Populations(bestands) dynamik

Transkript

1 Knopsvanepar i parringsleg Populations(bestands) dynamik Fuglebestande er ikke statiske, men dynamiske størrelser, der ændrer sig over tid, både cyklisk (årstidsbestemt), men også efter om forholdene, i området hvor de lever, bliver mere eller mindre gunstige for arten. Det kan være klimaændringer, eller menneskeskabte ændringer af miljøet (både i gunstig og ugunstig retning), eller blot naturligt forekommende ændringer i fuglenes levesteder, naturen er jo i sig selv dynamisk, og ændrer sig over tid, og uanset om der havde været mennesker eller ej, ville vor natur nu se anderledes ud, end den gjorde lige efter isen forsvandt for godt år siden. En del af de arter vi i dag har, som almindelige fugle, skylder helt klart deres tilstedeværelse, menneskabte forhold, f.eks. bysvaler, landsvaler og mursejlere, der ville være sjældne fugle, hvis det ikke var for vore bygninger og boliger. På den anden side har vi, ved at dræne og opdyrke vådområder, fjernet grundlaget for mange af vore vadefugle. Bestandene er naturligvis også påvirkede af konkurrerende arter, som af den ene eller anden grund udvider deres leveområder. Trækfuglene er desuden afhængige af forhold på trækruten og i vinterkvarteret, og der er mange eksempler på hvor ugunstige forhold i vinterkvarteret påvirker ynglebestandene hos os negativt. Nedenstående illustrationer anskueliggør populationsdynamikken hos fugle, og for den sags skyld alle organismer. Den første figur angiver det simple regnestykke for en population. Populationen består typisk af to delpopulationer, en ynglende delpopulation og en ikke ynglende delpopulation. Den ikke ynglende population er klar til at overtage eventuelle ledig yngleterritorier, eller danne par med en fugl der har mistet den ene mage. I nogle tilfælde kan over halvdelen af populationen være sådanne ikke ynglende reservefugle. Populationen kan få tilskud af fugle der immigrerer fra tilstødende områder, og får naturligvis årligt tilskud fra ungeproduktionen fra den ynglende delpopulation. Afgang fra populationen kan være fugle der emigrerer til andre områder, og naturligvis de fugle der dør i løbet af året. I træktiden og 1

2 vintertiden kan der være flere fugle til stede, som ikke hører til den lokale population, men med mindre nogle vælger at blive, hører de ikke med i selve regnestykket. Populationsdynamik Det enkle regnestykke Populationen består af to underpopulationer, en ynglende, og en ikke ynglende. I løbet af et år vil der være tilgang til populationen fra immigrerende fugle og fra ungeproduktionen ( ) og der vil være afgang i form af emigrerende fugle og fugle der dør i løbet af året ( ). Immigration Ynglende population Emigration Ungeproduktion Ikke Ynglende population Døde Fuglehåndbogen på nettet Den næste illustration viser situationen lidt mere detaljeret. Territorier for ynglende delpopulation Ikke ynglende delpopulation Emigration Σ ΣDøde Immigration Fuglehåndbogen på nettet De gule cirkler viser yngleterritorier (den ynglende delpopulation) i et område, og de små tilknyttede pile viser ungeproduktionen. De store orange pile angive den ikke ynglende delpopulation, som bevæger sig rundt i området. Stjernen og korset i midten angive henholdsvis ungeproduktion og de fugle der dør. De 2

3 røde og grønne pile i udkanten angiver henholdsvis emigration og immigration fra og til tilstødende områder. Husskaden er et eksempel på, hvor en stor del af bestanden består af ikke ynglende fugle, som er klar til at overtage territorier, når de bliver ledige. Populationssammensætning Fuglepopulationer består ofte af to hovedgrupper, ynglende og ikke ynglende fugle. Den relative andel af de to grupper varierer, men f.eks. for husskadens vedkommende, kan halvdelen tilhøre den ikke ynglende gruppe, som hovedsagligt består af yngre fugle. Er der således territorieholdene fugle der dør, er der straks nye til at overtage. For husskaden består vel omkring 50% af bestanden ikke ynglende fugle Yngleterritorier Yngleterritorier Ikke ynglende del af bestanden Fuglehåndbogen på nettet Fuglepopulationerne fluktuerer overordnet på to måder, dels den årlige variation med den mindste population ved yngletidens begyndelse, og med en top i ynglesæsonen. Dels bestandsvariationen over tid. Det er skitseret i illustrationen her under. P o p u l a t i o n s s t ø r r e l s e Fuglehåndbogen på nettet Populationssvingninger År 1 År 2 År 3 År 4 År 5 År 6 Et eksempel kan være solsorten der ligger og svinger med en ynglebestand på omkring ± 4 millioner individer og topper i ynglesæsonen med sikkert tæt på det dobbelte antal, eller i tal 8 millioner individer. Fuglepopulationerne svinger på to overordnede måder. Dels er der den årstidsbestemte svingning, hvor populationen typisk er i bund ved yngletidens begyndelse, og derefter i ynglesæsonen stiger voldsomt med ungeproduktionen (grønne linjer), for derefter at falde igennem efterår og vinter (røde kurver) til den igen når bunden ved næste yngletids begyndelse. Både tilskuddet fra unger, og antallet af døde kan variere fra år til år. F.eks. kan fødetilgængeligheden i ynglesæsonen variere, og en hård vinter for standfuglene, eller tørke i overvintringsområderne for trækfuglene kan øge dødeligheden. Dels er der variationen i ynglebestanden over tid, som kan være påvirket af mange forhold, f.eks. kan biotoper forsvinde (som det sker lige nu for engfuglenes vedkommende), eller modsat med f.eks. tilplantning med nåletræer, som gav sortmejsen muligheder for at kolonisere Danmark. Af andre langtidsvirkende forhold kan nævnes ændringer i klima, eller fredning og jagtforbud. 3

4 De sæsonbestemte udsving kan have forskellige årsager. Ungeproduktionen kan variere på grund af varierende tilgængelighed af føde, hvis det f.eks. er en meget tør sommer, vil det være vanskeligt for solsortene at finde regnorme, som er en væsentlig bestanddel af ungeføden. Fjeldvåger kan helt undlade at yngel, hvis der ikke er tilstrækkeligt med gnavere i deres yngleområde, og i lemmingår kan ungeproduktionen være meget høj. Jo mere en art er specialiseret i en bestemt fødetype, jo større er deres afhængighed naturligvis af tilgængeligheden af netop deres føde, med store udsving i bestande til følge. Uden for ynglesæsonen kan bestandene af standfugle blive voldsomt påvirket af hårde vintre, og for nogle fuglearter kan bestandene næsten bliver decimeret, f.eks. arter som gærdesmutte og skægmejser, men da de har et stort ynglepotentiale, kommer de ofte hurtigt på fode igen. For trækfuglenes vedkommende, kan forholdene på deres trækruter og i vinterkvarteret have stor indflydelse på deres overlevelseschancer. Er der f.eks. tørke i de dele af Sahelzonen syd for Sahara, er der mange fugle der ikke overlever, af eksempler kan nævnes sivsanger og tornsanger hvor bestandene i 60erne og 70erne netop blev decimeret på grund af tørke i deres afrikanske vinterkvarterer. Ser man på bestandsudviklingen over tid, er der igen flere årsager: Ændringer af landskabet habitater/biotoper, er en væsentlig årsag til ændringer i fuglebestandene. I øjeblikket går mange af agerlanders fuglebestande hurtigt i negativ retning, det er arter som f.eks. sanglærker, bomlærker, stære og viber, der på grund af landbrugets ændrede dyrkningsmetoder, anvendelse af giftstoffer mm. der presser bestandene. Tidligere nød flere af de pågældende arter godt af det traditionelle landbrug med små bedrifter, med skiftende afgrøder, blandet med græsningsarealer og enge, som dels gav et varieret landskab med et varieret fødegrundlag af både plante og animalsk føde, for mange arters vedkommende var agerlandet grundlaget for deres eksistens, og indvandrede netop på grund af skovrydning og det gamle landbrugs driftsformer. I dag er agerlandet præget af ensartede monokulturer, der giver et begrænset udvalg af forskellige habitater, og afgrøder, som i stor udstrækning bliver sprøjtet med Herbicider (plantegifte), fungicider (svampegifte) og pesticider (insektgifte), og efterlader markerne som mere eller mindre golde ørkner for fuglene. Storken er et andet eksempel på, hvor landbrugets driftsformer har betydet en næste udryddelse som ynglefugl i Danmark. Den kom til landet som følge af de driftsformer der var fremherskende for omkring 150 år siden, med afgræssede enge og høslæt, men er nu, sammen med de afgræssede enge og høslættet, stort set forsvundet igen. Til gengæld har vi fået en stærkt øget bestand af grågæs, som nu, på grund af de mange vinterafgrøder, ikke længere behøver at trække til Spanien om vinteren. For grågåsens vedkommende kunne det således tyde på, at det har været vinterressourcer der har været den begrænsende faktor for bestanden, hvor vinterafgrøderne nu har givet grundlag for en stærkt øget bestand. Den øgede bebyggelse med parcelhuse og villaer med haver, byer med parker er en væsentlig årsag til de voldsomt øgede bestande af fugle som solsorte, musvitter, husskader mm., hvor bestandene formodentligt er flerdoblet inden for de seneste 100 år. Solsorten var tidligere en skovfugl, men den har været i stand til at udnytte ressourcerne og omgivelserne i det bebyggede, og har derfor kunnet øge bestanden væsentligt. En medvirkende årsag til dens succes har nok også været, at den fra at være trækfugl, på samme måde som grågåsen, er blevet standfugl i de bebyggede områder (de solsorte der lever i skoven er nok, i stor udstrækning, stadigvæk trækfugle). 4

5 Et eksempel fra havet, hvor menneskets påvirkning af forholdene har haft stor indflydelse på udbredelsen og bestandsstørrelsen er mallemukken. I midten af 1700tallet ynglende den kun et enkelt sted i Europa (St. Kilda, en mindre ø nordvest for Skotland) samt på et par kolonier i Island. Fra midten af 1800tallet begyndte den at yngle på Færøerne, og i 1878 på Shetlandsøerne. Siden bredte den sig til Norge, hele kysten (med egnede klinter og fjeldsider) omkring Storbritannien og Irland, Tyskland (Helgoland) og Frankrig, og den har et enkelt år også ynglet i Danmark, på Bulbjerg. Årsagen til udvidelsen af yngleområdet, og bestandsstørrelsen (groft estimeret til imellem 5 og 8 millioner individer i Europa) tilskrives i første omgang hvalfangst, og senere det intense fiskeri i Nordatlanten, hvor føde i form af fiskeriaffald blev tilgængeligt i stort omfang. Begrænses fiskeriet, vil du uden tvivl få negativ indflydelse på bestanden af mallemukker. For nogle arters vedkommende har menneskets efterstræbelse, et meget voldsomt eksempel er Maoriernes udryddelse af moafuglene på New Zealand (der var 9 arter i størrelsen fra 12 til 250 kg) i løbet af måske kun 100 til 200 år, fra omkring det 1300 tallet, hvor de først Maorier slog sig ned på New Zealand. Her i Europa har vi nær udryddelsen af knopsvanen som et eksempel, og et andet eksempel er der arktiske gæs, knortegæs og bramgæs, som ligeledes var voldsomt truede, hvor vinterbestandene af den sibiriske mørkbugede knortegås, og bramgæssene i 1950erne og 1960erne nogle gange var nede under individer. Der blev indført totalt jagtforbud, og gæssene kvitterede ganske hurtigt, og for knortegæssenes vedkommende er bestanden nu nok i størrelsesordenen af nogle hundrede tusinde individer, og bramgåsebestanden er nu nok nået over en million individer. Rovfugle som havørnen har været begrænset, dels af direkte forfølgelse, men også af miljøgift udledt i naturen, såsom DDT og kviksølvforbindelser. Efter fredning og ophør af brug og udledning af miljøgiftene er havørnebestanden vokset i stort set hele Europa, og i Danmark har vi nu over 50 ynglepar. Vandrefalken og spurvehøgen har fulgt en lignende udvikling. Klimaet spiller naturligvis en stor rolle, og med det mildere klima der forventes, kan vi muligvis få nye arter at se, og arter der lige nu ligger på deres nordlige vil formodentligt øge deres bestande, men andre arter nok tilbage. Det er imidlertid vanskeligt at forudsige, da mange faktorer spiller ind, og f.eks. sangsvanen, har inden for de senest årtier bredt sig syd over i Sverige, og yngler nu også med nogle få par i Danmark. Måske har de øgede fourageringsmuligheder på de mange vinterafgrøder øget bestanden, og har tvunget en del af bestanden syd over til for arten mere marginale ynglehabitater. Som det fremgår af ovenstående har menneskelig indgriben, og forandringer af landskaber haft stor indflydelse på udbredelsen og bestandsstørrelsen af mange fuglearter, og vi er for tiden uden tvivl den største enkeltfaktor, når det fuglebestandenes udvikling, både når det gælder om at skabe eller fjerne habitater, eller skabe betingelser der favorisere den ene eller anden art. En knopsvanepopulation Som eksempel har jeg valgt en velundersøgt og langtidsovervåget knopsvanebestand i England. Nedenstående figur opridser således dynamikken i en knopsvanebestand, men gælder i hovedtræk for de fleste arter. 5

6 Udbredelsesområde Ungeproduktion Udveksling af fugle imellem populationen og andre delpopulationer, hhv Immigration - emigration Ynglende delpopulation Rekruttering af voksne ynglefugle Tilbagevenden til ikke ynglefugle status Ungfugle Ikke ynglende voksne fugle Rekruttering af ungfugle Delpopulation i udbredelsesområdet (sum af de tre grå felter) Populationsdynamik: Figurens lyseblå oval viser en arts udbredelsesområde. Den blå oval afgrænser en population i udbredelsesområdet. Populationen består af tre delpopulationer (grå felter): De ynglende fugle (+ unger), Ungfugle (juvenile, men selvstændige) Voksne (1 år og opefter) ikke ynglende fugle (der er to grupper, fugle der er parrede men ikke ynglende og uparrede fugle). De grønne pile viser den årlige cyklus (dynamik) imellem de tre delpopulationer inden for populationen: Ungeproduktion Rekruttering af voksne (etårige) fra ungfuglepopulationen Rekruttering af voksne ikke ynglende til den ynglende population Nogle af tidligere ynglende fugle går tilbage til den ikke ynglende gruppe Den blå dobbeltpil viser at der løbende sker en udveksling (immigration/emigration) af individer imellem populationerne i udbredelsesområdet, som kan påvirke størrelsen populationen positivt eller negativt. De tynde sorte pile viser at udvekslingen kan ske inden for alle tre typer delpopulationer. Endeligt er der individer der dør fra alle tre delpopulationer. 6

7 En svanepopulation Modellen gælder for de fleste fugle populationer, men et langtidsstudie (39 år fra ) af knopsvaner, i Midtengland, i et område lidt større end Lolland kan tjene som eksempel, hvor der kan sættes tal på nogle af delelementerne. Grundlaget for undersøgelsen er ringmærkning af over 9000 individer i perioden. Generel udvikling i svanepopulationen: Nedenstående tabel viser den generelle udvikling i populationen fra 1961 til Som det kan ses har den varieret en del i perioden, hvor den var helt i bund i midt 80 erne, og så igen er vokset meget hurtigt igennem 90 erne. Der kan være en række forklaringer på de store udsving, dels var der tre olieforureninger i perioden , som tog livet af en stor del af de ikke ynglende fugle, dels var der nogle hårde vintre, den seneste i 1985, som toldede af populationen. Efter 1985 og op til 1999 var vintrene generelt milde. Forbedret vandkvalitet, med deraf følgende større fødeudbud, regnes også for at være en af årsagerne. Tabellen viser også størrelsen af grupperne af ynglende og ikke ynglende fugle. Som det fremgår er der en væsentlig andel af ikke ynglende fugle, både par og ikke parrede. De ikke parrede opholder sig i mindre flokke i større søer med tilstrækkeligt føde, og en del af de parrede ikke ynglende fugle vil enten opholde sig i et territorium, eller sammen med de uparrede flokke. I Danmark ser man oftest disse ikke ynglende svaner i flokke ved kysterne i lavvandede vig og fjorde eller nor og kystlaguner. Udvikling i en knopsvanepopulation i Midtengland ( ) Antal er angivet som individer ( gælder også for par) Status 1961 % 1965 % 1970 % 1975 % 1980 % 1983 % 1985 % 1997 % 1999 % Ynglende par Ikke ynglende par Total par Ikke parrede Total Ungeproduktion: Afgørende for populationens udvikling er naturligvis ungeproduktionen. Nedenstående tabel angiver hvor mange unger der er produceret i de anførte år, og som det kan ses er der en meget stor variation, der dels kan tilskrives ynglepopulationens størrelse men også hvor mange unger der gennemsnitligt bliver produceret. Begge dele varierer som det fremgår. Antal knopsvaneunger i live ved 3 måneders alder i midtengelsk population År Antal unger/ynglepar 2,3 1,8 1,9 1,8 2,3 2,4 2,9 2,7 2,8 Antal ynglepar Antal unger/år Dødelighed: Dødeligheden er en anden afgørende faktor for populationens udvikling. Nedenstående tabel viser dødlighedens udvikling hos knopsvanepopulationen. Den ser i dette tilfælde lidt anderledes ud end man umiddelbart ville forvente, idet dødeligheden normalt er langt størst i det første leveår, og derefter aftager når fuglene har fået noget erfaring. I denne population er dødeligheden stort set konstant omkring 30% i hele livsforløbet. Som det også fremgår er den væsentligste årsag kollisioner med luftførte elkabler, som årligt er skyld i 30-39% af dødsfaldene. Andre årsager er 7

8 menneskelig forfølgelse (6-10%), og i en periode også blyforgiftning fra lystfiskeres blylodder som svanerne optager som kråsesten. Det er nu forbudt. Blyforgiftning var også kendt i danske bestande, men nok mere på grund af blyhagl som blev spredt ved strandjagt. Blyhagl er som bekendt nu også forbudt i Danmark. Hårde og lange vintre tager også livet af mange svaner, selvom de om efteråret har polstret sig til at par måneder uden føde. Endeligt forekommer der også mord eller vold med døden til følge iblandt svanerne. I undersøgelsesperioden omkom 4 hanner og 1 hun i forbindelse med territoriestridigheder. Dødelighed hos en population knopsvaner i Midtengland Alder (år) Fugle i live Fugle døde % dødelighed Årsager *Kollisioner (%) Andre årsager % Årsag ikke kendt % * Elledninger Ynglefugle: Tabellen viser variationen i, dels hvor mange ikke ynglende der rekrutteres, og hvor mange der yngler samme år som de finder sammen i par. Variationen har muligvis sammenhæng med den generelle kondition hos de ikke ynglende fugle, færre vil f.eks. gå til ynglepopulationen efter en hård vinter. Rekruttering af voksne fugle til ynglepopulationen og % som yngler samme sæson som de har dannet par År Rekrutterede til par 60 (30) 58 (29) 58 (29) 40 (20) 20 (10) 60 (30) 76 (38) 114 (57) % Ynglende som nyparrede Illustration af dynamikken i den midtengelske knopsvanepopulation: Dynamikken i en engelsk knopsvanepopulation Ungeproduktion 95 tilført tilføres 1971 Ynglende delpopulation (50 par) 1,9 unge/par (60 par) 2,1 unge/par 8 vender tilbage til ikke ynglestatus Ungfugle Rekruttering af ungfugle 67 = (95-28) 58 (29 par) rekrutteres fra ikke ynglende fugle Ikke ynglende voksne fugle = ( ) 8

9 Dynamikken i populationen: I ovenstående figur har jeg skitseret nogle af de dynamikker der påvirker populationen fra en ynglesæson til den næste. (Der er ikke taget højde for udveksling med andre populationer, som jo vil være tilfældet, men disse tal er ikke specificerede i undersøgelsen). Den ynglende delpopulation er ophav til ungfuglegruppen, og figuren viser at der i 1970 blev produceret 95 unger (ovelevende til selvstændighed i 3 måneders alderen). Af disse dør ca. 30% i løbet af året, og den ikke ynglende population får tilført de resterende 67 fugle. De ikke ynglende fugle mister 78 som dør, og der er 58 som forlader gruppen og bliver ynglefugle. Til gengæld er der 8 af de ynglende fugle, der kommer tilbage i gruppen af ikke ynglende. Ynglegruppen vokser fra 100 fugle til 120 fugle, da tilførslen er større end dødsfald og fugle der går tilbage til ikke ynglestatus. Det får så positiv effekt på ungeproduktionen i 1971, der stiger til 126 fugle. Selvom tallene er ufuldstændige, giver figuren alligevel en fin illustration af, hvad der sker og påvirker en population af fugle. Eksemplet er taget fra et studie af knopsvaner, men vil dække de fleste fuglearter med ganske få modifikationer. Forskelle i ynglesucces: De enkelte delpopulationer er ikke homogene størrelser. Hos gruppen der yngler, er der betydelig forskel på, hvor meget de enkelte par (individer) bidrager til ungeproduktionen. Tabellen viser hvor mange ynglesæsoner de enkelte par gennemfører, og som det fremgår når ca. 40% af parrene aldrig at yngle, ca. halvdelen får kun gennemført en sæson, og under 20% får gennemført 5 eller flere sæsoner. Antal gennemførte ynglesæsoner for par Antal sæsoner 0 (1-2) Han (%) Hun (%) Tabel der viser fordelingen for de svanepar der opnår mindst en ynglesæson. I gennemsnit når de enkelte par godt 3,5 ynglesæsoner (har lagt æg men ikke nødvendigvis produceret unger, f.eks. et par hvis æg ikke klækkede i nogen af de 15 sæsoner de ynglede) Antal ynglesæsoner for knopsvanepar i en population i Midtengland Antal år Middel Han (%) ,7 Hun (%) ,6 Middel = Middelværdi for ynglesæsoner Største antal ynglesæsoner, han 17 år, hun 12 år 9

10 Familieforhold: Svaner er kendte for at være monogame, hvor parrene holder sammen for livstid. Det sker også, og ca. 40% holder sammen hele deres ynglende livstid. Af de resterende 60% er der forskellige årsager til partnerskift, det kan være at den ene mage dør, men i ca. 40% af tilfældene var egentlig skilsmisse årsagen. Som det blev vist i figuren ovenfor, er der nogle fugle fra ynglefuglegruppen der overgår til ikke ynglende, og det vil ofte være fugle der mister en partner eller danner nye par. Parsammenholdstid for knopsvaner i en population i Midtengland Antal år Middel Han (%) ,9 Hun (%) ,8 Middel = Middeltid for sammenhold Længste individuelle liv i parforhold (flere partnere) han 16 år, hun 17 år Hvor gamle er svanerne når de danner par og begynder at yngle: Tabellen viser hvornår svanerne typisk danner par og hvornår de yngler første gang. Pardannelsen sker typisk fra 2 års alderen i svanernes tredje kalenderår (3K), men kun en lille del begynder at yngle samme år. Første pardannelse og førstegangsynglen hos en midtengelsk knopsvanepopulation Alder 2 år (3k) 3 år (4k) 4 år (5k) 5 år (6k) 6 år (7k) 7 år+ (8k+) Første pardannelse Han (%) Hun (%) Førstegangs ynglen Han (%) Hun (%) Hvor mange unger producerer svanerne individuelt: Af dem der gennemfører ynglesæsoner, når næsten en fjerdedel ikke at producere unger, og den næste fjerdedel får kun produceret 1-5 unger i deres livstid, hvorimod nogle ganske få producerer størstedelen af ungerne, 6% af individerne producerer således over 25 unger i deres levetid. En enkelt hun nåede at producere 50 unger. I Danmark gælder lignende forhold og en dansk hun har produceret 76 unger. Ungeproduktion per ynglefugl Antal unger % af ynglende produceret individer 0 23 (1-5) 26 (6-10) 19 (11-15) 12 (16-20) 7 (21-25) 6 > Højeste antal han 50 Højeste antal hun 10

11 Hvor gamle bliver svanerne: Tabellen viser levetiden for svanerne som i denne population har en middellevetid på ca. 7 år og nogle enkelte bliver ganske gamle, i dette studie år, men den ældste kendte fritlevende svane blev 42 år. Levetid for par hos knopsvaner i en population i Midtengland Alder (år) Middel Han (%) ,3 Hun (%) Middel = Middellevetid Ældste han 18 år, ældste hun 19 år (registrerede) Stedfasthed hos svanerne: Tabellen viser hvor trofaste knopsvanerne er i forhold til det område hvor de blev udrugede. Som det fremgår er hunner lidt mere stedfaste end hannerne, da over halvdelen slår sig ned mindre end 5 km fra udrugningsstedet. Afstand fra udrugningssted til ynglested Afstand 0-5 km 6-15 km > 15 km Han % Hun %