Jens Christian Skou og Na,K-ATPasen

Størrelse: px
Starte visningen fra side:

Download "Jens Christian Skou og Na,K-ATPasen"

Transkript

1 Jens Christian Skou og Na,K-ATPasen AF FLEMMING CORNELIUS I oktober 1997 modtog Jens Christian Skou (f. 1918) Nobelprisen i kemi ved en ceremoni i Stockholm (Figur 1). Årsagen skal søges 40 år tilbage i 1957, hvor han i tidsskriftet Biochimica et Biophysica Acta [1] publicerede opdagelsen og karakteriseringen af Na,K-ATPasen som ansvarlig for den aktive transport af Na + og K + i cellen. Publiceringen af Skous opdagelse vakte ikke umiddelbart synderlig opmærksomhed i den videnskabelige verden, men i dag ved vi, at Na,K-ATPasen er af livsvigtig betydning for dyrecellens overlevelse. JENS CHRISTIAN SKOU FÅR NOBELPRISEN Som mange store opdagelser brød opdagelsen af Na,K- ATPasen med den gængse opfattelse af mekanismen for iontransport over cellemembraner. Hidtil havde man haft den overbevisning, at cellemembranen var opbygget som et bimolekylært lipidlag med proteiner udelukkende begrænset til overfladen af de polære phospholipidmolekyler, den såkaldte Danielli-Davson model (1935), som senere udbyggedes af Robertsons unit membrane model i Så længe efter Skous opdagelse mente man ikke, at proteiner kunne række gennem cellemembranens lipidlag. Det var Figur 1. Jens Christian Skou får Nobelprisen. Jens Christian Skou (til venstre) får overrakt Nobelprisen af Kong Carl XVI Gustaf (til højre) for Det Kongelige Svenske Videnskabernes Akademi. Copyright Pica Pressfoto AB 1997, S Stockholm, Sweden. Foto: Anders Wiklund først i 1972, at Singer og Nicolson publicerede deres Fluid mosaik membran model, hvor de viste, at de såkaldte integrale membranproteiner krydser lipidbilaget, se Figur 2. Skous postulat var, at et protein i cellemembranen sørgede for den vektorielle transport af ioner over cellemembranen, og at energien hertil tilvejebringes ved en hydrolyse af den højenergetiske phosphatester ATP. Proteinet fungerer derved både som et transportprotein, der fysisk flytter ionerne, og som et enzym, der spalter ATP. Heraf benævnelsen af proteinet som enten Na-pumpen eller Na,K- ATPasen. Faktisk besøgte Skou i slutningen af 50 erne Robertson og fortalte om sin opdagelse, men Robertsons kommentar var blot, at han ikke kunne se protein inde i membranen i mikroskopet. Da Det Medicinske Fakultet ved Aarhus Universitet erfarede, at Nobelprisen for 1997 i kemi ville tilfalde professor ved Biofysisk Institut, Jens Christian Skou, og at Nobelkomiteen ville meddele Skou dette ved en telefonopringning til Instituttet, havde dekanen for det Medicinske Fakultet, Arvid B. Maunsbach, og Torben Clausen, professor i Fysiologi, stort besvær med at holde Skou inde på sit kontor med en undskyldning om, at de ville diskutere sammensætningen af et bedømmelsesudvalg. Lidt før kl. 3 kunne de ikke længere holde på Skou, der meget gerne skulle drikke te med sin kone, Ellen Margrethe. Da Skou og dekanen ivrigt diskuterende nåede ud på parkeringspladsen foran Instituttet og blev mødt af et bud med en kæmpe buket blomster fra professor Anita Aperia, Karolinska Institutet, Stockholm, som havde forbindelse til Nobelkomiteen, begyndte der at gå en prås op for Skou, og Arvid fik ham overtalt til at vende tilbage til sit kontor for at afvente telefonopringningen. Dér havde 1

2 Figur 2. Membranmodeller. De fremherskende membranmodeller fra Danielli and Davson (1935), over Robertsons unit membrane (1966), til Singer og Nicolsons fluid-mosaik membrane (1972). Først i 1972 erkendte man, at protein måtte spænde tværs over membranen, noget Skou anså som en forudsætning for den aktive transport af Na + og K + allerede i telefonen netop ringet, og da jeg, som have holdt vagt på kontoret i mellemtiden, tog telefonen, spurgte en herre på svensk, om professor Skou var at træffe. Så da Skou vendte tilbage, kunne jeg række telefonen videre til Skou, der noget betuttet modtog beskeden med ordene: Ku I da ikke have givet den til en yngre person?. Vestjysk beskedenhed! Betydningen af Skous opdagelse er vidtrækkende for vores forståelse af, hvordan basale mekanismer på det cellulære niveau er grundlaget for dyrelivets opståen og opretholdelse. Dyrecellen har nemlig et vitalt problem: da cellemembranen ikke kan modstå et overtryk i cellen, men samtidig er fyldt med makromolekyler, der er impermeable og som ved fysiologisk ph er negativt ladede, vil de permeable ioner tendere mod en såkaldt Donnanligevægt. Dette betyder, at der opstår et overskud af molekyler inde i cellen i forhold til ekstracellulært, og vand trænger som følge af osmose ind i cellen, der svulmer og sprænges. Planteceller og bakterier overlever ved uden på cellemembranen at have en tyk cellevæg af cellulose, der kan modstå det overtryk, der skabes, men hvordan overlever dyrecellen? Man vidste i 40 erne, at dyrecellen overlever denne osmotiske udfordring ved at have en lav intracellulær Na + -koncentration, og især den irske fysiolog Conway støttede den teori, at dyrecellens plasmamembran var impermeabel for Na +. Den anden teori fremførtes af R.B. Dean, der i 1941 konkluderede: the muscle can actively move potassium and sodium against concentration gradients... this requires work. Therefore there must be some sort of a pump possibly located in the fiber membrane, which can pump out sodium or, what is equivalent, pump in potassium. Store danske fysiologer som August Krogh og Hans H. Ussing støttede Deans koncept om aktiv transport, og i slutningen af 40 erne vandt teorien om aktiv iontransport overhånd. Skou havde med sin opdagelse af Na,K-ATPasen fundet den molekylære baggrund for Deans hypotese om den aktive Na + -K + -transport. Den længevarende disput om årsagen til opretholdelsen af den lave Na + - koncentration i dyrecellen havde endelig fundet sin fysiologiske forklaring, men herom senere. PÅ VEJ MOD OPDAGEL- SEN AF Na,K-ATPasen Jens Christian Skou blev født 1918 i Lemvig og valgte efter gymnasiet lidt tilfældigt at studere til læge. Dette foregik dengang alene ved Københavns Universitet, og i 1944 tog han sin medicinske embedseksamen. Hans drøm var at gøre karriere som kirurg, en interesse han fik under sin ansættelse på Hjørring Sygehus Her fik han tillige interessen i virkemåden af lokalbedøvende stoffer som 2

3 emne for en disputats. I 1947 stoppede han i klinikken og fik ansættelse som amanuensis ved Fysiologisk Institut, Aarhus Universitet, i den hensigt at færdiggøre undersøgelserne og skrive sin disputats om lokalanæstetika. Fysiologisk Institut var på det tidspunkt i sin spæde begyndelse med få ansatte, stor undervisningsbyrde og uden det store inspirerende videnskabelige miljø. Skous eksperimentelle tilgang var at undersøge, hvordan lokalanæstetika indvirkede på overfladetrykket af lipidmonolag. Han havde læst om Langmuirs undersøgelser af monolag af lipider spredt på en vandoverflade og brugte hans forsøgsopstilling til måling af overfladetrykket, når han tilsatte forskellige lokalanæstetika til vandfasen. Han fandt, at lokalanæstetika øgede overfladetrykket i lipidmonolaget, idet de vandrede op i lipidlaget, når de blev tilsat til vandfasen, og at denne stigning i overfladetrykket var positivt korreleret med den anæstetiske effekt. I 1954 forsvarede han med held sin disputats Lokalanæstetika for den medicinske doktorgrad. I 1952 havde to engelske fysiologer, Hodgkin og Huxley (Nobelpris i fysiologi 1963), publiceret deres undersøgelser af ionstrømme over kæmpeaxoner fra blæksprutter. De beskrev heri 3 forskellige komponenter af ion-strømme, som de benævnte Na + -, K + -, og lækstrømme. Under depolariseringen af nervecellemembranen, der udløser nerveimpulsen, øges Na + -strømmen ind i nervecellen. Dette var før man kendte eksistensen af de membranproteiner, vi i dag kender som ionkanaler, dvs. membranproteiner, der virker som makromolekylære porer for de vandopløselige ioner. Skou mente ikke, at lokalanæstetikas virkemåde kunne være på selve lipiderne, men måtte skyldes en påvirkning af konformationen af proteiner i nervemembranen, som påvirkede Na + - permeabiliteten. Han søgte derfor efter lipidopløselige proteiner med stor aktivitet, som han kunne tilsætte sine lipidmonolag for at se, om lokalanæstetika ændrede proteinernes aktivitet. Han anså acetylcholinesterase som en god mulighed. Han udvirkede et besøg hos professor Nachmansohn, Columbia University, New York, som fremstillede acetylcholinesterase fra elektriske ål. Om sommeren var han imidlertid på den marinbiologiske station i Woods Hole nær Boston, så Skou besøgte ham dér for senere at lære fremstillingen af acetylcholinesterase i New York. I Woods Hole fandt Skou det internationale videnskabelige miljø, han savnede ved Fysiologisk Institut, men hvad skulle han lave der? Tilfældigt læste han en artikel, der beskrev tilstedeværelsen af en Mg-ATPase, et ATP-spaltende enzym, i kæmpeaksoner fra blæksprutter og tænkte, om denne kunne bruges i hans monolageksperimenter. I New York lærte han at præparere acetylcholinesterase. Problemet var imidlertid, at der ingen kæmpeaksoner fra blæksprutter var i Aarhus. I stedet besluttede han at forsøge med nerver fra ben af krabber, der i lighed med kæmpeaksoner er umyelinerede. En ulempe var dog de meget tynde nervetråde fra krabben; hvor kæmpeaksonet har en diameter op til 1 mm, er krabbenerven sytrådstynd. Så der skulle masser af krabber til for at få nok protein til at kunne måle en eventuel ATPase-aktivitet. Den første udfordring var, hvordan man skulle aflive alle de krabber efter præpareringen. Løsningen blev kogning. Måske havde han spist de berømte hummere i Boston, men nu spredte sig en stank på Instituttet, som ikke gjorde Skou populær. Efter udpræparering af nerverne fra krabbens ben, blev vævet homogeniseret og membranfragmenterne isoleret ved differentialcentrifugering. Her var heldet med Skou, skulle det senere vise sig, for når man præparerer membranfragmenter fra mange andre væv, dannes små membranvesikler, hvor den ene side af systemet (intracellulære eller ekstracellulære) derfor ikke er eksponeret til mediet. Skou kunne nu påvise, at membranfragmenterne isoleret fra krabbenerver indeholdt en Mg 2+ -aktiveret ATPase (altså kunne hydrolysere ATP), og han kunne måle den frigjorte mængde uorganiske phosphat. Målingerne var imidlertid meget ureproducerbare, nogle gange fik han en stor aktivitet, andre gange en lille aktivitet, når han målte på den samme mængde membranmateriale. 3

4 Forskere er af natur nysgerrige, Skou er det i udpræget grad. Han ville finde årsagen og kæmpede med problemet i mange måneder. Til sidst fandt han årsagen. Det ATP, han benyttede, var et uopløseligt bariumsalt, som han omdannede til enten et K + -salt eller et Na + -salt af ATP, der var vandopløselige, en forskel han anså for at være uden betydning. Når han havde membranerne i en Na + -holdig opløsning, fik han en større aktivitet med K + - saltet af ATP end med Na + - saltet. Han konkluderede, at enzymet behøvede en kombination af Na + og K + for at kunne aktiveres. Skou startede nu en systematisk undersøgelse af denne kombinerede kationeffekt, og resultaterne publicerede han i 1957 i en artikel under titlen The influence of some cations on an adenosine triphosphatase from peripheral nerves [1]. Heri foreslår Skou, at enzymet måtte være involveret i den aktive transport af Na + over cellemembranen. En mere provokerende titel, hvor ord som aktiv transport, Na,K- ATPase eller Na + -pumpe havde indgået, ville nok have skabt større opmærksomhed. Figur 3 er reproduceret fra Skous originale 1957-artikel. Her ses, at uden Na + i mediet sker der ingen aktivering af aktiviteten med K + (nederste vandrette kurve), men med øget Na + -koncentration fås en større og større K + -aktivering. Ved højere K + -koncentrationer hæmmes enzymet. Skou var en nybegynder indenfor feltet af aktiv transport og var ikke helt opmærksom på vigtigheden af sin opdagelse. F.eks. vidste han ikke, at hjerteglycosidet ouabain var vist at være en specifik hæmmer af aktiv transport [2], men det vidste Robert Post fra Vanderbilt University, Nashville, som arbejdede med aktiv transport i røde blodlegemer, og som havde vist, at transportstøkiometrien for Na + -transporten ud af cellen og K + -transporten ind i cellen var 3 til 2 [3]. Efter et møde med Post, telefonerede Skou hjem til laboratoriet og bad laboranten skaffe ouabain og prøve effekten på krabbenerver. Det hæmmede! Fra da af var Skous forskning centreret om Na,K-ATPasen, og han begyndte at bruge pattedyrpræparater såsom svinenyrer eller oksehjerner til at isolere og karakterisere enzymet. Ude i verden var der også en stigende interesse for forskning i Skous enzym, og efterhånden begyndte der at tegne sig et mere klart billede af, at Na-pumpen, der er ansvarlig for den aktive Na + -transport i cellen, er et enzym en kation-aktiveret Na,K-ATPase [4]. Skou havde søgt efter et protein, der åbnede for Na + - transporten i forbindelse med nerveledning, og som kunne forklare effekten af lokalanæstetika, men opdagede i stedet Na,K-ATPasen. Som det så ofte er sket i videnskabens historie, får man et andet resultat end forventet og ofte meget mere interessant, hvis man har øje for det og lidt held. Og det Figur 3. Den kombinerede effekt af Na + og K + på hydrolyseaktiviteten i membranfragmenter fra krabbenerver. ATPase-aktiviteten måles som funktion af K + -koncentrationen i tilstedeværelse af 6 mm Mg 2+ og stigende koncentration af Na +. 4

5 Figur 4. Albers-Post reaktionscyklus for Na,K-ATPasen. Se beskrivelse i teksten. Den indrammede intermediære er den enzymkonformation, hvor krystalstrukturen kendes (se Figur 6). havde Skou. Nysgerrighed, stædighed og masser af tid til at gruble er vigtige forudsætninger. TIDEN EFTER OPDAGEL- SEN AF Na,K-ATPasen I 1960 erne var der stor aktivitet inden for Na,K-ATPasefeltet, som domineredes af kinetiske undersøgelser af Na,K- ATPase-mekanismen. Et mantra var dengang, at sådanne undersøgelser skulle udføres på så rent et Na,K-ATPasepræparat som muligt. En stor del af forskningen gik derfor med at oprense enzym fra forskellige kilder, mest nyrer og hjerne, men senere også fra saltkirtler fra pighaj. Alle disse væv er karakteriseret ved en høj grad af aktiv Na + -, K + - transport, så her har naturen allerede delvist oprenset enzymet. Det blev også muligt vha. forskellige detergenter selektivt at ekstrahere Na,K-ATPasen fra membranfasen og bevare det i aktiv tilstand som et vandopløst enzym. Det var ofte mere højere fransk kogekunst end egentlig fysisk-kemisk erkendelse, der prægede de forskellige metoder. Den mest udbredte og anerkendte præparation, der anvendes i dag, blev udviklet af P.L. Jørgensen, mens han var på Fysiologisk Institut sammen med Skou [5]. Skous opdagelse havde inspireret mange grupper i udlandet, som R. L. Post på Vanderbilt University, I. M. Glynn i Cambridge, J. F. Hoffman på Yale, og D. C. Tosteson på Harvard, hvoraf de to sidstnævnte blev nære venner med Skou. Efterhånden var der også opstået en stor gruppe i Aarhus, selvfølgelig især på Fysiologisk Institut, hvor Jens Chr. Skou blev professor i Det skema for den enzymatiske reaktion, der i dag er universelt accepteret, blev udformet på grundlag af resultater opnået af R. L. Post og R. W. Albers på National Institutes of Health, og kaldes derfor Albers-Post reaktionsskemaet [6, 7], se Figur 4. Enzymet eksisterer i to hovedkonformationer, en E 1 - og en E 2 -form. I E 1 -formen har kationer adgang til ionbindingsstederne fra cytoplasmasiden og har en højere affinitet for Na + end for K +. I tilstedeværelse af ATP, bundet til enzymet med høj affinitet, bindes 3 Na + -ioner fra cytoplasmasiden (trin 1), og enzymet phosphoryleres (trin 2), hvorved Na + -ionerne okkluderes i en transient phospho-form, E 1 ~P[Na + ] 3. Na + -ionerne er nu afskåret fra de ydre og indre vandfaser og bundet inde i enzymets transmembrane del. Ved phosphoryleringen overføres den terminale phosphatgruppe fra ATP til en aspartylgruppe i enzymet (D376 i human Na,K-ATPase). En spontan konformationsændring til en phospho-grundform E2-P (trin 3) bevirker, at adgangen alene til den ekstracellulære side åbnes og affiniteten for K + bliver højere end for Na +. Na + frigøres derved til ekstracellulærfasen, hvorefter 2 K + - ioner bindes til ionbindingsstederne fra ekstracellulærsiden, E 2 PK 2 (trin 4). Bindingen af K + medfører, at enzymet dephosphoryleres, og K + - ionerne okkluderes i E 2 [K + ] 2 (trin 5). Deokkluderingen af K +, hvor der alene åbnes for adgang til cytoplasmasiden, er en meget langsom proces i reaktionen, men accelereres kraftigt ved en lavaffin binding af 5

6 ATP, der medfører en konformationsændring til en E 1 -form (trin 6). De 2 K + -ioner frigøres til cytoplasmasiden og reaktionscyklus er sluttet. Nettoresultatet er altså en transport af 3 Na + -ioner ud af cellen og 2 K + - ioner ind i cellen under hydrolyse af 1 ATP-molekyle. I steady state har dyrecellen en lav cytoplasmatisk Na + - koncentration og en høj K + - koncentration; det omvendte gælder i ekstracellulærfasen. Celler har et hvile-membranpotentiale, der er negativt til indersiden. Når Na + transpor- Figur 5. Proteoliposom, lipidvesikel med rekonstituerede Na,K- ATPaser. Nogle vender som i cellen, right-side out (r-o), hvor bindingsstedet for ouabain (ouab) er eksponeret, andre vender modsat, inside-out (i-o). De sidstnævnte kan aktiveres af ATP i mediet, hvorved Na + transporteres ind i liposomet, mens K + transporteres ud modsat i cellen. Den elektrogene iontransport medfører en nettotransport af positive ladninger indad, hvorved der dannes et membranpotentiale på flere hundrede mv over liposomet med indersiden positiv. Liposomet er ca. 100 nm i diameter. teres ud af cellen, sker det derfor op ad både den kemiske og den elektriske gradient, definitionen på en aktiv transport. K + transporten sker opad den kemiske gradient, men nedad den elektriske. Netto koster også K + transporten ind i cellen energi, men K + er meget nær elektrokemisk ligevægt. I 1977 blev Skou kaldet til et professorat i Biofysik ved Det Medicinske Fakultet og blev fritaget for sine undervisningsforpligtigelser, så han kunne hellige sig studiet af Na,K- ATPasen. Det blev begyndelsen på et langt samarbejde mellem Skou og mig. Et af de projekter, der optog Skou dengang, var, at det i 1971 var lykkedes Goldin og Hokin at rekonstituere Na,K-ATPasen i lipidvesikler og vise, at enzymets hydrolytiske aktivitet er koblet til en aktiv transport af Na + og K + : Na,K-ATPasen og Na-pumpen er een og samme molekylære enhed. Skou var imidlertid utilfreds med, at kun ca. 10 % af den hydrolytiske aktivitet overlevede rekonstitueringen og foreslog, at vi skulle forbedre metoden. Efter to år lykkedes det os at rekonstituere enzymet fra hajkirtler i lipidvesikler uden tab af aktivitet, og vi kunne måle en transportstøkiometri på nær 3 Na + for hvert ATP spaltet [8]. En af de store fordele ved hajenzymet er, at det er meget stabilt i detergentopløst tilstand, da rekonstitueringen indebærer, at lipider og enzym, hver især opløst i detergent, blandes, hvorefter detergentet fjernes ved adsorption til styrenpartikler, mens lipidvesikler med indbygget Na,K- ATPase spontant dannes, se Figur 5. En af fordelene ved at benytte rekonstitueret Na,K-ATPase er, at transportegenskaberne kan studeres vha. isotoper, men også at enzymets egenskaber på de to sider af membranen kan undersøges separat. F.eks. kunne Na + -affiniteten på cytoplasmasiden måles, hvad der kun indirekte kan opnås med enzymet i membranfragmenter eller efter opløsning i detergent, hvor enzymets to sider 6

7 begge er eksponerede til mediet. Vi kunne også måle pumpens elektrogene egenskaber, der er konsekvensen af den ulige transportstøkiometri med 3 Na + : 2 K +. Rekonstitueringsteknikken er ideel til at studere interaktionen mellem lipid og enzym, idet vi kan fremstille liposomerne med forskellige sammensætning af phospholipider og cholesterol. Det er karakteristisk for dyreceller, at cellemembranen indeholder store mængder cholesterol, op til 50 molprocent, og det var interessant, da vi opdagede, at netop cholesterol havde en stor effekt på enzymaktiviteten af Na,K- ATPasen. Senere, da vi havde krystalstrukturen, kunne vi se hvorfor, se nedenfor. STATUS I DAG Et af de store gennembrud inden for Na,K-ATPase-forskningen var, da aminosyresekvensen af proteinet blev kendt. Det var tidligt erkendt ud fra cellebiologiske analyser, at Na,K-ATPasen bestod af en katalytisk enhed (α-enheden), hvoraf der i dag kendes 4 isoformer, med en molar masse på ca. 100 kda, hvor ATPhydrolysen og bindingen og transporten af kationerne foregår, og en mindre glycosyleret enhed (β-enheden med 3 isoformer) på ca. 55 kda, som var nødvendig for bevarelsen af aktiviteten af Na,K-ATPasen, og som forankrer enzymet i plasmamembranen. En tredje mindre enhed (~8 kda), kaldet γ-enheden, er specifikt associeret med Na,K-ATPasen og har vist sig at tilhøre en familie af små regulatoriske proteiner, de såkaldte FXYD-proteiner [9]. I 1985 blev aminosyresekvensen af den katalytiske enhed publiceret [10] og året efter sekvensen af den associerede β-enhed [11]. Sekvensen af α-enheden indeholdt lidt over 1000 aminosyrer, mens β-enheden bestod af ca. 350 aminosyrer. Der var hektisk aktivitet i alle forskningsmiljøerne for at finde ud af, hvordan sekvenserne kunne forklare funktionen. Der blev gættet på hvilke aminosyrer, der dannede ionbindingsstederne, hvilke(n) der blev phosphoryleret osv. Snart efter fulgte et andet molekylærbiologisk gennembrud. Det blev muligt at indføre mutationer i sekvensen og måle, hvordan det påvirkede funktionen. Men hvilke aminosyrer skulle man vælge at mutere? Uden en struktur kunne man ikke vide, hvilke aminosyrer i sekvensen, der rumligt var associerede. Forskergruppen på Biofysisk Institut var ikke involveret i de molekylærbiologiske teknikker, men en gruppe på Fysiologisk Institut med Jens P. Andersen og Bente Vilsen blev snart anerkendt på området. Skou fulgte ivrigt med i udviklingen, og strukturelle modeller blev heftigt diskuteret. Tildelingen af Nobelprisen betød et væld af rejser og foredragsaktivitet for Skou. Ingen institution, der viste interesse, var for lille. Måske var hans kommentar til Nobeludvalget, da de ringede, ikke skudt helt ved siden af. Skou selv udtrykte dog, at han var glad for, at prisen først kom sent i hans karriere, for det lægger et enormt pres på den udvalgte, og alle udsagn må vejes på en guldvægt. I 1988, da Skou blev 70, trak han sig tilbage, men han beholdt sit kontor på Biofysisk Institut, og i de efterfølgende år, helt indtil han blev 85, så vi ham ofte komme cyklende til Instituttet. Skou havde fået børnebørn og indså, at der var andre værdier i livet end forskning. Fluefiskeri blev tillige det store hit! Den strukturelle udvikling lå ikke stille. Todimensionale krystaller gav et indtryk af strukturen, men opløsningen var endnu for lille til, at man kunne erkende strukturer på det atomare niveau, selv om store domæner kunne erkendes. Vi drømte alle om at lave 3Dkrystaller. I 1999 havde Chikashi Toyoshima, Tokyo Universitet, overrasket alle ved på Na,K-ATPase-mødet i Sapporo, Japan, at præsentere den molekylære struktur af Ca- ATPasen, en nær slægtning til Na,K-ATPase [12]. Her defineres for første gang strukturen af de forskellige funktionelle proteindomæner: de 10 transmembrane helixer i det transmembrane domæne med ionbindingsstederne, N-domænet, hvor ATP bindes, P-domænet, hvor phosphoryleringen sker, og A-domænet, der er af betydning for at transformere ændringerne i de cytoplasmatiske domæner til det transmembrane domæne. Efterhånden er de fleste konformationer i Ca-ATPasens reak- 7

8 tionscyklus krystalliseret, og det er overraskende at se, hvor store strukturelle ændringer der sker under reaktionscyklus. Når man tænker på, at reaktionscyklus gentages mellem gange i sekundet, og der i hver celle er mange tusind ATPaser, er situationen virkelig dynamisk på det molekylære plan, noget man ikke tænker over, når man ser de enkelte krystalstrukturer i snapshot. I 2007, 50 år efter Skous opdagelse af Na,K-ATPasen, kom så den første 3D-krystalstruktur af enzymet i E 2 P Rb 2 - konformationen fra svinenyrer. Enzymet var oprenset og stabiliseret vha. phosphatanalogen MgF 2 4 og Rb + i K + bindingsstedet. Opløsningen på 3,5 Å efterlader nogen usikkerhed i strukturbestemmelsen, bl.a. i orienteringen af aminosyresidegrupper i ionbindingsstedet, der koordinerer de 2 Rb + -ioner, men viser tydeligt den overordnede struktur med en α-enhed med 10 transmembrane segmenter, en β- enhed, hvor dog kun den transmembrane del af strukturen er løst, og γ-enheden, hvoraf også kun den transmembrane del af strukturen er løst, associeret næsten udelukkende med helix 9 i α-enheden [13]. Halvandet år efter kom så strukturen af Na,K-ATPasen fra hajkirtler i den samme E 2 P K 2 konformation, men med en noget højere opløsning på 2,4 Å, og hvor strukturen af den store og komplicerede ekstracellulære domæne af β-enheden samt af FXYD er løst [14], se Figur 6. Ved denne høje opløsning ses Figur 6. Krystalstrukturen af Na,K-ATPasen fra haj. Til højre er vist den vandtilgængelige overflade. α-enheden med 10 transmembrane helixer og de cytosolære N-, P-, og A-domæner er farvet grønne. β-enheden med en enkelt transmembran helix og det store ekstracellulære garnnøgle med en enkelt helix og to sukkermolekyler er olivenfarvede. Den regulatoriske FXYD-enhed, der svarer til γ-enheden i nyreenzymet, er blå. To K + -ioner ses i det transmembrane domæne (røde), mens en K + -ion, som ikke transporteres over cellemembranen, er bundet i det cytoplasmiske domæne. MgF 4 2 i P-domænet anes som grønne. Et cholesterolmolekyle (rødt) er lokaliseret mellem α- og β-enheden og forklarer den store effekt af cholesterol på enzymaktiviteten. I boksen er vist et detaljebillede af bindingsstedet for de to K + -ioner (violette) i membranfasen med 3 vandmolekyler i rødt. Cellemembranen er angivet ved de vandrette orange linjer. De atomare koordinater til strukturen er deponeret i Protein Data Bank under navnet 2XZE, og figuren er konstrueret vha. programmet PyMol. koordineringen af de 2 K + - ioner og associerede vandmolekyler i bindingsstedet tydeligt, ligesom MgF 4 ses 2 i phosphoryleringsstedet. Sammenlignet med den tilsvarende struktur af Ca-ATPase forklarer strukturen, hvorfor Ca- ATPasen benytter H + som modion til Ca 2+ transporten, mens Na,K-ATPasen benytter K + som modion til Na + transporten, selv om ionbindingsstederne i de to ATPaser er forbavsende ens (se boks i Figur 6). Forskellen beror på, at Na,K-ATPasen har en β-enhed associeret, hvorimod Ca- 8

9 ATPasen mangler en sådan. β- enheden stabiliserer den delvise udfoldning af den 5. og 7. transmembrane helix i Na,K- ATPasen, hvorved koordineringen af de noget større K + - ioner i forhold til H + muliggøres. Ca-ATPasen kan ikke binde K + -ioner, delvist fordi den ingen β-enhed har. Vi fandt endvidere et cholesterolmolekyle her, der afskærmer den delvist udfoldede 7. transmembrane helix, hvilket forklarer den store effekt, vi fandt af cholesterol på enzymaktiviteten i det rekonstituerede enzym. Vi venter nu spændt på, at andre konformationer af Na,K- ATPasen bliver krystalliseret i lighed med, hvad der kendes fra Ca-ATPasen. Det var naturligvis med stor glæde, at Skou erfarede, at krystalstrukturen af Na,K- ATPasen endelig var opklaret, og at nogle af resultaterne kom fra hans egen gruppe. Skou har gennem hele sin lange karriere været levende optaget af at lave modeller, der kunne forklare hans og andres resultater. I de senere år skete dette vha. avancerede computermodeller, som han snart lærte at beherske og ændre. Formålet var selvfølgelig, at forudsige hvilke konsekvenser, det havde på funktionen af enzymet, når forskellige parametre ændredes. Drømmen var at skabe een model, der kunne forklare samtlige eksperimentelle observationer. Han arbejder stadig på denne alle modellers moder. I sin modellering af pumpe-funktionen er Skou især optaget af, om reaktionen er konsekutiv, hvor Na + - ionen frigøres, før K + -ionen bindes, eller simultan, hvor Na + - og K + -ionerne bindes samtidig i bindingsstedet. Han har altid været tiltrukket af den sidste model [15]. Set ud fra denne synsvinkel var han en smule skuffet, da vi fandt, at der tilsyneladende ikke er plads til simultan binding af Na + og K + i de publicerede krystalstrukturer. SKOUS OPDAGELSE AF Na,K-ATPasen I PERSPEKTIV Inspireret af Skous opdagelse af Na,K-ATPasen, fulgte opdagelser af flere andre ATPaser: Ca-ATPaser fra sarcoplasmatisk reticulum og plasmamembranen, H,K-ATPasen fra mave og tarm, som er en nær fætter til Na,K-ATPasen, H- ATPasen især fra planter, AT- Paser, der transporterer tunge metaller som kobber, og flere andre. Hvis man søger i Pub- Med på ATPaser, får man henvisning til flere end publikationer. Tilsammen udgør denne gruppe af ATPaser de såkaldte P-type-ATPaser, fordi de alle under reaktionscyklus phosphoryleres ved hydrolysen af ATP. Efterhånden som deres funktion blev klarlagt, kunne man se, hvilken enorm betydning disse transportproteiner spiller for dyrefysiologien. Faktisk bruger cellen i gennemsnit 30 % af sin metaboliske energi for at holde Na,Kpumperne kørende. Defekte Na,K-ATPaser, der ikke fungerer, kendes ikke i levende celler, så aktive Na-pumper er af vital betydning for opretholdelse af livet. Af samme årsag har den farmakologiske interesse i Na-pumpen været begrænset. En undtagelse er den traditionelle behandling af hjertesvigt og arytmi, hvor man i mange år har anvendt hjerteglycosider såsom digoxin og digitoxin. Behandlingen virker, fordi hjerteglycosidet hæmmer Na,K-ATPasen i hjertemusklerne, hvorved Na + -koncentrationen i cellen stiger. Dette begrænser Ca 2+ -transporten ud af cellen via 3Na + /Ca 2+ - countertransporteren, som fører til en forøget Ca 2+ -optagelse i sarcoplasmatisk reticulum via aktivering af Ca-ATPasen, hvorved Ca 2+ -frigørelsen øges under excitations-kontraktionskoblingen, således at hjertets kontraktilitet øges (den inotropiske effekt). Planten Fingerbøl, Digitalis purpurea, der indeholder hjerteglycosider, blev anvendt i folkemedicinen allerede i middelalderen. Som tidligere omtalt er Napumpen involveret i volumenreguleringen af dyrecellen ved at etablere osmotisk balance, så cellen ikke lyserer på grund af indtrængende vand. Derudover opretholder Na-pumpen steady state-gradienterne for Na + (lav intracellulær / høj ekstracellulær) og K + (høj intracellulær / lav ekstracellulær) over cellemembranen. Opretholdelsen af disse gradienter er baggrunden for generering af cellens hvilemembranpotentiale, et diffusionspotentiale, der opstår pga. cellemembranens meget mindre permeabilitet for Na + end for K +. Gradienterne er også nødvendige for udløsning af 9

10 nerveimpulsen, hvorunder Na + strømmer ind i cellen og K + ud af cellen gennem spændingsafhængige kanaler ioner, som Na,K-ATPasen efterfølgende pumper tilbage. Endvidere udnyttes den frie energi i disse iongradienter til sekundær aktiv transport af blandt andet aminosyrer, sukkerstoffer og ioner over cellemembranen. Endelig er Na,K-ATPasen meget vigtig for den transepitele transport i nyrer, tarm og sekretoriske kirtler. I menneskets nyrer er Na,K-ATPasen således ansvarlig for resorptionen af Na + fra urinen tilbage til blodet, og op til 80 % af nyrernes metaboliske energi medgår hertil. Nye og spændende felter indenfor Na,K-ATPase-forskningen er opdagelsen af, at Na,K- ATPasen bortset fra et transportprotein også kan have en receptorfunktion, hvor meget små koncentrationer af et endogent digoxin-lignende stof er signalstoffet [16]. Endvidere er der flere resultater, der tyder på, at pumpen med nogle af dens isoformer er involveret i hypertension [17], i visse neurologiske sygdomme [18, 19], og at hjerteglycosider forøger overlevelsesraten for patienter med visse kræftformer [20]. Endelig er et helt nyt kapitel i Na,K-ATPasens historie ved at blive oprullet, nemlig den fysiologiske regulering af pumpen via de såkaldte FXYDproteiner [9] og via oxidativ signalering [21]. Det er utroligt, at Jens Christian Skou, der er 92 år, stadig ivrigt følger feltets udvikling. Som Skou sagde til mig en dag: Flemming, hvis jeg nogensinde dør, så husk.... Du mener, når du dør svarede jeg. Nåh ja, ha ha. Typisk Skou! Om forfatteren Flemming Cornelius, Ph.D., dr. scient., er lektor ved Institut for Biomedicin, Aarhus Universitet. Referencer 1. Skou, J.C.: The influence of some cations on an adenosine triphosphatase from peripheral nerves, Biochim. Biophys. Acta 23 (1957) Schatzmann, H.J.: Hertzglycoside als hemmstoffe für den aktiven kalium- und natriumtransport durch die erythrocytenmembran, Helv. Pharmacol. Acta. 11 (1953) Post, R.L. and Jolly, P.: The linkage of sodium, potassium, and ammonium active transport across the human erythrocyte membrane, Biochim. Biophys. Acta. 25 (1957) Skou, J.C.: Enzymatic basis for active transport of Na + and K + across cell membrane, Physiol. Rev. 45 (1965) Jørgensen, P.L.: Isolation and characterization of the components of the sodium pump, Quart. Rev. Biophys. 7 (1975) Albers, R.W.: Biochemical aspects of active transport, Annu. Rev. Biochem. 36 (1967) Post, R.L., Hegyvary, C., and Kume, S.: Activation by adenosine triphosphate in the phosphorylation kinetics of sodium and potassium ion transport adenosine triphosphatase, J. Biol. Chem. 247 (1972) Cornelius, F. and Skou, J.C.: Reconstitution of (Na + + K + )-ATPase into phospho- lipid vesicles with full recovery of its specific activity, Biochim. Biophys. Acta. 772 (1984) Cornelius, F. and Mahmmoud, Y.A.: Functional modulation of the sodium pump: The regulatory proteins Fixit, News Physiol. Sci. 18 (2003) Shull, G.E., Schwartz, A. and Lingrel, J.B.: Amino-acid sequence of the catalytic subunit of the (Na + + K + )-ATPase deduced from a complementary DNA, Nature 316 (1985) Shull, G.E., Lane, L.K. and Lingrel, J.B.: Amino-acid sequence of the β-subunit of the (Na + + K + )-ATPase deduced from a cdna, Nature 321 (1986) Toyoshima, C., Nakasako, M., Nomura, H. and Ogawa, H.: Crystal structure of the calcium pump of sarcoplasmic reticulum at 2.6 Å resolution, Nature 405 (2000) Morth, J.P. et al.: Crystal structure of the sodium-potassium pump, Nature 450 (2007) Shinoda, T., Ogawa, H. Cornelius, F., and Toyoshima, C.: Crystal structure of the sodium-potassium pump at 2.4 Å resolution, Nature 459 (2009) Skou, J.C.: Considerations on the reaction mechanism of the Na,K-ATPase i The Sodium Pump. 4th International Conference on Na,K-ATPase. I. Glynn and C. Ellory (red.), The Company of Biologists Ltd., 1985, pp Li, Z. and Xie, Z.: The Na/K-ATPase/Src complex and cardiotonic steroid-activated protein kinase cascade, Pflüegers Arch. 457 (2009) Blaustein M.P., Hamlyn J.M.: Signaling mechanisms that link salt retention to hypertension: endogenous ouabain, the Na + pump, the Na + /Ca 2+ exchanger and TRPC proteins, Biochim. Biophys Acta (2010) de Carvalho Aguiar, P. et al.: Mutations in the Na + /K + -ATPase alpha 3 gene ATP1A3 are associated with rapid-onset dystonia parkinsonism, Neuron 43 (2004) De Fusco, M. et al. Haploinsufficiency of ATP1A2 encoding the Na + /K + pump alpha2 subunit associated with familial hemiplegic migrane type 2, Nat. Genet. 33 (2003) Prassas, I. and Diamandis, E.P.: Novel therapeutic applications of cardiac glycosides, Nat. Rev. Drug Discov. 7 (2008) Figtree, G.A. et al.: Reversible oxidative modification: a key mechanism of Na + -K + pump regulation, Circ. Res. 105 (2010)

om ion- Alle celler er begrænset af en cellemembran, som

om ion- Alle celler er begrænset af en cellemembran, som 42 BIOFYSIK om ion- Alle celler er begrænset af en cellemembran, som omslutter cellen og sikrer, at cellens indre er beskyttet fra omgivelserne. Forskellige celletyper har forskellige slags membraner,

Læs mere

Almen cellebiologi Membrantransport

Almen cellebiologi Membrantransport Almen cellebiologi 2007 Membrantransport Kap. 12, s. 389-420 Forelæsning 1 Stine Falsig Pedersen sfpedersen@aki.ku.dk 35321546/room 527 1 De næste tre forelæsninger: 1. - Membranen og membran-transport

Læs mere

Membranen sladrer om membranpumpers funktion

Membranen sladrer om membranpumpers funktion Emneord: Biofysik og membranpumper Membranen sladrer om membranpumpers funktion Na + /K + -pumpen findes i alle cellemembraner fra dyr og holder styr på fordelingen af natrium og kalium på hver side af

Læs mere

Syv transmembrane receptorer

Syv transmembrane receptorer Syv transmembrane receptorer Receptoren som kommunikationscentral Cellemembranen definerer grænsen mellem en celles indre og ydre miljø, der er meget forskelligt. Det er essentielt for cellens funktion

Læs mere

Ny viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller

Ny viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller Ny viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller Med ny præcision kortlægger Århus-forskere hvordan depressionsmedicin virker. Opdagelserne giver håb om at udvikle forbedret depressionsmedicin

Læs mere

Undervisningsplan FORÅR februar Introduktion til faget Hana Malá februar Hjernens opbygning og funktion Hana Malá

Undervisningsplan FORÅR februar Introduktion til faget Hana Malá februar Hjernens opbygning og funktion Hana Malá Undervisningsplan FORÅR 2008 1. 5. februar Introduktion til faget Hana Malá 2. 12. februar Hjernens opbygning og funktion Hana Malá 3. 19. februar Nyt fra forskningen Hana Malá 4. 26. februar Plasticitet

Læs mere

10. Mandag Nervesystemet del 1

10. Mandag Nervesystemet del 1 10. Mandag Nervesystemet del 1 Det er ikke pensums letteste stof at kunne redegøre for mekanismerne bag udbredelsen af nerveimpulser. Måske pensums sværeste stof forståelsesmæssigt, så fortvivl ikke hvis

Læs mere

Eksamen i. Cellebiologi (kandidatdelen): Cellebiologi - Cellers struktur og funktion - Membranbiokemi - Cellulær signaltransduktion

Eksamen i. Cellebiologi (kandidatdelen): Cellebiologi - Cellers struktur og funktion - Membranbiokemi - Cellulær signaltransduktion Eksamen i Cellebiologi (kandidatdelen): Cellebiologi - Cellers struktur og funktion - Membranbiokemi - Cellulær signaltransduktion Opgavesættet består af 5 sider inklusive denne forside. Sættet består

Læs mere

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares.

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. Bioteknologi A Studentereksamen Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. frs111-btk/a-31052011 Tirsdag den 31. maj 2011 kl. 9.00-14.00

Læs mere

At skrue ned for signalstyrken med dantrolene hjælper HD-mus Calcium og neuroner calcium

At skrue ned for signalstyrken med dantrolene hjælper HD-mus Calcium og neuroner calcium Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab At skrue ned for signalstyrken med dantrolene hjælper HD-mus Dantrolene, et muskelafslappende

Læs mere

Menneskets væskefaser

Menneskets væskefaser Menneskets væskefaser Mennesket består af ca. 60% væske (vand) Overordnet opdelt i to: Ekstracellulærvæske og intracellulærvæske Ekstracellulærvæske udgør ca. 1/3 Interstitielvæske: Væske der ligger mellem

Læs mere

Test Canvas: Eksamen i BMB502 Januar 2012

Test Canvas: Eksamen i BMB502 Januar 2012 BMB502, Enzymer og membraner, efterår 11. f Tests, Surveys and Pools Tests Test Canvas : Eksamen i BMB502 Januar 2012 Edit Mode is: Test Canvas: Eksamen i BMB502 Januar 2012 Create Reuse Upload s Settings

Læs mere

Nordisk Lægemiddelkongres 2002

Nordisk Lægemiddelkongres 2002 Nordisk Lægemiddelkongres 2002 Der bliver brug for farmaceuter som aldrig før NR. 13 JUNI 2002 Fra den farmaceutiske grundforsknings frontlinie TEKST: JOURNALIST & LÆGE JAN ANDREASEN, AZYGOS Professor

Læs mere

14. Mandag Endokrine kirtler del 2

14. Mandag Endokrine kirtler del 2 14. Mandag Endokrine kirtler del 2 Midt i dette nye spændende emne om endokrine kirtler kan det være nyttigt med lidt baggrundsdiskussion omkring især glukoses (sukkerstof) forskellige veje i kroppen.

Læs mere

Homeostase. Homeostase, organismens evne til at opretholde et konstant indre miljø, er et centralt begreb i fysiologien.

Homeostase. Homeostase, organismens evne til at opretholde et konstant indre miljø, er et centralt begreb i fysiologien. Homeostase Homeostase, organismens evne til at opretholde et konstant indre miljø, er et centralt begreb i fysiologien. Homeostase er opretholdelse af et konstant indre miljø i organismen på trods af ændringer

Læs mere

Energi, Enzymer & enzymkinetik.metabolisme

Energi, Enzymer & enzymkinetik.metabolisme (gruppeopgaver i databar 152 (og 052)) Energi, Enzymer & enzymkinetik.metabolisme Tirsdag den 17. september kl 13-14.15 (ca) Auditorium 53, bygning 210 Susanne Jacobsen sja@bio.dtu.dk Enzyme and Protein

Læs mere

Er der flere farver i sort?

Er der flere farver i sort? Er der flere farver i sort? Hvad er kromatografi? Kromatografi benyttes inden for mange forskellige felter og forskningsområder og er en anvendelig og meget benyttet analytisk teknik. Kromatografi bruges

Læs mere

Mitokondrier og oxidativt stress

Mitokondrier og oxidativt stress Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab At gå målrettet mod oxidativ stress i Huntingtons Sygdom Skade på celler skabt af oxidativt stress

Læs mere

Studienummer: MeDIS Exam 2015. Husk at opgive studienummer ikke navn og cpr.nr. på alle ark, der skal medtages i bedømmelsen

Studienummer: MeDIS Exam 2015. Husk at opgive studienummer ikke navn og cpr.nr. på alle ark, der skal medtages i bedømmelsen MeDIS Exam 2015 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Videregående biokemi og medicinudvikling Bachelor i Medis 5. semester Eksamensdato: 26-01-2015 Tid: kl. 09.00-11.00 Bedømmelsesform 7-trin Vigtige

Læs mere

Hvad er så vigtigt ved målinger?

Hvad er så vigtigt ved målinger? Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Spændende opdagelse i blodceller fra patienter med Huntingtons Sygdom Mængden af huntingtinprotein

Læs mere

Proteiner, der fungerer som 'vagthunde' afslører overraskende sammenhæng imellem Huntingtons Sygdom og andre hjernesygdomme

Proteiner, der fungerer som 'vagthunde' afslører overraskende sammenhæng imellem Huntingtons Sygdom og andre hjernesygdomme Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Proteiner, der fungerer som 'vagthunde' afslører overraskende sammenhæng imellem Huntingtons

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet?

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet? Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet? Lyn dine gener op! En baglæns besked, gemt i 'backup-dna'et'

Læs mere

Brugsvejledning for 7827.10 dialyseslange

Brugsvejledning for 7827.10 dialyseslange Brugsvejledning for 7827.10 dialyseslange 14.06.07 Aa 7827.10 1. Præsentation Dialyseslangen er 10 m lang og skal klippes i passende stykker og blødgøres med vand for at udføre forsøgene med osmose og

Læs mere

Hvilket af efterfølgende udsagn er forkert? a) Golgi-proteiner syntetiseres i ER b) mitochondriale proteiner syntetiseres i cytosol c)

Hvilket af efterfølgende udsagn er forkert? a) Golgi-proteiner syntetiseres i ER b) mitochondriale proteiner syntetiseres i cytosol c) Test 3 Hvilket af efterfølgende udsagn er forkert? a) Golgi-proteiner syntetiseres i ER b) mitochondriale proteiner syntetiseres i cytosol c) plasmamembran-proteiner syntetiseres i cytosol d) lysosomale

Læs mere

ALS FORSKNING: GENER OG PIPELINE MEDICIN. Páll Karlsson. Ph.d. Med. Danish Pain Research Center Dept. of Neurology Aarhus University Hospital

ALS FORSKNING: GENER OG PIPELINE MEDICIN. Páll Karlsson. Ph.d. Med. Danish Pain Research Center Dept. of Neurology Aarhus University Hospital : GENER OG PIPELINE MEDICIN Ph.d. Med. Danish Pain Research Center Dept. of Neurology Aarhus University Hospital OSLO, 24 OKTOBER 2015 1 AARHUS M.Sc. i neuro-biologi (2009) fra Aarhus Ph.d. i medicin (2013)

Læs mere

Almen cellebiologi Membrantransport

Almen cellebiologi Membrantransport Almen cellebiologi 2007 Membrantransport Kap. 12, s. 389-420 Forelæsning 2 Stine Falsig Pedersen sfpedersen@aki.ku.dk 35321546/room 527 1 De næste tre forelæsninger: 1. - Membranen og membran-transport

Læs mere

Isolering af DNA fra løg

Isolering af DNA fra løg Isolering af DNA fra løg Formål: At afprøve en metode til isolering af DNA fra et levende væv. At anvende enzymer.. Indledning: Isolering af DNA fra celler er første trin i mange molekylærbiologiske undersøgelser.

Læs mere

Case opgave : Almen Kemi for Biovidenskab

Case opgave : Almen Kemi for Biovidenskab Case opgave : Almen Kemi for Biovidenskab af Morten J. Bjerrum, Kemisk Institut, KU Part 1: rødvin og hvidvin set fra et kemisk synspunkt Vin indeholder ethanol. Dersom vin henstår uden prop bliver indholdet

Læs mere

BIOLOGI HØJT NIVEAU. Mandag den 9. august 2004 kl

BIOLOGI HØJT NIVEAU. Mandag den 9. august 2004 kl STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2004 2004-6-2 BIOLOGI HØJT NIVEAU Mandag den 9. august 2004 kl. 9.00-14.00 Af de store opgaver 1 og 2 må kun den ene besvares. Af de små opgaver 3, 4, 5 og 6 må kun to besvares.

Læs mere

Nyt studie kaster lys over hvorfor nogle hjerneområder nedbrydes før andre i HS Styr på foldningen

Nyt studie kaster lys over hvorfor nogle hjerneområder nedbrydes før andre i HS Styr på foldningen Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Nyt studie kaster lys over hvorfor nogle hjerneområder nedbrydes før andre i HS Hvorfor dør kun

Læs mere

Elektrokemisk potential, membranpotential og. Donnanligevægt

Elektrokemisk potential, membranpotential og. Donnanligevægt Elektrokemisk potential, membranpotential og Donnanligevægt Elektrokemisk potential: µ Når en elektrisk ladning, q, transporteres i et ydre elektrisk felt fra potentialet φ 1 til φ 2, er det tilhørende

Læs mere

BIOTEKNOLOGI HØJT NIVEAU

BIOTEKNOLOGI HØJT NIVEAU STUDENTEREKSAMEN 2007 2007-BT-1 BITEKNLGI HØJT NIVEAU Torsdag den 31. maj 2007 kl. 9.00 14.00 Sættet består af 1 stor og 2 små opgaver samt 1 bilag i 2 eksemplarer. Det ene eksemplar af bilaget afleveres

Læs mere

Udfordringen. Nikotin i kroppen hvad sker der?

Udfordringen. Nikotin i kroppen hvad sker der? Gå op i røg For eller imod tobak? Udfordringen Denne udfordring handler om nikotin og beskriver nikotinens kemi og den biologiske påvirkning af vores nerveceller og hjerne. Du får et uddybende svar på,

Læs mere

katalysatorer f i g u r 1. Livets undfangelse på et celluært plan.

katalysatorer f i g u r 1. Livets undfangelse på et celluært plan. Fra det øjeblik vi bliver undfanget i livmoderen til vi lukker øjnene for sidste gang, er livet baseret på katalyse. Livets undfangelse sker gennem en række komplicerede kemiske reaktioner og for at disse

Læs mere

Tag dine gener om halsen. Isoler dit eget DNA, og lav et halssmykke ud af det.

Tag dine gener om halsen. Isoler dit eget DNA, og lav et halssmykke ud af det. Samarbejde mellem gymnasier og Aarhus Universitet Bioteknologiske eksperimenter Tag dine gener om halsen. Isoler dit eget DNA, og lav et halssmykke ud af det. Denne øvelse er baseret på øvelseskittet:

Læs mere

Forårsager et 'rustent hængsel' Huntingtons sygdom? Huntingtin mutant huntingtin

Forårsager et 'rustent hængsel' Huntingtons sygdom? Huntingtin mutant huntingtin Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Forårsager et 'rustent hængsel' Huntingtons sygdom? Canadiske forskere har fundet ud af, at det

Læs mere

Anvendt BioKemi: Blod som et kemisk system, Struktur af blod

Anvendt BioKemi: Blod som et kemisk system, Struktur af blod Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: blod som kemiske systemer

Læs mere

Opgave 1. EPO og bloddoping

Opgave 1. EPO og bloddoping Side 1 af 8 sider Opgave 1. EPO og bloddoping Nogle sportsfolk snyder ved at få tilført hormonet erythropoietin, EPO, eller røde blodceller (bloddoping) før en konkurrence, fordi det øger præstationsevnen.

Læs mere

Svarark, eksamen modul 2.3 Juni 2011. Spørgsmål Svar Spørgsmål Svar 1 c 7 a 2 a 8 a 3 b 9 a 4 d 10 e 5.1 a 11 d 5.2 c 12 d 5.

Svarark, eksamen modul 2.3 Juni 2011. Spørgsmål Svar Spørgsmål Svar 1 c 7 a 2 a 8 a 3 b 9 a 4 d 10 e 5.1 a 11 d 5.2 c 12 d 5. Svarark, eksamen modul 2.3 Juni 2011 Spørgsmål Svar Spørgsmål Svar 1 c 7 a 2 a 8 a 3 b 9 a 4 d 10 e 5.1 a 11 d 5.2 c 12 d 5.3 e 13 b 6 d 14 d Opgave 15 En 50-årig kvinde har haft gestationel DM under to

Læs mere

Historien om HS og kræft

Historien om HS og kræft Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Hvad er sammenhængen mellem Huntingtons Sygdom og kræft? HS-patienter har mindre risiko for at

Læs mere

Anvendt BioKemi: Struktur. Anvendt BioKemi: MM3. 1) MM3- Opsummering. Forholdet mellem Gibbs fri energi og equilibrium (ligevægt) konstant K

Anvendt BioKemi: Struktur. Anvendt BioKemi: MM3. 1) MM3- Opsummering. Forholdet mellem Gibbs fri energi og equilibrium (ligevægt) konstant K Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: Blod som et kemisk system

Læs mere

Natrium-kaliumpumper

Natrium-kaliumpumper Natrium-kaliumpumper - kan ny viden føre til bedre hjertemedicin? Naturvidenskabelig Bachelor, hus 14.1-1. semester, efterår 2013 Gruppe 7C; Nuura Abshir Yuusuf og Kamilla Dyreborg Bonnichsen Vejleder:

Læs mere

Gennemgang af genetikken

Gennemgang af genetikken Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab ASO-genhæmning spredes bedre i hjernen og virker længere Hæmning af huntingtingenet med ASO'er

Læs mere

Dansk resumé for begyndere

Dansk resumé for begyndere Dansk resumé for begyndere Dansk resumé for begyndere Dette afsnit introducerer bakteriel genregulation for enhver uden forudgående kendskab til dette emne. Alle nødvendige, videnskabelige betegnelser

Læs mere

Klip-og-kopier DNA: reparér mutationer med 'genom-redigering' DNA, RNA og protein

Klip-og-kopier DNA: reparér mutationer med 'genom-redigering' DNA, RNA og protein Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Klip-og-kopier DNA: reparér mutationer med 'genom-redigering' Forskere kan lave præcise ændringer

Læs mere

Forsvundet ved oversættelsen? Ny viden om hvordan proteinet for Huntingtons Sygdom dannes Du siger kartoffel. huntingtingenet

Forsvundet ved oversættelsen? Ny viden om hvordan proteinet for Huntingtons Sygdom dannes Du siger kartoffel. huntingtingenet Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Forsvundet ved oversættelsen? Ny viden om hvordan proteinet for Huntingtons Sygdom dannes Dannelsen

Læs mere

Proximal reabsorption

Proximal reabsorption SAU2 Nyrefunktion 2 Undervisning med Charlotte Mehlin Sørensen REABSORPTION I NEFRONET: Al reabsorption i nyrene er drevet af Na/KPumpen! Proksimale tubulus, S1 (figur A): Proksimale tubulus, S3 (figur

Læs mere

8 danske succeshistorier 2002-2003

8 danske succeshistorier 2002-2003 8 danske T E K N I S K - V I D E N S K A B E L I G F O R S K N I N G succeshistorier 2002-2003 Statens Teknisk-Videnskabelige Forskningsråd Små rør med N A N O T E K N O L O G I stor betydning Siliciumteknologien,

Læs mere

Planter og salt set med en planteøkologs briller

Planter og salt set med en planteøkologs briller Planter og salt set med en planteøkologs briller Helge Ro-Poulsen Lektor i plante-økologi Studieleder for Biologistudiet Biologisk Institut, Københavns Universitet Det drejer sig om ioner: Na + og Cl

Læs mere

Billeder af cellens molekylære univers

Billeder af cellens molekylære univers 8 Billeder af cellens molekylære univers Hver enkelt levende celle består af tusindvis af biologiske makromolekyler. Om du er menneske, mus, svamp eller bakterie, så er mange af de biologiske molekyler

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Fosfodiesterase-hæmmere: nyt HSlægemiddel

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Fosfodiesterase-hæmmere: nyt HSlægemiddel Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Fosfodiesterase-hæmmere: nyt HSlægemiddel testes snart CHDI og Pfizer annoncerer spændende dyreforskning

Læs mere

Spontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer

Spontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer Spontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer Axel Hunding Spontan dannelse af komplekse strukturer i biologien kan synes at stride mod sund fornuft (og

Læs mere

Redigeret af Inge Kaufmann og Søren Rud Keiding

Redigeret af Inge Kaufmann og Søren Rud Keiding Redigeret af Inge Kaufmann og Søren Rud Keiding Aarhus Universitetsforlag Viden om Vand en lærebog om vand alle vegne... Viden om Vand en lærebog om vand alle vegne... Redigeret af Inge Kaufmann og Søren

Læs mere

From Human Factors to Human Actors - The Role of Psychology and Human-Computer Interaction Studies in System Design

From Human Factors to Human Actors - The Role of Psychology and Human-Computer Interaction Studies in System Design ? VAD From Human Factors to Human Actors - The Role of Psychology and Human-Computer Interaction Studies in System Design? VEM Skrevet af Liam J. Bannon Director of the IDC and Professor of Computer Science,

Læs mere

Fremstilling af ferrofluids

Fremstilling af ferrofluids Fremstilling af ferrofluids Eksperiment 1: Fremstilling af ferrofluids - Elevvejledning Formål I dette eksperiment skal du fremstille nanopartikler af magnetit og bruge dem til at lave en magnetisk væske,

Læs mere

Kræft var sjældent i oldtiden 25. december 2010 kl. 07:30

Kræft var sjældent i oldtiden 25. december 2010 kl. 07:30 Kræft var sjældent i oldtiden 25. december 2010 kl. 07:30 Ny forskning antyder, at kræft var en sjælden sygdom i oldtiden. Det strider imod mange kræftforskeres opfattelse af sygdommen. Af Andreas R. Graven,

Læs mere

Atomic force mikroskopi på blodceller

Atomic force mikroskopi på blodceller 1 Atomic force mikroskopi på blodceller Problemstilling: Problemstillingen eleven bliver sat overfor er: Hvad er atomic force mikroskopi, og hvordan kan det bruges til at studere blodceller på nanometerskala?

Læs mere

Hvorfor har vi brug for salt?

Hvorfor har vi brug for salt? Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Højeffekts-hjerneskanninger afslører natriumændringer ved HS En ny hjerneskanningsteknik afslører

Læs mere

Anvendt BioKemi: MM2. Anvendt BioKemi: Struktur. 1) MM2- Opsummering. Aminosyrer og proteiner som buffere

Anvendt BioKemi: MM2. Anvendt BioKemi: Struktur. 1) MM2- Opsummering. Aminosyrer og proteiner som buffere Anvendt BioKemi: Struktur 1) MM1 Intro: Terminologi, Enheder Math/ biokemi : Kemiske ligninger, syre, baser, buffer Små / Store molekyler: Aminosyre, proteiner 2) MM2 Anvendelse: blod som et kemisk system

Læs mere

[ ] =10 7,4 = 40nM )

[ ] =10 7,4 = 40nM ) Syre og base homeostasen (BN kap. 9) Nyrefysiologi: Syre/base homeostase, kap. 9 Normal ph i arterielt plasma: 7,4 ( plasma H + [ ] =10 7,4 = 40nM ) o ECV indhold af H+: 40 nm (ph 7,4) x 15 l =600 nmol

Læs mere

Roden. Rodtyper Rodens opbygning og funktion Vandoptagelse og transport Næringsstofoptagelse og transport. Roden. Skiverod Hjerterod.

Roden. Rodtyper Rodens opbygning og funktion Vandoptagelse og transport Næringsstofoptagelse og transport. Roden. Skiverod Hjerterod. Rodtyper s opbygning og funktion Vandoptagelse og transport Næringsstofoptagelse og transport Trævlerod Rodstængel Skiverod Hjerterod s funktion Fastholde planten Finde og optage vand Finde og optage næringsstoffer

Læs mere

LYS I FOTONISKE KRYSTALLER 2006/1 29

LYS I FOTONISKE KRYSTALLER 2006/1 29 LYS I FOTONISKE KRYSTALLER OG OPTISKE NANOBOKSE Af Peter Lodahl Hvordan opstår lys? Dette fundamentale spørgsmål har beskæftiget fysikere gennem generationer. Med udviklingen af kvantemekanikken i begyndelsen

Læs mere

Deoxyribonukleinsyre

Deoxyribonukleinsyre DNAs Forunderlige struktur Ved Rebecca E.-Sørensen stud.scient i medicinalkemi ved Aarhus Universitet Deoxyribonukleinsyre Strukturen af DNA findes af James D. Watson og Francis H. Crick i 1953 1 Nuklein

Læs mere

Fra mutationer til sygdom

Fra mutationer til sygdom Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Nyt antistof afslører farlige dele af huntingtinproteinet Et nyt antistof gør forskere i stand

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin August 2011-maj 2013 Institution Københavns tekniske Skole - Vibenhus Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold

Læs mere

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? 1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.

Læs mere

Virksomhed 6 pharma december 2013

Virksomhed 6 pharma december 2013 Virksomhed 6 pharma december 2013 Acesion Pharma arbejder på at udvikle et nyt lægemiddel til behandling af atrieflimren, der er den mest udbredte type af hjerterytmeforstyrrelse. Omkring 50.000 danskere

Læs mere

Er trafikanterne tilfredse med ITS på motorveje?

Er trafikanterne tilfredse med ITS på motorveje? Denne artikel er publiceret i det elektroniske tidsskrift Artikler fra Trafikdage på Aalborg Universitet (Proceedings from the Annual Transport Conference at Aalborg University) ISSN 1603-9696 www.trafikdage.dk/artikelarkiv

Læs mere

lys har potentiale til diagnose af sygdom i nethinden og synsnerven

lys har potentiale til diagnose af sygdom i nethinden og synsnerven Nyt fra forskningsfronten Måling af pupilreaktionen for farvet lys har potentiale til diagnose af sygdom i nethinden og synsnerven Kristina Herbst Læge, ph.d.-studerende Øjenafdelingen, Glostrup Universitetshospital

Læs mere

UDSKRIFT AF HJEMME IGEN! BIOLOG-FAMILIEN HAMZIC. For 15 år siden boede jeg med min familie i Herzegovina i byen Trebinje.

UDSKRIFT AF HJEMME IGEN! BIOLOG-FAMILIEN HAMZIC. For 15 år siden boede jeg med min familie i Herzegovina i byen Trebinje. UDSKRIFT AF HJEMME IGEN! BIOLOG-FAMILIEN HAMZIC For 15 år siden boede jeg med min familie i Herzegovina i byen Trebinje. Det er tæt på Adriaterhavet nær Dubrovnik. Jeg har en kone og to drenge, som var

Læs mere

Kan muskelproblemer hjælpe med at forklare bevægelserne hos patienter med Huntingtons Sygdom? En stor bevægelse

Kan muskelproblemer hjælpe med at forklare bevægelserne hos patienter med Huntingtons Sygdom? En stor bevægelse Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Kan muskelproblemer hjælpe med at forklare bevægelserne hos patienter med Huntingtons Sygdom?

Læs mere

Indholdsfortegnelse. Side 1 af 10

Indholdsfortegnelse. Side 1 af 10 Den uddannelsesspecifikke del af studieordningen for bacheloruddannelsen i biologi-bioteknologi ved Det Natur- og Biovidenskabelige Fakultet, Københavns Universitet 2007 (Rev. 2015) Indholdsfortegnelse

Læs mere

# Problemet med genetisk ustabilitet

# Problemet med genetisk ustabilitet Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Et DNA-reparerende protein ændrer stabiliteten af lange CAG-områder i det muterede gen for Huntingtons

Læs mere

Almen cellebiologi Membrantransport

Almen cellebiologi Membrantransport Almen cellebiologi 2007 Membrantransport Kap. 12, s. 389-420 Forelæsning 3 Stine Falsig Pedersen sfpedersen@aki.ku.dk 35321546/room 1527 De næste tre forelæsninger: 1. - Membranen og membran-transport

Læs mere

Det sure, det salte, det basiske Ny Prisma Fysik og kemi 9 - kapitel 1 Skole: Navn: Klasse:

Det sure, det salte, det basiske Ny Prisma Fysik og kemi 9 - kapitel 1 Skole: Navn: Klasse: Det sure, det salte, det basiske Ny Prisma Fysik og kemi 9 - kapitel 1 Skole: Navn: Klasse: Opgave 1 Den kemiske formel for køkkensalt er NaCl. Her er en række udsagn om køkkensalt. Sæt kryds ved sandt

Læs mere

PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA

PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR til at opkopiere bestemte DNA-sekvenser i en prøve er nu en af genteknologiens absolut vigtigste værktøjer. Peter Rugbjerg, Biotech Academy PCR (Polymerase

Læs mere

Genbrug af behandlingsformer

Genbrug af behandlingsformer Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Genbrug af et lægemiddel giver os ny indsigt i HS Et eksisterende lægemiddel kan booste HS-hjernecellerne

Læs mere

Giv eleverne førerkasketten på. Om udvikling af gode faglige læsevaner

Giv eleverne førerkasketten på. Om udvikling af gode faglige læsevaner Giv eleverne førerkasketten på Om udvikling af gode faglige læsevaner Odense Lærerforening, efterår 2011 Elisabeth Arnbak Center for grundskoleforskning DPU Århus Universitet Det glade budskab! Læsning

Læs mere

Birgit Schiøtt Professor (MSO), PhD Kemisk institut og inano. Bent Deleuran Professor (MSO), overlæge, dr.med. Århus Universitetshospital

Birgit Schiøtt Professor (MSO), PhD Kemisk institut og inano. Bent Deleuran Professor (MSO), overlæge, dr.med. Århus Universitetshospital Uddannelsesstrategier, -planer og -udbud inden for lægemiddelområdet? Bent Deleuran Professor (MSO), overlæge, dr.med. Århus Universitetshospital Birgit Schiøtt Professor (MSO), PhD Kemisk institut og

Læs mere

Genhæmning: et overblik

Genhæmning: et overblik Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Genhæmning tager et målrettet skridt fremad Målrettet hæmning af det mutante Huntington's chorea-gen,

Læs mere

Proteinfoldning og chaperoner

Proteinfoldning og chaperoner Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Et lægemiddel, som påvirker protein-foldning, hjælper HD-mus...i et stykke tid Et lægemiddel,

Læs mere

B i o k e m i ø v e l s e 1 Regulatoriske mekanismer i det intermediære stoftskifte Udarbejdet af: Matilda Lantz og Elif Bayram

B i o k e m i ø v e l s e 1 Regulatoriske mekanismer i det intermediære stoftskifte Udarbejdet af: Matilda Lantz og Elif Bayram Regulatoriske mekanismer i det intermediære stoftskifte Udarbejdet af: Matilda Lantz og Elif Bayram Dato: 20. November 2011 Underskrifter: Godkendt: Dato Regulatoriske mekanismer i det intermediære stofskifte

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Ofte stillede spørgsmål, januar 2011

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Ofte stillede spørgsmål, januar 2011 Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Ofte stillede spørgsmål, januar 2011 Svar på ofte stillede spørgsmål om HD - den første i en

Læs mere

Nervefysiologi - Excitable membraner

Nervefysiologi - Excitable membraner Nervefysiologi - Excitable membraner Formålet med øvelsen er at give de studerende mulighed for at aflede aktionspotentialer fra regnormens kæmpeaxoner, og derved iagttage nogle af egenskaberne ved aktionspotentialer.

Læs mere

Kan mikrobiologiske plantebeskyttelsesmidler give mave-problemer?

Kan mikrobiologiske plantebeskyttelsesmidler give mave-problemer? Kan mikrobiologiske plantebeskyttelsesmidler give mave-problemer? Det er et åbent spørgsmål, om nogle af de mikrobiologiske bekæmpelsesmidler kan give sygdomme. Det er derfor nødvendigt at have eksperimentelle

Læs mere

Regulatoriske mekanismer i energistofskiftet

Regulatoriske mekanismer i energistofskiftet Regulatoriske mekanismer i energistofskiftet Del A Formål: Måling af metabolitkonc. i biopsier fra muskelvæv (rotter). Fremgangsmåde: se øvelsesvejleding Vi målte på ATP og PCr. Herudover var der andre

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni, 2013 Skive

Læs mere

Kapitel 1: Begyndelsen

Kapitel 1: Begyndelsen Kapitel 1: Begyndelsen Da jeg var 21 år blev jeg syg. Jeg havde feber, var træt og tarmene fungerede ikke rigtigt. Jeg blev indlagt et par uger efter, og fik fjernet blindtarmen, men feberen og følelsen

Læs mere

Skriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi)

Skriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi) Skriftlig eksamen i Kemi F2 (Fysisk kemi) Fredag d 29 januar 2010 Læs først denne vejledning! Du får udleveret to eksemplarer af dette opgavesæt. Kontroller først, at begge hæfter virkelig indeholder 6

Læs mere

Du er, hvad du spiser

Du er, hvad du spiser Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Accelererer mejeriprodukter Huntingtons Sygdom? Er der et link mellem indtaget af mælkeprodukter

Læs mere

Til denne udfordring kan du eksperimentere med forsøg 4.2 i kemilokalet. Forsøg 4.2 handler om kuliltens påvirkning af kroppens blod.

Til denne udfordring kan du eksperimentere med forsøg 4.2 i kemilokalet. Forsøg 4.2 handler om kuliltens påvirkning af kroppens blod. Gå op i røg Hvilke konsekvenser har rygning? Udfordringen Denne udfordring handler om nogle af de skader, der sker på kroppen, hvis man ryger. Du kan arbejde med, hvordan kulilten fra cigaretter påvirker

Læs mere

Nanoteknologi til udvikling af ny medicin

Nanoteknologi til udvikling af ny medicin Måling på levende cellers respons ved hjælp af nanotråde kan være næste skridt på vejen til udvikling af ny medicin Nanoteknologi til udvikling af ny medicin FOTO: TRINE BERTHING Af Ph.d.-studerende Morten

Læs mere

HS er en hjernesygdom, ikke?

HS er en hjernesygdom, ikke? Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Ændringer i leveren hos patienter med Huntingtons Sygdom antyder, at mere forskning i 'hele kroppen'

Læs mere

ANATOMI for tandlægestuderende. Henrik Løvschall Anatomisk afsnit Afd. for Tandsygdomslære Odontologisk Institut Århus Universitet

ANATOMI for tandlægestuderende. Henrik Løvschall Anatomisk afsnit Afd. for Tandsygdomslære Odontologisk Institut Århus Universitet ANATOMI for tandlægestuderende Henrik Løvschall Anatomisk afsnit Afd. for Tandsygdomslære Odontologisk Institut Århus Universitet CELLEBIOLOGI celleform kubisk celle pladeformet celle prismatisk celle

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni, 2013 Skive

Læs mere

Atomets bestanddele. Indledning. Atomer. Atomets bestanddele

Atomets bestanddele. Indledning. Atomer. Atomets bestanddele Atomets bestanddele Indledning Mennesket har i tusinder af år interesseret sig for, hvordan forskellige stoffer er sammensat I oldtiden mente man, at alle stoffer kunne deles i blot fire elementer eller

Læs mere

Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9. 9.-klasseprøven BIOLOGI

Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9. 9.-klasseprøven BIOLOGI Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9 9.-klasseprøven BIOLOGI Maj 2016 B1 Indledning Rejsen til Mars Det er blevet muligt at lave rumrejser til Mars. Muligheden for bosættelser

Læs mere

Kræft. Alex Hansen Euc-Syd Sønderborg HTX 10/1/2010. news/possible-cancer-vaccines/. 29.09.2010. (Billede)

Kræft. Alex Hansen Euc-Syd Sønderborg HTX 10/1/2010. news/possible-cancer-vaccines/. 29.09.2010. (Billede) 2010 Kræft Alex Hansen Euc-Syd Sønderborg HTX 1 Cancer cells. Densley, Ross. Set: http://www.ngpharma.com/ news/possible-cancer-vaccines/. 29.09.2010. (Billede) 10/1/2010 Titelblad Skolens navn: Euc-Syd

Læs mere

Daniells element Louise Regitze Skotte Andersen

Daniells element Louise Regitze Skotte Andersen Louise Regitze Skotte Andersen Fysikrapport. Morten Stoklund Larsen - Lærer K l a s s e 1. 4 G r u p p e m e d l e m m e r : N i k i F r i b e r t A n d r e a s D a h l 2 2-0 5-2 0 0 8 2 Indhold Indledning...

Læs mere