde, eller man kan forsøge at snyde. Man kan i tankerne sætte nogle pointregler op: Når man bliver snydt, får man -1 point, og når begge forsøger at snyde, får man 0 point. Når man samarbejder succesfuldt, får man me re end 1 point lad os sige 3 point. Når man snyder succesfuldt, får man endnu mere lad os sige 5 point. vis alle sam arbejder, får alle 3 point hver gang, men hvis der opstår en mutation, så et indi vid begynder at snyde, vil det vinde spillet og sprede sine gener. Til sidst snyder alle, og alle får 0 point hver gang ringere for gruppen, men ESS! Er det da ikke muligt at samarbejde? Man lod engang 80 forskere udtænke hver sin taktik for, hvornår de ville samarbejde, og hvor når de ville snyde. Disse taktiker lagde man så ind i en computer og lod de forskellige taktiker spille mod hin anden. Konklusionen blev, at to taktikker var ESS: snyd 20