EVOLUTION SØVN OG DEPRESSION

Transkript

1 N i els Engelsted EVOLUTION SØVN OG DEPRESSION Nogle udviklingsmæssige sammenhænge (fylogenetiske og ontogenetiske) på de psykiske funktioners område eksemplificeret ved den depressive tilstand l kommision hos AKADEMISK FORLAG København 1977

2 @Niels Engelsted 1977 Psykologisk Skriftserie Psykologisk Laboratorium KØbenhavns Universitet Njalsgade KØbenhavn S Produktion: Akademisk Forlag Tryk: Ronota ISBN

3 OM PSYKOLOGISK SKRIFTSERIE Skriftserien er et kommunikationsmiddel for de videnskabelige medarbejdere ved Psykologisk Laboratorium. Formålet er at have en publikationsform, der er alternativ til tidsskrifterne, og som har følgende fortrin: l. Produktionstiden måles i uger i stedet for måneder l eller år, 2. Ved skriftsseriens beskedne perfektionskrav kan forskere få feed-back på tanker under udformning i stedet for at vente med at præsentere dem i balsameret udgave. 3. Befriet for tidsskriftsartiklens kvantitative og indholdsmæssige bånd kan forskeren skrive om sammenhængende problemer i sammenhæng i stedet for at dissekere efter tidsskrifternes pasform. Skriftseriens ulemper svarer nøje til tidsskrifternes fordele. Disse skrifter vil have en ringere udbredelse, og de vil være betydeligt vanskeligere at finde frem til. Vi vil prøve at bøde herpå ved at sende alle skriftseriens numre til alle de institutioner i Skandinavien, hvor der drives psykologisk forskning eller anden forskning med affinitet til skriftets emne. Desuden vil ethvert nummer bringe en komplet liste over tidligere udsendte skrifter. Publikationsudvalget

4

5 FORORD Dette arbejde er resultatet af en 6-ugersopgave til magisterkonferensen i psykologi, der blev stillet mig i juli 1975 med titlen "Nogle udviklingsmæssige (fylogenetiske og ontogenetiske} sammenhænge på de psykiske funktioners område, eksemplicificeret ved den depressive tilstand".. I forhold til den oprindelige opgave er der ved forberedelsen til udgivelse i skriftserien kun foretaget mindre redaktionelle ændringer, der skal tjene til at lette læsningen.. Arbejdet fremstår derfor som i sin første formulering med dets meget tentative karakter og mange løse ender~ Det har under forberedelsen til udgivelse ~ret fristende at foretage visse indholdsmæssige ændringer, dels fordi arbejdet bærer en del præg af den hast, hvormed det i sin tid blev lavet, dels fordi mine forestillinger omkring arbejdets indhold siden da har udviklet sig. Dette er jeg dog afstået fra, da der fra forskellig side er ytret interesse for, at arbejdet kunne blive tilgængeligt for en lidt. videre kreds inden for en rimelig tido Da denne interesse er årsagen til udgivelsen, og da jeg ikke vil forholde nogen arbejdets forestillinger, der mener at kunne have glæde heraf, må tætnings- og udviklingsarbejdet derfor vente til en anden gang. Denne prioritering mener jeg må være i overensstemmelse med ideen bag skriftseriene I forbindelse med udgivelsen vil jeg gerne takke Johso MØrk Petersen for den inspiration, hans åbenhed bidrog til at skabe i min studietido Det miljø, der blev farvet af hans vide og ægte interesse for det biologiske og psykologiske livs fænomener, har i høj grad været befordrende for kimene til de her p~ senterede forestillinger. Endvidere vil jeg takke Benny Karpatschof, uden hvis aktive interesse udgivelsen ikke havde fundet sted, og endelig Iven Reventlow, der fandt, at arbejdets dyder kompenserede dets lyder tilstrækkeligt til at retfærdiggøre en udgivelse. KØbenhavn, januar 1977 Niels Engelsted 5.

6

7 7. INDHOLDSFORTEGNELSE Io Indholdsfortegnelse Indledende bemærkninger Det fylogenetiske udgangspunkt l. depression som psykisk funktion 2. den fylogenetiske metode 3o depressionens evolutionære placering 4o om evolution og genotype 5o pattedyrenes udvikling 6. det endothermiske eksperiment 7. fejlinvestering? 8. i nattens skjul 9, nødvendigheden af søvnens opfindelse lo. termestabilitetens konsekvenser for udviklingen af formering i fylogenesen llo søvn og hjerne 12. paradoks søvn 13. drive og adfærd 14. et problem og dets løsning II. Den paradokse søvn 1. metabolisme/drive-cyklen 2. PS og det fylogenetiske spektrum 3o PS og drive ooooll ooool5 ooool6 coooo17 19 oooo20 oooo22 eeoo oooo32 oool)34 oooo36 oooo43 oooo44 oooo48 eeoo:t52 oøoo55 øooø56

8 s. IV. 4o PS i ontogenesen 5o PS som embryologisk funktion 6. PS-forlØbet 7. PS' fysiologiske træk Bo direkte demonstration af PS som driveudlader 9o om drømme lo. PS9 bestemmende fysiologiske variable 11. PS-deprivation 12o kompensationsproblemet 13. PGO-bØlgerne 14o PGO-impulser som PS-trigger 15. PS-deprivationens psykologiske konsekvenser 16o drivetonussystemets anatomi og fysiologi 17. det biokemiske grundlag for PS 18o en arbejdsmodel af drivesystemet 19. det alfaktariske system og det affektive liv 2oo forsøg på en tentativ fysiologisk identificering Den l s. 9. lo. depressive reaktion Tomkinabarnets modeldepression fænotypisk penstrans enhedssynspunktet på den depressive reaktion depression som tilstand depression som proces den depressive indfase den depressive indfase og PS søvn og depression narcolepsi narcoleptiske tilstande i den depressive indfase 11.. PS-deprivation i den depressive midtfase 12,. en tentativ fysiologisk depressionsmodel 13., den depressive indfases særlige tilstande 14.. regression af kognitiv repræsentation 15.. voksende emotionel labilitet 16. trøstsøgende adfærd ooøø62 o o o o65 oooo68 oooo75 oooo76 oooo77 oooo78 oooo79 oooo83 ooo<.>$4 o o oo93 "...,loo... lo4 ø olo oool øo ol23 o 126 oool3o oool35 oool36 <H>.139 oool4o o o oool , ooul58 oool59

9 9. IV. 17o perseverativ konflikttænkning 18o problemet med den depressive indfases identificering 19o separationsreaktionens faser 2oo den depressive reaktion som separationsreaktion 2lo separation og reinforcering 22o den depressive reaktion som negativ reinforcer af social isolation 23. drop-fobi 24o den depressionsvulnerable i den prædepressive fase 25o præstation som drop-beskyttelse 26. det depressive forsvar 27 cyklotymi 28. det depressive forsvar som depressionsvulnerabilitetens primære konsekvens 29o det primære potente udløsningsområde: kærlighed 3oo det sekundære potente udløsningsområde: status 3lo en kombinationsdepression Depressioners imødegåelse lo hvad kan der gøres mod den depressive reaktion? 2o om behovet for information 3o hvad man har 4o hvad man kunne forestille sig 5o den depressive reaktion og passiv avoidance 6u depression og bio-feedback 7u den depressive reaktion som primært molær foreteelse Referenceliste Register oeol6o u øl61 o ø " o oøl66 ooøl69 ø l?o o ul73 o ool76 18o oool$7 eeol ooø196 oool98 oool9$ oool99 o o ø2ol øoo203 o ø.. 2o7 ooø2o9 ooo211 o oo219

10 lo. Mind can be understood by showing how mind is evolved Herbert Spencer Hl 55 Dreams are a safety valve of the mind Wo Robert 1886 The only way to detect gaps in our understanding is the attempt to tell a consistant story E. Mayr 1963

11 n. INDLEDENDE BEMÆRKNINGER Videnskabelige projekter er forestillingsproduktion. De har proceskarakter og kan inddeles i forskellige faser. FØrste fase er kendetegnet ved en eller anden idå, en intuition, en antagelse, en iagttagelse eller lignende, som man så småt begynder at væve et forestillingsnet op omkring. Næste fase bliver indsamlingen af "empiri" fra litteraturen og hverdagen, der belyser forestillingsnettet. FØrst sker dette forholdsvis usystematisk på den måde, at man har idåen med sig, når man l~ ser dette eller hint til dette eller hint formål, og så bemærker sig forhold, der belyser ens forestilling. Man noterer disse ting ned, man formulerer antagelser på utallige lapper papir~ og søgearbejdet bliver mere automatiskø Forestillingsembryoen voksero Dette er projektets svangerskabsperiodeo På et tidspunkt er forestillingens vækstmulighed i ens hovede nået til en grænse på trods af alle papirlappero Den tredje fase er fødslen af forestillingenø Det sker ved, at man for første gang formulerer sine løse ender i en sammenhængo Dette er sandhedens Øjeblik, hvor levedygtigheden skal bestemmes sort på hvidtø Overlever forestillingen fødselsfasen begynder yngelplejefaseno Dårlige dele skal skiftes ud med bedre, unoder skal erstattes med gode manerer, og der skal strammes til en form, der kan pege mod empiriske metoder til forestillingens undersøgelseo Femte fase er den empiriske undersøgelse, barnet må

12 12. sendes i skole. De første empiriske resultater påpeger nødvendigheden af forandringer i forestillingen, der kan følges op af nye empiriske undersøgelser og så videre. Dette er et stort arbejde, der kan tage mange år, og først når det er afsluttet, kan forestillingskomplekset eller teorien få sin færdige udformning. Den tidligere embryo er blevet stor nok til at blive sendt ud i verden på egen hånd. Og så publiceres der. Det foreliggende arbejde repnæsentarer fødselsfasen af ovenstående forløb og ikke publikationsfasene Det vil sige, at der ikke er tale om et afsluttet arbejde, et velafrundet arbejde, et arbejde med nødvendig indre konsistens; der er tale om en første prøveformulering. Det betyder, at fremstillirigen opfylder de betirigelser, som en sådan førsteformulering fordrer opfyldt, men ikke de krav, der må stilles til en færdig formulering. FØrsteformuleringens betingelser er dem, der sikrer forestillingens fritløbende produktion, og er i særlig grad kravet om sammenhæng, der er derfor gjort meget for at skabe en sammenhængende beskrivelse. Det videnskabelige samfunds krav og regler for en endelig videnskabelig fremstilling er ikke søgt opfyldt. At søge disse krav opfyldt i denne fase er lidet optimalt, da fasen har brain-stormkarakter. Dens opgave er at producere forestillinger og ikke at brevv.ægte antagelser. Mangel på dristighed her kan derfor kun tjene til at skære værdifuld indsigt fra,inden dennes frugtbarhed er blevet vurderet. Således har mine bedste indfald altid været dem, jeg indledningsvis var mest tilbøjelig til at forkaste. Dette sagt for at pointere for læseren, hvad arbejdet intenderer og hvad det ikke intenderer. Da forestillingsproduktionens fødselsfase er en ikke alene reel, men også nødvendig fase i.forskningsprocessen, har jeg ment det legitimt at pr.æsentere en fødselsformulering som seks ugersopgave, selv om det betyder, at fremstillingen med nødvendighed må blive løsere, mere spekulativ og i højere grad postulerende end det sikkert sædvanligvis ses ved seks ugersopgaver. Og så meget desto mere legitimt som seks ugersopgaven i sin form er skræddersyet til dette f~rmål, mens ingen anden fase

13 i forskningsprocessen kan presses ned i dens tidsrammero 13. Det foreliggende arbejde er således en idå- eller hypoteseformulerende fremstilling, der sigter på at skabe en generel biologisk depressionsteorio Indsigten i den depressive til~ stand, som fremstillingen i vid udstrækning bygger på, er hentet fra et enkelt tilfælde, nemlig mit egeto Herudover har jeg ingen klinisk erfaringo En sådan "ego-centrisktr basis indebærer naturligvis risiko for enorme fejlkildere Udover de banale rosenthalske, bloao risikoen for at generalisere det ideosynkratiskeo I denne tentative fase, hvor et forestillingsudgangspunkt skal etableres, skal disse fejlkilder imidlertid tilskrives ringe betydning i forhold til de betydelige fordele, den personlige indsigt indebærero Fremstilling en er således empirisk båret, omend måske ikke generaliserbar i den grad, som her er forsøgt~ Den empiriske forankring er naturligvis en styrke, og problemet med fremstillingens eventuelle manglende generalitet kan jo ihvertfald kun undersøges på baggrund af dens formulering~ Anvendelsen af den personlige erfaring som forestillingspromotor er derfor ikke på nogen måde principielt forkastelig, tværtimod. Forestillingsformuleringen over den depressive tilstand kan i dette tilfæqde naturligvis ses som mit personlige forsøg på ved hjæ[p af min uddannelse at vinde indsigt i min egen situation. Dette er imidlertid ikke min primære intention med arbejdet. Det er min kongstanke, at man ved at anskue psykiske funktioner som de evolutionære udviklinger, de er, kan opnå en betydelig indsigt i dem. Dette er ikke noget originalt synspunkt, overhovedet ikke, men en indsigt, der var V<ærdsat allerede i første halvdel af sidste århundrede. Selv om udviklingstanken imidlertid blev den måske væsentligste kordel i udviklingen af psykologien som videnskab, så synes den på en eller anden måde at være gået til, at være forsvundeto Og med denne tænkemåde også et vigtigt redskab til en mere dynamisk psykologisk forståelse. At se psykiske funktioner som biologiske udviklinger bestemt af selektion og miljøkrav, at se deres nuværende form

14 14. og virksomhed som bestemt af deres oprindelige begrundelse og formålstjenlighed 1 det er min primære intention, fordi jeg tror, at dette lover betydelig indsigtsgevinsto Hermed forsøger jeg at løfte en gammel arv og perspektiverne i den nyere psykefysiologiske forskning, i særlig grad søvnforskningen, synes at antyde, at en sådan ambition ikke behøver være futilo I denne fremstilling har jeg valgt at anskueliggøre eller prøvekøre mit evolutionære synspunkts relevans for forståelsen af psykiske funktioner gennem en redegørelse for den depressive tilstand. Dette skyldes som sagt, at jeg er relativt fortrolig med denne tilstand, men det skyldes også, at den depressive tilstand er relativt lettilgængelig for en sådan fremgangsmåde, idet den efter min opfattelse er simpel og sikkert fylogenetisk forankret. Imidlertid er det også min opfattelse, at psykiske funktioner i al almindelighed med fordel kan anskues ud fra en evolutionær synsvinkel og, at en sådan belysning ført igennem kan befri os for mange psykologiske forestillinger, der er klart urimelige, både umiddelbart og i deres konsekvenser, fra såvel "biologisk" psykologi som fra "anti-biologisk" psykologi. Og det er hårdt tiltrængt, Min primære intention er derfor gennem en påvisning af den evolutionære synsvinkels frugtbarhed for forståelsen af depression som psykisk funktion at vinde forståelse for nødvendigheden af udviklingstankens restaurering i psykologien. I hvilken udstrækning dette lykkes er læserens vurdering.

15 15. I. DET FYLOGENETISKE UDGANGSPUNKT l. depression som psykisk funktion Depressioner er meget ubehagelige for den organisme, der udsættes for dem. Det er en lidelse at have en svær depression. Dette fører nemt til, at depressionen betragtes som en lidelse, dvs. som en skadelig tilstand, idet tilstande, der er ubehagelige, ofte betragtes som værende skadelige. Hedonismens bias ligger måske skjult i denne tænkemåde. Hvis depressionen er en skadelig tilstand, bliver det naturligt at spørge omø hvad der mon er gået galt? Man kan skelne mellem to forskellige slags svar på dette spørgsmål. Den ene slags sigarp at visse grundlæggende mekanismer i organismens fysiologi dysfungerer. Disse mekanismer henlægges til organismens molekylære niveau, biokemi Oolo Dette er det neo-kraepelinske sygdomssynspunkt, og det har pogoao den udstrakte behandlingsmæssige anvendelse af farmakologien mest momentum inden for depressionsforskningen for tideno Den anden siger, at dysfunktionen skyldes, at organismens normale ontogenetiske udvikling på et vist stadie er blevat udsat for uheldig interferens, der siden giver sig udslag i den depressive tilstando Dette svar, der anlægger et udviklingernæssigt synspunkt og dermed ser depressionen i et mere molært niveau, er først og fremmest kendt fra analytisk psykelegio Dette arbejde er mere på linie med dette andet svar, men

16 16. vil sætte spørgsmålstegn ved den antagelse, at noget ubehageligt for organismen også er skadeligt for organismen, idet der findes særdeles mange tilstande, der både er ubehagelige for organismen og forbundet med betydelig fordel for samme. Med andre ord vil vi ikke betragte depressionen som en simpel dysfunktion. I stedet vil vi se den som en biologisk reaktion, der er udviklet med et formålo Da vi kalder biologiske reaktioner, der finder sted med det formål at ændre organismens relation til dens omverden på et molært plan for psykiske funktioner, vil vi betragte depression som en psykisk funktion. Samtidig vil vi lade vores fremstilling af depression være en illustration af en måde, hvorpå man kan arbejde med psykiske funktioner i almindelighedo 2. den fylogenetiske metode Som alle andre biologiske funktioner har de psyklske en udviklingshistorie bag sig i evolutionsno Ved at forsøge at følge denne udviklingshistorie kan vi vinde væsentlig indsigt i funktionen her og nu. Dette kalder vi den fylogenetiske metode. Den fylogenetiske metode stiller to primære spørgsmål: Hvorfra og hvorfor? Hvorfra fordi intet kommer af intet, alle funktioner, der udvikles i fylogenesen, udvikles fra et eksisterende grundlag, og de udvikles endvidere på en sådan måde, at de tjener til at forøge grundlagets hensigtsmæssighed. Det vil sige, at de altid er i overensstemmelse med organismens liv, og at den fortsatte transformation af funktioner derfor er en jævn og glidende proces, der må forstås som forstærkninger af tendenser i en population snarere end drastiske forandringer hos enkelte individer. Hvor det sidste forekommer, vil det som oftest være lethalt for forandringen, for en ændring hos et individ må ikke væte så betydelig, at individet ikke længere kan formidle sin genotype i populationen {parre sig), hvad enuen et sådant brud er fysiologisk eller psykologisk betinget. Hvorfor fordi alle ændringer i organismens funktion, der spreder sig i populationen og dermed bliver en del af fylogenesen, gør det, fordi de ihvertfald er en tøddel mere gunstige

17 17. for populationens fortsatte udbredelse end alternative funktionero Det er evolutionslærens hovedsætning, at denne fordel eller hensigtsmæssighed altid findes og derfor med fordel kan søges af den, der Ønsker at forstå funktionen, fordi indsigten i en reaktions hensigtsmæssighed fortæuler meget om reaktionens virksomhedo 3. depressionens evolutionære placering Depressioner hører ind under organismernes emotionelle og affektive liv, og udforskningen af dette område har altid ~ ret noget forsømt på trods af, at allerede Darwin (1872) tillagde det den største betydning som et biologisk fænomenp der med rette kunne anskues ud fra en udviklingernæssig synsvinkel. Dette betyder, at det affektive livs hensigtsmæssighed er meget ubelyst i forhold til det kognitive og det.konative livso For de fleste gælder, at de uden vanskelighed kan lade hensigtsmæssigbedsforhold indgå i deres betragtninger over f.eks. kognition, mens det affektive livs fænomener for dem har svært ved at overskride karakteren af bare at være noget, der er der. Såvel glæde og sorg som alle andre affektive tilstande tjener naturligvis funktioner, der har betydning for organismen, ellers ville de ikke være udviklet. Når det affektive liv er så forholdsvis lidt undersøgt, så kan det skyldes, at det er så grundlæggende for organismen, at det danner en næsten uopløselig baggrund for andre psykiske funktionero Den emotionelle kvalitet medfører endvidere, at det kan virke forstyrrende på en rationel approach, hvad der ikke gælder for klarere og pænere fænomener som perception, tænkning og indlæring. Vi er ikke glade for at stikke spaden i det affektive livs grundlago De affektive fænomener er udbredt i hele pattedyrsfaunaen og udviser en betydelig {meget betydelig) uniformitet. På baggrund af denne uniformitet er der grund til at betragte dem som udtryk for en mekanisme af samme grundlæggende biologisk betydning for pattedyrene som andre grundlæggende pattedyrsfunktioner, som foeks. levende fødsel. Som disse funktioner kan den affektive mekanik derfor også med fordel angribes

18 ud fra forestillingen om biologisk hensigtsmæssighed i evolutionen. Dette gælder også det affektive livs mere rabiate udtryksformer, som f.eks. den depressive tilstand. Den fylogenetiske metode undersøger et fænomens grundlæggende træk ud fra det udviklingsmæssige udgangspunkt, der godt kan ligge langt både tidsmæssigt og funktionelt fra her-og-nufænomenet, og ud fra de forandringer det har undergået undervejs. Når vi derfor vil undersøge den depressive tilstand ud fra et hensigtsmæssighedssynspunkt, så kan det ikke nytte, at vi fikseres af tilstanden, som den ser ud her-og-nu. Vi må finde det grundlag, den har udviklet sig fra. Hvor man vil placere dette udgangspunkt er en fornemmelsessag, og kun en "prøvekørsel" kan afgøre dets r.æssonabilitet, men man bør væqge en proces eller tilstand, der har en vis funktionel lighed med her-og-nu-tilstanden, og hvis fylogenetiske hensigtsmæssighed eller selektive værdi lader sig bestemme. Det karakteristiske for den depressive tilstand er en blokering af organismens konative funktioner, go-funktionerne, på såvel et kognitivt som på et motorisk plano Organismen bliver gennemgribende passiv. At finde en pendant til denne "gå-død"-reaktion i naturhistorien må være vor første opgave. Efterlades pattedyrsafkom af deres moder {at der så godt som altid er tale om den fødende hun og ikke et andet individ afspejler en daværende biologisk nødvendighed og ikke en højere bestemmelse) uden for boet eller reden, dvs. i et principielt fjendtligt miljø, så reagerer afkommet ofte på en måde, der i sine væsentligste tr.æk såvel adfærdsmæssigt som autonomt nervøst har stor lighed med den depressive tilstand. Dette må betragtes som en helt normal reaktion, hvis hensigtsmæssighed bl.a. ligger deri, at afkommets risiko for at blive opdaget af en predator reduceres betydeligt. Der findes en del forskning, der beskæftiger sig med, hvad der sker med afkommet, når seperationen er af længere varighed, der understøtter dette valg af udgangspunkt. Vi skal siden vende tilbage til denne side, men foreløbig vil vi nøjes med at fastlægge omtalte yngelplejefænomen som vort udgangspunkt

19 19. og gå over til at undersøge dets grundlag mere ekstensivto Dette gør vi med spørgsmålet hvorfor? Hvis man vil undersøge udviklingen af en f~nktion, må man se den ud fra dens hensigtsmæssighed under de for organismen g,ældende livsbetingelser ~ for udviklingen, for den må ses som svar på de krav miljøet stiller den påmældende organismeo Man må altså hele tiden se kravet fra miljøet i relation til organismens eksisterende funktioner og ikke i relation til fremtidige funktioner, hvilket kan være sv.ært på grund af evolutionsstudiets retrospektive karaktere Svarene antyder kravene og kravene svarene; imellem disse er det ofte muligt at rekonstruere udviklingsforløbets betingende momenter på en plausibel mådeo Dette vil vi forsøge, men inden da vil det ~re påkrævet kort at redegøre for nogle grundlæggende sider af udviklingsprocessens genetiske forløb, fordi de angiver nogle V<æsentlige retningslinier for vor tænkning. 4. om evolution og genotype Det er en populær forestilling, at udviklingen sker på den måde, at et enkelt gen muterer, hvorefter der fremkommer en gunstig fænotypekarakter, der på grund af sin gunstighed spredes til hele populationen. {Abemennesket der vågnede en morgen og til sin og sine artsf~lers usigelige forbavselse talte engelsk). Så enkelt er det ingenlunde. Der er ekse~pler på en forholdsvis entydig korrespondance mellem enkeltgener og enkelte fænotypiske træk, men det er undtagelsen, selv om den genetiske forskning af gode grunde naturligvis i særlig grad arbejder med disse undtagelser. Hovedreglen er, at fænotypiske træk er bestemt af mange gener i fællesskab (polygenetik) og, at genotypens enkelte gener indvirker på mange fænotypiske tr.æk (pleiotropi). Det vil sige, at genotypen ikke kan betragtes som en liste, hvorfra fænotypekaraktererne bestemmes gen for gen, men må ses som et sammenhængende system, hvis totale funktion bestemmer fænotypens udvikling. For netop at angive interaktionen mellem hele genotypens gensæt i bestemmelsen af fænotypen, taler man om et epigenetisk system.

20 2o. Koordinationen mellem genotypens dele og det heraf følgende genotypiske samspil i fænotypebestemmelsen finder sted hen ad vejen i udviklingshistorieno Det betyder, at de funktioner, der danner fænotypen, også er udviklet sammenhængende, de må nødvendigvis afspejle sammenhængen i deres polygenetiske og pleitropiske grundlag. De enkelte fænotypiske funktioner må derfor også ses i sammenhæng med hinandsno Udviklingen af en funktion definerer andre funktioners udviklingsmulighed; hensigtsmæssigheden af en funktion smitter af på udformningen af de andre og vice versao I vort tilfæ[de må udviklingen af den depressive tilstand som psykisk funktion ses i nøje sammenhæng med udviklingen af de funktioner, der finder sted i samme tidsrum, i samme kravunivers og i samme epigenetiske system. Da vi har stedfæstet vort udgangspunkt for vor undersøgelse af den depressive tilstand i en ttgå-død"-reaktion hos pattedyrafkom, må vi forsøge at rekonstruere udviklingen af pattedyrenes yngelpleje i evolutionen for her at lære mere om fæqlesgrundlaget for yngelplejereaktionen og den depressive tilstand. I realiteten svarer dette til en rekonstruktion af pattedyrenes udvikling. Hvis r.æssonnementet bag vor metode er korrekt, er dette den direkte vej, selv om det måske forekommer læseren at v,ære en ret så betydelig digression. 5. pattedyrenes udvikling Kultiden, der begyndte for ca. 345 millioner år siden (se den geologiske tidstabel i fig. l), var en varm og meget fugtig periode præget af geologisk og dermed klimatisk stabilitet, og det meste af Jorden var dækket af tropisk sumpskov. I denne verden levede padderne eller amfibierne deres dorske liv mellem vand og land (se fig. 2). Mod slutningen af Kultiden (de geologiske perioder er selvfølgelig bestemt af de forandringer, der indleder og afslutter dem) indtr.æffer en begyndende landhævning, hvis klimatiske konsekvens er tørrere og koldere vejr. Da dette er en trussel mod amfibielivet, opstår der et kraftigt selektionspres i retning af fænotypeforandringer, der kan tolerere de nye miljøforhold.

21 TEinlÆR 70 SilUR ''" KAMBRIUM ''" c < figur l Geologisk tidstavle. (Bogen 1967)

22 fig. 2 Eryopso Amfibie fra Ferme (Colbert, 1955). Dette medfører udvikling af former fra amfibierne, der er bedre tilpasset livet på land, blandt andet med bedre metabolisme og bedre terrestrial mobiliteto Den nye organismetype er reptileto De første primitive reptiler kaldes cotylosaurero AfgØrende for reptilernes succesfulde invasion af non-aquatisk land er udviklingen af reptilægget, en særdeles kompleks dannelse, der i modsætning til amfibieægget både kan befrugtes og. udvikles på land og endvidere producerer funktionsfærdigt afkom, der ikke først skal gennemleve et vandstadie som amfibierne (haletudsestadiet)o Den i Kultiden begyndende landhævning kulminerer i Perm, hvor store bjergmassiver {bloao Ural og Appalacherne, der i dag er slidt noget ned p.g.a. alder) skyder op og ændrer Jordens klima radikalt ved bl.a. at ændre vindsystemerne, således at Permtiden bliver pnæget af et tørt og køligt klima med markante klim~skift i form af årstider. Som en konsekvens heraf forgår amfibierne. 6. det endothermiske eksperiment Udviklingen af de tidlige reptiler, en udvikling der er meget væsentlig for den senere udvikling af pattedyr, skal ses i nøje sammenhæng med det permske klima. Reptiler er som fisk og padder vekselvarme dyr, d.v.s. at de ikke formår (eller kun inden for visse ret begr.ænsede rammer formår) at opretholde en konstant legemestemperatur, hvorfor denne veksler med temperaturen i omgivelserne. Organismer er materielt set komplicerede kemiske processer, der kan opretholde denne kompleksitet på trods af den anden

23 23o termodynamiske lov, fordi de enten tilvender sig energi fra Solen (de autotrofe planter), eller nedbryder andre organismer under energitilvending (de heterotrofe dyr), hvorved de i realiteten medvirker til den entropiske proces' fremme og derfor ikke reelt er i modstrid med anden termodynamiske lov. Som kemiske processer g~der for organismer som for kemiske processer generelt, at deres reaktionshastighed er nøje bundet til deres temperatur (temperatur værende molekulær hastighed). Når deres temperatur, som hos de vekselvarme dyr, følger temperaturen i omgivelserne, så betyder det, at når denne temperatur er lav, så foregår den erganismiske kemiske proces (metabolismen) langsomt, og organismen er derfor tilsvarende langsom og kan blive fuldstændig inaktiv. Denne binding til omverdenstemperaturen er det selvfølgelig forbundet med stor selektiv fordel at reducere, fordi den blokerer organismens aktivitet, og netop aktiviteten er et mål for organismens livssucceso I et miljø med betydelige klimatiske barrierer, dels geografisk, dels temporalt (årstider), vil der derfor opstå et kraftigt selektionspres i retning af en autonomisering af egentemperaturen, således at organismen kan funge-e ved både lavere og højere omverdenstemperaturer (organismef med ringe kontrol over egentemperaturen må naturligvis søge tilflugt for høje omverdenstemperaturer, da disse gør organismens biokemi ustabil) end sine nærmeste konkurrenter, byttedyr eller predatorer. Forskellige miljøkrav fordrer forskellige typer adaptation eller tilpasning. Perm fordrer påtrængende udvikling af den selvkontrollerende egentemperatur (endothermi), og fra cotylosaurerne udvikles da også en reptiltype, pelycosauren, som man kan mistænke for at have arbejdet med netop denne problemstillingo Jeg refererer her til Colberts forslag (1955) til en forklaring af det særegne hudsejlp som pelycosaurerne har udspændt mellem rygfinner på ryggen, og som meget vel kan tænkes, som foreslået, at tjene som temperaturregulator ved at forsyne pelycosauren med en styrbar fordampningsflade (se figo 3).

24 24. fig. 3 Pelycosaur fra tidlig Perm. (Colbert, 1955). At netop udviklingen af temperaturregulatiori er det fremherskende specialiseringstema for disse tidlige og primitive reptiler understøttes af inddirekte vidnesbyrd fra de reptiler, der udvikles fra cotylosaurstammen kort efter pelycosaurerne, nemlig therapsiderneo Therapsider er karakteriseret ved bedre udviklede lemmer, der ligger mere ind under reptilets krop i modsætning til paddernes, der nærmest stikker ud fra kroppen i horisontalplanet. (Sammenlign thorapsiden i fig. 4 med amfibien i fig. 2). Den nye placering bevirker, at lemmerne bedre er i stand til at bære vægten af dyrets krop. Dette muliggør langt hurtigere lokomotion. fig. 4 Therapsid fra tidlig Trias. (Colbert, 1955). Therapsidernes prirnæte særkende er imidlertid tænderne, der adskiller dem både fra tidligere og senere reptiludviklinger. Normalt bruger reptiler deres tænder til at holde og til nød flå deres byttedyr med, mens de sluger dem i store stykker.