Alders- og livstidsproduktion hos Spurvehøgen Accipiter nisus i Vendsyssel
|
|
- Stine Dalgaard
- 7 år siden
- Visninger:
Transkript
1 Alders- og livstidsproduktion hos Spurvehøgen Accipiter nisus i Vendsyssel Jan Tøttrup Nielsen (With a summary in English: Age-specific production of young and lifetime reproductive success of Sparrowhawks in Vendsyssel, northern Denmark) Indledning Ved mange undersøgelser af Spurvehøgen Accipiter nisus er der fremlagt data om ungeproduktionen, og flere forfattere har påvist, at 1-årige fugle producerer dårligere end ældre fugle (f.eks. Newton et al. 1979, Opdam et al. 1987).Vedrørende alderens betydning for produktionen herudover fore ligger der kun få undersøgelser (Newton et al. 1981, Newton 1986, Newton & Rothery 1997), og det samme gælder livstidsreproduktionen (Newton 1985, Zollinger & Müskens 1994); ingen danske undersøgelser har hidtil berørt disse spørgsmål, som ifølge sagens natur kræver langtidsstudier. Spurvehøge kan producere afkom i op til år, hvor de iflg. de britiske undersøgelser bliver stadig mere produktive frem til de er ca 5 år gamle, hvorefter produktiviteten begynder at falde (Newton & Rothery 1997). I denne artikel fremlægges data om aldersafhængig reproduktion og livstidsreproduktion for Spurvehøge i Vendsyssel i perioden , og om faktorer, der har indflydelse på disse forhold, herunder betydningen af i hvilken alder, fuglene begynder at yngle. Materiale og metoder Undersøgelsesområde Undersøgelsesområdet dækker 2417 km 2 af Vendsyssel (se Nielsen 2004 for yderligere information). I (undt. 1987) er store dele af dette område blevet undersøgt, og de forskellige redelokaliteter er henført til en af 6 mulige kategorier efter habitattypen inden for en radius af én kilometer fra reden. Disse 6 habitattyper er benævnt H1 (klitplantager og klitheder), H2 (store nåleskove), H3 (både nåleskov og landbrugsland, og dermed en mellemting mellem H2 og H6), H4 (løvskove, >60% løvtræer), H5 (by eller bynært område), samt H6 (landbrugsland med spredte småplantager). Ikke alle ynglepar i området er fundet hvert år, men alle aktive redelokaliteter er kontrolleret det efterfølgende år. I to censusområder, som dækker ca 1/5 af undersøgelseområdet, blev hele bestanden optalt hvert år. Census Sindal (68 km 2 ) ligger omkring Sindal og består af tre store nåleskove og mange småplantager (16% skov) forbundet med levende hegn i landbrugsland med animalsk produktion, især malkekvæg; habitaten svarer således til H2+H3. Census Vest (436 km 2 ) består af intensivt dyrket landbrugsland med spredte småplantager (2% skov), og svarer dermed til H6. I april-maj er potentielle ynglelokaliter undersøgt for yngleaktiviteter, og der er indsamlet fældefjer til alderbestemmelse af ynglefuglene. I medio juni er alle reder undersøgt og ungerne ringmærket. Alders- og individbestemmelse Spurvehøgen kan i godt lys let aldersbestemmes som enten ungfugl (fra udflyvningen til 30. juni det følgende år; her kaldet 1-årig) eller ældre (fuldt udfarvet fugl, her kaldet adult). Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 99 (2005):
2 210 Livstidsreproduktion hos Spurvehøg Spurvehøgen starter fældningen af bl.a. svingfjerene, når æglægningen begynder. Da hunnen opholder sig ved reden under redebygningen og frem til ungerne er 2-3 uger gamle, kan hendes fældefjer findes i redebevoksningen (Holstein 1950, Newton & Marquiss 1981). Hannens fjer ligger derimod spredt i hele fourageringsområdet, og derfor findes der kun få fjer fra hannerne. Fældningen begynder med den inderste håndsvingfjer (h1), og h1-h5 fældes alle under rugningen (Newton & Marquiss 1981). I denne undersøgelse er alle fundne fælde fjer indsamlet og arkiveret efter år og lokalitet, men pga. af det sparsomme materiale fra hannerne er der i denne sammenhæng kun set på hunnerne. Som et kvalitativt mål for hunnens størrelse er brugt længden af den fældede håndsvingfjer h5. Ved måling af vingelængden udgør h7 vingespidsen, mens den længste af håndsvingfjerene er h6, og begge disse fjer er som regel meget slidte. Derfor er h5 det bedste valg, så meget mere som det også er den fjer, der er indsamlet flest af, og fordi den ikke kan forveksles med andre fjer. Halefjer er ofte meget slidte, især fra l-årige fugle, og derfor ikke særlig velegnede. I alt har jeg målt 860 fjer (h5) til nærmeste hele millimeter, idet fjerene blev klemt flade og strakt ud. Længden af fjer fra højre og venstre side på samme fugl afveg højst 1-2 mm, og hvis begge fjer forelå blev gennemsnittet brugt for den pågældende hun. De adulte hunner, som blev fulgt gennem flere år, havde som regel samme fjerlængde år efter år, kun med afvigelse på 0-3 mm. Som mål for den enkelte hun er anvendt den højeste registrerede årlige værdi. Fjerenes tegninger er individuelle og konstante fra år til år efter det første år, hvorfor kontinuer lige serier af fjer fra ynglende fugle giver mulighed for at bestemme alder og livslænge. Generelt er en hun anset for førstegangs ynglende det første år, den er registreret, og regnet for død, når dens fjer ikke længere findes. For hunner, der starter som 1-årige, er hovedproblemet at følge dem fra det første til det andet år (fra 1-årig til 2-årig), men de 2-årige har ofte nogle få armsvingfjer og halefjer tilbage fra det foregående år, som kan sammenlignes med fjer fra året før (jf. Newton 1986; disse fjer er så slidte, at de let kan skelnes fra 1-årige fugles fjer). Da 1-årige fælder kraftigt, er det let at indsamle mange fjer og dermed skaffe et solidt grundlag for senere sammenligninger. Som en ekstra kontrol kan bruges, at længden af en given fjer er større i den 2-åriges dragt end i den 1-åriges (Opdam & Müskens 1976, Newton et al. 1983), så hvis en 2- årig har kortere fjer end den 1-årige, der var til stede året før, er det en ny hun. Yderligere indikationer kan være de forskellige hunners adfærd samt naturligvis påviste dødsfald. Hunner, der først registreres som ''adulte'', kan være vanskelige at aldersbestemme, selv om det som sagt ofte er muligt for de 2-årige. Enkelte af de hunner, der her er anført som 2-årige, kan imidlertid have været ældre, idet registrerede fjer fra den l-årige dragt kan stamme fra en anden hun eller en han (mest oplagt hvis der kun er fundet småfjer). Hunner registreret første gang som ældre end 2 år antages generelt at have været 3 år gamle, men kan have været ældre, idet der reelt intet grundlag er for at aldersbestemme dem. Enkelte af dem kan dog have været 2-årige fugle fra hvilke der blot ikke er fundet fjer fra 1-årsdragten det er jo ikke alle fjer, der findes. Nogle af de ældre fugle kan udmærket have ynglet ét eller flere år i eller uden for un dersøgelses områderne uden at blive registreret. 5,7% af hunnerne skiftede lokalitet inden for under søgelsesområderene og flyttede i gennemsnit 1,6 km (Nielsen 2004). I den aktuelle sammenhæng er kun medtaget hunner, jeg med rimelig sikkerhed har kunnet følge fra de ynglede første gang til de døde. Da der ingen data findes fra yngletiden 1987, indgår der i livstidsproduktionen for enkelte af de Tabel 1. Gennemsnitlig dato for første æg og gennemsnitlig produktion for par med kendt alder (lå = 1-årig, ad = adult), Vendsyssel Kun første-kuld er betragtet. Juv. angiver udfløjne unger. Mean date of clutch initiation (1), mean clutch size (2), mean brood size at fledging (3), and the same for successful broods only (4), for pair of different age composition (female/male, ad = aged two years or more, 1å = one year old). Sample size and SE are indicated. Alderskombination hun/han ad/ad 1å/ad ad/1å 1å/1å 1) Første æg ± SE (n) 30/4 ± 0,34 (286) 9/5 ± 1,29 (28) 11/5 ± 1,92 (15) 13/5 ± 1,15 (26) 2) Æg pr kuld ± SE (n) 4,90 ± 0,32 (241) 3,96 ± 0,15 (24) 4,00 ± 0,21 (14) 3,52 ± 0,20 (25) 3) Juv. pr par ± SE (n) 3,60 ± 0,10 (322) 2,06 ± 0,32 (32) 1,48 ± 0,33 (27) 1,61 ± 0,30 (36) 4) Juv. pr prod. par ± SE (n) 4,09 ± 0,07 (283) 3,00 ± 0,30 (22) 3,08 ± 0,33 (13) 2,76 ± 0,30 (21)
3 Livstidsreproduktion hos Spurvehøg 211 Fig. 1. Produktion i forhold til hunnens alder (± 1 SE), angivet ved henholdsvis a) antal æg pr kuld, b) antal unger pr par, og c) antal unger pr par med mindst én unge. Relationship between female age (x-axis) and reproduction (y-axis). a) eggs per clutch; b) fledglings per pair; c) fledglings per successful pair. Error bars show ± 1 SE. gamle hunner en anslået produktion for dette år, ansat til gennemsnittet for den pågældende hun i de øvrige år; dette skete dog kun hvor der ved kontrolbesøg i september 1987 blev fundet klare tegn på, at den pågældende rede faktisk havde produceret unger tidligere på året. På trods af, at de mest usikre tilfælde er udeladt, kan det ikke helt udelukkes, at nogle af de ældre hunner havde ynglet uden for undersøgelsesområdet inden de blev registreret. Derfor må resultaterne, såvel alderen for første yngleforsøg som livstidsproduktionen, betragtes som minimumstal. Ved hvert yngleforsøg er det undersøgt, om der blev lagt æg. Antallet af æg er beregnet ud fra antallet af senere registrede unger samt golde og ødelagte (itugåede) æg. Under ringmærkningen medio juni er ungerne aldersbestemt ud fra længden af hale- og håndsvingfjer, og på det grundlag er tidspunktet for kuldstart (lægning af første æg) fundet ved tilbageregning (se Nielsen 2005). Antallet af udfløjne unger er talt efter udflyvningen. Resultater I hele undersøgelsesområdet i perioden lagde 96,7% (n = 1099) af de adulte hunner æg mod kun 85,4% (n = 268) af de 1-årige hunner (χ 1 2 = 52,8, P < ). De adulte hunner producerede næsten udelukkende kuld på 4, 5 eller 6 æg; gennemsnit ± SD var 4,87 ± 0,66 æg pr kuld (n = 712). De 1-årige producerede overvejende kuld på 3, 4 eller 5 æg, i gennemsnit 3,94 ± 0,82 æg pr kuld (n = 149). Denne forskel i kuldstørrelse mellem aldersgrupperne er som venteligt signifikant (t 859 = 15,0, P < ). De adulte hunner, som lagde æg, fik fra 0 til 6 unger på vingerne, i gennemsnit 3,18 ± 1,94 (n = 1036). Tilsvarende fik de 1-årige hunner fra 0 til 5 unger (og en enkelt fik 6), i gennemsnit 1,95 ± 1,85 (n = 224). Forskellen mellem aldersgrupperne skyldtes ikke blot forskellen i antal lagte æg, men også at andelen af mislykkede forsøg var næsten to gange større blandt de 1-årige hunner (38%) end blandt de adulte (20%; χ 1 2 = 31,2, P < 10-7 ). Ses udelukkende på de hunner, der fik mindst én unge på vingerne, var gennemsnittet hos adulte 4,00 og hos 1-årige 3,14. Medregnes de ikke-ynglende fugle (dem der ikke lagde æg), producerede en adult hun i gennemsnit 3,08 udfløjne unger pr år, og en 1-årig hun 1,67. Den eneste mulighed for at måle hannernes indflydelse på produktionen var at se på de par, hvor alderen (1-årig/adult) var kendt for både han og hun. Fra hele undersøgelsesområdet foreligger der 304 ægkuld og 417 kuld med kendt ungeproduktion (Tabel 1). Det ses, at par hvor begge mager var adulte producerede bedre end de øvrige parkombinationer, og at de startede æglægningen tidligere; par med en adult og en 1-årige mage havde senere start end adulte par og tidligere start end 1-årige par, og lå mht. produktion ligeledes intermediært i forhold til disse par, uanset hvilken af magerne der var 1-årig (men risikoen for, at yngleforsøget helt slog fejl, var tilsyneladende større, når det var hannen, der var 1-årig, end når det var hunnen). Materialet er dog relativt lille, da kun en mindre
4 212 Livstidsreproduktion hos Spurvehøg Tabel 2. Effekten af habitaten omkring reden. Den gennemsnitlige produktion ± SE for adulte og 1-årige hunner i Vendsyssel, Juv. angiver udfløjne unger. H1 H2 H3 H4 H5 H6 Klitplantager Nåleskove Komb. af H2+H6 Løvskove By og bynært omr. Landbrug Adulte hunner Pct ynglende (n) 92,6 (68) 97,0 (181) 97,2 (125) 90,3 (36) 94,6 (37) 95,2 (145) Pct med juv. (n) 69,1 (68) 77,3 (181) 74,8 (125) 75,0 (36) 83,8 (37) 71,0 (145) Æg pr kuld (n) 4,74 ± 0,10 (43) 4,97 ± 0,07 (117) 4,79 ± 0,07 (76) 4,91 ± 0,13 (22) 5,04 ± 0,11 (27) 4,87 ± 0,07 (92) Juv. pr hun (n) 2,81 ± 0,26 (68) 3,10 ± 0,15 (180) 2,83 ± 0,18 (122) 2,94 ± 0,36 (34) 3,49 ± 0,33 (37) 2,88 ± 0,17 (144) Juv. pr prod. hun (n) 4,06 ± 0,16 (47) 4,01 ± 0,11 (139) 3,75 ± 0,13 (92) 4,00 ± 0,25 (25) 4,16 ± 0,25 (31) 4,06 ± 0,11 (102) 1-årige hunner Pct ynglende (n) 79,4 (17) 82,4 (37) 79,4 (17) 79,2 (12) 100,0 (7) 88,0 (50) Pct med juv. (n) 52,9 (17) 62,2 (37) 23,5 (17) 58,3 (12) 78,6 (7) 54,0 (50) Æg pr kuld (n) 3,75 ± 0,18 (12) 4,35 ± 0,17 (20) 4,00 ± 0,31 (5) 4,00 ± 0,00 (5) 4,20 ± 0,37 (5) 4,04 ± 0,17 (25) Juv. pr hun (n) 1,53 ± 0,45 (17) 2,14 ± 0,33 (37) 0,94 ± 0,43 (17) 1,50 ± 0,45 (12) 2,67 ± 0,71 (6) 1,58 ± 0,25 (50) Juv. pr prod. hun (n) 2,89 ± 0,54 (9) 3,43 ± 0,29 (23) 4,00 ± 0,41 (4) 2,57 ± 0,43 (7) 3,20 ± 0,87 (5) 2,93 ± 0,27 (27) del af hannerne blev aldersbestemt, hvorfor jeg i det følgende kun vil se på produktionen i forhold til hunnens alder. Sammenhængen mellem Spurvehøgenes ungeproduktion og habitaten omkring reden er vist i Tabel 2. Hos både l-årige og adulte var produktionen dårligst i de fødefattige områder i klitplantagerne (H1) og bedst i by og bynære områder (H5), hvor der er et stort fødeudbud. I H3 og H4 er de udsat for en betydelig prædation fra Duehøgen Accipiter gentilis (se Nielsen 2004). Der blev ikke fundet flere goldæg (ubefrugtede æg og æg med døde fostre) hos de 1-årige end hos de adulte. Dog var der lidt flere itugåede æg hos de l-årige, hvilket måske skyldes, at de uerfarne hunner er dårligere til at passe på deres æg. I de to censusområder Sindal og Vest er der i perioden foretaget en egentlig aldersbestemmelse af hunnerne (altså ikke blot en gruppering som 1-årig/adult; se Nielsen 2004). Data herfra tillader derfor en bestemmelse af den aldersspecifikke produktion (Fig. 1). Alle tre viste mål for produktionen voksede frem til hunnen var 4-6 år gammel, og aftog derefter; den mest markante ændring var stigningen fra 1-årige til 2-årige hunner. Den tilsyneladende nedgang i produktionen efter 6-7 års alderen er muligvis reel, men materialet rummer for få gamle hunner til at afgøre det med sikkerhed. Livstidsproduktionen af udfløjne unger er kendt for 232 hunner fra de to censusområder. Disse udgør kun en mindre del af samtlige undersøgte hunner, men for de øvrige er der en vis usikkerhed vedrørende alderen ved første yngleforsøg, livslængden eller ungeproduktionen i et eller flere af årene. Den gennemsnitlige levetid for de 232 hunner var 3,06 ± 0,12 (SE) år, hvilket var næsten det samme som gennemsnitsalderen i bestanden (Nielsen 2004). Der var en enorm variation i livstidsproduktionen for disse hunner, der alle gjorde mindst ét yngleforsøg; 52 af dem, eller næsten en fjerdedel, producerede ingen unger overhovedet, og for de øvrige varierede tallet fra 1-40 unger (Fig. 2). Samlet producerede 19% af hunnerne 50% af ungerne, og 31% af hunnerne producerede 75% af ungerne. I alt producerede de 232 hunner 1518 unger, hvilket giver et gennemsnit (± SE) på 6,54 ± 0,43 pr hun; for de 180 hunner, der producerede mindst én unge, var gennemsnittet 8,43 ± 0,47. Hunnerne i Sindal producerede i gennemsnit 0,4 unger flere end hunnerne i Vest, og de produktive hunner 0,6 unger flere. Livstidsproduktionen var stærkt korreleret med levetiden (Fig. 3; r = 0,97, P < 0,000l). De hunner,
5 Livstidsreproduktion hos Spurvehøg 213 Fig. 2. Livstidsproduktion for 232 hunner i censusområderne Sindal og Vest (a), og det procentvise bidrag til den samlede produktion når hunnerne regnes fra de mest til de mindst produktive (b). Lifetime production of fledglings of 232 female Sparrowhawks. a) Number of females (y-axis) vs number of fledglings produced (x-axis). b) Percent young produced (y-axis) vs percent of females when these are included in the order from the most to the least productive (x-axis). der døde inden de blev 2 år gamle og derfor kun havde én ynglesæson, producerede i gennemsnit (± SE) 1,59 ± 0,26 unger i deres liv; hunner, der døde mellem 2- og 3-års alderen, fik 2,80 ± 0,36 unger; hunner, der oplevede tre sæsoner, fik 6,07 ± 0,57 unger; de, der levede gennem fire sæsoner, fik 9,42 ± 0,68 unger; hunner med fem sæsoner fik 11,13 ± 0,85 unger; og de, der blev ældre, fik 18,48 ± 1,46 unger. Alle hunner, der blev mere end tre år gamle, eller havde mere end to yngleforsøg, producerede unger. En hun, der døde i sit 10. år, producerede kun 11 unger i 6 yngleforsøg (sprang 2 år over); omvendt producerede en hun i løbet af 5 yngleforsøg i alt 32 æg og 29 unger. Den mest produktive hun begyndte at yngle som 2-årig og producerede gennem 8 år i alt 45 æg og 40 unger. Alderen ved første yngleforsøg for de 232 hunner med kendt livstidsreproduktion er vist i Tabel 3. Andelen af hunner, der yngler, kan for hver af aldersklasserne beregnes vha. oplysninger om den aldersspecifikke overlevelse (Nielsen 2004) under antagelsen, at ynglende og ikke-ynglende fugle over lever med samme sandsynlighed (Tabel 4). Det antages her, at ingen hunner påbegynder ynglen senere end ved alderen tre år. Det ses, at kun et mindretal, godt 20%, af de 1-årige hunner yngler, men at størsteparten af de 2-årige gør. Og da der i Tabel 4 er 370 præ-ynglende hunner i yngledygtig alder (1+ år), og det samlede antal 1+ år gamle hunner er ca 955 (estimeret vha. en årlig over levelse for 4. og 5. år på 0.66, og for senere år på 0,53, jf. Nielsen 2004), vil der i bestanden være ca 39% præ-ynglende hunner. Det fremgår endelig, at ud af 1187 udfløjne hunner vil kun 232 (19,5%) nogensinde yngle, og iflg. Tabel 3 vil kun 180 (15,2%) producere unger. Sammenhængen mellem alder ved ynglestart og livstidsproduktionen er illustreret i Tabel 5. Det fremgår umiddelbart, at jo ældre hunnerne er, når de starter, jo mere succesfulde er de i deres første yngleforsøg, og jo flere unger producerer de gennem deres levetid. Den sidste sammenligning er dog noget misvisende i den forstand, at grupperne af sene startere ifølge sagens natur kun rummer længelevende fugle (dem der bliver mindst to hhv. tre år), mens der iflg. Tabel 4 til dem der starter som 2-årige ''burde'' lægges 196,4 hunner, der aldrig når at yngle, og til dem der starter som 3-årige tilsvarende ''burde'' lægges 111,2+62,3 = 173,5 uproduktive hunner, hvis sammenligningen med de tidlige startere skulle sige noget om hvornår det ''bedst betaler sig'' at starte. I så fald er det ''bedst'' at starte så tidligt som muligt, dvs. som 1-årig, fordi risikoen for at dø uden nogensinde at yngle ellers bliver stor. I forrige afsnit blev der til de sene startere lagt nogle fiktive fugle, der ''ville være'' startet som Fig. 3. Livstidsproduktion (± 1 SE) i forhold til hunnens levetid (samme hunner som i Fig. 2). Lifetime production (± 1 SE) of fledglings of 232 female Sparrowhawks vs life span (years).
6 214 Livstidsreproduktion hos Spurvehøg Tabel 3. Alder ved første yngleforsøg for 232 Spurvehøge-hunner med kendt livstidsreproduktion, og antallet heraf, der producerede mindst én udfløjet unge. Age at first breeding (years) of 232 female Sparrowhawks, and the number of productive females in each group. Alder ved ynglestart (år) Total Hunner i alt Produktive hunner eller 3-årige, hvis de havde levet så længe. I stedet kunne man indskrænke sammenligningerne til de fugle, der når at blive 2 eller 3 år gamle, som det er gjort i Tabel 6. Her giver tallene indtryk af, at det ikke gør den store forskel hvornår en hun starter, blot den bliver gammel nok (husk at 5%- konfidensintervallet går ca 2 SE til begge sider fra middelværdien). Som et mål for hunnernes størrelse blev som sagt brugt længden af fældede håndsvingfjer (h5). De 1-årige havde en kortere h5 end de adulte, i gennemsnit (± SD) 187,6 ± 4,5 mm (variationsbredde mm; n = 107), mod for de adulte 191,7 ± 4,3 mm (variationsbredde mm; n = 373). For 27 hunner fulgt fra de var 1-årige til mindst 2-årige voksede gennemsnitslængden (± SD) af h5 fra 187,5 ± 3,8 mm (1-årige) til 192,0 ± 3,9 mm (ældre) (variationsbredde henholdsvis og mm; t 26 = 11,4, P < 0,0002). For de enkelte adulte hunner varierede længden med højst 3 mm mellem årene. Længden var korreleret med livslængden (r = 0,73, n = 21, P < 0,03) og livstidsproduktionen (r = 0,83, n = 21, P < 0,0001), dvs. de største hunner levede længst og producerede flest unger (Fig. 4). Diskussion Den største fejlkilde i det benyttede materiale er aldersbestemmelsen af de førstegangsynglende hunner. Alle 1-årige var ifølge sagens natur førstegangsynglende, men fordelingen af 2-3-årsfugle var vanskeligere, da de kunne have ynglet før de blev registreret, enten inden for eller uden for undersøgelsesområdet. Alderen ved ynglestart kan variere en del efter lokale forhold i bestanden. Andelen af 1-årsfugle blandt de førstegangsynglende hunner i Storbritannien var 28% i en faldende bestand, 40% for en stabil bestand og 50% for en stærkt stigende bestand (Wyllie & Newton 1991). Blandt 225 ringmærkede hunner i den faldende be- Tabel 4. Tre klasser af hunner, defineret ud fra alderen ved ynglestart. For hver klasse er angivet det konstaterede antal (fremhævet; jf. Tabel 3) samt det estimerede antal i de foregående og efterfølgende år. Til udregningen er overlevelsen ansat til 0,33 det første år efter udflyvningen, til 0,56 det andet år, og til 0,61 det tredje år (jf. Nielsen 2004). The 232 females of Table 3, and estimates of the number of fledglings (0-year olds) they represented, and of the number alive at subsequent years. The 84 females starting when 1 year old thus should represent about 255 fledglings, and 47 and 29 should have survived to the age of 2 and 3 years, respectively. Similarly for the other groups. The last row shows percent breeders within the four age-classes. Fig. 4. Sammenhængen mellem hunnens størrelse, angivet som længden af håndsvingfjer nr 5 (h5), og henholdsvis livslængden ± 1 SE (a) og livstidsproduktionen ± 1 SE (b) (n = 147 hunner). De største hunner lever længst og producerer flest unger. Relationship between female size, indicated by the length of primary #5 (x-axis), and a) the life span of the female ± 1 SE, b) the female s lifetime production of fledglings ± 1 SE. Alder ved ynglestart Alder (år) år 254, ,0 28,7 2 år 595,2 196, ,1 3 år 337,1 111,2 62,3 38 I alt 1186,9 391,7 219,3 133,8 Pct ynglende 0 21,4 71,6 100
7 Tabel 5. Gennemsnitlig livslængde og produktion i første yngleforsøg, samt livstidsproduktionen for hunner i forhold til hvornår de begyndte at yngle. Life span, fledglings produced in first breeding attempt, and lifetime production of fledglings, of the 232 females of Tables 3-4. Those starting to breed when 1 year old are shown in the first row, etc. Alder ved ynglestart Antal hunner Livslængde i år (± SE) Livstidsreproduktion hos Spurvehøg 215 Unger i første forsøg (± SE) Unger produc. hele livet (± SE) 1 år 84 1,82 ± 0,14 2,04 ± 0,21 4,35 ± 0,51 2 år 110 3,46 ± 0,18 2,82 ± 0,19 7,22 ± 0,70 3 år 38 4,66 ± 0,22 3,45 ± 0,28 9,26 ± 1,06 Tabel 6. Gennemsnitlig livslængde og livstidsproduktionen for hunner, der overlevede mindst 2 år henholdsvis mindst 3 år, i forhold til hvornår de begyndte at yngle. No. of females, lifespan, and lifetime production of fledglings for females attaining at least an age of 2 years (left), and those attaining an age of 3 years or more (right). The first row show those first breeding when 1 year old, and second and third rows those starting when 2 and 3 years, respectively. Hunner som overlevede mindst 2 år Hunner som overlevede mindst 3 år Alder ved ynglestart Antal Livslængde i år Unger produc. Antal Livslængde i år Unger produc. hunner (± SE) hele livet (± SE) hunner (± SE) hele livet (± SE) 1 år 35 2,97 ± 0,21 8,20 ± 0, ,79 ± 0,28 10,68 ± 0,94 2 år 110 3,46 ± 0,22 7,22 ± 0, ,60 ± 0,22 11,27 ± 0,95 3 år 38 4,66 ± 0,22 9,26 ± 1, ,66 ± 0,22 9,26 ± 1,06 stand blev 32% først fundet ynglende som 1-årige, 35% som 2-årige, 24% som 3-årige og 8% først som 4-årige (Newton 1985), mens tilsvarende andele i den stærkt stigende bestand var 61%, 32%, 6%, og 0% (Wyllie & Newton 1991). Det blev også konstateret, at 31% af hunnerne årligt skiftede territorium; det var i hovedsagen unge fugle, der flyttede, men også nogle ældre hunner, der erhvervede et bedre territorium efter et mislykket yngleforsøg. I gennemsnit flyttede disse Spurvehøge 1,5 km (Newton & Marquiss 1982, Newton 1986). I Vendsyssel var de ynglende spurvehøgehunner ældre, blev længere på sammen lokalitet og producerede flere unger end de britiske (Nielsen 2004). Derfor forekommer det også rimeligt at tro, at hunnerne i de to censusområder ikke flyttede så meget omkring, og at risikoen for, at de flyttede ud af områderne efter at de var begyndt at yngle, var ringe. Jeg anser derfor den fundne aldersfordeling ved første yngleforsøg, og dermed også den årlige aldersfordeling i bestanden, og de fundne livslængder, for rimelig nøjagtige. Hunnernes produktion i forhold til deres alder stemte godt overens med resultater fra skotske undersøgelser, hvor produktionen steg frem til 4-5-års alderen, med den største stigning mellem de 1-årige og de 2-årige (Newton et al. 1981, Newton 1986, Newton & Rothery 1997). For hannerne har jeg kun sparsomme data, men i overensstemmelse med resultater fra Tyskland-Holland og Skotland producerer par, hvor én eller begge mager er l-årige, dårligere end par, hvor begge er adulte (Newton et al. 1981, Newton 1986, Opdam et al. 1987). Dette skyldes både, at de 1-årige er uerfarne, og at de sandsynligvis endnu ikke er fuldt kompetente jægere, samt at de er underlegne over for ældre fugle og derfor har sværere ved at tilkæmpe sig et egnet territorium. Der foreligger mig bekendt kun to andre undersøgelser af Spurvehøgens livstidsproduktion, en i Skotland baseret på ringmærkede hunner (Newton 1985, 1986), og en i Tyskland-Holland baseret på aldersbestem melse ud fra fældefjer (kun adulte hunner medtaget; Zollinger & Müskens 1994). Tendenserne i alle tre undersøgelser er den samme, og livstidsproduktionen i den tysk-hollandske undersøgelse var meget lig den fundet i de to censusområder i Vendsyssel; i Vendsyssel var der ganske vist flere hunner, der ikke producerede unger, men det skyldtes sandsynligvis, at den tyskhollandske undersøgelse ikke indkluderede de 1- årige hunner. I begge områder led Spurvehøgene under en høj prædation fra Duehøg, som ikke var til stede i Skotland. I Skotland var den gennemsnitlige livstidsproduktion pr hun 5,03 unger, i Tyskland-Holland 6,16 unger, og i Vendsyssel 6,54 unger. Livsbetingelserne i det tysk-hollandske undersøgelses område lignede dem i Vendsyssel, især med hensyn til klima og prædation. De ret afvigende resultater i Skotland skyldtes sandsynligvis, at området var mindre føderigt end de øvrige undersøgelsesområder. I Tyskland-Holland og Vend syssel producerede Spurvehøgene i gennemsnit 3,8 unger pr succesfuldt par (og 80%
8 216 Livstidsreproduktion hos Spurvehøg hhv. 73% af parrene fik unger), i Skotland var gennemsnittet 3,4 unger pr succesfuldt par (og 57% af parrene fik unger). I overvejselserne omkring livstidsreproduktion og alder ved ynglestart var konklusionen, at tidspunktet for første yngleforsøg var uvæsentligt, forudsat at fuglen levede ''længe nok''. Tidlig ynglestart fremstod nærmest som en sikkerhedsforanstaltning for at producere i det mindste nogle unger i tilfælde af tidlig død, og dødeligheden blandt Spurvehøgene er tilstrækkelig høj til, at det er en fordel at sikre sig på det punkt. Ud fra dette kan det selvfølgelig undre, at ikke alle Spurvehøgene starter som 1-årige. Nu kan diskussioner om optimale strategier let blive noget abstrakte, og i dette tilfælde kan rimeligheden af flere af de gjorte forudsætninger desuden betvivles. En af disse var, at dødeligheden var den samme for ynglende og ikke-ynglende fugle. Men mange af de hunner, der yngler som 1-årige, præderes af Duehøgen (på nogle lokaliteter præderes hunnen ofte, og den nye hun året efter er hyppigt en ny 1-årig, egne upubl. data), og da det sker direkte i forbindelse med yngleaktiviteterne, må denne dødelighedsfaktor være betydeligt større for de ynglende hunner. En tilsvarende prædation ses også på ældre hunner, men i mindre skala. En anden implicit forudsætning var, at 1-årige hunner kunne yngle, hvis de besluttede at gøre det. Det er der imidlertid ingen grund til at tro det forekommer mere sandsynligt, at 1-årige kun bliver i stand til at yngle, når betingelserne er optimale, og at Spurvehøge generelt yng ler så tidligt de kan. Der skal rettes en tak til alle skovejere i området, som har givet tilladelse til at arbejde i deres skove. En tak til Henrik Grunnet og Jørgen Kærbo Jensen for hjælp med indsamling af materiale i perioder. Mange medlemmer af Dansk Ornitologisk Forenings Rovfuglegruppe takkes for inspirerende samtaler gennem årene. En særlig tak til Kurt Storgaard og Per Bomholt, og især til Kaj Kampp for kritisk gennemgang og hjælp med manuskriptet. Summary Age-specific production of young and lifetime reproductive success of Sparrowhawks in Vend syssel, northern Denmark Data were collected during in a 2417 km 2 study area in Vendsyssel (see Nielsen 2004 and 2005 for details). The females were identified, and their age determined, on basis of shed feathers, and the length of primary #5 was used as an index of body size. Females the feathers of which were no longer found were supposed to have died. Clutch initiation (date of first egg) was calculated from nestling age at ringing, and clutch size was estimated as the number of surviving and dead young, plus any unhatched eggs (whole or broken) found. Throughout, reproduction is given in terms of fledged young. With females grouped as 'adult' (2 years old or more) and 1-year old, adult females laid in 96.7% of 1099 cases (female-seasons), 1-year olds in 85.4% of 268 cases. The adults produced 4.87 ± 0.66 SD eggs per clutch (n = 712) and 3,18 ± 1,94 fledglings per laid clutch (n = 1036) (4.00 per successful brood). 1-year old females produced 3.94 ± 0.82 eggs per clutch (n = 149) and 1.95 ± 1.85 fledglings per laid clutch (n = 224) (3.14 per successful brood). In addition to the larger clutches, the proportion of failed breeding attempts was lower in adults (20%) than in 1-year old females (38%). Pairs where both mates were adult produced more fledglings than pairs where one or both mates were 1 year old. The age-specific reproduction of females is shown in Fig. 1, where an increase is apparent until the age of 4-6 years, most marked between age 1 and age 2; after the age of 6-7 years, a decreasing performance is suggested. The lifetime reproductive success (LRS) of 232 females is shown in Fig. 2. Almost one quarter (52) of these females failed to produce any young, while the rest fledged between 1 and 40 young; 19% of the females produced 50% of the young. Life span was an important determinant of LRS (Fig. 3). In total, the females produced 1518 fledglings (6.54 per female, 8.43 per productive female). The age at which a female starts breeding appears to be relatively unimportant for her LRS, provided that she survives for some years (Table 5-6), but postponing breeding significantly increases the risk of never producing any offspring, considering the relatively high mortality rate of Sparrowhawks. A clear relationship between female body size and longevity, and LRS, appears from Fig. 4. Referencer Holstein, V. 1950: Spurvehøgen Accipiter nisus (L.). H. Hirschsprungs Forlag, København. Newton, I. 1985: Lifetime reproductive output of female Sparrowhawks. J. Anim. Ecol. 54: Newton, I. 1986: The Sparrowhawk. Poyser, Calton. Newton, I. & M. Marquiss 1981: Moult in the Sparrowhawk. Ardea 70: Newton, I. & M. Marquiss 1982: Fidelty to breeding area and mate in Sparrowhawks Accipiter nisus. J. Anim. Ecol. 51: Newton, I. & P. Rothery 1997: Senescence and reproductive value in Sparrowhawls. Ecology 78: Newton, I., M. Marquiss & D. Moss 1979: Habitat, female age, organo-chlorine compounds and breeding of European Sparrowhawks. J. Appl. Ecol. 16: Newton, I., M. Marquiss & D. Moss 1981: Age and breeding in Sparrowhawks. J. Anim. Ecol. 50: Newton, I, M. Marquiss & A. Village 1983: Weights, breeding and survival in European Sparrowhawks. Auk 100:
9 Livstidsreproduktion hos Spurvehøg 217 Nielsen, J. N. 2004: Spurvehøgens Accipiter nisus bestandsudvikling, ynglehabitat, alderssammensætning og ungeproduktion i Vendsyssel, Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 98: Nielsen, J. N. 2005: Æglægningstidspunktets betydning for produktionen af unger og deres overlevelse hos Spurvehøgen Accipiter nisus i Vendsyssel, Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 98: Opdam, P. & G. Müskens 1976: Use of shed feathers in population studies of Accipiter hawks (Aves, Acciptriformes, Accipitridae). Beaufortia 24: Opdam, P., J. Burgers & G. Müskens 1987: Population trend, reproduction and pesticides in Dutch Sparrowhawks following the ban on DDT. Ardea 75: Wyllie, I. & I. Newton 1991: Demography of an increasing population of Sparrowhawks. J. Anim. Ecol. 60: Zollinger, R. & G. Müskens 1994: Population dynamics and lifetime reproductive success in Sparrowhawks Accipiter nisus in a Dutch-German study area. Pp i Meyburg, B.-U. & R. D. Chancellor (eds): Raptor Conservation Today. WWGBP/Pica Press. Antaget 22. maj 2004 Jan Tøttrup Nielsen (yepes@mail.tele.dk) Espedal 4, Tolne 9870 Sindal Adulte Spurvehøgehunner lagde større kuld og havde væsentligt færre mislykkede yngleforsøg end 1-årige. Foto: Leif Pedersen.
Yngletidspunktets betydning for produktionen af unger og deres overlevelse hos Spurvehøgen Accipiter nisus i Vendsyssel
Reproduction 107 Yngletidspunktets betydning for produktionen af unger og deres overlevelse hos Spurvehøgen Accipiter nisus i Vendsyssel 1977-97 JAN TØTTRUP NIELSEN (With a summary in English: The significance
Læs mereSpurvehøgens Accipiter nisus bestandsudvikling, ynglehabitat, alderssammensætning og ungeproduktion i Vendsyssel, 1977-97
Årsrapport 2002 147 Spurvehøgens Accipiter nisus bestandsudvikling, ynglehabitat, alderssammensætning og ungeproduktion i Vendsyssel, 1977-97 JAN TØTTRUP NIELSEN (With a summary in English: A population
Læs mereKønsspecifik spredning hos Spurvehøgen Accipiter nisus i Vendsyssel
Kønsspecifik spredning hos Spurvehøgen Accipiter nisus i Vendsyssel Jan Tøttrup Nielsen (With a summary in English: Post-fledging dispersal of Sparrowhawks in Vendsyssel, Denmark) Indledning Genmeldinger
Læs mereRød Glente (Milvus milvus) i Danmark fra 2003 til 2008 Af Per Bomholt
Rød Glente (Milvus milvus) i Danmark fra 23 til 28 Af Per Bomholt Foto: Bente Holm-Petersen Marts 27 Den Røde Glente ynglede i 28 spredt i ung moræne landskaberne i Danmark. Bestanden andrager ca. 7 registrerede
Læs mereKønsspecifik dødelighed hos unge Spurvehøge Accipiter nisus i Vendsyssel
Kønsspecifik dødelighed hos unge Spurvehøge Accipiter nisus i Vendsyssel 1977-97 Jan Tøttrup Nielsen (With a summary in English: Sex-specific mortality of young Sparrowhawks in Vendsyssel, northern Jutland
Læs mereRørhøg Circus aeruginosus Art Census-område undersøgelse for Stigsnæs, Sydvestsjælland 1992 til 2009
09-013 RØRHØG CIRCUS AERUGINOSUS MARSH HARRIER ROHRWEIHE Rørhøg Circus aeruginosus Art Census-område undersøgelse for Stigsnæs, Sydvestsjælland 1992 til 2009 af Benth Micho Møller Indledning. Census-undersøgelse
Læs mereapplies equally to HRT and tibolone this should be made clear by replacing HRT with HRT or tibolone in the tibolone SmPC.
Annex I English wording to be implemented SmPC The texts of the 3 rd revision of the Core SPC for HRT products, as published on the CMD(h) website, should be included in the SmPC. Where a statement in
Læs mereRørhøg Circus aeruginosus Art Census-område undersøgelse for Holsteinborg, Sydvestsjælland
09-020 RØRHØG CIRCUS AERUGINOSUS MARSH HARRIER ROHRWEIHE Rørhøg Circus aeruginosus Art Census-område undersøgelse for Holsteinborg, Sydvestsjælland Af Benth Micho Møller Indledning. Census-undersøgelse
Læs mereBestanden af Landsvale Hirundo rustica på en gård i Hjortkær i Sydvestjylland,
Bestanden af Landsvale Hirundo rustica på en gård i Hjortkær i Sydvestjylland, 1971-1998 PEDER V. THELLESEN (With a summary in English: Barn Swallow studies at a Danish farm) Indledning I 1971-98 har jeg
Læs mereDendrokronologisk Laboratorium
Dendrokronologisk Laboratorium NNU rapport 48, 1999 CZARNOWSKO, POLEN Nationalmuseets Marinarkæologiske Forskningscenter. Indsendt af George Indruszewski. Undersøgt af Niels Bonde, Aoife Daly, Orla Hylleberg
Læs merePopulation trends in Danish raptors since 1970 Bestandsudviklingen hos danske rovfugle siden 1970 Proc. Third Nordic Congr. Ornithol.
Population trends in Danish raptors since 1970 Bestandsudviklingen hos danske rovfugle siden 1970 Proc. Third Nordic Congr. Ornithol. 1981 Af Per Bomholt Meddelelse nr.5 fra DOF's Rovfuglegruppe Bomholt,
Læs mereReproduktion Dødelighed Tommelfingerregler... 2
Mårhund: Biologi, bestandsudvikling og bekæmpelse Indhold Mårhund: Biologi, bestandsudvikling og bekæmpelse... 1 Konklusioner... 1 Hvad afgør mårhundebestandens størrelse?... 1 Reproduktion... 2 Dødelighed...
Læs mereDuehøge Accipiter gentilis og fasanudsætning: et forsøg med fangst og flytning af Duehøge ved fasanudsætningspladser i Vendsyssel 1998-2009
Duehøge Accipiter gentilis og fasanudsætning: et forsøg med fangst og flytning af Duehøge ved fasanudsætningspladser i Vendsyssel 1998-29 Jan Tøttrup Nielsen (With a summary in English: Goshawks and Pheasants:
Læs mereDanske duehøges populationsøkologi
Danmarks Miljøundersøgelser Miljøministeriet Danske duehøges populationsøkologi og forvaltning Faglig rapport fra DMU, nr. 398 [Tom side] Danmarks Miljøundersøgelser Miljøministeriet Danske duehøges populationsøkologi
Læs mereTrolling Master Bornholm 2012
Trolling Master Bornholm 1 (English version further down) Tak for denne gang Det var en fornøjelse især jo også fordi vejret var med os. Så heldig har vi aldrig været før. Vi skal evaluere 1, og I må meget
Læs mereDendrokronologisk Laboratorium
Dendrokronologisk Laboratorium NNU rapport 8, 2001 BRO OVER SKJERN Å, RINGKØBING AMT Skjern Å Projektet/Oxbøl Statsskovdistrikt/RAS. Indsendt af Torben Egeberg og Mogens Schou Jørgensen. Undersøgt af Aoife
Læs mereStatistik for MPH: 7
Statistik for MPH: 7 3. november 2011 www.biostat.ku.dk/~pka/mph11 Attributable risk, bestemmelse af stikprøvestørrelse (Silva: 333-365, 381-383) Per Kragh Andersen 1 Fra den 6. uges statistikundervisning:
Læs mereARBEJDSGRUPPEN FOR DANMARKS ROVFUGLE.
09-022 RØRHØG CIRCUS AERUGINOSUS MARSH HARRIER ROHRWEIHE Rørhøg Circus aeruginosus i Tystrup-Bavelse Naturpark 2002-2009. Arts-census undersøgelse Meddelelse nr. 2009-022 fra Arbejdsgruppen for Danmarks
Læs mereSport for the elderly
Sport for the elderly - Teenagers of the future Play the Game 2013 Aarhus, 29 October 2013 Ditte Toft Danish Institute for Sports Studies +45 3266 1037 ditte.toft@idan.dk A growing group in the population
Læs mereStrandskade Haematopus ostralegus Tjaldur Oystercatcher
Strandskade Haematopus ostralegus Tjaldur Oystercatcher S trandskaden yngler i kystnære egne i store dele af Europa, mere pletvist mod syd. De største bestande findes i Nordvesteuropa, hvor arten yngler
Læs mereG df P. New mate by death by divorce G 1. Ringed as
40 The Greylag Geese of Utterslev Mose Table 16. Tests of significance of variation in breeding status or breeding success in Table 15. Test af tallene i Tabel 15. Mageskift har en klar effekt på ynglestatus
Læs mereSand ell survey December/November 2009
Technical University of Denmark Danish Institute for Fisheries Research Survey Cruise leader Date of depart Date of arrival NS Sandeel-survey Dirk C. Tijssen 12/11-2009 05/12-2009 Sand ell survey December/November
Læs mereTo the reader: Information regarding this document
To the reader: Information regarding this document All text to be shown to respondents in this study is going to be in Danish. The Danish version of the text (the one, respondents are going to see) appears
Læs mereBestanden af Rød Glente Milvus milvus i et censusområde i det sydøstlige Jylland, 1980-1995
Bestanden af Rød Glente Milvus milvus i et censusområde i det sydøstlige Jylland, 1980-1995 PER BOMHOLT (With a summary in English: The population of Red Kite Milvus milvus in a census area in Southern
Læs mereMEDLEY CHALLENGE 2016/2017
For English version, see p. 3 MEDLEY CHALLENGE 2016/2017 I vores Medley Challenge turnering dystes der i år mellem Gladsaxe- (GSC) og Gentofte- (GSK) svømmere. Turneringen er et samarbejde på tværs af
Læs mereFinancial Literacy among 5-7 years old children
Financial Literacy among 5-7 years old children -based on a market research survey among the parents in Denmark, Sweden, Norway, Finland, Northern Ireland and Republic of Ireland Page 1 Purpose of the
Læs mereBasic statistics for experimental medical researchers
Basic statistics for experimental medical researchers Sample size calculations September 15th 2016 Christian Pipper Department of public health (IFSV) Faculty of Health and Medicinal Science (SUND) E-mail:
Læs mereFejlbeskeder i SMDB. Business Rules Fejlbesked Kommentar. Validate Business Rules. Request- ValidateRequestRegist ration (Rules :1)
Fejlbeskeder i SMDB Validate Business Rules Request- ValidateRequestRegist ration (Rules :1) Business Rules Fejlbesked Kommentar the municipality must have no more than one Kontaktforløb at a time Fejl
Læs mereKommentarer til spørgsmålene til artikel 1: Ethnic differences in mortality from sudden death syndrome in New Zealand, Mitchell et al., BMJ 1993.
Kommentarer til spørgsmålene til artikel 1: Ethnic differences in mortality from sudden death syndrome in New Zealand, Mitchell et al., BMJ 1993. 1. Det anføres, at OR for maorier vs. ikke-maorier er 3.81.
Læs mereDendrokronologisk Laboratorium
Dendrokronologisk Laboratorium NNU rapport 44, 1999 GDASK ORUNIA, POLEN Nationalmuseets Marinarkæologiske Forskningscenter. Indsendt af George Indruszewski. Undersøgt af Niels Bonde, Aoife Daly, Orla Hylleberg
Læs mereYnglende rovfugle i Sydvestsjælland 1986
87-004 Bestandsundersøgelse Ynglende rovfugle i Sydvestsjælland 1986 af Bent Møller Sørensen og Søren Klarskov Pedersen 1.1 Indledning I 1986 har vi foretaget undersøgelser af rovfuglenes yngleforekomst
Læs mereHavterne Sterna paradisaea. Arctic tern. Fakta Facts
Havterne Sterna paradisaea Terna Arctic tern H avternen yngler cirkumpolart i arktiske egne samt nogle steder i temperede egne. Den yngler i kolonier i kystnære egne samt ved søer og elve i fjeldegne og
Læs merePostoperative komplikationer
Løsninger til øvelser i kategoriske data, oktober 2008 1 Postoperative komplikationer Udgangspunktet for vurdering af den ny metode må være en nulhypotese om at der er samme komplikationshyppighed, 20%.
Læs mereDuehøgens Accipiter gentilis prædation på brevduer i Vendsyssel
Duehøgens Accipiter gentilis prædation på brevduer i Vendsyssel JAN TØTTRUP NIELSEN (With a summary in English: Goshawk Accipiter gentilis predation on homing pigeons in northern Jutland) Indledning Brevduesporten
Læs mereEvaluating Germplasm for Resistance to Reniform Nematode. D. B. Weaver and K. S. Lawrence Auburn University
Evaluating Germplasm for Resistance to Reniform Nematode D. B. Weaver and K. S. Lawrence Auburn University Major objectives Evaluate all available accessions of G. hirsutum (TX list) for reaction to reniform
Læs mereDendrokronologisk undersøgelse af skibsvrag ( Roskilde 9 ) fra Roskilde gamle avneområde. af Claudia Baittinger ROSKILDE HAVN, ROSKILDE
NNU Rapport 5! 2003 1 Dendrokronologisk undersøgelse af skibsvrag ( Roskilde 9 ) fra Roskilde gamle avneområde af Claudia Baittinger ROSKILDE HAVN, ROSKILDE Nationalmuseet, Marinarkæologiske Undersøgelser.
Læs mere54 - Fødsler. Tabel 4. Fødte 1931-1996 Births 1931-1996. Fødte 1996 fordelt efter fødselsmåned Births 1996, by month
Fødsler Births 54 - Fødsler Tabel 4. Fødte 1931-1996 Births 1931-1996 Samtlige fødte børn Heraf født uden for ægteskab Levendefødte uden for Levendefødte Dødfødte I alt Levendefødte Dødfødte I alt ægteskab
Læs mereStatistikøvelse Kandidatstudiet i Folkesundhedsvidenskab 28. September 2004
Statistikøvelse Kandidatstudiet i Folkesundhedsvidenskab 28. September 2004 Formål med Øvelsen: Formålet med øvelsen er at analysere om risikoen for død er forbundet med to forskellige vacciner BCG (mod
Læs mereDANMARKS NATIONALBANK
DANMARKS NATIONALBANK PRODUCTIVITY IN DANISH FIRMS Mark Strøm Kristoffersen, Sune Malthe-Thagaard og Morten Spange 13. januar 218 Views and conclusions expressed are those of the author and do not necessarily
Læs mereJuli 2018 Gedser Fuglestation Dansk Ornitologisk Forening
Extracts about ringing at Gedser Bird Observatory description and En rapport fra Gedser Fuglestation af Bo Kayser Version 1 Juli 2018 Gedser Fuglestation Dansk Ornitologisk Forening Indhold 1. INDLEDNING...
Læs mereBusiness Rules Fejlbesked Kommentar
Fejlbeskeder i SMDB Validate Business Request- ValidateRequestRegi stration ( :1) Business Fejlbesked Kommentar the municipality must have no more than one Kontaktforløb at a time Fejl 1: Anmodning En
Læs mereThe X Factor. Målgruppe. Læringsmål. Introduktion til læreren klasse & ungdomsuddannelser Engelskundervisningen
The X Factor Målgruppe 7-10 klasse & ungdomsuddannelser Engelskundervisningen Læringsmål Eleven kan give sammenhængende fremstillinger på basis af indhentede informationer Eleven har viden om at søge og
Læs mereModtagelse af svært tilskadekomne.
Modtagelse af svært tilskadekomne. Siden 1996 har vi på Odense Universitetshospital haft en særlig registrering af svært tilskadekomne, både fra trafikuheld og fra øvrige ulykker. Disse registreringer
Læs mereFejlbeskeder i Stofmisbrugsdatabasen (SMDB)
Fejlbeskeder i Stofmisbrugsdatabasen (SMDB) Oversigt over fejlbeskeder (efter fejlnummer) ved indberetning til SMDB via webløsning og via webservices (hvor der dog kan være yderligere typer fejlbeskeder).
Læs mereUnitel EDI MT940 June 2010. Based on: SWIFT Standards - Category 9 MT940 Customer Statement Message (January 2004)
Unitel EDI MT940 June 2010 Based on: SWIFT Standards - Category 9 MT940 Customer Statement Message (January 2004) Contents 1. Introduction...3 2. General...3 3. Description of the MT940 message...3 3.1.
Læs mereKuldstørrelse og yngletidspunkt hos Stær i Sydvestjylland
Kuldstørrelse og yngletidspunkt hos Stær i Sydvestjylland 1971-215 Peder V. Thellesen (With a summary in English: Common Starling Sturnus vulgaris clutch size, brood size and timing of breeding during
Læs mereDendrokronologisk Laboratorium
Dendrokronologisk Laboratorium NNU rapport 5, 1997 STRANDGADE 3A, KØBENHAVN Nationalmuseets Marinarkæologiske Undersøgelser. Indsendt af Christian Lemée. Undersøgt af Aoife Daly og Niels Bonde. NNU j.nr.
Læs mereSpurvehøgens (Accipiter nisus) bestandsniveau og ungeproduktion
87-01 SPURVEHØG Sparrowhawk Sperber - Accipiter nisus Spurvehøgens (Accipiter nisus) bestandsniveau og ungeproduktion 1914-1983 PER BOMHOLT & JAN TØTTRUP NIELSEN 1.Indledning Populationsdynamik i danske
Læs mereDendrokronologisk Laboratorium
Dendrokronologisk Laboratorium NNU rapport 14, 2001 ROAGER KIRKE, TØNDER AMT Nationalmuseet og Den Antikvariske Samling i Ribe. Undersøgt af Orla Hylleberg Eriksen. NNU j.nr. A5712 Foto: P. Kristiansen,
Læs mereDødelighed hos ringdueunger som konsekvens af jagtlig regulering af forældrefugle
Dødelighed hos ringdueunger som konsekvens af jagtlig regulering af forældrefugle Notat fra DCE Nationalt Center for Miljø og Energi Dato: 31. oktober 2014 Thomas Eske Holm & Rasmus Due Nielsen Institut
Læs mereRød Glente på Fyn 2015 Af Per Rasmussen
Rød Glente på Fyn 2015 Af Per Rasmussen Rød Glente er nok den flotteste rovfugl i den danske fauna, og tilmed en art i fremgang. Arten findes kun i Europa, og vi har derfor en ekstra forpligtigelse til
Læs mereHusstande og familier. Households and families
Husstande og familier Households and families 172 - Husstande og familier Tabel 87. Husstande 1. januar 1980-2000 Households 1 January 1980-2000 En enlig mand med/uden En enlig kvinde med/uden Husstande
Læs mereHusstande og familier
Husstande og familier Households and families ((Side 169)) 170 - Husstande og familier Tabel 89. Husstande 1. januar 1980-1998 Households 1 January 1980-1998 En enlig mand En enlig kvinde Husstande med
Læs mereKapitel 3. FØDSELSSTATISTIK
Kapitel 3. FØDSELSSTATISTIK I 2008 blev der registreret 835 fødsler (2 tvillinger og 1 trillinger, 839 fødte). Dette svarer til en fødselsrate på 57,8 fødsler pr. 1.000 kvinder i alderen 15-49 år (2007:
Læs mereVores mange brugere på musskema.dk er rigtig gode til at komme med kvalificerede ønsker og behov.
På dansk/in Danish: Aarhus d. 10. januar 2013/ the 10 th of January 2013 Kære alle Chefer i MUS-regi! Vores mange brugere på musskema.dk er rigtig gode til at komme med kvalificerede ønsker og behov. Og
Læs mereDendrokronologisk Laboratorium
Dendrokronologisk Laboratorium NNU rapport 45, 1999 SZCZECIN, POLEN Nationalmuseets Marinarkæologiske Forskningscenter. Indsendt af George Indruszewski. Undersøgt af Niels Bonde, Aoife Daly, Orla Hylleberg
Læs mereKnopsvane. Knopsvane han i imponerepositur
Knopsvane Knopsvane han i imponerepositur Videnskabeligt navn (Cygnus olor) Udbredelse: Knopsvanen er udbredt fra Irland i vest, gennem Vest og Mellemeuropa (indtil Alperne) til det vestlige Rusland, og
Læs merePopulations(bestands) dynamik
Populations(bestands) dynamik Fuglebestande er ikke statiske, men dynamiske størrelser der ændrer sig over tid, både cyklisk (årstidsbestemt), men i de fleste tilfælde også ændrer, sig alt efter om forholdene
Læs mereLinear Programming ١ C H A P T E R 2
Linear Programming ١ C H A P T E R 2 Problem Formulation Problem formulation or modeling is the process of translating a verbal statement of a problem into a mathematical statement. The Guidelines of formulation
Læs merePatterns of predation on ground nesting meadow birds Mønstre i prædation på reder af jordrugende engfugle. Henrik Olsen Sektion for Zoologi
Patterns of predation on ground nesting meadow birds Mønstre i prædation på reder af jordrugende engfugle Henrik Olsen Sektion for Zoologi Meadowbirds at Vestamager Breeding numbers 195-1995 8 7 6 5 4
Læs mereGeneralized Probit Model in Design of Dose Finding Experiments. Yuehui Wu Valerii V. Fedorov RSU, GlaxoSmithKline, US
Generalized Probit Model in Design of Dose Finding Experiments Yuehui Wu Valerii V. Fedorov RSU, GlaxoSmithKline, US Outline Motivation Generalized probit model Utility function Locally optimal designs
Læs mereFuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs.1.1:04.09.2015) Gærdesmutte
Gærdesmutte Videnskabeligt navn: Troglodytes troglodytes (L) I Danmark yngler en art af slægten Troglodytes, der er en del af gærdesmuttefamilien. Gærdesmuttefamilien som omfatter godt 80 arter, fordelt
Læs mereStatistik for MPH: oktober Attributable risk, bestemmelse af stikprøvestørrelse (Silva: , )
Statistik for MPH: 7 29. oktober 2015 www.biostat.ku.dk/~pka/mph15 Attributable risk, bestemmelse af stikprøvestørrelse (Silva: 333-365, 381-383) Per Kragh Andersen 1 Fra den 6. uges statistikundervisning:
Læs mereBilag 2. Følsomhedsanalyse
Bilag 2 Følsomhedsanalyse FØLSOMHEDSANALYSE. En befolkningsprognose er et bedste bud her og nu på den kommende befolkningsudvikling. Det er derfor vigtigt at holde sig for øje, hvilke forudsætninger der
Læs mereSkriftlig Eksamen Kombinatorik, Sandsynlighed og Randomiserede Algoritmer (DM528)
Skriftlig Eksamen Kombinatorik, Sandsynlighed og Randomiserede Algoritmer (DM58) Institut for Matematik og Datalogi Syddansk Universitet, Odense Torsdag den 1. januar 01 kl. 9 13 Alle sædvanlige hjælpemidler
Læs mereHelp / Hjælp
Home page Lisa & Petur www.lisapetur.dk Help / Hjælp Help / Hjælp General The purpose of our Homepage is to allow external access to pictures and videos taken/made by the Gunnarsson family. The Association
Læs mereKapitel 3. FØDSELSSTATISTIK
Kapitel 3. FØDSELSSTATISTIK I 2010 blev der registreret 856 fødsler (8 tvillinger, 1 trilling, 866 fødte). Dette svarer til en fødselsrate på 60,5 fødsler pr. 1.000 kvinder i alderen 15-49 år (2009: 621,3).
Læs mereKapitel 3. FØDSELSSTATISTIK
Kapitel 3. FØDSELSSTATISTIK I 2009 blev der registreret 889 fødsler (10 tvillinger, 899 fødte). Dette svarer til en fødselsrate på 62,3 fødsler pr. 1.000 kvinder i alderen 15-49 år (2008: 57,8). Der er
Læs mereDendrokronologisk Laboratorium
Dendrokronologisk Laboratorium NNU rapport 12, 1997 VEJDYB VED HALS, AALBORG AMT Nationalmuseets Marinarkæologiske Undersøgelser. Indsendt af Jan Bill og Flemming Rieck. Undersøgt af Aoife Daly. NNU j.nr.
Læs mereDendrokronologisk Laboratorium
Dendrokronologisk Laboratorium NNU rapport 56, 1999 BORINGHOLM, SKANDERBORG AMT Forhistorisk Museum Moesgård og Vejle Museum. Indsendt af Jan Koch. Undersøgt af Orla Hylleberg Eriksen. NNU j.nr. A5885
Læs mereStrategic Capital ApS has requested Danionics A/S to make the following announcement prior to the annual general meeting on 23 April 2013:
Copenhagen, 23 April 2013 Announcement No. 9/2013 Danionics A/S Dr. Tværgade 9, 1. DK 1302 Copenhagen K, Denmark Tel: +45 88 91 98 70 Fax: +45 88 91 98 01 E-mail: investor@danionics.dk Website: www.danionics.dk
Læs mereOBSERVERENDE UNDERSØGELSER. Kim Overvad Institut for Epidemiologi og Socialmedicin Aarhus Universitet Forår 2002
OBSERVERENDE UNDERSØGELSER Kim Overvad Institut for Epidemiologi og Socialmedicin Aarhus Universitet Forår 2002 Epidemiologisk design Observerende undersøgelser beskrivende: Undersøgelsesenheden er populationer
Læs mereATEX direktivet. Vedligeholdelse af ATEX certifikater mv. Steen Christensen stec@teknologisk.dk www.atexdirektivet.
ATEX direktivet Vedligeholdelse af ATEX certifikater mv. Steen Christensen stec@teknologisk.dk www.atexdirektivet.dk tlf: 7220 2693 Vedligeholdelse af Certifikater / tekniske dossier / overensstemmelseserklæringen.
Læs mereCS 4390/5387 SOFTWARE V&V LECTURE 5 BLACK-BOX TESTING - 2
1 CS 4390/5387 SOFTWARE V&V LECTURE 5 BLACK-BOX TESTING - 2 Outline 2 HW Solution Exercise (Equivalence Class Testing) Exercise (Decision Table Testing) Pairwise Testing Exercise (Pairwise Testing) 1 Homework
Læs mereto register
www.livebidding.com.au to register ON ON PROPERTY RAM SALE LIST THURSDAY 15TH SEPTEMBER 2016 Inspection 9.30 Sale 1pm Glenwood 39R Dilladerry Rd Dubbo Matthew & Cherie Coddington 0438 877286 68877286 rpmerinos@bigpond.com
Læs mereKursus 02323: Introducerende Statistik. Forelæsning 12: Forsøgsplanlægning. Peder Bacher
Kursus 02323: Introducerende Statistik Forelæsning 12: Forsøgsplanlægning Peder Bacher DTU Compute, Dynamiske Systemer Bygning 303B, Rum 009 Danmarks Tekniske Universitet 2800 Lyngby Danmark e-mail: pbac@dtu.dk
Læs mereTM4 Central Station. User Manual / brugervejledning K2070-EU. Tel Fax
TM4 Central Station User Manual / brugervejledning K2070-EU STT Condigi A/S Niels Bohrs Vej 42, Stilling 8660 Skanderborg Denmark Tel. +45 87 93 50 00 Fax. +45 87 93 50 10 info@sttcondigi.com www.sttcondigi.com
Læs mereLESSON NOTES Extensive Reading in Danish for Intermediate Learners #8 How to Interview
LESSON NOTES Extensive Reading in Danish for Intermediate Learners #8 How to Interview CONTENTS 2 Danish 5 English # 8 COPYRIGHT 2019 INNOVATIVE LANGUAGE LEARNING. ALL RIGHTS RESERVED. DANISH 1. SÅDAN
Læs mereVÆGTDATA PÅ EDDERFUGLE 2009/2010
FAGRAPPORT Oktober 2011... VÆGTDATA PÅ EDDERFUGLE 2009/2010 Kolofon Forfatter: Claus Lind Christensen Foto: Claus Lind Christensen Udgivelsesår: 2011 Redaktion: Afdelingschef Niels Søndergaard, Uddannelses-
Læs mereGUIDE TIL BREVSKRIVNING
GUIDE TIL BREVSKRIVNING APPELBREVE Formålet med at skrive et appelbrev er at få modtageren til at overholde menneskerettighederne. Det er en god idé at lægge vægt på modtagerens forpligtelser over for
Læs mereNy metode til at indsamle interviewdata om rejser med overnatning. Linda Christensen
Linda Christensen lch@transport.dtu.dk Undersøgelse af udlandsrejser med overnatning Hvorfor? Indenlandske rejser med overnatning er fravalgt Med de senere års TU haves rimelig god viden om indenlandske
Læs mereAnalyseinstitut for Forskning
Analyseinstitut for Forskning CIS3 The Danish Non-response Analysis Peter S. Mortensen Notat 2003/1 fra Analyseinstitut for Forskning The Danish Institute for Studies in Research and Research Policy Finlandsgade
Læs mereEngelsk. Niveau D. De Merkantile Erhvervsuddannelser September Casebaseret eksamen. og
052431_EngelskD 08/09/05 13:29 Side 1 De Merkantile Erhvervsuddannelser September 2005 Side 1 af 4 sider Casebaseret eksamen Engelsk Niveau D www.jysk.dk og www.jysk.com Indhold: Opgave 1 Presentation
Læs mereStatistik ved Bachelor-uddannelsen i folkesundhedsvidenskab. Uafhængighedstestet
Statistik ved Bachelor-uddannelsen i folkesundhedsvidenskab Uafhængighedstestet Eksempel: Bissau data Data kommer fra Guinea-Bissau i Vestafrika: 5273 børn blev undersøgt da de var yngre end 7 mdr og blev
Læs mereLUL s Flower Power Vest dansk version
LUL s Flower Power Vest dansk version Brug restgarn i bomuld, bomuld/acryl, uld etc. 170-220 m/50 g One size. Passer str S-M. Brug større hæklenål hvis der ønskes en større størrelse. Hæklenål 3½ mm. 12
Læs mereGodtgørelse: Hvad skal det til for?
Godtgørelse: Hvad skal det til for? Oversigt Argumenter for Regel 62.1 Eksempel 1 Eksempel 2 Argumenter imod Diskussion 2 Argumenter for Sejlsport afvikles i naturen på baner, som ikke kan lukkes Der forekommer
Læs mereSide 1 af 9. SEPA Direct Debit Betalingsaftaler Vejledning
Side 1 af 9 SEPA Direct Debit Betalingsaftaler Vejledning 23.11.2015 1. Indledning Denne guide kan anvendes af kreditorer, som ønsker at gøre brug af SEPA Direct Debit til opkrævninger i euro. Guiden kan
Læs merePortal Registration. Check Junk Mail for activation . 1 Click the hyperlink to take you back to the portal to confirm your registration
Portal Registration Step 1 Provide the necessary information to create your user. Note: First Name, Last Name and Email have to match exactly to your profile in the Membership system. Step 2 Click on the
Læs mereThe Greylag Geese of Utterslev Mose
The Greylag Geese of Utterslev Mose Aktuelt 1 A long-term population study of wild geese in an urban setting KAJ KAMPP and NIELS OTTO PREUSS Med et dansk resumé: Grågæssene i Utterslev Mose 2 Aktuelt Kampp,
Læs mereDemografiske udfordringer frem til 2040
Demografiske udfordringer frem til 2040 Af Niels Henning Bjørn, NIHB@kl.dk Danmarks befolkning vokser i disse år som følge af længere levetid, store årgange og indvandring. Det har især betydningen for
Læs mereDoodleBUGS (Hands-on)
DoodleBUGS (Hands-on) Simple example: Program: bino_ave_sim_doodle.odc A simulation example Generate a sample from F=(r1+r2)/2 where r1~bin(0.5,200) and r2~bin(0.25,100) Note that E(F)=(100+25)/2=62.5
Læs mereTrængselsopgørelse Københavns Kommune 2013
Downloaded from orbit.dtu.dk on: Dec 21, 2017 Trængselsopgørelse Københavns Kommune 2013 Rasmussen, Thomas Kjær; Aabrink, Morten; Nielsen, Otto Anker Publication date: 2014 Document Version Publisher's
Læs mereSvanekolonien på Elleore. The Mute Swan colony at Elleore
Yngledynamik for Elleores knopsvaner (Cygnus olor) ERIK HANSEN (2014) (With a summary in English: Breeding dynamics of a coastal colony of Mute Swans Cygnus olor) Indledning Knopsvanekolonien på den lille
Læs mereFuglehåndbogen på Nettet (BBJ) (vs.1.1: ) Fuglekonge. Fuglekonge, her i fyr, men det er granskoven der er den foretrukne habitat.
Fuglekonge Videnskabeligt navn: (Regulus regulus) Fuglekonge, her i fyr, men det er granskoven der er den foretrukne habitat Status Fuglekongen som er vor mindste fugl, er en almindelig ynglefugl, udbredt
Læs mereSpecial VFR. - ved flyvning til mindre flyveplads uden tårnkontrol som ligger indenfor en kontrolzone
Special VFR - ved flyvning til mindre flyveplads uden tårnkontrol som ligger indenfor en kontrolzone SERA.5005 Visual flight rules (a) Except when operating as a special VFR flight, VFR flights shall be
Læs merePopulationsdynamik for fjordterne Sterna hirundo og havterne Sterna paradisae i Roskilde Fjord området
Populationsdynamik for fjordterne Sterna hirundo og havterne Sterna paradisae i Roskilde Fjord området ERIK HANSEN (2003) (With a summary in English: Population dynamics of Common Tern Sterna hirundo and
Læs mereTrolling Master Bornholm 2016 Nyhedsbrev nr. 5
Trolling Master Bornholm 2016 Nyhedsbrev nr. 5 English version further down Kim Finne med 11 kg laks Laksen blev fanget i denne uge øst for Bornholm ud for Nexø. Et andet eksempel er her to laks taget
Læs mereDuehøgeundersøgelse i SV-Sønderjylland
Duehøgeundersøgelse i SV-Sønderjylland 1989-91 af Hans Christensen. Duehøgen (Accipiter gentilis) er en gennem næsten tyve år ganske velundersøgt art i Sydjylland, se Storgård og Birkholm-Clausen (1986).
Læs mereMorten Frydenberg Biostatistik version dato:
Caerphilly studiet Design og Data Biostatistik uge 14 mandag Morten Frydenberg, Afdeling for Biostatistik Poisson regression En primær tidsakse og ikke stykkevise konstante rater Cox proportional hazard
Læs mereDendrokronologisk Laboratorium
Dendrokronologisk Laboratorium NNU rapport 47, 1999 CHARBROWO, POLEN Nationalmuseets Marinarkæologiske Forskningscenter. Indsendt af George Indruszewski. Undersøgt af Niels Bonde, Aoife Daly, Orla Hylleberg
Læs mere