Sygdomme i græsplæner

Transkript

1 7 Sygdomme i græsplæner En græsplæne er en enestående kultur. Ingen andre kultiverede planter er af menneskene udsat for en sådan række af unaturlige behandlinger som græsplæner. Den extremt tætte plantebestand, den regelmæssige fjernelse af fotosyntesevæv, den konstante udsatte risiko for skade ved færdsel, slid og komprimering, den kontinuerlige ophobning af overfladeaffald, de utallige stressmuligheder ved forkert pleje og pasning er alle unaturlige menneskeskabte forhold, der potentielt er skadelige for planterne og plænen. Hvis græsset passes forkert, svækkes planterne, deres genvækstpotentiale formindskes, og modstandsevnen mod selv svage faculative svampe formindskes. Selvom begrebet vedr. den formindskede værtmodstandsevne mod facultative parasitter under ugunstige forhold og vækstbetingelser er velkendt og accepteret af plantepathologerne, er mekanismen, som er ansvarlig for den tilsyneladende ændring i værtplanternes reaktion ukendt og heller ikke nærmere undersøgt. En af grundene hertil er måske, at det er umuligt at reproducere de komplexe økologiske forhold, som er forbundet med græssernes vækst under plæneforhold. De fleste tilfælde af tilsyneladende formindsket sygdomsmodstand er baseret på observationer med stigende sygdomsangreb, og man ved ikke, om formindsket værtplantemodstand, forøget pathogenaktivitet, eller en almindelig forsvinden af sygdommen er årsagen. Det er meget få informationer, der er tilgængelige vedr. den gensidige påvirkning mellem græsplanten, svampeparasitten, den varierede flora og fauna i plænegræsmiljøet og græsplænens behandling. Det er egentlig meget Græsplænen angrebet af sygdomme. 318

2 overraskende, eftersom plænegræsfællesskabet eller plænegræsmiljøet er i besiddelse af en enestående mængde affald af mere eller mindre omsatte græsrester, som kan danne en mægtig og kontinuerlig kilde af næringsstof for flora og fauna, som kan ændre planternes reaktion på pleje og pasning. Om aktiviteten og overlevelsesevnen af svampepathogenet i græsaffaldet og i jorden hæmmes eller fremmes af flora og fauna bestemmes af den gensidige påvirkning mellem de utallige biotiske og abiotiske faktorer. Meget lidt er også kendt vedrørende den ændring i sygdomsresistens, som ledsages af pleje og pasning og udøvelsen af forskellige former for aktiviteter på græsarealet. Sygdomsårsager Større fritid og dermed større krav til rekreative områder koblet sammen med en vågnende interesse for græssets æstetiske værdi har resulteret i Jn større interesse for vedligeholdelse af græsplænerne. Denne interesse afspejler sig ikke blot i det stigende antal forsøgsstationer og personale, der aktivt bliver engageret i marken, men også i den hastigt voksende industri, der beskæftigersig med bekæmpelse af sygdomme i græsplæner. Sygdom i græsplæner er defineret som årsag til forstyrrelsen af væksten eller forrykkelse af vækstbalancen. Den kan være forårsaget af levende organismer eller af faktorer i miljøet, som griber ind i opbygningen, fordelingen og forbruget af stofskifteprodukter, næringsstoffer og vand i en sådan grad, at den angrebne plante ændrer udseende eller er væsentligt forandret i vækstrate sammenlignet med en sund plante. Forandringerne kan være bladfarve, tilsynekomst af sår eller pletter, nekroser, visne eller døde plantedele. Sygdommene kan være smitsomme eller ikke smitsomme. Ikke smitsomme sygdomme kan forårsages af,ysiologiske faktorer: 1. Gødningsmangel) 1 o.. k d) f under pavlrknmg af ph 2. Gød nmgsovers u 3. Dårlig dræning 4. Skyggeeffekter 5. Tørke 6. Saltskader 7. Kemiske skader 8. Svidning 9. Frost 10. Genetiske defekter 1. Gødningsmangel Diagnosen er som regel misfarvedegræsblade, en sikker kontrol fås ved udtagelse af jordprøver i det angrebne område. Problemet løses ved tilførsel af de manglende gødningsstoffer i sådanne mængder, at der opstår en passende balance mellem de forskellige gødningsstoffer. 2. Gødningsoverskud Symptomerne er ofte misfarvede blade lignende gødningsmangel, med den undtagelse at bladspidserne meget ofte visner, og at de ældre blade hurtigt dør. ph-værdien i jorden, som betegner jordens surhedsgrad, har stor indflydelse på græsplanternes udseende i forbindelse med for lidt eller for meget gødning i jorden. Lav ph resulterer i symptomer, der er meget karakteristiske for manglende gødningsbalance. Græsset mangler den friske grønne farve, som sundt græs har, det reagerer ikke normalt på gødningstilførsel, og væksten er meget langsom. ph-værdierne kan hæves ved tilførsel af kalk, men høje ph-værdier kan ofte være ligeså skadelige som lave ph-værdier. Til græsplæner bør ph være ca. 6,5. 3. Dårlig dræning Symptomerne er misfarvet, gulligt græs, med tilstedeværelse af bestemte indikatorplanter som Leks. enårig rapgræs. Dårlig dræning giver høj grundvandstand, dårlig rodudvikling og iltmangel i jorden. 4. Skygge Symptomerne er gullige blade med blød og slap vækst. Bladene kan ofte antage et brunligt skær. 5. Tørke Græsbladene antager først et grågrønt skær; fortsætter tørkeperioden, vil græsset blive gråbrunt og enten gå i en dvaletilstand eller måske dø. Tørkeskader kan forværres af manglende jordbearbejdning, dårlige dræningsforhold og gødni ngstilførsel. 6. Saltskader Symptomerne ses meget ofte langs gangstier og på rabatterne langs vore landeveje. Græsset bliver brunligt, i begyndelsen visner bladspidserne, senere hele bladet. Arsagen er tilførsel af store saltmængder ved optøning af is og sne. Skaderne i planten opstår på grund af manglende gødningsbaiance og klorforgiftning. 319

3 7. Kemiske skader Skaderne opstår meget ofte ved fejlagtig dosering og anvendelse af ukrudts- og sygdomsbekæmpelsesmidler. En hyppig årsag kan også være olie eller benzinspild fra diverse motorer eller spild ved påfyldning af brændstof, når køretøjet holder på et græsareal. Mindre skader kan græsset vokse fra, men større skader kræver ofte udskiftning med græstørv og jord. Skaderne efter olie- og benzinspild kan i meget stor udstrækning formindskes ved tilførsel af aktivt kulpulver, som strøes ud over olie/benzinpletten. 8. Svidning Skaderne opstår meget let på grund af varmeudstråling fra cementbaner og bygninger, evt. på visse lokaliteter af solrefleks fra store vinduer. 9. Frostskader Frostskader eller vinterskader skyldes et stort komplex af vanskelige vækstforhold i vintertiden. De værste skader opstår som regel i perioder med vekslende tø og frost. Skadernes omfang er betinget af frost- og varmegraderne, antallet af perioder med vekslende temperaturer, tidspunktet i vækstperioden, når de vekslende temperaturer sætter ind. Skaderne kan også være direkte frostskader på grund af manglende hærdning i planterne. Frostskader eller vinterskader opstår meget ofte som resultat efter sne og isbelægning på græsarealer. Is og sne kan være uigennemtrængelige for forskellige giftige luftarter, der opstår i jorden på grund af den mikrobiologiske aktivitet. Indholdet af CO, (kuldioxyd) kan under isbelagt græs stige til op over 8 %. Så stort CO,-indhold er skadeligt for græssets vækst, under visse forhold kan der tillige dannes Cyanforbindelser, der er meget giftige for planterne. De direkte skader som følge af frost kan ofte forværres ved angreb af forskellige vintersvampe og ved fejlagtig kvælstofgødskning om efteråret. Med høj kvælstoftilførsel opstår der let kalimangel og som følge heraf også let frostskader. Isbrand, som er en følge af sollysets effekt i forårstiden, når sne og is smelter, er årsag til store skader i græsset i Norge og Sverige. Skaderne kan evt. reduceres ved at sløre isen i forårstiden med trækul. Smitsomme sygdomme Smitsomme sygdomme er forårsaget af biologiske faktorer: Svampe Virus Bakterier Nematoder, og Parasiterende højere planter. Af disse biologiske faktorer skal i det følgende omtaies svampesygdommene. Svampe som årsag til sygdomme i græsplæner Selvom mange forskellige stoffer kan være sygdomsfremkaldende i græsplæner, er de allerfleste og de mest skadevoldende pathogener på græsplæner dog svampe. Den meget store og extremt variable gruppe af heterotrofe organismer optager og anvender enten som parasitter eller saprofyter allerede syntetiseret plantemateriale. Langt de fleste svampe holder sig til planter eller planterester, og især til det sidste, hvor deres saprofytiske aktivitet medvirker til en meget nødvendig nedbrydning af affaldsmateriale. Der findes et formidabelt antal svampearter, som angriber levende planter, og græsserne fremviser ingen undtagelse. Heldigvis angriber alle disse svampearter ikke vore plænegræsser. Rapporter fra plænegræsspecialister over hele verden omtaler ca. 100 arter af svampe, der kan angribe plænegræsser og forårsage sygdomme, af disse er kun af større interesse. Svampene forårsager de allerfleste smitsomme sygdomme i vore græsplæner ved at l) opfage og fortære det vitale indhold af værtplantens celler, ved at 2) afbryde fotosyntesen, åndingen og stofskiftet i værtplanten ved hjælp af udskilte toxiner, enzymer og vækstre'gulerende stoffer, ved at 3) blokere transporten i karvævet, der forsyner planten med kulhydrater, mineralstoffer og vand. Svampe er planter, som mangler klorofyl og dermed evnen til at anvende sollys som energikilde til dannelse af kulhydrater ved hjælp af kuldioxyd (CO,) og vand. Svampene er afhængige af det færdige kulhydrat for at kunne eksistere. Svampe, som optager de fornødne kulhydrater og næringsstoffer fra andre levende organismer, kaldes Parasitter, og hvis de herved fremkalder en sygdom i planten, anvendes udtrykket Pathogen. Svampe, som kun kan leve og formere sig på levende protoplasma og måske kun i visse plantear- 320

4 ter, kaldes Obligate parasitter, typiske eksempler nerpå er Rustsvampe og Meldugsvampe. De svampe, som kun lever på døde planter og plantedele og af dødt organisk materiale, kaldes Saprofyter. De saprofytiske svampe kan have en meget gavnlig effekt ved at fremme nedbrydningen af dødt plantemateriale i bunden af græsplænen. Nogle svampe kan leve og formere sig på såvel levende som dødt plantemateriale, de kaldes Faeultative parasitter. Fusarium er et typisk eksempel på en faeu Itativ parasit, der det meste af tiden lever som saprofyt, men undertiden optræder som parasit. En svamp, som det meste af tiden er en parasit, men som undertiden optræder som en saprofyt kaldes en Facultativ saprofyt. Typiske eksempler herpå er Helminthosporium og Selerotinia. Såvel de obligate som de faeu Itative parasitter kan være den direkte årsag til, at der opstår syg 'omme i græsplænen. De faeultativeparasitter er elativt svage pathogener og forårsager som regel kun sygdomme i græsplæner (nye eller gamle), der i forvejen er i dårlig kondition på grund af næringsmangel, svækket på grund af stressfaktorer eller på plæner, der i forvejen er svækket af andre sygdomme, eller dårlig pleje. Modsat hertil angriber obligate parasitter især de kraftigt voksende græsplæner, eftersom de kun kan leve på levende planteceller. Den plante, som angribes af parasitten eller svampen, kaldes værtplanten. Svampenes opbygning Svampe er flercellede, sporedannende planter med trådformet struktur, som regel ubevægelig. Cellevæggene består af polysakkarider. En svamp består af en simpel vegetativ kerne, en Thalfus. Thallus er en celle, der ikke danner blade, stængel J rødder. Thallus består af mikroskopiske rørlig "ende tråde, som forgrener sig og gror i alle retninger i eller henover værtplanten. Den enkelte tråd kaldes en hyfer, der er et tyndt gennemsigtigt rør omgivet af en væg. Hyferen har endeløs vækst under gode vækstforhold, dvs. passende temperatur, vand og næring. En stor samling hyfere kaldes et Mycelium. Selv en ganske lille del af en hyfer er tilstrækkelig til at starte og danne et nyt individ ved fortsat længdevækst. Hyferspidsens celle er stedet med største stofskifteaktivitet og har derfor også den største parasitære aktivitet. Det er her cellevægsmaterialet syntetiseres, og længdevæksten foregår. Strunk har vist, at den yderste spids er en pore. Gennem denne pore kan protoplasterne presse stofskifteprodukterne ud, disse bevæger sig langsomt fremad for at forberede vejen for de voksende hyfertråde. Nogle ting tyder på, at den parasitære opførsel af hyferspidsen påvirkes af omgivelserne, siden disse kan påvirke det gennemsnitlige antal af tilstedeværende nuclei. F.eks. vil ændringer i ph, den tilgængelige næring og tilstedeværelsen af vækstsubstanser ændre antallet af nuclei i den yderste spids i Fusarium oxysporum og ændre dets potentiale som parasit eller saprofyt. En svamp dannes, når en spore eller et sklerotium begynder at spire. En spore er populært sagt svampens frø, medens et sklerotium er et hårdt og kompakt hvilelegeme sammensat af svampevæv. Såvel sporer som sklerotier foranlediger, at svampen kan overleve vanskeligt vækstforhold. SkIerotiernes spiring resulterer i hyferdannelse og udviklingen af sporedannende elementer. Myceliet kan ses som en vatagtig eller spindelvævsagtig belægning enten på eller inde i selve planten. Svampe kan også formere sig på sexuel eller asexuel vis. Den asexuelle formering er almindeligvis den vigtigste ved formering og udbredelse af svampen. Ved den asexuelle formering dannes der specielle celler, Konidier, ved celleafsnøringer i spidsen af mycelietrådene, Konidiophorerne; de modne konidier løsrives let fra konidiophorerne under regnvejr, ved kunstig vanding, med vinden, græsklipning etc. Konidierne kan flyttes over lange afstande, når forholdene er passende. Svampeangrebet Konidier kan spire umiddelbart efter at være dannet og afsnøret. Spiring fremmes af temperatur, vand og tilgængelig næring. Efter vandoptagelse dannes en såkaldt spirehyfer. Denne spirehyfer vokser fremover værtens overflade, indtil det finder et sted, hvor det kan trænge ind i planten. Disse infektionssteder er planternes spalteåbninger, sår eller slid, sår efter græsklipning. Undertiden finder infektion sted direkte gennem bladet eller gennem steder, der i forvejen er skadet på grund af angreb af forskellige nematoder. Infektionsstedet i værtplanten varierer fra sted til sted i de enkelte planter ligesåvel som den angribende parasit. På angrebsstedet udvikler spirehyferne sig til en pæreformet hævelse, et Apressorium, som klæber spirehyferen fast til værtplantens overflade. I bunden af Apressoriet udvikles en hyfer, som trænger ind i planten. I nogle svampearter dannes ingen Apressorier. I infektionsstadiet kræver langt de fleste svampearter rigelig vand. Efter infektionen har fundet sted, vokser myceliet frodigt inde i værtplanten. Myceliet vokser oftest 321

5 w '" SPORE ~ SPIRENDE SPORER 7 INTERCELLULAR MYCELIUM CUTICULA... =""'. r:"" EPID7S-C:. ) ~ --F... ~.'...:.:; HAUSTORIUM Skematisk fremstilling af et begyndende sygdomsangreb.

6 imellem cellerne, men også ofte i cellerne eller 0egge steder, afhængig af svampearten. Parasitære svampe optager såvel vand som næringsstoffer fra værtplanten. Rust og Meldugsvampe, som har intracellulær vækst i værtplanten, optager næring ved hjælp af specielle hyfere kaldet Haustorier. Hyferne, som vokser imellem cellerne, kan optage næringen direkte fra værtcellerne. Svampeangreb på en plante kan give begrænset vækst og nedsat vitalitet resulterende i et direkte sygdomsangreb, som kan slå planterne ihjel og give formindsket plantebestand. Om en angreben plet vil brede sig, afhænger normalt af den reaktion, protoplasterne i cellerne hos værtplanten udviser på angrebet. I meget specialiserede svampeparasitter f.eks. ustilago striiformis bliver myceliet systematisk uden syn Iige symptomer. Det første tegn på sygdommen og svampeinvasionen kommer med tilstedeværelsen af sporebærende striber i bladene. I de fleste til '"Ide vil værtplanten udvise symptomer, når en Afektion har fundet sted. Når infektionen finder sted gennem bladene, viser symptomet sig som en lokaliseret plet. Når rødder eller stængler invaderes, breder svampen sig i hele karsystemet, og planten visner. Sygdomsfremkaldende pathogener kan forårsage skader ved direkte parasitisme, ved at udskille enzymer, toxiner, vækstregulatorer, polysakkarider eller antibiotica, som er med til at fremkalde eller tage del i sygdomsbilledet. Direkte parasitisme eller svampens optagelse af næring fra planten, behøver ikke at være den direkte årsag til sygdomsskaderne, men er sædvanligvis involveret i etableringen af det intime forhold mellem værtplante og svamp, som danner baggrunden for, at sygdomsforløbet udvikles. Enzymer, toxiner og vækstregulatorer er de mest almindelige sygdomsarsager. Nogle svamoeenzymer er medvirkende til at nedbryde de posakkaroide forbindelser, som værtplantens cellevægge består af, andre enzymer er med til at nedbryde værtplantens protoplasma. Nogle toxiner er i stand til at splitte protoplasterne og ødeiægge deres funktion. F.eks. producerer Sclerotinia homaecarpa ettoxin, som kan skade rodspidserne i hvene. Lignende toxiske cyanforbindelser produceres af svampe, der danner hekseringe og af nogle Basidiomyceter, som især er aktive ved lav temperatur. Vækstregulatorerne påvirker positivt eller negativt celledeling og cellevækst i værtplanten. Sygdomsangreb i græsplæner kan således være et resultat af flere mekanismer, der griber ind i en eller flere livsvigtige funktioner i plantens liv. Symptomernes udseende i græsplænesygdomme er et dobbeltsidigt fænomen, det som den enkelte plante fremviser, og de som hele populationen fremviser. Normalt er plantepatologen beskæftiget med de forhold, der opstår fra skaden i en enkelt plante forårsaget af den parasitære svamp. Men eftersom græsplæner er planter, der gror filtret ind i hinanden, vil sygdomsmønstret ofte blive anvendt i diagnostiseringen eller beskrivelsen af sygdommen. Sygdomsforløbet I forbindelse med svampesygdomme er der altid en fast serie af begivenheder, der finder sted. Svampen må isoleres fra det syge eller døde væv i værtplanten, overføres til en sund plante, provokeres til at inficere planten, og så må svampen igen udskilles fra den nu syge plante. Det første trin, inoculationen, består i at bringe pathogenet eller dets reproduktive struktur, sporer eller konidier, i kontakt med værten. Det andet trin omfatter pathogenets indtrængning i værtplanten gennem forskellige åbninger eller sår i værtplanten. Det tredie trin er infektionen. Pathogenet må kontakte alle de mere eller mindre modtagelige celler eller væv i værtplanten; i denne del af sygdomsangrebet etableres et parasitært afhængighedsforhold mellem svamp og værtplante, hvor svampen absorberer næringsstof hos værtplanten. Plantevævet dræbes ikke af svampen eiler pathogenet i denne del af infektionen. Efter infektionsperioden kommer det fjerde trin, inkubationsperioden. Det er intervallet mellem infektionen og tilsynekomst af sygdomssymptomerne. Inkubationsperioden kan være fra nogle få dage til flere uger afhængig af det pågældende pathogen, værten og miljøfaktorerne. Pathogenet invaderer og spredes hurtigere i plantens væv i denne del af sygdomsudviklingen. Spredningsgraden er afhængig af modstandsdygtigheden hos værtplantens celler og af det pathogeniske potentiale i parasitten. Invasionens udstrækning i værtplanten er afhængig af det specielle pathogen, lige fra simpel indtrængning i overhudscellerne, typisk for meldugangreb, og til en mere udbredt invasion i celler og væv, typisk for de mange parasitære svampe. Pathogenet er almindeligvis i stand til at reproduceres ret hurtigt, efter at infektionen er etableret. Sporerne produceres i uhyre store mængder og overføres til andre planter i græsplænen. Nogle svampe findes kun som hyfere eller mycelium, f.eks. Corticium fuciforme (Rødtråd), Rhizoctonia Solani og Sclerotinia homoeocarpa. 323

7 Sygdom som følge af pleje og pasning Forudsætningen for et sygdomsforløb som det beskrevne er tilstedeværelse af inokulationsmateriale af den pathogene svamp, en modtagelig græsart eller sort, gunstige vækstbetingelser for 'den pathogene svamp, De forhold, som på forhånd gør svampeangreb mulige, er meget talrige og skal omtales senere. Der findes imidlertid en faktor, som man måske er tilbøjelig til at overse, nemlig sygdom på grund af pleje og pasning. Konkurrencen mellem de forskellige organismer i græsplænen er så stor, at ændringer i højde over jordoverfladen på blot nogle få millimeter totalt kan ændre hele svampekomplexet. Blandt de våben, der findes i kampen for tilværelsen, er forskellige kemikalier som toxiner eller antibiotica. Når de udskilles i omgivelserne, hæmmer de væksten af andre organismer og. beskytter pladsen for den organisme, der udskiller dem. Jorden indeholder mange rester af sådanne antibiotica. Når frø sås i sterile omgivelser, bliver rødderne fine hvide og saftspændte med lav åndingsintensitet og med næsten 100 % spiring. Sået i jord bliver rødderne fra det samme frøparti ofte brune og slatne med høj åndingsintensitet og med betydeligt lavere spiringsprocent. En svag parasitær svamp, der vokser som en saprofyt i døde bladceller, kan ofte udskille et toxin, der dræber de levende naboceller, som herefter invaderes. De levende celler på den anden side kan producere et toxin, som holder den angribende svamp nede. En plantecelle må i relation til det nævnte siges at være død, når den ikke er i stand til at danne toxin nok til bekæmpelse af en parasitær svamp. Hvis ændringer i omgivelserne danner sådanne forhold, at planten ikke længere er i stand til at danne tilstrækkelig antibiotica, vil den tidligere saprofyt invadere planten og ødelægge den, og svampen er dermed blevet en parasit. Set i en større målestok har svampen fjernet en dårlig tilpasset plante og skaffet plads og vækstmulighed for en bedre tilpasset plante på en naturlig måde. Pleje og pas-. ningsprogrammet må derfor tilrettelægges på en sådan måde, at der opstår en ændring i planternes kemi. Manglende græsvækst kan skyldes græssets manglende evne til at vokse under de forhold, vi giver græsset. Nydannet og nyudviklet bladvæv og blade adskiller sig fra gammelt bladvæv og blade. Hyppig og tæt klipning giver mange nye blade. Græs med højt kvælstofindhold har en anden sammensætning end græs med lavt kvælstofindhold; det gælder såvel de organiske som de uorganiske forbindelser i planterne. Regelmæs- sig vanding fremmer planternes vandoptagelse og øger planternes vandindhold og fortynder de kemiske forbindelser eller kemikalier. Tilføj hertil de ændringer, der forårsages af den højere åndingsintensitet, der opstår på grund af stressede forhold og de ændringer, der følger som resultat af hormonsprøjtninger mod ukrudt, og man vil finde, at sammensætningen i vore græsplanter er meget modificeret. Som resultat af det abnorme eller anormale stofskifte kan planterne ikke længere vedligeholde den kemiske modstand mod parasitære svampeangreb. Svage svampeparasitter vil ødelægge græsset, hvor de ellers ikke på nogen måde kan påvirke græsset. Når græsset er gået ud, og når vi finder svampemycelium i planterne, vil vi kalde årsagen et svampeangreb, men i virkeligheden er årsagen mangelfuld forståelse for pleje og pasning. Forekomst af tilfældige sygdomme i græsplæner Græsplæner har altid været udsat for sygdomsangreb, men efterhånden som plænestandarden forøges, bliver sygdomme i plænen et stadigt stigende problem, og flere svampearter bliver kendt som sygdomsfremkaldende arter. Denne tilsyneladende stigning i sygdomsangreb er i nogen grad ikke nødvendig, eftersom den høje plænekvalitet, der nu ønskes, gør symptomerne på sygdomme mere overskuelig. Tillige er diagnostisering af plænesygdomme lettere at foretage. Imidlertid må man indrømme, at den stadigt stigende intensive belastning som plæner udsættes for, påvirker modtageligheden for sygdomme, eftersom forholdet mellem plæne-svampe-miljøet forrykkes i den retning, der gør svampeangreb lettere. Fra et økologisk synspunkt er græsplæner en relativ simpel foreteelse, eftersom plænen' er sammensat af meget få ofte kun en enkelt græsart. Denne g ræsart består ofte af flere sorter, men ofte er plænen kun en sort og måske endda et vegetativt formeret græs, som består af en enkelt klon. Når en parasit har fået fodfæste i en sådan plæne, er der ingen mulighed for at skabe en naturlig isolation mellem de inficerede planter. Den extreme monokultur må influere på udstrækning og graden i nogle af sygdommene. På den anden side er blandinger af plænegræsser heller ikke foretaget for at bekæmpe sygdomme, eftersom ingen frøblandinger kan eliminere sygdomsangreb. Det er tværtimod det enestående miljø, en græsplæne giver sammen med den store tilpasningsevne, som de pathogene svampe udviser, der påvirker udviklingen af sygdommen. Mange faktorer med- 324

8 virker til dette enestående sæt konditioner i græsplæner, ikke mindst vigtig er den store effekt af den hyppige og tætte klipning af græsplænen, samt den slitage og knusning der kommer på græsbladene ved stærk slid. Dette betyder, at svampene konstant er omgivet af kvæstede græsblade, der tilbyder svampene utallige infektionssteder. Tillige hargræsplanterne betydelig mindre næringsreserver, når græsset klippes tæt, herved fjernes de blade, der har fotosyntese, og som danner den næring, der skal give planterne modstandsevne og overlevelsesevne under specielle forhold. Sygdomme i de fleste afgrøder forværres ved fortsat monokultur, eftersom pathogenpopulationen har tendens til at forøges. Sygdomme i græsplæner forårsaget af facultative svampeparasitter forekommer hvert år, men intensiteten og sygdomsgraden varierer fra år til år og fra lokalitet til lokalitet uden større hensyn til græsplænens alder. Den tilfældige opståen af sygdomme i 9ræsplæner kan bekræftes af det meget begrænsede areal, som angribes selv under de mest favorable betingelser for sygdomsangreb. Manglende årsag til at sygdommen ikke udvikles over hele arealet er meget vanskelig at forklare, eftersom en græsplæne består af millioner af pladshungrende planter med ens genotype og sygdomsreaktion. Det store planteantal og overfladeaffaldet fremmer høj luftfugtighed og den temperatur, der er nødvendig for hurtig vækst og spredning af den parasitære svamp. Obligate parasitter har udviklet en livscyklus, som synes at isolere dem fra konkurrence. Facultative parasitter i plænegræs på den anden side synes konstant at være udsat for antagonisme og konkurrence fra flora og fauna og er derfor underkastet biologisk indflydelse gennem hele deres tilværelse. Den meget tætte planteafstand og den lave, ud ;,redte vækst placerer plantens blade i meget nær Kontakt med det mikrobiologisk aktive overfladeaffald og jorden. Planterne er konstant udsat for mikroorganismernes angreb på grund af færdsel af folk og maskiner, gødskning, vanding og gennem de variable aktiviteter af makrofaunaen, f.eks. regnorme, nematoder, insekter og fugle. Det afklippede græs, de nederste døde blade på planten, de døde udløbere danner et overfladeaffald, som er sammensat af delvis frisk og mere eller mindre omsat materiale. Den konstante tilførsel af frisk afklippet græs til overfladeaffaldet skaber en effektiv og fortsat kilde af næringssubstrat for de mikroorganismer, der lever i og af affaldet, og som konkurrerer med svampeparasitterne om den tilgængelige næringsmængde. Den mængde affald, som ophobes, er afhængig af græsart og sort, klimaet og flere mere eller mindre kendte faktorer. Bladene omsættes hurtigt, men de ligningholdige dele af bladene gør ikke. Afhængig af affaldsmængden vil en variabel mængde af bladstængler og rødder være dækket af det biologisk aktive affald. På grund af den store rodtæthed vil den næringsmængde, der udvaskes af det frisk afklippede græs, påvirke mikroorganismerne i Rhizosfæren og de mikroorganismer, der er med til at nedbryde affaldet. Den totale mikrobiologiske aktivitet i overfladeaffaldet og i jorden kan være meget høj, og den vil utvivlsomt påvirke aktiviteten og overlevelsesevnen i mange parasitære svampe. Miljøets indflydelse på sygdomsangreb Gunstige vækstforhold er en af de kritiske forudsætninger for at en sygdom kan udvikles. De herskende vækstforhold umiddelbart efter pathogenets kontakt med værtplanten har indflydelse på sygdomsudviklingen og kan være afgørende for, om sygdom opstår eller ej. Eftersom sygdomsudviklingen er afhængig af en gunstig kombination mellem flere vækstfaktorer, kan en pludselig ændring i en eller flere af disse faktorer være afgørende for sygdomsgraden. Behovet for de vækstforhoid, der er nødvendige for parasittens angreb og deres indflydelse på sygdomsangrebet må fuldt ud kunne forstås, for at man kan vedligeholde gunstige vækstforhold for græsset og samtidig skabe ugunstige vækstforhold for svampene. Den første betingelse er tilstedeværelse af fornødent smittemateriale for den pågældende parasit. Som tidligere nævnt har svampe forskellige mekanismer ved hvis hjælp de overlever i plænen. Disse mekanismer er så effektive, at mange af de almindeligste svampearter er knyttet til græsplæner i bestemte egne, arterne er endemiske. Imidlertid må mængden af smittematerialet til stede i plænen variere i meget betydelig grad, eftersom opbygning af et sygdomsforløb er underkastet indflydelse af mange faktorer. Der må på et tidspunkt have været dårlige vejrforhold, som har hæmmetsporespredningen; en lang tørkeperiode kan have dræbt myceliet. En intens konkurrence fra andre mikroorganismer kan have hæmmet svampens vækst. Et effektivt program for pleje og pasning, herunder fjernelse af dødt plantemateriale, tillige med en effektiv sprøjteplan med fungicider. Disse faktorer vil allesammen føre til en betydelig reduktion i mængden af smittemateri- 325

9 al e, men den omvendte situation kan også opstå, hvor der ophobes store mængder smittemateriale. En rækkefølge, hvor man konstant lader det afklippede græs blive liggende, tilfører store mængder organisk kvælstofgødning og jordforbedringsmidler spiller utvivlsomt en stor rolle ved at danne et substrat, der er med til at fremme mængden og effektiviteten i et smittemateriale. Den anden betingelse er tilstedeværelse af en modtagelig værtplante. Svampeparasitter udviser ofte en mærkelig forkærlighed for bestemte værtplanter. Andre planter angribes ikke, fordi de er i besiddelse af en bestemt mekanisk barriere, der hindrer infektion, planteceliernes indhold kan være et utilfredsstillende medium for parasittens vækst, cellernes protoplaster kan aktivt hæmme svampens videre vækst. De forskellige græsarter og sorter udviser forskellig modstandsdygtighed mod forskellige græssygdomme. En tredje faktor er værtplantens øjeblikkelige fysiologiske tilstand. Græsserne er, inden for de begrænsninger der gives af de krævende forhold i miljøet, overraskende gode til at reagere i retning af større vitalitet, hvis de blot passes rigtigt. Generelt må man sige, at en sund, velpasset plæne er bedre i stand til at modstå eller overleve et svampeangreb. Selvom der er mange forklaringer på og oversættelser af sund og velplejet, så illustrerer Sclerotinia- og Corticium-angreb i græsplæner klart betydningen af en sund og velplejet græsplæne, disse to svampesygdomme optræder og kan forrette store skader i græsplæner, der er underforsynet med kvælstof. Omvendt kan overskud af kvælstof stimulere et succulent og blødt plantevæv, som er modtageligt for Fusarium og Rhizoctonia. Et andet eksempel på at forbedre værtsplantens kondition og dermed forøge plantens modstandsevne mod sygdomsangreb kan ses i engrapgræs. Ved klippehøjde på 1,5 cm er modtageligheden for angreb af Helminthosporium meget høj. Ved at løfte klippehøjden til3 cm får man en ret betydelig modstandsdygtighed mod sygdommen. For den mand, der skal passe plænearealet, opstår disse favorable perioder med gode vækstforhold for svampenes trivsel alt for ofte, med det resultat at man næsten har regulær sæsonmæssig rækkefølge af sygdomme i græsplænen. Det kan derfor synes rimeligt at beskæftige sig med de faktorer, som har indflydelse på smitte og begyndende sygdomsangreb. Miljøbetingede påvirkninger Der findes 4 alvorlige spændinger i miljøet som påvirker udviklingen af sygdomme i græsplænen. Det er: 1. Temperaturen 2. Vandet 3. Lyset 4. Ernæringstilstanden Enhver plante har et minimum, optimum, maximum sæt af miljøfaktorer under hvilke den kan gro. Jo nærmere planten når til extremerne i omgivelserne, desto mere stresset bliver planten, indtil det yderst extreme er nået og planten dør. De minimale, optimale og maximale faktorer i temperatur vand, lys og ernæring varierer for hver græsart og -sort. Temperaturens indflydelse kan være et godt exempel. Enårig rapgræs er meget modtagelig for skader ved høj og lav temperatur, hvorimod Rødsvingel og Engrapgræs er meget lidt modtagelig for skader. Når et græs er under stress er det meget modtagelig for forskellige pathogener. Meldug er særlig slem hvor der er lysmangel og mangel på fugtighed. Fusarium er meget afhængig af fugtighed og temperatur. Temperatur og klima Temperaturen og klimaet er de mest afgørende faktorer i sygdomsudviklingen, for de afgør, om sygdommen vil blive et problem og hvornår. Vi har desværre ingen indflydelse på klimaet. Ved omtale af klimaet må man erindre, at der er tale om temperatur og klima ved jordoverfladen, som i høj grad er forskellig med hensyn til temperatur og luftfugtighed i 2 meters højde. Enhver svampeart har sin egen optimumtemperatur for spiring, hyfervækst, infektion, sygdomsudvikling, sporeudvikling og overlevelsesevne. Optimumtemperaturen for sporeudvikling kan være forskellig fra den optimale temperatur for mycelievækst. Den optimale temperatur for udviklingen af en bestemt svampesygdom kan variere fra for Fusarium og Typhulaarter (de svampe som forårsager sneskimmel) og op til for Pythiumarter (de svampe som danner kimskimmel. Pythium kan f.eks. findes i jorden ved ca. 10 C, uden at græsplanterne angribes, men stiger temperaturen til ca. 20"C, bliver græsset angrebet, og ca. 50 % af planterne dør i løbet af 24 timer. Den optimale temperatur kan også variere inden for en bestemt race af samme svamp. Temperaturextremer kan svække værtplanten og danne en svag plante, der er mere modtagelig for infektion af en svamp, der ellers normalt er en svag facultativ parasit. Temperaturen påvirker værtplantens vækst og relative modtagelighed for sygdomsangreb, pathogenets 326

10 væksthastighed og udbredelse og samspillet mellem vært og pathagen. Svampens tilpasningsevne til forskellige temperaturområder er ikke ukendt. Enhver art, sort og race af en svamp har en minimum-optimum-maximumtemperatur for vækst. Denne temperatur»kardinalpunktet«er bestemt ved at lade svampen vokse i et syntetisk medium. Den optimumtemperatur, der herved findes, er ikke nødvendigvis den optimumstemperatur, der er nødvendig for at svampen kan starte og udvikle et angreb, der skyldes afhængighed mellem temperatureffekt og værtplantens vækst. For eksempel kan optimumtemperatur for plantevækst falde sammen med optimumtemperatur for svampens vækst, i sådant tilfælde sker svampens vækst meget hurtigt, plantens vækst må også foregå meget hurtigt, for at planten kan holde trit med det voldsomme angreb. På den anden side vil en temperatur, der er mindre favorabel for værtplantens vækst, men inden for optimumsgrænsen for svampevækst tiliade, at svampeangrebet sker meget hurtigt og voldsomt. Typhula incarnata er et godt eksempel på en svamp, der kan drage fordel af en temperatur, som er godt og vel under optimum for græsvækst. Modsat hertil er Rhizoctania, som er en meget aktiv parasit ved temperatur, der ligger over det optimale for græsvækst. Imidlertid er temperaturindflydelsen ikke så udtalt i alle svampesygdomme. Fusarium kan angribe græsset ved såvel lav temperatur som ved høj temperatur. Sneen kan beskytte planterne mod frost, men kan også skabe forhold under hvilke skader fra parasitære svampe kan opstå. Blandt abiotiske forhold kan frost såre planterne, som ikke har frosttolerance. Frostskader er meget almindelige i egne, hvor snefaldet er lavt, eller hvor jorden er uden snedække i længere perioder. Vand kan skade visse afgrøder, specielt i milde vintre, hvor jorden er vandfyldt. Frosthævninger og isbrand kan også give skader på planterne. De principielle årsager til dårlig overvintring er meget ofte parasitære svampe, som angriber planterne i vinterhvilen. Disse vintersvampe er i stand til at vokse og ødelægge planterne ved temperaturer så lave som O C. Temperaturen under sne i frostvejr er kun få grader under 0, i tøvejr kan temperaturen stige til adskillige grader over O. De parasitære vintersvampe er Fusarium nivale, Typhula idahoensis og Typhula itoana, Sclerotinia borealis eller Sclerotinia graminearum, som den også kaldes. Vand og luftfugtighed Vand og fugtighed er nødvendig for at de fleste svampeangreb kan starte og vedligeholde en aktiv vækst, i mikroklimaet i de fleste græsplænererder i vækstperioden sjældent permanent mangel på fugtighed. Selv uden vanding er evaporationen af jordvand begrænset af det tætte græstæppe og døde plantemateriale, og om natten vil dug og/eiler guttationsvand danne en passende høj fugtighed i omgivelserne, som vil være stor nok til at starte svampeangrebet. Svampens hyfere indeholder ca % vand, og de fleste svampe behøver 98 % luftfugtighed eller frit vand, for at sporerne kan spire og fortsætte væksten. Da en velpasset græsplæne sjældent vedligeholdes med vand ret meget under markkapaciteten, er vand sjældent en begrænsende faktor for svampevækst i vore græsplæner. Vand eller fugtighed på græsbladene fremmer svampeangrebet. De meget fortyndede opløsninger af planternes stofskifteprodukter, kulhydrater og proteinstoffer, der findes i disse tynde vandfilm og vanddråber, kan stimulere svampenes og sporenes spiring og vækst. Dråberne kan også fungere som en slags springbræt for de frie ender af en omflakkende hyfersystem, som herved kan brede sig fra et blad til et andet. Ligesom ved variation i temperatur varierer planterne og svampene i deres krav til vand. Noglesvampe kan vokse under vandforhold i jorden, der er ugunstige for optimal plantevækst. Der kan ofte være tilstrækkelig fugtighed på overfladen til svampenes vækst, selvom græsplanterne lider af vandmangel. Helminthosporium og Curvularia angriber og kan invadere græsplæner, som lider af tørke. Regulering af planternes vandforsyning og kontrol med vandfordampning kan således være en god kontrol mod plantesygdomme. Studier af Stoddard angående spalteåbningernes struktur, størrelse og fordeling samt græssernes vækstmåde lader ane en korreliation mellem vandkonservering og modstandsdygtighed mod fakultative pathagene svampe. Stoddard og Miller har også vist, at kemikalier kan forårsage en forøget lukning af spalteåbninger og således påvirke vandtabet fra den voksende plante. Vand og fugtighed er nødvendig, for at svampen kan vokse og sygdommen spredes. Kunstig vanding kan derfor ofte være med til'at forøge sygdomsangrebet. Spørgsmålet om det bedste vandingstidspunkt for at undgå eller formindske sygdomsangreb, bliver ofte stillet. Det er en almindelig kendsgerning, at tidlig morgenvanding er bedst, fordi det fjerner guttationsvandet på bladene, der ellers kan tjene som næring for svampene, 327

11 tillige tørrer bladene hurtigere i formiddagens løb. I tilfælde af overvanding betyder vandingstidspunktet ingenting. Ved korrekt udført vanding, efter behov og ikke efter kalender, er tidlig morgenvanding bedst og vil medføre laveste sygdomsangreb. I tilfælde af megen dugfald vil vanding om eftermiddagen forlænge den periode i timer, som græsset er vådt, og man vil dermed skabe bedre betingelser for sygdomsangreb. Frit vand på græsbladene har indflydelse på sygdomsudviklingen på mange måder. En af de mest kritiske perioder forekommer ved inoculation og hyferens indtrængning i værtplanten, eftersom frit vand er nødvendig for at svampesporen kan spire og vedligeholde spirehyferens vækst. Når svampens sporer modnes, sker der en dehydrering, og vandindholdet i sporen formindskes. Sporerne må derfor optage vand igen, før en komplet spiring kan finde sted. Svampenes spirehyfere er normalt meget tyndvæggede og under tørkeforhold, hvor der er..mangel på frit vand, tørrer spirehyferen meget hurtigt ud, og protoplasterne i den spirende hyfer dør. Fritvand er også nødvendig for atvisse bevægelige zoosporer fra Pythium sp. kan dannes og bevæge sig i vandet hen til værtplanten. Antallet af sygdomsangreb pr. år er tæt forbundet med mængden af den nedbør, der falder i vækstsæsonen eller i årets løb. Myceliet i mange svampe udtørres i tørkeperioder, men spiring, hyfervækst og sporedannelse starter igen, når gunstige fugtighedsforhold opstår. Vandmangel eller vandoverskud kan svække værtplanten og gøre den mere modtagelig for angreb af facultative parasitter. Infektion af pathogener som svampe, der forårsager kimskimmel, rødtråd, rust, meldug, forøges i perioder med vandmangel eller i tørkeperioder. I de tilfælde, hvor det er jordbårne organismer, der påvirker planternes rødder eller udløbere, vil sygdommen forværres med stigende vandindhold i jord. Angreb af Fusarium culmorum er altid størst i vandlidende jord. Extremt højt vandindhold forøger svampens formeringsevne og hæmmer værtplantens rodvækst. Højt vandindhold i jorden vil tillige øge værtplantens succulens og gøre planten mere modtagelig for bestemte svampeangreb. Højt fugtighedsindhold i luften vil forøge aktiviteten af pathogener som Fusarium, Rhizoctonia og Sclerotinia. Tæt græsbestand med højt sundt græs har normalt højere indhold af vanddampe end lavt klippet, tynd græsbestand. Tæt græsbestand kan derfor have bedre betingelser for sygdomsangreb end åben græsbestand. Den tætte græsbestand hæmmer luftbevægelsen i plænen og danner en lagdelt atmosfære i den vertikale profil, hvor det nederste lag har højt fugtighedsindhoid. Luftens fugtighedsindhold er indirekte med til at fremme sygdomsudviklingen ved at påvirke evaporationen af det frie vand fra græsplantens overflade. Jo højere indhold af vanddamp i luften, jo lavere evaporationshastighed. Den forøgelse i tiden, hvor vandet forbliver på planternes overflade, er med til at stimulere sporenes spiring og myceliets vækst. Dug kan ligeledes have indflydelse på sygdomsangrebet. Lys Græsplanterne kan udnytte en stor del af sollyset. Skygge og skyer kan reducere fotosyntesen og forøge planternes modtagelighed for svampesygdomme. Høj lysintensitet formindsker svampenes sporedannelse, spiring og mycelievækst. Lysets indflydelse på sporedannelse illustreres tydeligt af den forøgede sporedannelse, der opstår i Typhula, når svampen udsættes for ultraviolet bestråling. Angreb af Meldug og Rust på græs plejer at være større under skygge end i fu Idt sollys. Angrebet er især tydeligt på engrapgræs under skyggeforhold. I Græsplænemiljøet har lysets indflydelse kun mindre direkte betydning på de tilstedeværende aktive parasitter. En undtagelse er meldugsvampen Erysiphe graminis. Reduceret lysintensitet fremmer angrebet af denne sygdom, men det er et spørgsmål, om ikke effekten for størstedelens vedkommende har større indflydelse på værtplanten end direkte på selve svampen. Næringsstof Eftersom alle svampe og de fleste mikroorganismer er heterotrofe, er der konkurrence mellem dem efter den tilstedeværende næring. De saprofytiske mikroorganismer danner en kolossal stor gruppe, som bedre er i stand til at konkurrere om næringsstoffet end det ringe antal parasitiske svampe. Ikke alle mikroorganismer konkurrerer efter det samme næringsstof. Næringsstofferne kan være så forskellige som sukker, proteiner, cellulose, pectin, hemicellulose og Lignin. De næringsstoffer, som næsten altid er i underskud, er kulstof og kvælstof, og det er de vigtigste. Macroelementer, mikroelementer og vitaminer kræves også, men disse stoffer optages normalt i rigelige mængder fra værtplanten. Overfladeaffaldet og jorden indeholder sikkert mere mikrobielt næringsstof end det friske plantemateriale, eftersom plantemateriale stadigvæk overføres til affaldet. Under forudsætning af at 328

12 kvælstof ikke er mangelvare, vil affaldet have et konstant højt niveau mod mikrobiel aktivitet. Svampevækstens afhængighed af næringsstoffer dannet af de ydre cellelag Eftersom man meget ofte ser hyfervækst på den øvre overflade af græsplanter ved tilsyneladende manglende infektion og manglende næring, synes det rimeligt at antage, at tilstedeværelsen af hyfere skyldes exogene næringssubstrater dannet i græssernes blade. Den første kilde hertil kan være hendøende plantevæv. Når gamle blade er våde, kan de udskille næringsstoffer i tilstrækkelig grad til inokulering og vækst af svampehyfere. Gamle blade angribes lettere på grund af deres manglende modstandsevne. En anden mulig kilde for exogent næringssubstrat til stimulering af svampevækst er guttations Vand. Guttationsvand indeholder Aminosyrer, kulhydrater og andre organiske forbindelser. Guttationsvand synes at være en fortyndet, men dog komplet næringssubstrat til mikrobiel vækst. En tredie mulig kilde for exogent næringssubstrat er de organiske og uorganiske bestanddele, der med regnvandet vaskes ud af blade og stængler. Man har i nogle undersøgelser kunnet konstatere, at det udvaskede materiale indeholder store mængder kulhydrat, 21 Aminosyrer og 15 organiske syrer. Ungt bladvæv har mindre udvaskning end gammelt væv. Lav lysintensitet, høj temperatur og længere tids fugtighedsperiode øger udvaskningen. Mikroorganismer i jorden kan også udnytte de udvaskede næringsstoffer gennem de bladdryp, der rammer jordoverfladen. Afklippet græs kan forsyne svampene med store mængder sukker, Aminosyrer og opløselige kulstofforbindelser. Uomsat dødt græsmateriale Foruden de friske kvæstede blade har græsplæner rigelig forsyning af mere eller mindre omsat afklippet græs. Denne ophobning af organisk materiale er også en vigtig faktor i plænemiljøet som substrat for svampevækst. Mange plænepathogener er fakultative saprofyter, det betyder, at de kan anvende enten levende eller dødt plantemateriale. Evnen til at kunne veksle mellem levende og dødt plantemateriale (en parasitisk og saprofytisk tilværelse) er et vigtigt træk i opbygningen og overlevelsesevnen af mange plænegræssygdomme. Materialet kan suppleres af overlevende sporer, sklerotier og mycelium. På denne måde er svampene i stand til at overleve og starte et nyt angreb, ligeså hurtigt miljøfaktorerne tillader det, når forholdene for svampevækst er ideelle. Et tykt lag uomsat dødt græsmateriale i bunden af græsplænen giver et særdeles gunstigt mikroklima for en saprofytisk udvikling af svampepathogener, især hvis det uomsatte døde materiale konstant holdes fugtigt ved kunstig vanding eller ved manglende dræning. Facultative parasitter som f.eks. Fusarium, Pythium og Rhizoctonia er i stand til at formere sig i dette miljø i konkurrence med andre mikroorganismer. Andre svampe, som f.eks. Helminthosporiumarterne, kan producere et stort sporemateriale ved at vokse på det døde uomsatte materiale. Svampe som Corticium og Sclerotinia overlever ved hjælp af hvilelegemer. Dødt uomsat materiale kan således være medvirkende til øget sygdomsudvikling ved at virke som inokuleringskilde for sygdomsepidemi. I hvor stor udstrækning det i virkeligheden finder sted, er der nogen uenighed om. Dødt plantemateriale er der nemlig altid nok af. Det tykke lag i bunden af græsplænen kan imidlertid virke som en svamp og vedligeholde fugtigheden omkring planternes stængel og dermed fremme sygdomsangrebet. Det døde materiale kan også være en hæmsko for luft og vandbevægelse til jorden. Afklippet græsmateriale kan være med til at regulere gødningsbalancen, hvis det findes i et ikke alt for tykt lag. Det er imidlertid en kendsgerning, at vekslende perioder med vanding og tørke af det uomsatte døde materiale vil fremme angreb af Helminthosporium. Planternes gødningsbalance Græsplanterne har et vist mindste behov for de vigtigste næringsstoffer, og de bør findes i et bestemt forhold til hinanden, for at planten kan være modstandsdygtig overfor svampeangreb eller være i stand til hurtigt at overstå følgerne af et svampeangreb. Det afbalancerede gødningsniveau skal give en kontrolleret og passende rytme i bladvækst, et stort og dybt rodsystem og et godt restitutionspotentiale. Gødningstidspunktet må også tages i betragtning, da det kan have stor betydning for hele sygdomsangrebet og sygdomsforløbet. Kvælstofudbringning på forkert tidspunkt om efteråret kan være med til at fremme angrebet af Fusarium og Typhula (desneskimmel. fremkaldende svampe). Kvælstoftypen, enten organisk eller uorganisk kan være af stor betydning, Pythiumangreb fremmes af organisk kvælstof. Store kvælstoftilførsler kan medføre øget angreb af Fusarium, Helminthosporium, Ophiobulus, Typhula, Rhizoctonia. Den store kvælstof- 329

13 mængde er med til at øge cellernes vandindhold og at gøre cellerne mere tyndvæggede, så de lettere gennemtrænges af svampenes spirehyfere. Samtidig øges mængden og hyppigheden i udskille/se af guttationsvand og glutaminmængde. Modsat hertil giver lav kvælstoftilførsel øget angreb af Corticium, Puccinia og Sclerotinia. Uanset den mere eller mindre skadelige kvælstofeffekt vil en vis kvælstofmængde dog være medvirkende årsag til, at planterne hurtigere kommer over et sygdomsangreb, såfremt Kalium og Fosfor findes i passende mængder. Kvælstofformen kan spille en rolle. Forskellige former for kvælstof kan optages og udnyttes af parasitten, værtplanten og de konkurrerende mikroorganismer. Planterne anvender tilsyneladende en større mængde kulhydrat, når kvælstof tilføres som NH4, end når den tilføres som nitrat, det skyldes, at NH4-jonen fuldstændigt omdannes til amid, medens kun en mindre del nitrat reduceres. Kvælstofmangel forårsager dværgagtig vækst, senere og svagere vækst, manglende skuddanneise, tidlig bladdød. Sådanne planter er meget modtagelige for angreb af svage facultative parasitter, eftersom planterne ikke kan vokse fra angrebet, og de kan ikke genvinde vitaliteten på grund af reduceret celledannelse og rodvækst. Kulstof/kvælstof-forholdet varierer over mange værdier i græsplæner, fordi græsklipning stimulerer skudvækst og udløbervækst. Kvælstoffet immobiliseres tillige i stor udstrækning af de saprofytiske mikroorganismer, som medvirker til nedbrydning af det døde plantemateriale. Dette kan medføre, at kvælstof kan overføres fra tilgængelig til utilgængelig form. Pathogenernes aktivitet er i allerhøjeste grad påvirket af den tilstedeværende mængde kulstof og kvælstof. Kontrol med kulstof/kvælstof-forholdet kan kontrollere flere plantesygdomme. CIN-forholdet kan påvirke angrebet af Fusarium i græsplæner, er forholdet over 60, øges overlevelsesevnen i Fusarium, men dens parasitiske egenskaber synes ikke at påvirkes. Substrater med et CIN-forhold mellem 20 og 40 indeholder mere kvælstof end der behøves af de konkurrerende mikroorganismer og det overskydende kvælstof anvendes til spiring af clamydosporer til hyfervækst gennem Rhizosfæren og til dannelse af Thallus, som er nødvendig for at svampen kan trænge ind i værtplanten. Den overskydende kvælstofmængde kan også fremskaffes ved kvælstofgødskning. Kvælstofgødskning om efteråret fremmer angrebet af Fusarium nivale, dette angreb har altid været forklaret som værtplantens større modtage- lighed, men andre undersøgelser synes at klarlægge, at store kvælstofmængder fremmer svampens spiring og dens parasitiske aktivitet. Den kendsgerning, at kvælstoffets tilgængelighed i jorden øjes 2 til 3 gange, hver gang temperaturen falder 1Q C, synes også at ville favorisere udviklingen af sneskimmel i vintertiden. Er C/N over 40, synes angrebet af Rhizoctonia solani at mindskes på grund af mindre kvælstof og et 9tørre overskud af CO,. Rhizoctonia synes meget følsom over for CO,. Man har tidligere kunnet formindske angreb af Rhizoctonia med tilførsel af frisk halm. Sænkes C/N til under 20, øges angrebet. Det kan skyldes, at Rhizoctonia sp. hovedsagelig ernæres af cellulose, og at svampen udkonkurreres af svampe, som ernærer sig ved det lettere tilgængelige næringsstof. Ophiobolus. graminis synes at reagere på samme måde, denne svamp er også meget følsom over for CO,. Lavt CO, stimulerer sporernes spiring og hyfernes vækst og sporedannelse, medens højt CO, indhold hæmmer spiring og hyfervækst. Da indholdet af CO, i jorden skal være over 10 % for at hæmme svampevæksten, har det kun teoretisk betydning, eftersom CO,-koncentrationen i jorden er fra 0,2 til 2,0 %. Fusarium culmorum synes dog at trives bedst ved højt CO,-indhold. 3% til 7% stimulerer væksten og fremmer svampens aktivitet. Gødskning Beviserne for, at kvælstof, fosfor og kalium har nogen indflydelse på sygdomsresistens, er modstridende. De fleste forsøg er markforsøg, hvor man har sat tillid til naturlig infektion. Tillige har man altid antaget, at effekten er begrænset til værtplanten, kun få forsøg har været anlagt for at undersøge gødningens effekt på pathogenet og den konkurrerende mikroflora. Højt indhold af Kalium er med til at reducere angrebet af Fusarium, Helminthosporium, Ophiobolus og Corticium. Et optimalt fosforindhold i planterne er med til at stimulere rodudviklingen og formindske angrebet af visse Pythiumsvampe. Højt calciumindhold synes at formindske angrebet af de allerfleste svampesygdomme, medens lavt calciumindhold kan resultere i store sygdomsangreb. Jern og Svovl formindsker angrebet af Fusarium. Jordens reaktionstal ph kan direkte påvirke pathogenet og senere have indflydelse på hele sygdomsforløbet. De fleste parasitære svampe fremmes ved lav ph, dvs. ph under 6.0. Kun visse Fusariumarter og Ophiobolus fremmes ved ph 330

14 over 7. Jordens reaktionstal har også en indirekte 'ndflydelse på planternes modtagelighed for svampesygdomme. Græsplanternes rodsystem er meget begrænset ved såvel lav som høj ph, og optagelsen af de vigtigste gødningsstoffer formindskes i en sådan grad, at planterne svækkes og bliver modtagelige for svampesygdomme. Jordens reaktionstal har også indflydelse på aktiviteten af saprofyter i jordens mikroflora, som direkte eller indirekte påvirker hele pathogenpopulationen. Man må konkludere, at intensiteten af en sygdom kan påvirkes af et hvilket som helst mineralstof, hvis mineralstofbalancen i planterne forrykkes. Jordens textu rforhold Jordens texturforhold vil ved indflydelse på strukturforholdene og jordens vand- og luftforhold have indflydelse på svampenes overlevelsesevne "'.g vækst, gælder især for de svampe, som angrier græsrødderne. Mange plantepathogener er strengt aerobe, og tung jord eller kompakt jord med dårlig eller lav iltforsyning tillader kun ringe svampevækst. Tilfælde med store sygdomsangreb på planter i kompakt jord er oftere et resultat af dårlig plantevækst med efterfølgende svampeangreb fra svampe, der er tilstede i det døde uomsatte affald. Plantens alder og indflydelsen på sygdomsangrebet I almindelighed er kimplanter mere modtagelige for angreb af facu Itative parasitter end ældre planter. Baggrunden for det ældre vævs større modstandsevne er ikke kendt, men såvel vævsbarrierer som biokemiske mekanismer er sandsynligvis indblandet. Konkurrencemæssige saprofytiske egenskaber i forskellige svampearter Selvom de facutative parasitter lever på dødt væv som saprofyter, varierer deres egenskaber i så henseende afhængig af andre mikroorganismer. Når konkurrenceevnen fra andre svampearter formindskes, bliver virkningen af de tilbageblivende svampe meget stor. Svampeangrebene på jord, hvor en del svampe er dræbt med fungicider, er ofte meget alvorligere end angrebene før bekæmpelsen med fu ngicider. Af 5 svampearter, som angriber rødderne på såvel græs som korn, er 3 arter Fusarium culmorum, Pythium ultimum og Rhizoctoniasolani klassificeret som frodige konkurrencedygtige saprofyter på døde hvedestængler, medens Helminthosporium og Ophiobolus er klassificeret som svage saprofyter. Denne klassifikation har vist sig at være værdifuld, fordi de konkurrencemæssige egenskaber i en svampeparasit er korrelleret med niveauet i pathogene egenskaber, deres tolerance mod mikrobiologisk konkurrence og deres overlevelsesevne i dødt inficeret væv og i jorden. De rodinficerende svampe. som er frodige angribere på dødt plantevæv. er i stand til at vokse som mycelium i jorden, men de er generelt svage parasitter. som er beg rænset til at angribe umodne, sårede og svækkede planter, eller planter med gammelt væv. Der refereres ofte til gruppen som er saprofyter, der lejlighedsvis kan optræde som parasitter. Inden for denne gruppe er det muligt at opnå betydelig sygdomskontrol ved at accellerere de modtagelige kimplanters vækst og ved at vedligeholde kraftig og frodig vækst i devoksne planter. På den anden side er de rod inficerende svampe med lav konkurrenceevne i stand til i kortere tid at være aktive som hyfere i jorden og i ang rebet plantevæv. De overlever derfor i dvale som asexuelle sporer eller sklerotier. Nogle af svampene er kraftige parasitter, som er i stand til at forårsage sygdom på voksne planter (f.eks. Ophiobolus graminis), medens andre er svage parasitter som f.eks. Helminthosporium sativum. De overjordiske dele af græsserne bliver som regel angrebet af en række bestemte svampe, som er facultative parasitter. Dette viser klart, at en græsplæne frembyder særdeles gunstige betingelserforvækst og udvikling af overjordiske hyfere. De fleste plantearter angribes ikke på denne måde, medmindre de er lavtvoksende, tætgroende og med stor bladmasse. Sådanne vækstforhold opstår i en hvilken som helst græsplæne sammen med overfladeaffald, som fremmer tendensen til høj luftfugtighed og passende temperatur. Gunstige fugtighedsforhold er nødvendige, eftersom svampehyferne kræver en relativ fugtighed på 98 % for ikke at visne. Antagonisme mellem svampearter Jorden indeholder mange svampearter, hvoraf de fleste er godartede, idet de er med til at nedbryde dødt organisk materiale i jorden. Mange svampe producerer tillige substanser, som er med til at hæmme eller bremse væksten af andre svampearter. Man har i nogle af de svampe, der danner sne- 331

15 skimmel, Fusarium nivale, Typhula ssp, Sclerotinia borealis, fundet en vis form for antagonisme, hvor en svampeart hæmmer væksten af en eller flere af de andre. Basidiomyceterne Typhula ssp afviger fra Ascomyceterne Fus.niv. og Sclerotinia borealis. Angreb af kun den ene svamp dræber alle planter, men blandes alle 4 svampe, er der en overlevelsesprocent på ca. 25. Procent skade på planter af Ph/eum pratense dyrket j potter i drivhus, podet med 4 smitteracer af Typhufa ishikariensis, separat og i blanding, fnkubationstemperatur tog, forsøgsperiode 7 uger. No bland. S.E ± Procent skade på Festuca rubra planter dyrket i potter i drivhus, podet med fire smitteracer separat og i blanding af Typhula ishikariensis og Typhufa FW. Inkubationstemperatur 1 G, forsøgsperiode otte uger. Pathogen bland. Se'::-.- Typhula ishikariensis ± 2.8 Typhula FW ± Anvendelse af resistente arter og sorter Ud fra et udgiftsmæssigt synspunkt må det være en fordel at anvende resistente eller modstandsdygtige arter og sorter mod bestemte sygdomme i græsplæner. En plante kan være immun, resistent eller modtagelig for et pathogen. Total immunitet er en tilstand, hvor planten ikke angribes af et pathogen selv under de gunstigste vækstvilkår for pathogenet En modtagelig plante er en, som ikke kan modstå svampens angreb og derfor skades meget Varierende grader af resistens forekommer mellem det extreme immune og den komplette modtagelige. Resistens bestemmes af en række forskellige arvelige interne og externe egenskaber. Resistens kan omfatte 1) lokalisering og isolering af pathogenet ved infektionsstedet ved hjælp af mekaniske barrierer, som svampen ikke kan gennemtrænge. 2) Inaktivering af toxiske forbindelser udskilt af svampen. 3) Ved begrænsning og hæmning af svampens vækst og formeringsevne. Den mekaniske barriere, som hæmmer pathogenets indtrængning i værtplanten, kan være strukturelle mekanismer, som tykkelsen af det No. voksagtige cuticulalag på bladene. Tykkelsen og sejgheden i epidermcellerne. Spalteåbningernes struktur og længden af den periode, hvori de er åbne. Interne strukturelle barrierer kan også dannes af værtcellerne som et resultat af pathagenets angreb. De fleste mekanismer forbundet med modstandsdygtighed mod sygdomme i plænegræs omfatter en indre biokemisk modstand i stedet for en ydre strukturel modstand. En mekanisme omfatter inaktivering af toxiner produceret af pathogenet. I dette tilfælde inaktiveres toxinerne ved binding eller gennem hurtigt stofskifte i den modstandsdygtige eller resistente plante. En anden type modstand omfatter en hæmning af svampens vækst og formeringsevne. De spirende sporer kan gennemtrænge værtplantens væv, men myceliet vokser ikke inde i planten og laver ingen infektion. Mekanismer indblandet i denne modstandstype inkluderer dannelse af biokemiske inhibitorer, der hæmmer svampens vækst inde i planten. E[1 værtplante, som mangler bestemte organiske eller mineralske forbindelser, som er nødvendige for pathogenets vækst. Dannelse af toxiner i planten, der kan hæmme pathogenets vækst. Græsarter og sorter varierer meget stærkt i modstandsdygtighed mod forskellige sygdomme. En græsarts eller sorts modstandsdygtighed kan variere fra lokalitet til lokalitet uden indflydelse af de modererende effekter i miljøet og tilstedeværelse af forskellige smitteracer. Der findes ingen græsart eller sort, som er immun over for alle de vigtigste græssygdomme. Svampearter der kan forårsage sygdomme i græsplæner De svampe, som giver anledning til sygdomme i vore græsplæner, findes især inden for følgende slægter: Phycomycetes (Algesvampe) Pythium ssp. Ascomycetes (Sæksporesvampe) Erysiphe graminis Ophiobolus graminis Sclerotinia ssp. Basidiomycetes (Køllesporesvampe) Corticium fuciforme Rhizoctonia solani Typhula itoana } Typhula incarnata Puccinia sp. Fungi imperfecti Fusarium nivale } Fusarium cutmorum Helminthosporium Kimskimmel Meldug Goldfodsyge Bægersvamp Rødtråd Rodfiltsvamp Sneskimmel Rust Sneskimmel Bladpletsyge 332

16 Pythium ssp. (Kimskimmel). Flere Pythiumarter kan være årsag til sygdomme i græsplæner. Det er vanskeligt med bestemthed at bestemme. hvilken Pythiumsvamp der er ansvarlig for, at nyspirede græsplanter dør. Under vækstforhold med høj jordfugtighed og lav jordtemperatur findes nemlig angreb af flere Pythiumsvampe. Man har dog også fundet svampe som Cladosporium, Alternaria, Fusarium ssp. og Helminthosporium på døde kimplanter. De to sidstnævnte svampe kan også findes på frøet. Samtlige pythiumarter har fastsiddende sværmsporangier, hvilket tyder på, at arterne er fugtighedselskende. Sygdommen er da også værst, når frøet sås dybt i kold og fugtig jord. Såning i fugtig jord ved høj temperatur kan fremkalde sygdommen. Højt kvælstofindhold i jorden er med til at accelierere sygdommen. Vandlidende jorder med lavt reaktionstal fremmer angrebet. Hos os er angrebet værst i nysåede græsplæner, <wor indholdet af raigræs, hvene, engrapgræs og rødsvingel er stort. Stor udsædsmængde er med til at fremme angrebet. De angrebne pletter antager ret hurtigt et rødbrunt skær, som går over i en gulagtig farve. Angrebet er som regel meget voldsomt, og de nyspirede planter dør hurtigt. Temperaturoptimum synes at være omkring de 20 C. I vore sydlige nabolande kan angreb af forskellige Pythiumarter antage et voldsomt forløb, og ældre græsplæner kan angribes, og græsset dør ret hurtigt, hvis der ikke foretages hurtige kontrolforanstaltninger. Kontrolforanstaltninger til mindskelse af angreb Såbedets fysiske tilstand er i høj grad med til at mindske risikoen for angreb af kimskimmel. Vandlidende jord kan være årsag til dårlig spiring. Dårlig spiring giver som resultat, at kimplanterne i en længere periode forbliver i en tilstand, hvor de er modtagelige for svampeangreb. Jordbundsfor- Pythium-angreb i go/fgreen. 333

17 hold med passende porevolumen, fugtighedsforhold og gødningsreserve er med til at mindske risikoen for sygdomsangreb. Superfosfat og Svovlsur ammoniak synes at fremme spiring og at mindske risikoen for angreb. Behandling af angrebne pletter med fungicider eller svampemidler med indhold af Thiram og Maneb har god effekt. Det anvendes som sprøjtepulver med 25 g pr. 100m 2 Erysiphe graminis (Meldug) Et meget karakteristisk træk for alle meldugsvampe er, at de optræder på de angrebne planter som spindelvævsagtige, melede belægninger, der senere kan antage en hindeagtig konsistens. Belægningerne er hvidlige, grålige, rødbrune til mørkebrune. Belægninger findes på grønne plantedele og varierer i udstrækning fra ganske få småpletter til næsten sammenhængende overtræk. Meldug ses først på de nedre blade som små grålige vatpuder. Disse vokser i størrelse og antal, således at planten ved kraftige angreb kan være besat med meldug. Melduggen består dels af et overfladisk krybende mycelium og dels af svampens formeringsorganer. Først i svampens livscyklus dannes konidier, senere lukkede Perithecier som er svampenes overvintringsorganer. Det er konidier, som er svampenes epidemiske apparat. Græssernes meldug kan også overvintre som mycelium frit på oversiden af græsbladene. Alle meldugsvampe er obligate parasitter. Myceliet lever udvendig på bladene og sender kun Haustorier ind i overhudscellerne. Infektionen med meldug er meget voldsom, og angrebene er altid udpræget epidemisk på grund af den korte inkubationstid, den store mængde smitstof og på grund af luft eller vindspredning. Meldug vil hellere have høj luftfugtighed fremfor frit vand til sporenes spiring. Temperaturoptimum synes at være omkring 18-20"C. Konidiedannelsen synes at være størst i varmt og tørt vejr, og spredningsevnen er også størst i varmt vejr, da konidierne lettere løsnes fra hinanden. Konidier dannet i tørvejr har højere spiringsenergi. Skygge synes ofte at være forbundet med meldug, det er dog nok mere på grund af, at svampenes spiringsbetingelser er bedre i skygge, end det er en lyseffekt. I skygge er temperaturen lavere, luftens fugtighedsindhold højere, og planterne er ofte svagere, så inficeringen lettes. Engrapgræs, rødsvingel og hvene er især modtagelige for angreb af meldug, men der er forskel mellem de forskellige sorters modtagelighed for 334

18 angrebet. Meldug kan bekæmpes med svovlmidler eller midler med svovl-thiram, ca. 60 g sprøjtepulver svovl pr. 100 m", eller ca. 20 g svovl-thiram sprøjtepulver pr. 100 m 2 Forebyggende bekæmpelse må foretages, da smitteevnen er meget stor. F.eks. med Benlate, der anvendes 150 g i 10 I vand pr. 100 m2. Ophiobolus graminis (Goldfodsyge) Fodsyge er ofte en fællesbetegnelse, der anvendes for sygdomme, der angriber græssernes nedre stængeldele og rødder. Angrebet ses som en mørk misfarvning af plantens nederste dele. Ved infektion af sunde planter breder myceliet sig ned i det uomsatte døde materiale (overfladeaffaldet) og invaderer rødderne. De angrebne planter dør, fordi rodhalsens væv dræbes, hvorved transporten af vand og næringsstoffer til plantens overjordiske dele hæmmes. Ophiobolus forekommer især på nyanlagte golfgreens. Forekommer sjældent på gamle græsplæner, årsagen hertil kan være at der optræder antagonisme fra svampearter, som hindrer Ophiobulussvampen i at brede sig. Angrebet af Ophiobulus ligner meget angrebet af Hekseringe idet angrebet er ringformet, med ringe i en størrelse af ca. 100 cm i diameter. Ukrudt vil hurtigt etablere sig i ringene når græsset er dødt. Svampen angriber især raigræs, engrapgræs, enårig rapgræs og hvenearterne. Rødsvinglerne synes at være modstandsdygtige. Sygdommen fremmes af koldt overskyet og fugtigt vejr i jord med høje reaktionstal. Angrebet begynder som små pletter, der kan blive op til et par meter i omkreds. Angrebet ses mest i eftersommeren og om efteråret, især efter en længere tørkeperiode. Har det været en mild vinter, kan angrebet stadig ses det følgende forår, og svampen kan da stadig være aktiv. Det angrebne græs får et blegt eller bronceagtigt skær. Græsset i midten dør, og arealet overtages af andre mere resistente planter. Græsset i kanten af ringen, hvor svampen stadig er aktiv, har meget dårlig rodsystem, og græsset kan løftes væk i store flager. Når hvenerne dør, erstattes de ofte af rødsvingel eller af ukrudt. Angrebet synes at formindskes ved tilførsel af fosforsyregødning og ved vanding med 2 % opløsning af svovlsur ammoniak. Andre kvælstofgødninger har ingen virkning. Anvendelse af blandingsgødninger med passende for- Meldugangreb på blade af engrapgræs. 335

19 hold mellem kvælstof, fosfor og kali er med til at formindske angrebet. Man bør beregne mængden af svovlsur ammoniak i forhold til græssets gødningsmæssige stand, da man ellers risikerer at svide græsset ved for store gødningsmængder. Mono-ammoniumfosfat synes også at have gavnlig indflydelse, ligesom der bør være et passende niveau af fosfat og kalium. Man bør imidlertid tage i betragtning, at bekæmpelse af Ophiobolus er meget komplex, og at gødning alene ikke klarer problemerne. Ophiobolus udvikles ret hurtigt på plæner med hvene. Angrebet er størst ved stor tilførsel af kvælstof uanset tilførte mængder af P og K. Kalium synes at have en hæmmende effekt uanset mængden af P. Der er ca. 5 gange så store angreb i plæner med o-p o-k end i plæner med O-P og 1,6 kg K ved alle niveauer. Der kan være et afhængighedsforhold mellem P og K. Lav ph synes at mindske angrebet. Høj N fremmer angrebet. Tilførsel afmindre P-mængde har god virkning. Corticium fuciforme (Rødtråd) Corticium fuciforme, eller Rødtråd, er en almindelig sygdom i vore plænegræsser, de fleste græsarter kan angribes, men angrebet er alligevel som regel begrænset til raigræs og rødsvingel. Rødtråd angriber blade og bladskeder, de angrebne pletter er rødbrune og fra nogle cm op til ca. '/2 m i diameter. Pletterne kan ofte have græsser, hvor bladene ikke angribes. I fugtigt overskyet vejr kan de angrebne pletter blive lyserøde med et gelatineagtigt overtræk, med koralrøde hornlignende frugtlegemer. Myceliet har tendens til at blive hårdt, når det udtørres. Basidiesporerne dannes på oversiden af myceliet i de hornlignende frugtlegemer, men spiller kun en mindre rolle ved smittespredningen. Smittespredning ved mycelievækst eller ved at myceliet med vinden eller klippemaskinen føres over på sunde planter. Det angrebne bladvæv bliver først slimet, men tørrer hurtigt ud, og bladet dør. Pathogenet overlever ugunstige vækstforhold som dvaleagtigt mycelium i resterne af de angrebne planter. Myceliet trænger ind i værtplanten gennem spalteåbningerne. Sygdommen udvikles, når temperaturen i jorden er mellem 5 og 10 C, men svampen kan vokse over stor temperaturbredde. Optimumtemperatur synes at være omkring 20 C, væksten standser ved frysepunktet. Der er forskel mellem arter og sorters modtage- Angreb af Ophiobofus [ græsplæne. 336

20 Angreb af Cortieium fucitorme i græsplæne med rødsvingel. VINTER overvintrende SkJerotier \ EFTERAR Sklerotier dannes j det dræbte væv / Største FORAR Ved temperatur på 15-20"C spirer sklerotier & myceliet invaderer planten aktivitet ved 26~32 C SOMMER Angrebne planter, angrebet aftager når temperaturen stiger over 32 C 337