Svampegeners funktion afsløres med genteknologi

Størrelse: px
Starte visningen fra side:

Download "Svampegeners funktion afsløres med genteknologi"

Transkript

1 Svampegeners funktion afsløres med genteknologi Filamentøse svampe som Fusarium og Aspergillus kan danne et arsenal af biologisk aktive stoffer, hvoraf mange er giftige for både planter og dyr. Disse stoffer er uønskede i fødekæden, men de har et stort potentiale i den biomedicinske industri. Genetisk modificerede varianter af Fusarium graminearum er vigtige redskaber til undersøge de mekanismer, der styrer svampens produktion af komplekse stoffer. Af Henriette Giese, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet, Aarhus Universitet, Kristine Ravnholdt, Stefan lsson, Jens Andersson, Thomas Johansen og Rasmus Frandsen, Det Biovidenskabelige Fakultet, Københavns Universitet Den økonomiske betydning af filamentøse svampe er enorm. Udbyttetab som følge af svampesygdomme i afgrøder og sygdomme hos menneskesker og dyr pga. af svampenes produktion af toksiske stoffer (mykotoksiner) medfører kolossale omkostninger for samfundet. Men filamentøse svampe er også effektive produktionsorganismer, og de bruges til fremstilling af mange typer af medicin og enzymer til industriel og privat brug. Interessen for de filamentiøse svampe har ført til sekventeringen af hele arvemassen (genomet) for ca. 30 forskellige svampearter. Deriblandt er Fusarium graminearum, som bl.a. angriber hvede, byg, rug, havre, ris og majs (Figur 1). Angreb af Fusarium kan medføre store udbyttetab og, da kornprodukter udgør de primære kulhydratkilder for mange mennesker verden over, kan Fusarium og andre patogene svampe true fødevareforsyningen. Et andet problem ved Fusarium-svampene er, at de danner nogle meget stabile mykotoksiner, deriblandt toksiner, som har østrogeneffekt eller som hæmmer proteinsyntesen hos pattedyr. Mykotoksinerne optages i fødekæden via inficerede kerner og kan medføre alvorlige sygdomme hos dyr og mennesker, men med kontrolleret anvendelse har nogle af stofferne også et medicinsk potentiale. I denne artikel beskrives grundvidenskabelige studier af samspillet mellem Fusarium og planter samt nogle af de metoder, som anvendes i forskningen. Resultaterne er med til at danne grundlaget for forskning med specifikke anvendelsesorienterede formål. Større viden om, hvordan svam- Figur 1. Fusarium graminearum på aks af hvede. Uinficeret hvede (tv), hvede inficeret med vildtype F. graminearum (midt) og en mutant af F. graminearum (th). Sorten er Leguan. Denne sort ser lidt anderledes ud end de hvedesorter, som normalt dyrkes. Foto: Matilde Bylov Kristensen.

2 rdforklaring Bioinformatik - Anvendelse af matematiske og datalogiske metoder til at analysere (molekylær-) biologiske, biokemiske og medicinske problemstillinger. Filamentøse svampe - Svampe, som består af multicellulære filamenter, der betegnes hyfer. Fluorescens - Udskiftning af fotoner, der resulterer i frigivelse af energi i form af lyssignal. GFP-gen - Et almindeligt brugt reportergen, som koder for et fluorescerende protein (Green fluorescent protein; GFP). GFPgenet stammer fra en vandmand. Homolog rekombination - verkrydsning mellem to DNAmolekyler i områder, hvor de to DNA-molekyler har samme sekvens. Hygromycin B - Et antibiotikum som dræber bakterier, svampe og højere eukaryote celler ved at hæmme proteinsyntesen. Læseramme - Den del af en gensekvens, som oversættes til et peptid. Kaldes også pen reading frame eller RF. Tre baser danner et kodon, som oversættes til en aminosyre. Mutant - En variant af vildtypen, som har en ændring i genomet, som kan resultere i en specifik fænotype. En mutant, hvor et gen er fjernet eller inaktiveret, så genproduktet mangler, kaldes en knock out mutant. Mutation - En insertion, en deletion eller udskiftning af basepar kan ændre DNA-sekvensen for et gen. Hvis læserammen ændres (en frameshiftmutation) får proteinet en helt anderledes aminosyresekvens. Mykotoksin - En meget blandet gruppe af mere eller mindre giftige organiske forbindelser, som produceres af forskellige svampe. NMR - Nuclear Magnetic Resonance eller Kernemagnetisk resonans er en spektroskopisk metode, der bygger på atomkerners spin. NMR kan bruges til at undersøge molekylers struktur og deres rumlige og elektroniske opbygning. Non-ribosomale peptider - Små peptider som er syntetiseret af store multifunktionelle enzymer kaldet peptidsyntetaser. Patogen - Sygdomsfremkaldende organisme. Polyketid - Et kulhydrat, som indeholder mange keto-grupper, dvs. kulstofatomer med en dobbeltbinding til et oxygenatom. Reportergen - Et gen, hvis udtryk er let at følge, enten visuelt eller ved en simpet test. Resistens - Modstandskraft overfor sygdomme eller skadedyr. T-DNA - Den del af Ti-plasmidet, som overføres til en anden organismes genom ved Agrobacterium-transformation. Ti-plasmid (Tumor Inducing plasmid) - Cirkulært DNA molekyle med T-DNA. Forekommer i bakterierne Agrobacterium tumefaciens og A. rhizogenes som kan overføre T-DNA fra Ti-plasmidet til planters genom. pene inficerer deres værtsplante, hvilken rolle toksinerne spiller for sygdomsudvikling i planter, og hvordan planter reagerer på angreb kan bidrage til udvikling af metoder til reduktion af svampeangreb på afgrødeplanter, mens opklaring af syntesevejene for mykotoksiner og andre biologisk aktive stoffer kan gøre det muligt at udnytte nogle af disse stoffer i den biomedicinske industri. Mange forskellige genprodukter er nødvendige for at en svamp kan genkende en mulig værtsplante, omgå plantens forsvarssystem, optage næring og vokse i plantens væv. Mykotoksinerne har en betydning, men der vil være mange andre genprodukter, som også påvirker Fusariums infektionsevne. Analyse af DNA-sekvenserne har bidraget til identifikation af mange vigtige gener i F. graminearum, men bioinformatiske analyser er ikke tilstrækkelige til at afdække de mange forskellige genprodukters funktion. Stammer af svampen, som mangler eller overudtrykker bestemte gener pga. ændringer i arvemassen (mutationer), er vigtige redskaber til bestemme specifikke geners funktion. Ved hjælp af mutanter er det f.eks. muligt at afgøre om et gen, som er ændret i mutanten, medvirker til syntesen af mykotoksiner eller andre komplekse molekyler. Fremstilling af mutanter Mutationer forekommer naturligt i alle organismer, men man skal være meget heldig for at finde en stamme af en svamp, hvor der er opstået en mutation i netop det gen, som man ønsker at undersøge. Man kan i stedet fremstille mutanter ved at udsætte svampen for en behandling, som ændrer dens DNA. F.eks. kan gener ødelægges med bestråling eller med mutagene kemiske stoffer. Der kan også opstå mutanter ved transformation, hvis der indsættes et stykke DNA i et gen, så genets læseramme eller genproduktets funktion ødelægges. Bakterien Agrobacterium tumefaciens er velegnet til at fremstille forskellige varianter af F. graminearum (Boks 1). En mutant, som har fået ødelagt et gen, kaldes også en knock out mutant. Det er hurtigt og nemt at inducere mutationer i svampe, men de mutationer, som opstår ved hjælp af bestråling, kemisk behandling og de hyppigst anvendte transformationsmetoder, rammer tilfældige steder i genomet. Det er derfor nødvendigt at udføre et omfattende screeningsarbejde for at finde en mutant, som har en mutation netop i det gen, som man ønsker at undersøge, og screening og karakterisering af mutanterne udgør en flaskehals for forskningen. Der er derfor behov for hurtige, effektive og målrettede metoder til at generere mutanter, hvor specifikke gener er inaktive eller overudtrykkes. Udskiftning af gener I modsætning til planter og dyr har svampe den fordel, at man kan erstatte ét gen med et andet. Man kan udskifte et specifikt stykke DNA i svampens genom ved homolog rekombination (overkrydsning). Typisk udskiftes et af svampens gener med et gen, som giver resistens overfor et antibiotikum, f.eks. hygromycin B. Resultatet er en knock out mutant med hygromycinresistens. Til fremstilling af sådan en mutant bruges Agrobacterium til transformation og et plasmid, hvor T-DNA et indeholder et hygromycinresistensgen, som skal erstatte det oprindelige gen i svampens genom (Figur 2). Plasmidet konstrueres, så hygromycinresistensgenet, omgives af kopier af to specifikke DNA-sekvenser fra svampen. Efter transformationsproceduren dyrkes svampesporerne på agarplader, som indeholder hygromycin B. Kun svampesporer, som har fået indsat hygromycinresistensgenet, kan vokse på pladerne. Der er fremstillet mange mutante stammer af F.

3 Boks 1. Transgene svampe Nogle bakteriearter af slægten Agrobacterium er meget effektive til at overføre gener fra cirkulære DNA-stykker (plasmider) til planters genom, og indsættelse af et stykke af bakteriens DNA i et af værtsplantens kromosomer er en del af bakteriernes naturlige livscyklus. De arter af Agrobacterium, som lever i naturen, indsætter gener, som får planten til at danne tumorer og særlige metabolitter, som normalt ikke dannes i planter. Tumoren fungerer både som bolig og som spisekammer for bakterierne (Figur A). Figur B. Sporer af Fusarium graminearum. Til venstre ses en spirende spore, som er koloniseret af Agrobacterium tumefaciens. Til højre ses en inaktiv spore. De små prikker er A. tumefaciens. Foto: Jens A. Andersson. Figur A. Agrobacterium tumefaciens på bøg (Fagus sylvatica). Eskemose skov i Nordsjælland. Foto: Jens A. Andersson. Agrobacteriums evne til at transformere planteceller har været udnyttet til udviklingen af kommercielt dyrkede sorter af bl.a. majs og soja med insektresistens og/eller tolerance overfor ukrudtsmidler, men der fremstilles langt flere transgene planter, som udelukkende anvendes til forskningsformål. I naturen begrænser Agrobacterium-stammernes værtsspektre sig til bestemte tokimbladede plantearter, men under laboratorieforhold kan bakterierne også bringes til at overføre gener til svampe og endda til dyreceller. Agrobacteriums evne til at overflytte gener til eukaryote organismers kromosomer udnyttes i svampeforskningen til at fremstille genetisk modificerede varianter af svampene. fte indsættes et ekstra gen, men man kan også udskifte et af svampens gener med et andet. For at få gener ind i svampens genom dyrkes Agrobacterium sammen med svampesporer under forhold, der snyder bakterien til at tro, at den er i nærheden af en såret plantecelle (Figur B). Bakterien aktiverer derved sit DNA-overførselsmaskineri, og de gener, som er placeret i en bestemt region (T- DNA) i et modificeret Ti-plasmid i bakterien, overføres til svampens genom. Til brug for studier af infektionsproceccen er der fremstillet stammer af Fusarium, som har fået indsat reportergener i genomet. Reportergenerne producer fluorescerende stoffer, f.eks. GFP eller DsRed, som lyser hhv. grønt og rødt ved belysning med bestemte bølgelængder. Ved traditionel mikroskopi af svampeinficeret plantevæv farves prøven for at kunne skelne svampens mycelium og sporer fra strukturer i planten, men farvningen slår både svamp og plantevæv ihjel, og man får derfor kun et øjebliksbillede af infektionen. Med konfokal mikroskopi af kan man observere, hvordan transgene stammer af svampen vokser i levende plantevæv (Figur C og D). Figur C. Transgen F. avenaceum med DsRed koloniserer en bygrod. Foto: Thomas Johansen. Figur D. Bygrod der er koloniseret af F. culmorum med GFP og F. avenaceum md DsRed Svampens hyfer vokser imellem rodcellerne, men kan også trænge direkte ind i cellen. Begge svampe vokser inde i roden, og der ser ikke ud til at være antagonistiske reaktioner imellem dem. Foto: Thomas Johansen. 3

4 Figur 2. Udskiftning af et gen i F. graminearum. Udsnit af et plasmid (A), svampens DNA (B) og rekombineret DNA i svampen (C). Plasmidet indeholder et gen for hygromycinresistens (blå pil), flankeret af to stykker DNA fra svampen (markeret med rødt og grønt). Disse DNA-stykker skal svare til de sekvenser, der omgiver det gen, som skal skiftes ud (markeret med gult). Placeringen af sekvenserne på hver side af resistensgenet giver mulighed for, at der kan ske homolog rekombination mellem T-DNA et og svampens genom. Figur 3. Et sterilt system bliver brugt til at studere, hvordan F. graminearum inficerer rødder af byg. Infektion (rodfusariose) kan ses ved tilstedeværelsen af rødt pigment på rødderne. Planterne inokuleres med vildtype svamp og genetisk modificerede varianter af den samme svamp, hvor et af vildtypen gener er erstattet af et fungicidresistensgen. På den måde undersøger man om det gen, man har fjernet, er nødvendigt for, at svampen kan angribe planten. A B C graminearum, hvor gener med potentiel betydning for infektionsprocessen er skiftet ud. Disse stammer testes for deres evne til at inficere rødderne på små bygplanter (Figur 3) og for deres evne til at inficere aks. Dermed kan man afgøre, om det gen, som er fjernet fra mutanten, har betydning for svampens evne til at inficere planten. Mykotoksiner Nogle svampemetabolitter kategoriseres som mykotoksiner på grund af giftighed overfor andre levende organismer, men organiske forbindelser kan være giftige på mange forskellige måder. Mykotoksiner er kemisk set en meget broget størrelse, og mange forskellige typer af stoffer kategoriseres som mykotoksiner (Boks 2). Mange af de mykotoksiner, som dannes af Fusarium er relativt velkarakteriserede med hensyn til kemisk struktur og deres effekt på pattedyr, men syntesevejene har hidtil været stort set ukendte. De omtalte arter af Fusarium angriber primært aks af kornsorterne og producerer mykotoksiner under kernefyldningen, men mykotoksinernes betydning for infektionsprocessen er langt fra klarlagt. Nogle mykotoksiner er nødvendige, for at svampen kan vokse i plantevævet, men det er ikke alle mykotoksiner, som har betydning for etablering af svampen og det videre forløb. Toksinernes rolle afhænger også af plantearten. For eksempel er trichothecener afgørende for, om Fusarium kan inficere hvede. Disse toksiner undertrykker hvedeplantens forsvarsreaktion, men det gælder ikke for byg. Mutanter af Fusarium, som ikke danner zearalenon, har samme angrebsevne som vildtypen, så det er stadig lidt af et mysterium, hvorfor Fusarium laver toksiner i planter. Biosyntese af mykotoksiner Fælles for mykotoksinerne er, at de har meget komplicerede kemiske strukturer. Faktisk er de så komplekse, at de ikke kan fremstilles i større mængder ad syntetisk vej. Zearalenon og aurofusarin tilhører en gruppe af stoffer, som kaldes polyketider. Polyketider dannes af en gruppe enzymer der kaldes for polyketidsyntaser (PKS er). Disse enzymer kan danne lange kulstokæder ved at fusionere kortere kulstofkæder, der typisk er 2-3 kulstofatomer lange. Polyketidsyntaser indeholder en række funktionelle dele (aktive sites), der hver især kan udføre én specifik funktion. Én del af enzymet indfanger f.eks. de korrekte kulstofkæder, mens andre dele fusionerer kulstofkæderne til længere kæder, modificerer kulstofkæderne eller frigiver det færdige stof fra enzymet. De funktionelle dele arbejder sammen og virker som et samlebånd, hvor stoffet, der skal produceres, bevæger sig fra en specialiseret maskine til den næste. Længden af den færdige kulstofkæde og graden af modifikationer bestemmes af den pågældende PKS, så informationerne er på en eller anden måde indkodet i enzymet. Ingen ved på nuværende tidspunkt hvordan. De færdige polyketider kan efter endt produktion

5 Boks 2. Mykotoksiner De forskellige mykotoksiner er udviklet over millioner og atter millioner af år til at løse forskellige problemer for de skimmelsvampe, der producerer dem. Nogle mykotoksiner beskytter svampen mod insekter og larver, der ellers ville spise dem; andre beskytter svampes celler mod skadelige UV-stråler fra solen. Andre igen udskiller stofferne til deres omgivelser for at forgifte andre svampe og bakterier, så de kan få eksklusiv adgang til den næring, der findes i omgivelserne. En række af stofferne spiller også en stor rolle for svampens evne til at inficere værtsplanter, da de forgifter plantecellerne eller snyder dem til at producere stoffer som svampen kan bruge. Fusarium danner mange forskellige mykotoksiner, som har forskellig effekt på mennesker og dyr. Trichothecener, som f.eks. deoxynivalenol (DN), hæmmer proteinsyntesen hos pattedyr. Zerealenoner ligner østrogen og bindes til østrogenreceptorer hos pattedyr. Stoffet giver store problemer i svineindustrien. Aurofusarin har ingen eller begrænset effekt på pattedyr, men stoffet er giftigt for fugle. Hvis koncentrationen i foderet til fjerkræ er høj, forringes kvalitet af både æg og kød. H 3 C H H H 2 C C H 3 H H H C H 3 Deoxynivalenol (DN) Zerealenon H 3 C C H 3 H H Aurofusarin C H 3 C H 3 blive yderligere modificeret af andre enzymer i svampen. Der kan derfor dannes mange forskellige polyketider med samme grundstruktur. Identifikation af generne Biosyntesen af det flotte røde pigment, aurofusarin, der gør mange af Fusarium arterne røde, er et ideelt system til at studere syntesen af polyketider, da mutanter af svampen mister det røde pigment og kan skelnes fra vildtypen med det blotte øje. Agrobacterium blev udnyttet til at overføre T-DNA til svampens genom på tilfældige steder, og vi udvalgte så mutanter, der havde mistet deres røde farve. T-DNAet ødelægger de gener, hvor det sætter sig ind, og på den måde kan man identificere gener, der påvirker en bestemt egenskab, i dette tilfælde evnen til at producere aurofusarin. I svampe findes generne for de enzymer, der deltager i en enkelt biosyntesevej, placeret samlet i svampens genom, som perler på en snor. I andre organismer, såsom planter og dyr, ligger generne derimod spredt ud over hele genomet. Det giver svampeforskerne en stor fordel, da identifikationen af et enkelt gen, der er involveret i en biosyntesevej, automatisk afslører de øvrige gener. Svampe er således perfekte forsøgsorganismer til at få forståelse for syntesen af komplekse molekyler som polyketider samt de forhold, der påvirker, hvor og hvornår de bliver lavet. De PSK-gener, der er ansvarlige for syntesen af aurofusarin, er som forventet placeret i en genklynge. Vi fandt en genklynge med 10 gener, der er ansvarlige for syntesen af aurofusarin. Derefter kunne vi begynde at udskifte hvert af de ti gener ved Agrobacterium-medieret transformation og homolog rekombination. Herved var det muligt at bestemme, hvilke kemiske reaktioner de enkelte enzymer foretager, og i hvilken rækkefølge de virker. To af mutanterne mistede helt deres farve og var mælkehvide, fem mutanter fik en flot gul farve, en mutant blev gulgrøn og en blev mørkegrøn (Figur 4). Med bioinformatik er det muligt at forudsige, hvilken funktion nogle af de identificerede gener kunne have, men for at forstå hvilke reaktioner de enkelte enzymer foretager i syntesevejen, blev de producerede farvestoffer oprenset og undersøgt via kernemagnetisk resonans (nuclear magnetisme resonance eller NMR), som gør det muligt at bestemme stoffernes kemiske struktur. NMRundersøgelserne viste, at alle de isolerede farvestoffer delte samme grundstruktur og derfor måtte udgøre mellemprodukter i syntesevejen til aurofusarin. Når polyketid-syntasegenet var fjernet blev svampen hvid. Det beviser, at denne PKS er ansvarlig for at danne grundstrukturen af aurofusarin-molekylet. De øvrige

6 mutanter med forskellige farver havde mistet deres evne til at modificere grundstrukturen og ophobede forskellige mellemprodukter. Analysen af aurofusarin syntesen har vist hvordan vi kan opklare syntese veje og forstå hvordan slut produktet, mykotoksinet bliver dannet. Vi har også bidraget til identifikationen af den PKS der er ansvarlig for syntesen af zerealenon, og vi vil fortsætte med at analysere de yderligere 14 PKS-synteseveje, der er identificeret i F. graminearum. tingene endnu mere komplicerede er jern ikke særlig tilgængeligt i jord og andre vandige omgivelser. Der udspiller Non-ribosomale peptider En særlig gruppe stoffer, hvoraf nogle er mykotoksiner, kaldes non-ribosomale peptider. De produceres af gigantiske enzymer, non-ribosomale peptidsyntaser (NPS er), der helt unikt kan samle aminosyrer til små peptider uden et mrna og uden ribosomernes medvirken. De multienzymer som danner non-ribosomale peptider har mange katalytiske domæner, nogle op mod hundrede mod normalt kun nogle ganske få i gængse typer af enzymer. Domænerne er ordnet i moduler, og hvert modul kan som minimum binde én aminosyre og lave én peptidbinding med nabodomænets aminosyre. De anvendte aminosyrer er ikke begrænset til de tyve standardaminosyrer som ribosomerne benytter. Tilmed er carboxylsyrer også set brugt. Det medfører, at produkterne, de nonribosomale peptider, har meget forskellige udseender og funktioner. Blandt produkterne findes antibiotika som penicillin, bleomycin og epothilone, der anvendes som kræftmedicin, pigmenter og immuno-supressive agenter som cyclosporin A. Hos patogene svampe har nogle non-ribosomale peptider vist sig at være infektionsfaktorer. NPS-gener er meget lange og har en karakteristisk opbygning. Det gør det muligt at udpege mulige NPS-gener ud fra DNA-sekvensen. Ved bioinformatik har vi identificeret 19 forskellige NPS-gener i Fusarium graminearum. Da vi arbejder med at forstå Fusarium graminearum s interaktion med værtsplanten undersøgte vi, hvornår de 19 gener var funktionelle. Vi fandt, at flere af generne primært blev brugt under svampens infektion af bygrødder. Sideroforer Tre af de 19 NPS-gener koder for sideroforer, en særlig gruppe molekyler, som binder jern. På græsk betyder siderofor jernbærer, og det er præcis det de gør i udvalgte bakterier, svampe og planter. Et af de tre siderofor-producerende NPS-gener var aktive under Fusariums infektion af bygrødder. For at forstå sideroforers funktion og betydning må man begynde med jern. Jern er essentiel for alle levende organsimer, fordi det er en nødvendig faktor for mange livsvigtige enzymers aktivitet. Paradoksalt er jern også toksisk, da det sammen med ilt danner frie radikaler, der bl.a. ødelægger DNA og cellemembraner. Det er derfor vigtigt med en fin balance mellem optagelse og forbrug af jern. For at gøre Figur 4. Funktionen af de enkelte gener i én syntesevej kan bestemmes ved at erstatte generne et ad gangen og udføre en kemisk analyse, der viser hvilket stof der bliver dannet. Figuren viser de forskellige mellemprodukter i syntesen af det røde pigment aurofusarin.

7 sig derfor en nådesløs kamp om jern på liv og død arterne i mellem. Et våben i denne kamp er sideroforer, som sendes ud i omgivelserne. Disse sidoroforer bliver kun lavet, når cellen mangler jern. De er meget stabile, og de er så gode til at binde jern, at de kan hive jern-atomer ud af glas, hvor jernet normalt er stærkt bundet. Når cellen senere støder på sideroforer-bærende jern, optages de igen via specielle transportører i cellemembranen. Nogle organismer er så konkurrencedygtige, at de har udviklet optagelsessystemer til andre organismers sideroforer. Da jern er toksisk, kan cellen ikke have det til at flyde frit, og løsningen i mange filamentøse svampe er en siderofor, der aldrig forlader cellen. Den holder på jern, indtil det skal bruges inde i cellen. Produktionen af denne intracellulære siderofor er ikke så afhængig af jernniveauet, så cellen har altid et lager af tomme sideroforer i tilfælde af høje jernkoncentrationer. De tre siderofor-producerende NPS er, som vi fandt ved bioinformatik blev analyseret ved brug molekylær-genetiske metoder og kemiske analyser. Vi erstattede NPS-generne med gener for antibiotikaresistens. Således lavede vi tre nye stammer af svampen, der hver mangler et af de tre NPS-gener. Disse stammer blev dyrket under forhold, hvor generne normalt er højt udtrykt, og der blev udført kemiske analyser. Det er muligt ved HPLC (High Performance Liquid Chromatography) at identificere sideroforer kemisk. Ved at sammenligne produkterne fra vildtypen af svampen med vores nye mutanter, fandt vi frem til hvilken siderofor, den enkelte NPS producerer. Ved samtidigt at undersøge hvilke sideroforer, der er i dyrkningsvæsken og inde i svampens celler, fandt vi at to af sideroforerne bliver udskilt til omgivelserne. Den ene af disse bliver produceret af den NPS, som primært udtrykkes under infektion af bygrødder. Nye studier vil fokusere på infektionsbiologi for at undersøge sideroforernes betydning for svampens evne til at angribe byg og hvede. Potentialet Den forskning, som beskrives i denne artikel indgår i flere forskellige forskningsprojekter, dels med specifikke anvendelsesorienterede formål, dels med det formål at udføre grundvidenskabelige studier af samspillet mellem Fusarium og planter. (Boks 3). Analysen af aurofusarinsyntesen har vist, hvordan vi kan opklare synteseveje og forstå, hvordan slutproduktet, mykotoksinet, bliver dannet. Vi har også bidraget til identifikationen af den PKS, der er ansvarlig for syntesen af zerealenon, og vi fortsætter med at analysere de yderligere 14 PKS-synteseveje, der er identificeret i F. graminearum. I fremtiden vil man gerne kunne fremstille nye bioaktive polyketider ved at ændre på de funktionelle dele af naturlige polyketidsyntasegener. Det ultimative mål er at kunne forudsige, hvilken betydning de enkelte ændringer vil have for det producerede stof. Hvis det lykkes, vil det åbne for muligheden for at designe og fremstille organiske stoffer med specifikke egenskaber og anvendelsesmuligheder. Grundlæggende viden om optagelse og transport af jern i eukaryoter kan vise sig at få betydning for millioner af menneskers ernæring i især fattige lande, hvor kosten primært består af kornprodukter med meget lavt indhold af jern, og hvor plantesygdomme ofte reducerer fødevareforsyningen. Studier af sideroforer kan muligvis bidrage til udvikling af planter med et højere indhold af jern og større modstandskraft mod svampesygdomme. Enkimbladede planter laver deres egne sideroforer, som binder jern og formidler optag igennem roden. Desuden er der et internt jernbindende stof, der transporterer jern til akset. Det minder meget om svampenes strategi, og det kan tænkes, at der er konkurrence om jern, når svampen inficerer planten. Det ville være spændende at undersøge om svampens sideroforer hugger jern fra planternes sideroforer. Det kan undersøges ved jernbindingsforsøg rent kemisk, men også planteforsøg og ekspressionsanalyser vil kunne give viden om kampen om jern under infektion. Hvis planten er i stand til at sulte svampen for jern, vil det resultere i hæmning af svampevækst, som det ses i nogle svampestammer, der ikke kan producere sideroforer. Det kunne muligvis være en metode til at begrænse Fusariuminfektioner. Referencer og videre læsning Frandsen RJN, Nielsen NJ, Maolanon N, Sørensen JC, lsson S, Nielsen J, H Giese (2006) The biosynthetic pathway for aurofusarin in Fusarium graminearum reveals a close llink between the naphthoquinones and naphthopyrones. Molecular Microbiology 61(4) Jørgensen LN, Thrane U, Collinge DB, Jørgensen HJL, Jensen JD, Spliid NH, Nielsen GC, Rasmussen PH, Nicolaisen M, Justesen AF, Giese H, Bach IC (2008). Fusarium på korn skader planter, husdyr og mennesker. Planteforskning.dk. Tobiasen C, Aahman J, Ravnholt KS, Bjerrum MJ, Grell MN, Giese H (2007). Nonribosomal peptide synthetase (NPS) genes in Fusarium graminearum, F. culmorum and F. pseudograminearium and identification of NPS2 as the producer of ferricrocin. Current Genetics 51:43-58.

8 Boks 3. Danske forskningsprojekter med fokus genetik og biosyntese i Fusarium DNA-chip for monitoring fungi in cereals Sammenhængen mellem transkription af gener involveret i toksinsyntese og produktionen af stoffet undersøges under forskellige vækstbetingelser for svampen for at opnå en forståelse af, hvad der sætter toksin produktion igang. Desuden er der udviklet meget effektive transformationsteknologier, der gør det muligt at manipulere med svampen, så der kan laves rapportørstammer med GFP og mutanter, der ikke er istand til at lave toksiner. Denne del af projektet udføres ved Det Biovidenskablige Fakultet, KU. Ved Aarhus universitet, Institut for Plantebeskyttelse og Skadedyr udvikles hurtigmetoder til at kvantificere indholdet af de enkelte Fusarium-arter i korn. Med de nye metoder måles toksinniveauet indirekte, idet man måler indholdet af DNA eller RNA fra specifikke toksinproducerende Fusarium-arter. Målemetoderne bygger enten på kvantitativ PCR eller på hybridisering til DNA chips. Hver Fusarium-art danner bestemte mykotoksiner, og det ser ud til at mængden af DNA eller RNA fra de enkelte Fusarium-arter i kornet giver et godt billede af koncentrationen af de forskellige toksiner i kornet. Projektet støttes af Direktoratet for FødevareErhverv (DFFE). Det blev påbegyndt i 2003 og er ved at være afsluttet. Kontaktpersoner: Mogens Nicolaisen og Henriette Giese, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet, Aarhus Universitet. Selv-kannibalisme som en virulens faktor hos plantepatogene svampe I dette projekt, som støttes af Willum Kann Rasmussen Fonden, undersøges autofagi-processen i samspillet mellem Fusarium og byg. Autofagi er en essentiel proces hos eukaryote organismer, hvorved defekte organeller og proteiner bliver fjernet og næringsstofferne genbrugt. Hos patogene svampe udgør autofagi en ideel proces til at omfordele næringsstoffer under infektionsprocessen, inden de kan få fat i plantens næringsstoffer, og i planten til at fjerne cellulære nedbrydningsprodukter fra døende celler. Derfor kan autofagi spille en central rolle for svampens evne til infektion og plantens evne til at begrænse skaderne. Vi har fremstillet en Fusarium-mutant, der mangler autofagi-processen og vist, at den giver mindre infektion i forhold til den normale type. Projektet blev påbegyndt i 2007 og afsluttes i Kontaktperson: Henriette Giese, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet, Aarhus Universitet. pdagelse af nye bioaktive stoffer i Fusarium Transformationsteknologi bliver brugt til at fremstille mutanter, der overudtrykker eller slukker for ekspressionen af gener der forudsiges at være involveret i toksinproduktion. Ved kemisk analyse af disse mutanter og den oprindelige Fusarium-stamme er det muligt at identificere og karakterisere stofferne. Et stof er på denne måde ved at blive karakteriseret og det vil blive undersøgt om det har toksiske effekter eller kan udnyttes biomedicinsk. Projektet finansieres af Forskningsrådet for Teknologi og Produktion og gennemføres i perioden Kontaktpersoner: Henriette Giese, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet, Aarhus Universitet. og John Nielsen, Institut for Grundvidenskab og Miljø, Det Biovidenskabelige Fakultet, Københavns Universitet. Fusarium disease resistance-toxins and feed quality Vi er med i programmet Fusarium disease resistance-toxins and feed quality, hvor David Collinge er koordinator. I det projekt ser vi på hvordan kernefyldning og protein kvalitet i forskellige bygsorter påvirker syntesen af sekundære metabolitter. Vi laver deletionsmutanter i gener der regulerer N metabolismen og proteom-analyse sammen med forskere fra Danmarks Tekniske Universitet (kontaktperson Birte Svensson) for at se ændringer i proteiner under infektionsprocessen. Projektet finansieres af Fødevareministeriet, Plant Biotech Denmark og Det biovidenskabelige Fakultet og gennemføres i perioden Kontaktperson: David Collinge, Institut for Plantebiologi og, Det Biovidenskabelige Fakultet, Københavns Universitet. 8

Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener

Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener Genetisk modificerede planter indeholder som regel gener, som gør planten modstandsdygtig overfor enten et ukrudtsmiddel eller et antibiotikum. Disse gener,

Læs mere

Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination

Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination Under fremstilling af genetisk modificerede planter indsættes som regel gener, som gør planteceller modstandsdygtige overfor et antibiotikum eller et ukrudtsmiddel.

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2012. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B3

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2012. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B3 Folkeskolens afgangsprøve Maj 2012 B3 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/22 B3 afgangsprøver maj 2012 Sæt 3 Levende organismers udvikling og livsytringer

Læs mere

Almindelig gåsemad. - modelplante nr. 1. planteforskning.dk Modelplanter

Almindelig gåsemad. - modelplante nr. 1. planteforskning.dk Modelplanter Almindelig gåsemad - modelplante nr. 1 En lille enårig plante er blevet yndlingsobjekt for tusindvis af planteforskere verden over. Dens arvemasse er sekventeret, og de fleste af dens gener er identificeret.

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve December 2012. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B4

Folkeskolens afgangsprøve December 2012. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B4 Folkeskolens afgangsprøve December 2012 B4 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/22 B4 afgangsprøver december 2012 Sæt 4 Evolution og udvikling Det er cirka

Læs mere

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares.

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. Bioteknologi A Studentereksamen Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. frs111-btk/a-31052011 Tirsdag den 31. maj 2011 kl. 9.00-14.00

Læs mere

Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold:

Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Folkeskolens afgangsprøve Maj 2011 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/23 B3 Indledning Bioteknologi Teknikker som for eksempel gensplejsning anvendes i

Læs mere

Gener, biologiske markører og valg af den rigtige behandling

Gener, biologiske markører og valg af den rigtige behandling Gener, biologiske markører og valg af den rigtige behandling Et spørgsmål om at udnytte viden, teknologi og sundhedsresurser optimalt Vi oplever i disse år en sand revolution i udviklingen af nye teknologier

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Sommereksamen 2015 Institution 414 Københavns VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HFe Biologi B Torben

Læs mere

Svampebiologi. Svampes opbygning. Hvad er en svamp? Mycelier

Svampebiologi. Svampes opbygning. Hvad er en svamp? Mycelier Svampebiologi Det her er en meget hurtig, og overfladisk gennemgang, af svampes opbygning, og deres spredning. Jeg håber, det kan give en forståelse af hvorfor og hvornår svamp/mug er et problem. Dette

Læs mere

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres. Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.

Læs mere

NY TEKNOLOGI TIL ANALYSE AF VORES GENER ÆNDRER MÅDEN VI FOREBYGGER OG BEHANDLER SYGDOM PÅ NYE MARKEDSMULIGHEDER FOR EXIQON

NY TEKNOLOGI TIL ANALYSE AF VORES GENER ÆNDRER MÅDEN VI FOREBYGGER OG BEHANDLER SYGDOM PÅ NYE MARKEDSMULIGHEDER FOR EXIQON NY TEKNOLOGI TIL ANALYSE AF VORES GENER ÆNDRER MÅDEN VI FOREBYGGER OG BEHANDLER SYGDOM PÅ NYE MARKEDSMULIGHEDER FOR EXIQON De sidste 5 års store teknologiske gennembrud har gjort, at vi i dag nemt og økonomisk

Læs mere

MEDICINSK MIKROBIOLOGI OG INFEKTIONSPATOLOGI Biologisk del

MEDICINSK MIKROBIOLOGI OG INFEKTIONSPATOLOGI Biologisk del Studiespørgsmål Kapitel 2. Almen mikrobiologi 1 Nævn hvilke grupper der findes af humanpatogene organismer. 2 Hvilke af disse grupper er mikroskopiske? 3 Hvad er forskellen på eukaryote og prokaryote organismer?

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug Træning øger genbrug i museceller. Er det derfor, at motion er

Læs mere

HVAD BESTÅR BLODET AF?

HVAD BESTÅR BLODET AF? i Danmark HVAD BESTÅR BLODET AF? HVAD BESTÅR BLODET AF? Blodet er et spændende univers med forskellige bittesmå levende bestanddele med hver deres specifikke funktion. Nogle gør rent, andre er skraldemænd

Læs mere

Gener, biologiske markører og valg af den rigtige behandling. Et spørgsmål om at udnytte viden, teknologi og sundhedsresurser optimalt

Gener, biologiske markører og valg af den rigtige behandling. Et spørgsmål om at udnytte viden, teknologi og sundhedsresurser optimalt Gener, biologiske markører og valg af den rigtige behandling Et spørgsmål om at udnytte viden, teknologi og sundhedsresurser optimalt Vi oplever i disse år en sand revolution i udviklingen af nye teknologier

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2010 Biologi - Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2010 Biologi - Facitliste Folkeskolens afgangsprøve Maj 2010 1/23 B3 Indledning Mennesket Menneskets krop består af forskellige organer, som er opbygget af levende celler. Organerne er afhængige af hinanden og påvirker hinanden

Læs mere

Ændret stivelse - sundere korn?

Ændret stivelse - sundere korn? Ændret stivelse - sundere korn? Angreb af Fusarium i kornplanternes aks reducerer udbyttet og kan i værste fald medføre, at hele høsten må kasseres på grund af et højt indhold af svampetoksiner. Da svampen

Læs mere

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? 1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.

Læs mere

Biologisk vækstregulering af potteplanter

Biologisk vækstregulering af potteplanter Biologisk vækstregulering af potteplanter Potteplanter kan ikke sælges, hvis de er høje og ranglede. Derfor behandles de med vækstregulerende sprøjtemidler i gartnerierne. Disse sprøjtemidler udfases,

Læs mere

Økologi er flere ting: Grundbegreber om økologiske landbrug

Økologi er flere ting: Grundbegreber om økologiske landbrug Økologi er flere ting: Grundbegreber om økologiske landbrug Dette modul fortæller om de begreber og principper, der er vigtige i økologisk landbrug i Danmark. Noter til dette afsnit ser du på sidste side.

Læs mere

Nr 1. Fra gen til protein

Nr 1. Fra gen til protein Nr 1 Fra gen til protein Med udgangspunkt i vedlagte illustrationer bedes du besvare følgende: Hvordan er sammenhængen mellem DNA ets nukleotider og proteinets aminosyrer? Beskriv hvad der sker ved henholdsvis

Læs mere

Grønlandsk kartoffelavl uden pesticider men med gavnlige antifungale bakterier

Grønlandsk kartoffelavl uden pesticider men med gavnlige antifungale bakterier Grønlandsk kartoffelavl uden pesticider men med gavnlige antifungale bakterier Peter Stougaard og Charlotte Frydenlund Michelsen* Institut for Plante- og Miljøvidenskab Sektion for Genetik og Mikrobiologi

Læs mere

Struktur og funktion af gener

Struktur og funktion af gener Molekylærbiologi og genetik S4, F2008 f Malene Munk Jørgensen Emne: Struktur og funktion af gener Link: undervisningsplanen for S4-molekylærbiologi og genetik MMJ, VI niversity ollege Bioanalytikeruddannelsen

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve August 2007 Biologi Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve August 2007 Biologi Facitliste Folkeskolens afgangsprøve August 2007 1/23 B5 Indledning Den danske skov Ca. 12 % af Danmarks areal er dækket af skov. Det mest almindelige skovtræ er rødgran. Det skyldes, at de danske skove er produktionsskove,

Læs mere

Syv transmembrane receptorer

Syv transmembrane receptorer Syv transmembrane receptorer Receptoren som kommunikationscentral Cellemembranen definerer grænsen mellem en celles indre og ydre miljø, der er meget forskelligt. Det er essentielt for cellens funktion

Læs mere

kampen mod kemoterapiresistens

kampen mod kemoterapiresistens Brystkræft kampen mod kemoterapiresistens Af Ph.d. Sidsel Petersen, Biologisk Institut, Dette kapitel giver en introduktion til brystkræft og til behandling af denne kræftsygdom. Ligesom andre kræftsygdomme

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Januar-juni 2015 Institution Vestegnen hf og VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hfe Biologi C Lene

Læs mere

Eksamensspørgsmål til biocu til mandag d. 10. juni 2013

Eksamensspørgsmål til biocu til mandag d. 10. juni 2013 Eksamensspørgsmål til biocu til mandag d. 10. juni 2013 Nr. 1. Fra gen til protein. Hvordan er sammenhængen mellem DNA ets nukleotider og proteinets aminosyrer? Beskriv hvad der sker ved henholdsvis transskription

Læs mere

SUNDHED V/BENTE GRØNLUND. Livet er summen af dine valg Albert Camus

SUNDHED V/BENTE GRØNLUND. Livet er summen af dine valg Albert Camus SUNDHED V/BENTE GRØNLUND Livet er summen af dine valg Albert Camus Sund livsstil Vær proaktiv når det gælder dit helbred Dyrk motion, og pas på vægten Spis rigtigt Udarbejd strategier for livslang læring

Læs mere

Bioprocessering af proteinafgrøder

Bioprocessering af proteinafgrøder FOOD-SCIENCE-KU Bioprocessering af proteinafgrøder Keld Ejdrup Markedal Biokemi og Bioprocessering Institut for Fødevarevidenskab FOOD-SCIENCE-KU 7. Oktober 2014 - Agro Business Park Enhedens navn Udvikling

Læs mere

Modul 1. 1. a Hvad er økologi?

Modul 1. 1. a Hvad er økologi? Modul 1. 1. a Hvad er økologi? Se på øko-mærket herunder. Det henviser til økologisk mad fra økologisk dyrkning af jorden. Men økologisk betyder andet end det. Økologisk landbrug har lånt ordet økologisk

Læs mere

Mad, motion og blodsukker

Mad, motion og blodsukker Mad, motion og blodsukker Opgaven I skal have idrætsdag på skolen, og der er forskellige formiddags-aktiviteter, I kan vælge mellem: 1. I skal løbe 8 km i moderat tempo. Efter en kort pause skal I sprinte

Læs mere

Mod Infektioner. Foto Aktiveret Terapi

Mod Infektioner. Foto Aktiveret Terapi Mod Infektioner Foto Aktiveret Terapi PACT er et varemærke fra: Hahn Medical Systems Foto Aktiveret Terapi Foto Aktiveret Terapi har været uundværlig i moderne medicin siden 1990 erne, i behandlingen af

Læs mere

Styrk dit immunforsvar. - med kost og træning

Styrk dit immunforsvar. - med kost og træning Styrk dit immunforsvar - med kost og træning Immunforsvaret Immunforsvarets vigtigste opgave er at beskytte mod infektioner og fremmede stoffer som f.eks.: Bakterier Svampe Parasitter Virus Cancerceller

Læs mere

DNA og stamtræer. Fra DNA-sekvens til stamtræ. 50 Brug Botanisk Have i undervisningen

DNA og stamtræer. Fra DNA-sekvens til stamtræ. 50 Brug Botanisk Have i undervisningen DN og stamtræer Kan vi se skoven for bar træer? 11 Ole Seberg, professor*, oles@snm.ku.dk Gitte Petersen, professor*, gittep@snm.ku.dk * otanisk Have og Museum, Statens Naturhistoriske Museum Københavns

Læs mere

1. EN NY TIDS TEKNOLOGI... 3 2. NOVO GRUPPENS BRUG AF GENTEKNOLOGI... 3 Derfor anvender vi genteknologi... 4 Vigtig erfaring med genteknologi...

1. EN NY TIDS TEKNOLOGI... 3 2. NOVO GRUPPENS BRUG AF GENTEKNOLOGI... 3 Derfor anvender vi genteknologi... 4 Vigtig erfaring med genteknologi... . 1. EN NY TIDS TEKNOLOGI... 3 2. NOVO GRUPPENS BRUG AF GENTEKNOLOGI... 3 Derfor anvender vi genteknologi... 4 Vigtig erfaring med genteknologi... 4 Etiske overvejelser... 4 Dialog med omverdenen... 4

Læs mere

Eksamensspørgsmål til 4. Juni 2010 (B-niveau) Evolution

Eksamensspørgsmål til 4. Juni 2010 (B-niveau) Evolution Eksamensspørgsmål til 4. Juni 2010 (B-niveau) Evolution Beskriv hvordan livet er opstået og gør rede for opbygningen af hhv. eukaryoter og prokaryoter. Gør rede for Lamarck og Darwin evolutionsteorier

Læs mere

GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER. GMO Genmodificerede fødevarer

GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER. GMO Genmodificerede fødevarer GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER 1 GMO Genmodificerede fødevarer 2 GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER Hvad er GMO og genmodificering? Når man genmodificerer, arbejder man med de små dele af organismernes celler

Læs mere

Fødevarer er mere end mad

Fødevarer er mere end mad 10 A k t u e l N a t u r v i d e n s k a b 2 2 0 0 5 E R N Æ R I N G S B I O L O G I Fødevarer er mere end mad Fødevarer kan indeholde stoffer, der virker forebyggende på f.eks. kræft. Jagten på sådanne

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve December 2010 Biologi Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve December 2010 Biologi Facitliste Folkeskolens afgangsprøve December 2010 Biologi Facitliste 1/23 B4 Indledning Pattedyr Pattedyrs krop består af levende celler. Blandt andet chimpanser, heste og mennesker hører til pattedyrene. Cellerne

Læs mere

Manual til Bakteriemysteriet

Manual til Bakteriemysteriet Manual til Bakteriemysteriet SPILLETS FORMÅL Dette spil er udviklet med et overordnet tema og en række minispil. Formålet med spillet er at udvikle et IT-læringsmiljø om multiresistens, som skal illustrere,

Læs mere

Gensplejsning, planteforædling og økologi

Gensplejsning, planteforædling og økologi Gensplejsning, planteforædling og økologi Økologisk jordbrug har et stort behov for afgrødesorter med et højt niveau af resistens mod sygdomme og skadedyr, god konkurrenceevne overfor ukrudt, god næringsstof-udnyttelse

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 1/25 B1 Indledning Maden vi spiser De fleste af vores fødevarer kommer fra landbruget. Nogle landmænd har kun planteproduktion, mens andre også producerer grise, æg eller

Læs mere

Multiresistente bakterier

Multiresistente bakterier Multiresistente bakterier en trussel mod mennesket Af molekylær biomedicin-studerende Lise Barlebo Ahlborn, videnskabsformidler Helle Blæsild og lektor Birthe B. Kragelund, Biologisk Institut. Tak til

Læs mere

Biologi-bioteknologi. Kombiner teori og praksis med mange valgmuligheder. det natur- og biovidenskabelige fakultet københavns universitet

Biologi-bioteknologi. Kombiner teori og praksis med mange valgmuligheder. det natur- og biovidenskabelige fakultet københavns universitet det natur- og biovidenskabelige fakultet københavns universitet Biologi-bioteknologi Kombiner teori og praksis med mange valgmuligheder Biologi-bioteknologi 1 2 LÆS BIOLOGI-BIOTEKNOLOGI PÅ KØBENHAVNS UNIVERSITET

Læs mere

Fotosyntetisk produktion af hydrogen med genmodificerede mikroorganismer

Fotosyntetisk produktion af hydrogen med genmodificerede mikroorganismer Fotosyntetisk produktion af hydrogen med genmodificerede mikroorganismer Forskerspirer 2009 Hovedområde: NAT Niels Christian Sanden ncsanden@hotmail.com Forskerkontakt: Poul Erik Jensen Værtsinstitution:

Læs mere

1.1. Historisk oversigt... 16 1.2. Inddeling af de levende organismer... 19

1.1. Historisk oversigt... 16 1.2. Inddeling af de levende organismer... 19 MICROORGANISMERNES SAMMENSÆTNING, ERNÆRING OG METABOLISME 5 Indhold Forord.................................................. 13 1 Indledning med en kort historisk oversigt.................... 15 1.1. Historisk

Læs mere

Til denne udfordring kan du eksperimentere med forsøg 4.2 i kemilokalet. Forsøg 4.2 handler om kuliltens påvirkning af kroppens blod.

Til denne udfordring kan du eksperimentere med forsøg 4.2 i kemilokalet. Forsøg 4.2 handler om kuliltens påvirkning af kroppens blod. Gå op i røg Hvilke konsekvenser har rygning? Udfordringen Denne udfordring handler om nogle af de skader, der sker på kroppen, hvis man ryger. Du kan arbejde med, hvordan kulilten fra cigaretter påvirker

Læs mere

Studiespørgsmål til celler og væv

Studiespørgsmål til celler og væv Studiespørgsmål til celler og væv 1. Hvad er en celle og hvad vil det sige, at den har et stofskifte? 2. Tegn en figur af en celle og navngiv, på figuren, de vigtigste organeller. Hvad er navnet på den

Læs mere

Livets molekylære kode

Livets molekylære kode 4. ÅR R. 2 / 2006 Livets molekylære kode -kemi og biologi mødes D livets molekylære kode D findes i alle levende organismer og indeholder koden til organismen informationer, der afgør om organismen er

Læs mere

Opdagelse og heterolog produktion af nye bioaktive svampestoffer i skræddersyede mikrobielle cellefabrikker

Opdagelse og heterolog produktion af nye bioaktive svampestoffer i skræddersyede mikrobielle cellefabrikker Opdagelse og heterolog produktion af nye bioaktive svampestoffer i skræddersyede mikrobielle cellefabrikker Mange naturstoffer har farmakologisk aktivitet og er derfor interessante som lægemidler. De seneste

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin maj-juni 15 Institution VUC Vest, Esbjerg Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hf/hfe Biologi C Anna Muff

Læs mere

Danmarks Tekniske Universitet

Danmarks Tekniske Universitet Side 1 of 17 Danmarks Tekniske Universitet Skriftlig prøve, den 21/1-2013 Kursus navn: Kursus nr. 27633 Introduktion til Bioinformatik Tilladte hjælpemidler: Alle "Vægtning" Angivet ved de individuelle

Læs mere

De livsvigtige vitaminer og mineraler af John Buhl www.nomedica.dk

De livsvigtige vitaminer og mineraler af John Buhl www.nomedica.dk 5 Indholdsfortegnelse Forord 6 Indledninig 7 Lidt grundlæggende om vitaminer og mineraler 8 De enkelte vitaminer og mineraler 15 De fedtopløselige vitaminer (A, D, E og K) 16 A-vitamin 16 D-vitamin 19

Læs mere

Spørgsmål nr.1. Evolutionsteorien fra Lamarck til Darwin. Spørgsmål nr.2. Menneskets evolution. Spørgsmål 3. Diabetes

Spørgsmål nr.1. Evolutionsteorien fra Lamarck til Darwin. Spørgsmål nr.2. Menneskets evolution. Spørgsmål 3. Diabetes Spørgsmål nr.1 Evolutionsteorien fra Lamarck til Darwin I din fremlæggelse skal du redegøre for Lamarck s og Darwins teori om livets udvikling. Fremhæv væsentlige forskelle imellem teorierne, nævn gerne

Læs mere

UNDERVISNINGSBESKRIVELSE

UNDERVISNINGSBESKRIVELSE UNDERVISNINGSBESKRIVELSE Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni, 14/15 Institution Horsens HF og VUC Uddannelse Hfe Fag og niveau Biologi C Lærer(e) Hold Mark Goldsmith

Læs mere

Side 1 af 13. Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13

Side 1 af 13. Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13 Side1af13 Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13 Navn: Studie nummer: Dette eksamenssæt vil også kunne ses som en pdf fil nederst på kursus-hjemmesiden udfor den sidste dag d. 27 Jan

Læs mere

Mere energi med dette nye produkt fra Lifewave.

Mere energi med dette nye produkt fra Lifewave. Mere energi med dette nye produkt fra Lifewave. Mere energi, genopretter energi flowet i kroppen. Nem at placere, se brochure Resultater med det samme. Giver op til 20 % mere energi. Øger kroppens forbrænding.

Læs mere

Isolering af DNA fra løg

Isolering af DNA fra løg Isolering af DNA fra løg Formål: At afprøve en metode til isolering af DNA fra et levende væv. At anvende enzymer.. Indledning: Isolering af DNA fra celler er første trin i mange molekylærbiologiske undersøgelser.

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse for STX 2m Kemi B

Undervisningsbeskrivelse for STX 2m Kemi B Undervisningsbeskrivelse for STX 2m Kemi B Termin Afslutning i juni skoleår 13/14 Institution Marie Kruses Skole Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold STX Kemi A valgfag Hasse Bonde Rasmussen 3gKE Denne

Læs mere

Madkemi Kulhydrater: er en gruppe af organiske stoffer der består af kul, hydrogen og oxygen (de sidste to i forholdet 2:1, ligesom H 2

Madkemi Kulhydrater: er en gruppe af organiske stoffer der består af kul, hydrogen og oxygen (de sidste to i forholdet 2:1, ligesom H 2 Madkemi Kulhydrater: er en gruppe af organiske stoffer der består af kul, hydrogen og oxygen (de sidste to i forholdet 2:1, ligesom H 2 O); derfor navnet kulhydrat (hydro: vand (græsk)). fælles for sukkermolekylerne

Læs mere

27611 Eksamen Sommer 2007

27611 Eksamen Sommer 2007 - Side 1 af 10-27611 Eksamen Sommer 2007 Dette sæt indeholder 4 opgaver. En online version af opgavesættet vil være tilgængeligt fra kursets lektionsplan, under selve eksamen (25. Maj 2007 klokken 9:00

Læs mere

Biotechnology Explorer

Biotechnology Explorer Biotechnology Explorer Oprensning af genomisk DNA fra plantemateriale Manual Katalog nr. 166-5005EDU explorer.bio-rad.com Oversat og bearbejdet af Birgit Sandermann Justesen, Nærum Gymnasium, februar 2009

Læs mere

Det bliver lettere at se forskel på syge og raske gener i Danmark

Det bliver lettere at se forskel på syge og raske gener i Danmark Det bliver lettere at se forskel på syge og raske gener i Danmark Det bliver lettere at diagnosticere genetisk betingede sygdomme i Danmark, efter at forskere har nået første milepæl i kortlægningen af

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2013. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B2

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2013. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B2 Folkeskolens afgangsprøve Maj 2013 B2 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/22 B2 Indledning Foto: Keld Nørgaard Fødevareproduktion Det danske landbrug producerer

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet?

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet? Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet? Lyn dine gener op! En baglæns besked, gemt i 'backup-dna'et'

Læs mere

Systemer og forståelse. Kæden er ikke stærkere end det svageste led

Systemer og forståelse. Kæden er ikke stærkere end det svageste led Systemer og forståelse Kæden er ikke stærkere end det svageste led Kæden er ikke stærkere end det svageste led Denne påstand gælder i mange forbindelser og kan let anvendes i tre meget forskellige forhold

Læs mere

Undervisningsplan for faget natur/teknik

Undervisningsplan for faget natur/teknik RINGSTED NY FRISKOLE - BRINGSTRUPVEJ 31-4100 RINGSTED Skolen 57 61 73 86 SFO 57 61 73 81 Lærerværelse 57 61 73 61 www.ringstednyfriskole.skoleintra.dk RNF@ringstednyfriskole.dk Undervisningsplan for faget

Læs mere

Gensplejsede planter. TEMA-rapport fra DMU

Gensplejsede planter. TEMA-rapport fra DMU Gensplejsede planter TEMA-rapport fra DMU Miljø- og Energiministeriet, Danmarks Miljøundersøgelser 23/1998 m Gensplejsede planter Christian Damgaard Gösta Kjellsson Christian Kjær Beate Strandberg Danmarks

Læs mere

Genomics og big data sikrer ny indsigt i sygdom og nye muligheder for sundhedsvæsenet

Genomics og big data sikrer ny indsigt i sygdom og nye muligheder for sundhedsvæsenet Genomics og big data sikrer ny indsigt i sygdom og nye muligheder for sundhedsvæsenet Exiqons cloud-løsning hjælper forskere med at analysere og forstå genomics og big data Hvad er genomics? Genomics er

Læs mere

MINDRE PLADS - MERE MAD

MINDRE PLADS - MERE MAD LEKTION 5B MINDRE PLADS - MERE MAD DET SKAL I BRUGE Teksten: Det effektive landbrug Tegneredskaber Papir LÆRINGSMÅL 1. (4. klasse) Sundhed og levevilkår. I kan beskrive jeres egen liv og kost i forhold

Læs mere

Udsættes gartneriarbejdere for mikroorganismer anvendt til biologisk bekæmpelse?

Udsættes gartneriarbejdere for mikroorganismer anvendt til biologisk bekæmpelse? Udsættes gartneriarbejdere for mikroorganismer anvendt til biologisk bekæmpelse? Anne Mette Madsen a, Anne Winding b, Vinni Mona Hansen a,c, Jørgen Eilenberg c, Nicolai Vitt Meyling c,, Kira Tendal a og

Læs mere

Hvad er en funktion? Funktioner og graftegning. Funktioners egenskaber. Funktioners egenskaber. f(b) y = f(x) f(a) f(a)

Hvad er en funktion? Funktioner og graftegning. Funktioners egenskaber. Funktioners egenskaber. f(b) y = f(x) f(a) f(a) Funktioner og graftegning Jeppe Revall Frisvad September 29 Hvad er en funktion? En funktion f er en regel som til hvert element i en mængde A ( A) knytter præcis ét element y i en mængde B Udtrykket f

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni 2015 Institution Voksenuddannelsescenter Frederiksberg Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hfe Biolog

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2008 Biologi - facitliste

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2008 Biologi - facitliste Folkeskolens afgangsprøve Maj 2008 1/23 B3 Indledning De levende organismer og deres miljø i Grønland Livsbetingelser og levevilkår i Grønland er meget forskellige fra de danske. I Grønland, som er verdens

Læs mere

Spørgsmål 1. Immunforsvaret. Spørgsmål 2. Kulhydrater

Spørgsmål 1. Immunforsvaret. Spørgsmål 2. Kulhydrater Spørgsmål 1 Immunforsvaret Gør rede for immunforsvarets opbygning og funktion. Analyser immunforsvarets respons på en virusinfektion og inddrag en metode til påvisning af sygdomme. Forklar endvidere formålet

Læs mere

PLANTEPATOLOGIEN I DAG? Af David B. Collinge. infestans) der uden plantebeskyttelsesmidler

PLANTEPATOLOGIEN I DAG? Af David B. Collinge. infestans) der uden plantebeskyttelsesmidler HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? Plantesygdomme forårsages af forskellige former for mikroorganismer som f.eks. virus, bakterier, ægsporesvampe (Oomycetes), (ægte) svampe (f.eks. Ascomycetes og

Læs mere

Patterns of Single-Gene Inheritance

Patterns of Single-Gene Inheritance Patterns of Single-Gene Inheritance Mendels 1. lov: hvis en mand er heterozygot, Aa, vil halvdelen af sædcellerne indeholde A, halvdelen a. hvis en kvinde er heterozygot, vil halvdelen af ægcellerne ligeledes

Læs mere

Fagårsplan 10/11 Fag: Biologi Klasse: 8.a Lærer: Susanne Stenholm Fagområde/ emne

Fagårsplan 10/11 Fag: Biologi Klasse: 8.a Lærer: Susanne Stenholm Fagområde/ emne Fagårsplan 10/11 Fag: Biologi Klasse: 8.a Lærer: Susanne Stenholm Fagområde/ emne Sommerfugle Livscyklus Artsbestemmelse Mikroorganismer Agaprøver Tidsberegning Virus og bakterier Immunforsvaret Vindmøller

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Termin maj-juni 13/14 Institution Favrskov Gymnasium Uddannelse Fag og niveau Lærer stx bic Hans Jørgen Madsen Hold 2.s Oversigt over gennemførte undervisningsforløb Titel 1 Titel

Læs mere

Sundhed med udgangspunkt hjertekarsygdomme

Sundhed med udgangspunkt hjertekarsygdomme Sundhed med udgangspunkt hjertekarsygdomme 1. En redegørelse for udviklingen af hjertesygdomme og hvad begrebet hjertekarsygdomme dækker over. 2. En forklaring af begreber som blodtryk (og hvordan man

Læs mere

Muterede Bygplanter Absorptionsspektrum

Muterede Bygplanter Absorptionsspektrum Muterede Bygplanter Absorptionsspektrum Når planter skal lave fotosyntese absorberer de lys fra solen. Sollys består af lys med forskellige bølgelængder. Når en plante bruger sollys til fotosyntese absorberer

Læs mere

Next Generation Sequencing

Next Generation Sequencing Next Generation Sequencing For 60 år siden blev DNA opdaget. I øjeblikket afprøver vi NGS, og til sommer kører vi BRCA-gener med den nye metode I år er det 60 år siden, at DNA s struktur blev erkendt,

Læs mere

Hvede forsvarer sig aktivt mod sygdommen gråplet

Hvede forsvarer sig aktivt mod sygdommen gråplet Hvede forsvarer sig aktivt mod sygdommen gråplet Nye undersøgelser viser, at resistente hvedeplanter aktiverer en kaskade af forsvarsreaktioner, når de går til modangreb på svampen Septoria tritici, der

Læs mere

Testet i udlandet. Oversigt af udenlandske analyser rekvireret fra Færøerne i 2013 11-11-2013. Forfatter: Janus Vang, Ph.D.

Testet i udlandet. Oversigt af udenlandske analyser rekvireret fra Færøerne i 2013 11-11-2013. Forfatter: Janus Vang, Ph.D. 11-11-2013 Testet i udlandet Oversigt af udenlandske analyser rekvireret fra Færøerne i 2013 Forfatter: Janus Vang, Ph.D. ANSVARLIG: REGIN W. DALSGAARD, BESTYRELSESFORMAND FOR VINNUFRAMI INTRODUKTION Færøernes

Læs mere

Lærervejledning Til internet-spillet Kræftkampen og undervisningshæftet Hvorfor opstår kræft? Biologi 8.-9. klasse

Lærervejledning Til internet-spillet Kræftkampen og undervisningshæftet Hvorfor opstår kræft? Biologi 8.-9. klasse kraeftkampen.dk Kræftens Bekæmpelse Lærervejledning Til internet-spillet Kræftkampen og undervisningshæftet Hvorfor opstår kræft? Biologi 8.-9. klasse Hvorfor arbejde med Kræft? Erhvervsskolernes Forlag

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 1/25 B4 Indledning Fødevareproduktion De fleste af vores fødevarer kommer fra landbruget. Nogle landmænd har kun planteproduktion, mens andre også producerer grise, æg

Læs mere

BioMaster affaldskværn 3.0. Din madlavning kan blive billigere, hvis du vælger biogas

BioMaster affaldskværn 3.0. Din madlavning kan blive billigere, hvis du vælger biogas BioMaster affaldskværn 3.0 BioMasteren er selve affaldskværnen, eller bio kværnen som den også kaldes, hvor madaffaldet fyldes i. Det er en både let og hygiejnisk måde at bortskaffe madaffald på set i

Læs mere

Indholdsfortegnelse. Helbredende kost af John Buhl www.nomedica.dk

Indholdsfortegnelse. Helbredende kost af John Buhl www.nomedica.dk Indholdsfortegnelse Forord 7 Indledning 8 Helbredende kost kort fortalt 9 Grønsager 13 Frugt 19 Bælgfrugter 26 Fuldkornsprodukter 31 Nødder og frø 35 Spis ofte råkost 37 Drik når du er tørstig men kun

Læs mere

Ernæringsmæssig tilgang. Juni. 2011. Diana Høtoft. Jordemoder og ernæringsterapeut.

Ernæringsmæssig tilgang. Juni. 2011. Diana Høtoft. Jordemoder og ernæringsterapeut. + Natarbejde Ernæringsmæssig tilgang. Juni. 2011. Diana Høtoft. Jordemoder og ernæringsterapeut. + Natarbejde n Da kvinder ikke kun føder om dagen, tvinges de fleste jordemødre til at arbejde om natten.

Læs mere

Kemi. Formål og perspektiv

Kemi. Formål og perspektiv Kemi Formål og perspektiv Formålet med undervisningen er, at eleverne skal få kendskab til forskellige stoffers kemiske egenskaber og til processer og lovmæssigheder. Vejen dertil går gennem aktiv iagttagelse

Læs mere

Etik drejer sig om at sikre det gode liv

Etik drejer sig om at sikre det gode liv Etik drejer sig om at sikre det gode liv Interview i Frelsens Hærs blad "mennesker & tro" Af Bent Dahl Jensen Formanden for Det Etiske Råd, tidl. amtsborgmester Erling Tiedemann ser fremtiden på det etiske

Læs mere

Sektion for Mikrobiologi & Center for Geomikrobiologi

Sektion for Mikrobiologi & Center for Geomikrobiologi Sektion for Mikrobiologi & Center for Geomikrobiologi Ca. 60 personer, 60% internationale, i bygning 1540 + 1535, 1.sal Hans Røy Rikke Meyer (inano) Niels Peter Revsbech Kai Finster Kjeld Ingvorsen Kasper

Læs mere

Evolutionsteorien forklarer hvordan alt levende er udviklet

Evolutionsteorien forklarer hvordan alt levende er udviklet Evolutionsteorien forklarer hvordan alt levende er udviklet Af Kristian Bánkuti Østergaard Det er de lovende ord for særudstillingen Livsformer på Naturhistorisk Museum i Århus. Udstillingen forklarer

Læs mere

Comwell Care Foods. - konceptet bag. Sundhed er ikke alt, men uden sundhed er alt intet. Arthur Schopenhauer, tysk forsker og filosof. comwell.

Comwell Care Foods. - konceptet bag. Sundhed er ikke alt, men uden sundhed er alt intet. Arthur Schopenhauer, tysk forsker og filosof. comwell. Comwell Care Foods - konceptet bag Sundhed er ikke alt, men uden sundhed er alt intet. Arthur Schopenhauer, tysk forsker og filosof comwell.dk Hvad er det? Med Comwell Care Foods gør vi det nemmere for

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve December 2008 Biologi - facitliste

Folkeskolens afgangsprøve December 2008 Biologi - facitliste Folkeskolens afgangsprøve December 2008 1/23 B4 Indledning Levende organismer - og Sydamerika I Sydamerika findes både regnskov, floder, høje bjergkæder, vidstrakte græssletter og lange kyststrækninger.

Læs mere