AMI RAPPORT 53. Mikrobiologiske Insektbekæmpelsesmidler

Størrelse: px
Starte visningen fra side:

Download "AMI RAPPORT 53. Mikrobiologiske Insektbekæmpelsesmidler"

Transkript

1 AMI RAPPORT 53 Mikrobiologiske Insektbekæmpelsesmidler

2 AMI RAPPORT 53 Mikrobiologiske Insektbekæmpelsesmidler forekomst af Bacillus thuringiensis i tarmfloraen hos væksthusarbejdere Gert Bolander Jensen, Arbejdsmiljøinstituttet Lars Andrup, Arbejdsmiljøinstituttet Bodil L. Jacobsen, Institut for Fødevaresikkerhed og Toksikologi, Fødevaredirektoratet Preben Larsen, Arbejds- og Miljømedicinsk Klinik, Odense Universitetshospital Arbejdsmiljøinstituttet København, september 2001

3 AMI Rapport 53 Mikrobiologiske Insektbekæmpelsesmidler forekomst af Bacillus thuringiensis i tarmfloraen hos væksthusarbejdere Gert Bolander Jensen, Arbejdsmiljøinstituttet Lars Andrup, Arbejdsmiljøinstituttet Bodil L. Jacobsen, Institut for Fødevaresikkerhed og Toksikologi, Fødevaredirektoratet Preben Larsen, Arbejds- og Miljømedicinsk Klinik, Odense Universitetshospital Tryk: DTK kommunikation ISBN København Arbejdsmiljøinstituttet Lersø Parkallé København Ø Tel.: (+45) Fax: (+45) homepage:

4 FORORD Anvendelsen af biopesticider, specielt mikrobiologiske insektbekæmpe lsesmidler, har været stigende i de sidste år i Danmark. Mere end 95% af disse bekæmpelsesmidler er baseret på bakterien Bacillus thuringiensis, der er i stand til at slå visse insektlarver ihjel. Som ved enhver anden introduktion af nye produkter og produktionsformer er det af stor vigtighed, at undersøge om man også introducerer nye problemer for miljø eller arbejdsmiljø. Formålet med denne rapport er at formidle de undersøgelsesresultater, der er fremkommet ved et samarbejdsprojekt mellem Arbejds- og Miljømedicinsk Klinik ved Odense Universitetshospital, Institut for Fødevaresikkerhed og Toksikologi ved Fødevaredirektoratet og Arbejdsmiljø instituttet. Undersøgelsen omhandler forekomst af B. thuringiensis i tarmfloraen hos væksthusarbejdere, som arbejder med mikrobiologiske bekæmpelsesmidler baseret på B. thuringiensis. Yderligere gennemgår vi den nuværende viden om potentielle risici ved B. thuringiensis, herunder problemstillingen ved det nære slægtskab mellem B. thuringiensis og madforgiftningsbakterien Bacillus cereus. Undersøgelsen blev finansieret af Arbejdstilsynet og Arbejdsmiljørådets Servicecenter. I forbindelse med projektet blev der nedsat en følgegruppe bestående af Kristine Jensen, BAR Jord til Bord samt Dorte Harning og Flemming Lander, begge Arbejdstilsynet. Følgegruppen takkes for konstruktivt samarbejde. Vi vil gerne takke de involverede gartnerier på Fyn for opbakning og entusiasme omkring undersøgelserne. En særlig tak til de mange frivillige forsøgspersoner på gartnerierne, der gjorde det muligt at gennemføre denne undersøgelse. Tak til ekstern lektør forsker Bjarne Munk Hansen ved Danmarks Miljøundersøgelser for værdifulde kommentarer og forslag, der er indarbejdet i rapporten. Gert Bolander Jensen Forsker August 2001

5

6 INDHOLD FORORD... 3 INDHOLD... 5 RESUME... 9 Formål...9 Resultater & konklusion...9 Anbefalinger til forholdsregler i arbejdsmiljøet...10 SUMMARY...13 Objective...13 Results and conclusion...13 Recommendations for measures in the working environment...14 INDLEDNING...15 Baggrund for rapporten...15 Historien om B. thuringiensis som pesticid...16 Slægtskabsforhold...22 Plasmider...23 Transposoner...23

7 Slægtskab med B. cereus & B. anthracis...24 B. thuringiensis toksiner...25 Delta-endotoksiner...25 Cyt toksiner...29 Vegetative insekticidal proteiner...29 Immun inhibitor A...29 Resistensudvikling...29 Begrænset anvendelse...31 Andre toksiner & virulensfaktorer...32 Phospolipase C...32 Sphingomyelinase...32 Beta-exotoksin...33 Hæmolysin BL (HBL) og Non-hæmolytisk toksin (NHE)...33 Enterotoksin T...34 plcr regulon...35 Thuringiolysin O...35 Andre hæmolysiner...35 Forekomst af emetisk toksin hos B. thuringiensis?...36 Toksicitet overfor vertebrater (pattedyr/mennesker)...36 Bacillus thuringiensis & infektioner...38 Risikovurdering...41 Karakterisering & identifikationsmetoder...42 Serotypning...43 Fag typning...44 DNA analysemetoder...44 Multilokus enzym elektroforese (MEE)...44 Ribotypning...45 Plasmidprofiler...45 Substratforgæring...46

8 PCR-baseret identifikation...46 RAPD...47 Mikroskopering...47 Andre analysemetoder...47 Specifikke substrater og sporeberigelse...48 FORSØGSRESULTATER...49 Formål fase Metoder...49 Isolering af B.cereus-lignende bakterier fra fæces...50 Plasmidoprensninger...50 Verifikation af taksonomisk tilhørsforhold...52 Krystaltoksiner...52 Enterotoksiner...52 Slægtskab med kommercielle stammer...53 Resultater fase Metodeudvikling...54 Genfindingsprocenter...54 Taksonomi og krystaltoksiner...54 Enterotoksiner...55 Slægtskab med kommercielle stammer...56 Konklusion...57 Fase Formål fase Metode...59 Isolering af B. cereus-lignende bakterier fra luft...60 Resultater fase

9 DISKUSSION & KONKLUSION...69 Naturlig forekomst af B. cereus...69 Eksponeringsvej...69 Infektiv dosis/symptomer fra mave-tarmkanalen...69 Anbefalinger...70 LITTERATURLISTE...71 BILAG...85

10 RESUME FORMÅL Formålet med denne rapport er at formidle de undersøgelsesresultater, der er fremkommet ved et samarbejdsprojekt mellem Arbejds- og Miljømedicinsk Klinik ved Odense Universitetshospital, Institut for Fødevaresikkerhed og Toksikologi ved Fødevaredirektoratet og Arbejdsmiljø instituttet. Undersøgelsen omhandler forekomst af bakterien Bacillus thuringiensis i tarmfloraen hos væksthusarbejdere, der arbejder med biologiske bekæmpelsesmidler baseret på B. thuringiensis, som anvendes til insektbekæmpe l- se. Yderligere vil vi i denne rapport redegøre for problemstillingen ved det nære slægtskab mellem det mikrobiologiske bekæmpelsesmiddel B. thuringiensis og madforgiftningsbakterien Bacillus cereus. RESULTATER & KONKLUSION I den første fase blev der udviklet en metode til at isolere B. cereus-lignende bakteriestammer fra human fæces, samt molekylærbiologiske teknikker til at identificere og karakterisere disse. Der blev indsamlet prøver fra syv B. thuringiensis-eksponerede og fem ikke eksponerede væksthusarbejdere. To af prøverne indeholdt B. cereus-lignende bakterier (begge fra den B. thuringiensis-eksponerede gruppe). Den molekylærbiologiske karakterisering af disse isolater viste, at det ene isolat, med meget stor sandsynlighed, er identisk med den aktive bakterie i det kommercielle insekticid Dipel (B. thuringiensis subsp. kurstaki HD-1). Samtlige isolater blev endvidere undersøgt for tilstedeværelsen af generne for tre forskellige enterotoksiner, beskrevet som værende af betydning for B. cereus's evne til at forårsage gastroenteritis. Alle isolaterne indeholdt mindst et af disse enterotoksin-gener. Bakterier isoleret fra de tre kommercielle produkter Dipel, Bactimos og Vectobac (de to sidstnævnte begge med B. thuringiensis subsp. israelensis) samt 9

11 det andet isolat fra fæces-prøverne indeholdt også generne for alle de undersøgte enterotoksiner. I den anden fase af projektet, der forløb i foråret 2001, blev tyve gartneriarbejdere udstyret med personbåret udstyr med filtre til opsamling af mikroorganismer fra luften i løbet af en enkelt arbejdsdag som mål for eksponering. Desuden blev deres arbejdsprocesser beskrevet og et helbredsspørgeskema udfyldt med henblik på afrapportering af selvoplevede maveproblemer. Forsøgspersonerne afleverede fæcesprøver en til fem dage efter indsamling af luftprøver, og B. cereus-lignende bakterier blev oprenset herfra. Traditionelle mikrobiologiske metoder samt molekylærbiologiske metoder optimeret i fase 1 af projektet blev anvendt ved karakteriseringen af de isolerede bakterier. I denne del af projektet blev der fundet B. thuringiensis subsp. israelensis i fæces-prøverne, der ikke kunne skelnes fra de anvendte kommercielle produkter i dette tilfælde Bactimos og Vectobac. ANBEFALINGER TIL FORHOLDSREGLER I ARBEJDSMILJØET Det var muligt, selv med begrænset statistisk materiale, at se en korrelation mellem arbejdsproces og fundet af B. thuringiensis i fæces. Yderligere var det muligt at se en sammenhæng mellem eksponering målt på filtre og fundet af B. thuringiensis i fæces. Der var dog ingen umiddelbar sammenhæng mellem selvoplevede maveproblemer og fundet af B. thuringiensis i fæces. At B. thuringiensis fra kommercielle biopesticider indeholder gener for enterotoksiner indikerer, at disse biopesticider udgør en potentiel sundhedsrisiko for væksthusarbejderne. Det er derfor anbefalelsesværdigt, i forbindelse med oplæring og uddannelse af landbrugsarbejdere, gartneria rbejdere og andre, der anvender mikrobiologiske bekæmpelsesmidler, at gøre opmærksom på de potentielle problemer, der er ved anvendelsen af B. thuringiensis-baserede biopesticider. Det skal understreges, at kommercie lle biopesticider baseret på B. thuringiensis verden over har haft en lang og uproblematisk karriere i landbrug, skovbrug, gartneri, bekæmpelse af malariamyg og i rekreative områder og med kun meget få rapporterede komplikationer. På grund af det nære slægtskab med B. cereus er det dog anbefalelsesværdigt, at brugeren af B. thuringiensis-baserede biopesticider anvender maske under håndtering og udbringning af produktet og i øvrigt iagttager almindelige hygiejniske forholdsregler (håndvask) efter udbringning. Der kan yderligere være helbreds- 10

12 mæssige problemer knyttet til anvendelsen af B. thuringiensis-baserede biopesticider, hvis brugeren eller andre, der kan komme i forbindelse med biopesticiderne har svækket immunforsvar. 11

13 12

14 SUMMARY OBJECTIVE The purpose of this report is to disseminate the results of a joint project between the Department of Occupational and Environmental Medicine, Odense University Hospital; Institute of Food Safety and Toxicology, The Danish Veterinary and Food Administration; and the National Institute of Occupational Health. The study deals with the occurrence of Bacillus thuringiensis in the intestine of greenhouse workers working with biopesticides based on B. thuringiensis. Furthermore, this report gives details on the problem of the close relationship between the microbial insecticide B. thuringiensis and the food poisoning bacterium Bacillus cereus. RESULTS AND CONCLUSION During the first phase of the project a method was developed to isolate B. cereus-like bacteria from human faeces. Furthermore, the molecular biology techniques to identify and characterize these bacteria were improved. Seven samples from exposed and five samples from non-exposed greenhouse workers were collected. Two of the samples contained B. cereus-like bacteria (both came from the B. thuringiensis-exposed group). Molecular biology characterization of these isolates showed, with a high degree of probability, that they were identical to the active bacterium in the commercial insecticide Dipel (i.e. B. thuringiensis subsp. kurstaki HD-1). Additionally, all isolates were examined for the presence of the genes for three different enterotoxins, all known from B. cereus to be of importance for the ability to cause gastroenteritis. At least one of these genes was found in all isolates. Bacteria isolated from the commercial products Dipel, Bactimos, and Vectobac (the latter two contains B. thuringiensis subsp. israelensis as the active in- 13

15 gredient) and one isolate from the faecal samples all contained the genes for every enterotoxin examined. In the second phase of the project, carried out in the spring 2001, twenty greenhouse workers were individually fitted out with equipment for sampling of microorganisms during one workday as a measurement of exposure. Additionally, the work processes were described and a health questionnaire completed in order to report personally experienced gastric disorders. The persons handed in faecal samples one to five days after personal sampling and B. cereus-like bacteria were isolated from these samples. Classical microbiological methods along with molecular biology techniques were used in the characterization of the isolated bacteria. In the faecal samples B. thuringiensis subsp. israelensis were found that could not be distinguished from the commercial products used (in this case Bactimos and Vectobac ). RECOMMENDATIONS FOR MEASURES IN THE WORKING ENVIRONMENT It was possible, even with limited statistical data, to see a correlation between work processes and the occurrence of B. thuringiensis in the faeces. Additionally, it was possible to see a correlation between the number of bacteria found on the individually exposed filters and the presence of B. thuringiensis in faeces. However, there was no correlation between personally experienced gastric disorders and the presence of B. thuringiensis in faeces. The fact that B. thuringiensis isolated from commercial sources contain enterotoxin genes indicates that these biopesticides pose a potential health risk for the greenhouse workers. It is therefore appropriate to stress the potential problems related to the use of B. thuringiensis-based biopesticides. However, it must be emphasized that biopesticides based on B. thuringiensis have had a long and unproblematic career as a biopesticide and only sporadic clinical case reports involving B. thuringiensis have been published. However, because of the close relationship with B. cereus it is advisable for the user of B. thuringiensis-based products to use a mask during handling of the product and to observe general hygienically precautions after handling (i.e. hand washing) of the biopetsicide. Finally, there might be health related problems associated with the use of B. thuringie nsis-based products, if the individuals that come in to contact with the product have weak or impaired microbe-clearance capacities and/or immune response systems. 14

16 INDLEDNING BAGGRUND FOR RAPPORTEN Denne rapport tager udgangspunkt i bakterien Bacillus thuringiensis (Bt) som mikrobiologisk bekæmpelsesmiddel til insektbekæmpelse. Et mikrobiologisk bekæmpelsesmiddel er ifølge dansk lovgivning blandt andet en mikrobiologisk enhed, der er i stand til at udveksle genetisk materiale eller reproducere sig selv. Bakterien B. thuringiensis, der i øvrigt udmærker sig ved at kunne begge dele, er det hyppigst anvendte biopesticid og udgør 95% af markedet for mikrobielle insekticider. B. thuringiensis er meget tæt beslægtet med blandt andet madforgiftningsbakterien B. cereus. På basis af litteraturgennemgang redegør denne rapport for blandt andet slægtsforhold, identifikationsmetoder, virulensfaktorer og den specifikke funktion af B. thuringiensis overfor insekter. Yderligere indeholder rapporten resultater af forsøgsdata indsamlet i foråret 2001, hvor personale på fire danske gartnerier beredvilligt har stillet sig til rådighed for denne undersøgelse. Formålet med undersøgelsen er at se, om brug af B. thuringiensis som biologisk bekæmpelsesmiddel kan give mave-tarm problemer. B. thuringie n- sis-baserede transgene planter vil ikke blive behandlet i rapporten. B. thuringiensis indgår blandt andet i produkterne Bactimos, Vectobac og Dipel. Man ved, at i nogle arbejdsprocesser f.eks. ved affalds-håndtering kan en massiv udsættelse for selv naturligt forekommende mikroorganismer i forbindelse med bestemte arbejdsfunktioner give risiko for udvikling af blandt andet mave-tarm problemer (Ivens et al. 1999). Rapporten er resultatet af et samarbejdsprojekt mellem Arbejds- og Miljømedicinsk Klinik ved Odense Universitetshospital, Institut for Fødevaresikkerhed og Toksikologi ved Fødevaredirektoratet samt Arbejdsmiljøinstituttet. 15

17 HISTORIEN OM B. THURINGIENSIS SOM PESTICID Hvad er Bacillus thuringiensis? Det er et spørgsmål, der har beskæftiget mange forskere, der har arbejdet med denne specielle bakterie. B. thuringiensis hører til Bacillus-slægten, og er karakteriseret ved at være en stavformet, fakultativ aerob, bevægelig, Gram-positiv bakterie. Bakterie -slægten Bacillus er yderligere kendetegnet ved at kunne danne endosporer. Endosporer er hvile stadier af bakterien, der er meget modstandsdygtige overfor udtørring og andre ydre miljøpåvirkninger. Man har fundet eksempler på, at Bacillus-sporer kunne genoplives fra materiale, der blev kulstof-14 dateret til at være ca. 200 år gammelt (Smith et al. 2000). Sporespiring kan ske når de rette ernæringsrige forhold opstår omkring dem (se figur 1). Figur 1. Sporulerings -spiringsforløb for Bacillus Historien om Bacillus thuringiensis startede for et hundrede år siden da den japanske bakteriolog S. Ishiwata i 1901 isolerede bakterien fra døde silkesommerfugle-larver (Bombyx mori). Ishiwata navngav bakterien B. sotto, og beskrev i 1905 sygdommen som bakterien forårsagede i larverne. Blandt andet bemærkede Ishiwata, at larverne døde, før bakterierne nåede at gro, og han konkluderede at et giftstof muligvis var årsagen. Nogle år senere, i 1911, isolerede Ernst Berliner en lignende bakterie fra melmøl-larver (Ephestia 16

18 kuhniella) fundet i et nedlagt kornmagasin i Thüringen i Tyskland. Berliner var i stand til at vise, at bakterien kunne slå larver ihjel, og da Ishiwata tidligere ikke havde beskrevet bakterien detaljeret nok, var det Berliner, der opkaldte bakterien Bacillus thuringiensis. To andre japanske forskere, Aoki og Chigasaki, fortsatte Ishiwatas studier og kunne i 1916 rapportere at toksiciteten skyldtes et protein, der var knyttet til bakterie cellerne i gamle bakterie-kulturer fyldt med sporer. Unge kulturer med vegetative (voksende) celler var ikke toksiske. Herefter var forskningen indenfor dette område forsvindende lille. Dette skyldtes dels, at man i Japan ikke havde de store problemer med infektioner af silkesommerfugle-larver med B. thuringiensis, samt at forskningen indenfor disse områder var sat i bero i Europa på grund af 1. verdenskrig. Berliners isolat gik tabt, men interessen for B. thuringiensis blev genfødt, da Mattes (i 1927) gentog Berliners forsøg, og reisolerede bakterien fra den samme vært. Mattes observerede, ligesom Berliner havde gjort det tidligere, at udover sporen, fandtes et yderligere legeme som de benævnte Restkörper. I dag ved vi, at det er proteinudfældninger, såkaldte krystal-proteiner, som Mattes dengang observerede. Det er disse krystal-proteiner, der er ansvarlige for den insekticidale effekt af B. thuringiensis. Mattes isolat er det hyppigst forekommende i de tidlige kommercielle B. thuringiensis-baserede produkter. Det første produkt baseret på B. thuringiensis kom på markedet i Frankrig i 1938, under navnet Sporeine (Beegle and Yamamoto 1992). Den amerikanske professor Edward A. Steinhaus satte for alvor gang i kommercialiseringen af B. thuringiensis som biopesticid med sin publikation i tidskriftet Scientific American i 1956 med titlen Living Insectic ides, og i 1957 kom så det første amerikanske produkt Thuricide på markedet gennem Pacific Yeast Products. Det var imidlertid først efter man fandt den meget effektive B. thuringiensis subsp. kurstaki HD-1 i 1967, at kommercialiseringen tog fart (Milner 1994). Indtil midten af 1970 erne mente man, at der kun fandtes B. thuringiensis, der var aktive overfor Lepidoptera (sommerfugle og møl), men i 1976 fandt man i Negev-ørknen i Israel en B. thuringiensis art, der var aktiv overfor myg og fluer. Dette isolat fik navnet B. thuringiensis subsp. israelensis (Goldberg and Margalit 1977). I 1983 fandt Huger en B. thuringiensis i en død puppe fra melbillen Tenebrio molitor. Denne B. thuringiensis viste sig at være aktiv overfor insektlarver fra ordnen Coleoptera (biller og snudebiller) og fik navnet B. thuringiensis subsp. tenebrionis (Keller and Langenbruch 1993; Krieg et al. 1983). Disse fund 17

19 ansporede til, at screeningsprogrammer i søgningen efter nye, kommercielt interessante isolater blev iværksat, og i dag er den årlige produktion vurderet til tons, svarende til en handelsværdi på mio. USD (1999;Ronchin 1998). Interessen for B. thuringiensis afspejles også i antallet af videnskabelige publikationer der omhandler denne bakterie. Figur 2 illustrerer, hvorledes bevågenheden omkring B. thuringiensis øges efter opdagelsen af B. thuringensis subsp. tenebrionis. Efter fremkomsten af genetisk modificerede planter i starten af 1990 erne (Ananda Kumar et al. 1996) (ofte med et indsat B. thuringiensis insektic idal toksin-gen), øges andelen af denne type publikationer af den samlede B. thuringiensis litteratur. Antal thuringiensis-artikler af samtlige Bacillus-artikler Antal GMO-artikler af samtlige thuringiensis-artikler Bt tenebrionis Bt planter Figur 2. Væksten af thuringiensis litteratur ud af den samlede Bacillus -litteratur. (grafen er fremkommet ved afsøgning af databasen MEDLINE med kombinationer af ordene "Bacillus", "thuringiensis" og "transgenic"). Arten B. thuringiensis består således i dag af talr ige stammer, eller underarter, med vidt forskellige indhold af krystaltoksingener. Tabel 1 viser udvalget af kommercielle B. thuringiensis-produkter (USA og Europa, foråret 2001) til bekæmpelse af sommerfugle -, mygge- og billelarver. Herudover er der fundet B. thuringiensis stammer, som udviser giftighed indenfor Nematoder (rundorme), Protozoer, Trematoder, Acari (mider) and Hymenoptera (bier og hvepse) (Feitelson 1993). I Danmark anvendes B. thuringiensis 18

20 overvejende i drivhuse til bekæmpelse af sørgemyg, og i mindre grad på friland til bekæmpelse af kålsommerfugle s larver. I takt med kravet om reduceret anvendelse af kemiske midler, må det forventes at anvendelsen af mikrobielle bekæmpelses midler, som B. thuringiensis, finder øget anvendelse, fx ved anvendelse af integreret pest management (IPM), der er en kombination af makrobielle, kemiske og mikrobielle bekæmpelsesmidler. På denne måde kan mikrobielle og makrobielle midler indgå i en strategi til at reducere de kemiske bekæmpelsesmidler. En svaghed ved IPM er, at der kræves indgående viden om de enkelte virkemidlers øko-toksicitet, idet mange biologiske bekæmpelsesmidler kan påvirkes af de kemiske midler. 19

21 Tabel 1. Produkter aktiv komponent mål-insekt sektor Produktnavn Producent/forhandler B. thuringiensis subsp. kurstaki Lepidoptera: sommerfugle, møl, kålorme landbrug, skovbrug, gartnerier BMP 144 (2X/3X/200G), BMP 123 (Primary, 2XWP, 2X, WDG, 48LC, 64ES) Wormender Biobit (HP, XL), Dipel (10G, 2X, 4L, 6AF, 8AF, ES, ES-CPI, ES-NT, SG), Foray (48B/48F/76B) CoStar, Thuricide (HPC, 48LV, 76LV, 96LV), Javelin WG (Delfin) Bt Caterpillar Killer Condor (OF, WP, XL), Cutlass, CRYMAX, Lepinox (G, WPG), Raven HALT WP Bt var kurstaki Bacillus Thuringiensis Insecticide Becker Microbial Products, Inc - USA Monterey Valent BioSciences (tidligere Abbott) Certis USA (tidligerethermo Trilogy Corporation) Pan Britannica Industries (PBI) Limited - UK Ecogen Wockhardt Limited Bio- Agro Division - INDIA Arizona Biological Control Inc ARBICO CMI Ltd. United House - UK Bactospeine WP/XLV Koppert B.V. - NETHERLANDS Caterpillar Control Chase Organics - UNITED 20

22 Tabel 1. - fortsat Produkter aktiv komponent mål-insekt sektor Produktnavn Producent/forhandler B. thuringiensis subsp. israelensis H-14 B. thuringiensis subsp. sandiego, B. thuringiensis subsp. tenebrionis Diptera: Stikmyg, kvægmyg, svampemyg/ sørgemyg, pukkelfluer Coleoptera: Coloradobille, elmeløvbille? sygdomsvektorer, gartnerier, rekreative områder landbrug, haver, gartnerier, rekreative områder Bactimos, Vectobac (12AS, CG, G), Gnatrol Teknar HPD Skeetal Aquabac Aquabac (DF/xt/200G) Bt var san diego tenebrionis Novodor Valent BioSciences (tidligere Abbott) Certis USA (tidligere Thermo Trilogy Corporation) Killgerm Chemicals - UK Lobel Chemical Corporation Becker Microbial Products, Inc - USA Arizona Biological Control Inc ARBICO - USA Valent BioSciences (tidligere Abbott) B. thuringiensis Lepidoptera: landbrug, Xentari Valent BioSciences subsp. aizawai sommerfugle, møl, kålorme voksmøl gartnerier, biavl Agree Turex, Design (tidligere Abbott) Certis USA (tidligerethermo Trilogy Corporation) Certan Steele & Brodie Ltd. Beehive Works - UK 21

23 SLÆGTSKABSFORHOLD B. thuringiensis tilhører den såkaldte B. cereus gruppe, som ud over B. thuringiensis indeholder B. cereus, B. anthracis, B. weihenstephanensis, B. mycoides og B. pseudomycoides. De seks arter kan skelnes på nogle enkelte karakteristika, men ellers har de så mange karakteristika fælles (Hansen et al. 2001) at nogle mener, de skulle betragtes som én art (Helgason et al. 2000b). De karakteristika, der adskiller disse seks arter, er næsten udelukkende plasmid-kodede. Plasmider er ekstrakromosomale cirkulære DNAmolekyler, der replikerer (gendanner sig) uafhængigt af bakteriens kromosom. Bacillus cereus to plasmider, som indeholder de humantoksiske gener Bacillus thuringiensis Bacillus anthracis Plasmid, som indeholder de insekttoksiske gener Figur 3. Illustration af slægtskabet i B. cereus-familien (efter Gordon 1977). Kun plasmidindholdet adskiller de enkelte arter. F.eks. hvis B. anthracis taber sine to virulens -plasmider, bliver den til B. cereus. Eller optager B. cereus insekttoksinplasmidet, bliver den til B. thuringiensis. 22

24 Plasmider Det har været kendt siden 1980 erne, at generne for krystal-toksinerne næsten udelukkende findes på plasmider. Der kan være flere plasmider i en enkelt B. thuringiensis stamme, som kan bære generne for forskellige insekttoksiner. Plasmiderne kan udveksles mellem B. thuringiensis stammerne ved en såkaldt konjugations-lignende proces (González, Jr. and Carlton 1984), og konjugation er observeret i steril jord og indeni insektlarver (Thomas et al. 2000). Toksiciteten af B. anthracis skyldes ligeledes store plasmider, kaldet pxo1 og pxo2. Både krystaltoksin-plasmiderne fra B. thuringiensis og virulens-plasmiderne fra B. anthracis har vist sig at kunne overføres mellem arterne af B. cereus familien, hvorved en B. cereus kan blive til en B. thuringiensis eller en B. anthracis. Ligeledes kan B. thuringiensis og B. anthracis tabe deres virulens-plasmider, hvorved de praktisk talt bliver umulig at skelne fra B. cereus (se tegning på figur 3). På Arbejdsmiljøinstituttet har vi fundet en del konjugative plasmider fra B. thuringiensis, som kan overføres til B. cereus (Andrup et al. 1993; Andrup et al. 1996; Andrup 1998; Jensen et al. 1996; Wilcks et al. 1998). Det har vist sig, at et replikon (et område på plasmidet, der er ansvarlig for dets autonome replikation) fra et B. thuringiens-plasmid har stor lighed med replikonnet fra pxo2 fra B. anthracis, hvilket underbygger det nære slægtskab mellem disse bakterier og sandsynliggør, at DNA-udveksling rent faktisk kan foregå i naturen (Wilcks et al. 1999). Transposoner Som nævnt adskilles B. thuringiensis og B. cereus på tilstedeværelsen af krystaltoksin-plasmiderne, som udviser stor variabilitet med forskellige kombinationer af krystaltoksin-gener. Udover disse plasmider, indeholder B. thuringiensis transposoner (Baum 1994; Mahillon et al. 1994). Transposoner er flytbare genetiske elementer som ved hjælp af enzymer kan bortskæres fra en del af genomet og indsættes et andet sted. Ofte finder man, at krystaltoksin-generne sidder i områder, der har stor lighed med transposoner. Samlet set øger disse egenskaber mangfoldigheden af krystaltoksiner, der produceres naturligt af B. thuringiensis. Dette skaber også baggrunden for, at firmaer kan skabe genetisk modificerede stammer med nye krystaltoksinkombinationer. Et af de første gensple jsede produkter, der blev markedsført i 23

25 USA, var Foil (Ecogen Inc). Dette produkt, der ikke længere er på markedet, var forløberen for Raven (Ecogen Inc) til bekæmpelse af Coloradokartoffelbillelarver samt bille-larver, der angriber tomatplanter, kartoffelplanter og aubergineplanter. Raven indeholder to forskellige bille -aktive cry3-proteiner samt to larve-aktive cry1-proteiner. Denne tilgang, med forskellige toksin-kombinationer (også kaldet gene-pyramiding ) har til hensigt at forsinke udviklingen af resistens i mål-insekterne, idet resistensen overfor flere toksiner nødvendigvis må opstå samtidigt i sådanne tilfælde. Sandsynligheden for at dette sker mindskes, når der er flere toksiner tilstede. Et andet eksempel på gene-pyramiding er produktet Agree (Bt aizawai/kurstaki) fra Certis USA. SLÆGTSKAB MED B. CEREUS & B. ANTHRACIS B. thuringiensis betragtes i det daglige som en harmløs og nyttig bakterie, der ofte markedsføres som et naturligt, miljøvenligt og grønt biopesticid, men dens nære slægtskab med to sygdomsfremkaldende bakterier B. cereus (fødevareforgiftninger) og B. anthracis (miltbrand), stiller krav om en nærmere undersøgelse af virulensen af denne bakterie. Disse tre arter er som tidligere nævnt tæt beslægtede, og det har derfor været foreslået, at B. thuringiensis og B. anthracis skal betragtes som varianter af B. cereus (Ash et al. 1991; Baumann et al. 1984; Carlson et al. 1994; Gordon 1977). B. thuringiensis adskilles som nævnt fra B. cereus ved sin produktion af krystaltoksiner, hvis gener sidder på store plasmider. 24

26 B. THURINGIENSIS TOKSINER Delta-endotoksiner Figur 4. virkningsmekanisme af B. thuringiensis efter Lambert og Peferoen (1992). B. thuringiensis kan danne to slags insekticidale krystalproteiner; Cytproteiner (cytolysiner) og Cry-proteiner (de lta-endotoksiner, d- endotoksiner). Delta-endotoksiner fra forskellige stammer udviser samme principielle virkningsmekanisme. Efter at delta-endotoksinerne er ædt af insektlarven, bliver de opløst i insektlarvens mave, oftest på grund af det meget basiske miljø, der findes her (hos Lepidoptera og Diptera (tovingede insekter; fluer og myg), men ikke Coleoptera). De opløste pro-toksiner bliver derefter spaltet af fordøjelsesenzymer (proteaser) i insektets mavetarmkanal og bliver herved omdannet til aktive toksiner, der kan binde til specifikke receptorer (oftest aminopeptidase-n) på mavetarmkanalens epitelceller. Dette ødelægger den osmotiske balance i disse epitelceller ved at der dannes 25

27 porer i cellemembranen. Dette får cellerne til at sprænges (lysere) (Aronson and Shai 2001). Mavetarmkanalen bliver paralyseret, og insektlarven ophører med at spise. Mange larver dør indenfor et par timer efter at have indtaget delta-endotoksinerne (Entwistle et al. 1993) (se figur 4). Lyseringen af tarmepitelcellerne medfører, på grund af udflydende cellevæsker, en reduktion af mave-tarmkanalens ph-værdi, hvilket giver mulighed for spiring af sporen, hurtig vegetativ vækst, gennemtrængning til krophulen (også kaldet haemocoel, der indeholder insekternes indvolde samt haemolymfen, der svarer til en blod/lymfe-væske). Insektlarven bliver således yderligere offer for en kraftig blodforgiftning som yderligere øger effekten overfor larven. I forbindelse med aktiviteten af delta-endotoksinerne, har man således fundet, at sporen i nogle tilfælde har en synergistisk effekt på toksiciteten, uden selv at være synderlig toksisk (Johnson et al. 1998; Johnson and McGaughey 1996). Effekten menes netop at skyldes de optimale spiringsvilkår, der opstår, når ph-værdien i insektet falder. Herved udsættes insektet for kombinationen af den toksiske effekt af delta-endotoksinet samt blodforgiftning med vegetative celler. De enkelte delta-endotoksiner har et veldefineret spektrum af insektic idal aktivitet, oftest afgrænset til nogle få arter indenfor én insektorden. Der er fundet B. thuringiensis toksiner, der er virksomme overfor insektordnen Lepidoptera (sommerfugle og møl), Diptera (tovingede insekter; fluer og myg), Coleoptera (biller og snudebiller) samt Hymenoptera (Årevingede insekter; hvepse og bier) (de Maagd et al. 2001). Yderligere er et mindre antal krystaltoksiner fundet aktive mod ikke-insekter såsom nematoder (Feitelson 1993). Få toksiner har en insekticial effekt, der spænder over flere insekt-ordner (f.eks. Cry1Ba, der er aktiv overfor møl, biller og fluer) (de Maagd et al. 2001). I en oversigtsartikel fra 1989, definerede Höfte og Whiteley fire klasser af cry-gener (der koder for Cry-proteiner/delta-endotoksiner) samt to kla sser af cyt-gener (der koder for Cyt-proteiner/cytolysiner). CryI og CryII toksiner er aktive overfor Lepidoptera. CryII og CryIV er toksiske overfor Diptera og CryIII er toksisk overfor Coleoptera (Höfte and Whiteley 1989). Krystalproteinerne fra B. thuringiensis er genstand for intense studier på grund af deres insekticidale egenskaber samt deres høje (intra)cellulære koncentrationer. Næsten hver eneste måned opdages nye krystalprotein-gener i søgen efter nye insekticidale egenskaber. Dette har resulteret i, at den gamle nomenklatur foreslået af Höfte og Whiteley (Höfte and Whiteley 1989), der baserede sig på insekticidal aktivitet ikke længere er tidssvarende. Oprinde- 26

28 lig havde man ikke forestillet sig, at man blot et ti-år senere skulle have 73 holotype protein-sekvenser (holotype-sekvens: en original sekvens, udfra hvilken nye proteinsekvenser defineres) i modsætning til de 13 man havde i På denne baggrund valgte man i 1998, at omdefinere nomenklaturen, således at den blev baseret på sammenligning af aminosyresammensætningen i de enkelte proteiner (Crickmore et al. 1998). Figur 5 illustrerer således et såkaldt dendogram, der viser slægtskabet mellem de enkelte deltaendotoksiner (dendogrammet aflæses ved at følge stregerne mellem de enkelte proteiner jo kortere streg, jo tættere slægtskab. Således er slægtskabet mellem Cry1Aa og Cry1Ag større end slægtskabet mellem Cry1Ac og Cry1Ah). 27

29 Cry holotype sekvenser 1. orden 2. orden 3. orden Cry1Aa Cry1Ag Cry1Ad Cry1Ae Cry1Ab Cry1Af Cry1Ac Cry1Ah Cry1Da Cry1Db Cry1Ha Cry1Hb Cry1Fa Cry1Fb Cry1Ga Cry1Gb Cry1Ca Cry1Cb Cry1Ea Cry1Eb Cry1Ja Cry1Jb Cry1Jc Cry1Bb Cry1Bc Cry1Bd Cry1Ba Cry1Be Cry1Ka Cry1Ib Cry1Ic Cry1Ia Cry7Aa Cry7Ab Cry9Ca Cry9Da Cry9Ea Cry9Ba Cry9Aa Cry8Aa Cry8Ba Cry8Ca Cry26Aa Cry28Aa Cry4Aa Cry4Ba Cry32Aa Cry3Aa Cry3Ca Cry3Ba Cry3Bb Cry19Ba Cry19Aa Cry10Aa Cry30Aa Cry24Aa Cry25Aa Cry20Aa Cry27Aa Cry17Aa Cry29Aa Cry16Aa Cry5Aa Cry5Ac Cry5Ab Cry5Ba Cry12Aa Cry21Aa Cry14Aa Cry13Aa Cry2Ab Cry2Ad Cry2Aa Cry2Ac Cry18Ba Cry18Ca Cry18Aa Cry11Ba Cry11Bb Cry11Aa Cry31Aa Cry23Aa Cry15Aa Cry6Aa Cry6Ba Cry22Aa Figur 5. Illustration af cry holotype-sekvenser og deres inbyrdes relationer, efter Crickmore et. al (1998) 28

30 Cyt toksiner Nogle B. thuringiensis stammer producerer som nævnt også cytolysiner. Disse toksiner genkender ikke, i modsætning til delta-endotoksiner, specifikke receptorer (Entwistle et al. 1993). Cytolysiner er aktive overfor Diptera og Coleoptera, men har også vist effekt overfor Hemiptera (halvvinger) og Dictyoptera (kakerlakker og knælere). Vegetative insekticidal proteiner Udover delta-endotoksiner, er der også isoleret såkaldte vegetative insektic i- dale proteiner (VIPs), fra vækstmediet under vegetativ vækst af Bacillus spp. B. thuringiensis producerer blandt andet VIP3A, der er giftig overfor Lepidoptera (Estruch et al. 1996), men også B. cereus har vist sig at producere VIP. Disse er fundet giftige overfor Western- og Northern corn rootworm (VIP1 og VIP2). Den akutte toksicitet er sammenlignelig med deltaendotoksinerne, og VIP har også en tilsvarende virkemåde. Mavetarmkanalen på insektet paralyseres efterfulgt af lysis af tarm-epitelcellerne, hvorefter larven dør. Tidsmæssigt er reaktionen dog forsinket i forhold til delta-endotoksinerne (Yu et al. 1997). I en undersøgelse af forskellige stammer af B. thuringiensis fandt man, at 15% indeholdt VIP-homologe gener (Estruch et al. 1996). Immun inhibitor A Udover førnævnte insekticidale toksiner, har man også isoleret immun inhibitor A, der er en protease, der specifikt nedbryder forskellige larvers antibakterielle proteiner (Lövgren et al. 1998). Oprenset Immun inhibitor A har blandt andet vist sig toksisk overfor Trichoplusia ni larver samt Drosophila. RESISTENSUDVIKLING Traditionelle kemiske pesticider har generelt hurtigt resulteret i udvikling af resistens. Der findes i dag mere end 500 arter af insekter og mider, der er resistente overfor kemiske insekticider (McGaughey and Whalon 1992). Også indenfor mikrobiologiske insekticider kan en vedvarende selektion medføre resistensudvikling. I 1985 blev de første resistente insekter mod 29

31 delta-endotoksiner fundet. Svag resistens blev fundet i Plodia interpuncte lla (Tofarvet frømøl) i kornsiloer med B. thuringiensis-behandlet korn. Dette ansporede til et laboratoriestudie, hvor man fandt, at opbevaringsbetingelser som kornsiloer, hvorfra udvandring af insekter sjældent finder sted, kunne skabe resistente Plodia interpunctella indenfor én opbevaringssæson (McGaughey and Whalon 1992). Før disse studier, havde man ikke set resistensudvikling i marken eller i laboratoriet. Kålmøl, Plutella xylostella, er det foreløbigt eneste insekt, hvor man har observeret resistensudvikling efter intens brug af B. thuringiensis-baserede insekticider. Siden resistens overfor B. thuringiensis er fundet i Plodia interpuncte lla i 1985, har man i årene efter fundet resistens i 13 insekt-arter. Elleve af disse arter har dog kun udviklet resistens i laboratoriet, og ikke i naturen. Det skal understreges, at mange andre arter er blevet testet i forskellige laboratorier, men er fortsat følsomme overforb. thuringiensis (McGaughey and Whalon 1992). aktiveret toksin protoksin ph>9 protoksin opløses protease receptor lysis af tarmepitel-celler tarmepitel-celler Figur 6. Illustration af de forskellige trin, der kræves for aktivering af deltaendotoksiner i mavetarmkanalen på insekter. 30

32 Baggrunden for insekt-larvernes resistensudvikling er kompleks og involverer flere faktorer. Som det fremgår af figur 6, er der flere trin involveret i delta-endotoksinets virkemåde. Ved ph >9, vil protoksinet opløses, hvilket er forudsætningen for at proteaser senere kan aktivere protoksinet. Biller, der hører ind under insektordnen Coleoptera har generelt neutral til sur ph i mavetarmkanalen samt andre peptidaser i mave-tarmkanalen, hvilket er en af forklaringerne på, at denne insektorden ikke er følsom overfor samme toksiner som Lepidoptera og Diptera. I visse insekter er receptoren for det aktiverede delta-endotoksin et essentielt enzym, aminopeptidase-n. En forandring i denne receptor, der vil kunne gøre insektlarven resistent er oftest også skadelig for insektlarven, idet det muligvis reducerer den generelle overlevelsesevne af insekt-larven (Aronson and Shai 2001). De resistente insektarter, man har studeret, har enten haft reduceret bindingsaffinitet af toxinet til de specifikke receptorer, med nedsat følsomhed til følge eller også er antallet af receptorer fundet at være reduceret (van Rie et al. 1990). Udover disse resistensmekanismer, har man fundet, at resistente Plodia interpunctella (tofarvet frømøl) mangler en protease i mavetarmkanalen, der menes at være ansvarlig for aktiveringen af B. thuringiensis toksinet (Oppert et al. 1994). Endelig udviser, Choristoneura fumif e- rana, spruce budworm, en helt anden resistensmekanisme, her udfældes og inaktiveres toksinet med et proteinkompleks i mavetarmkanalen (Michaud, 1997). Begrænset anvendelse Bt-baserede produkter har yderligere den svaghed, at de er påvirkelige for UV-lys. Det er hovedsagelig sporerne, der er følsomme overfor sollys (Benoit et al. 1990). Der er kun få data, der tyder på, at toksinerne i Btprodukterne også er lyssensitive. Der arbejdes til stadighed på at imødegå dette problem, for eksempel ved at tilsætte additiver i formuleringerne, der skal absorbere UV-lyset, og udskyde nedbrydningen af sporerne (Liu et al. 1993). På baggrund af den relativt langsomme virkningsmekanisme og sporernes lysfølsomhed, vil B. thuringiensis ikke kunne yde optimal effekt på veletablerede insekt-populationer. En yderligere begrænsning er målgruppen af insekter. Sugende insekter (fx bladlus) samt insekter, der på larvestadiet befinder sig i jorden eller inde i planten, kan kun meget vanskeligt bekæmpes af Bt-baserede produkter. 31

33 Smal-spektrede mikrobiologiske insekticider er, ud fra et økonomisk synspunkt, ikke optimale. Udviklings-, produktions- og registreringsomkostninger kan således kun afskrives over et forholdsvis lille markedsområde og dermed produktionsvolumen. Konkurrerende kemiske pestic ider har større markeder i kraft af deres bredere insekticid-spektrum og har således bedre konkurrencevilkår. ANDRE TOKSINER & VIRULENSFAKTORER Blandt B. thuringiensis findes også stammer, der producerer andre toksiner, end de insekticidale (Hansen and Salamitou 2000). Som tidligere nævnt og som det fremgår af tabel 2, er nogle af disse enterotoksiner. Der er dog en række andre toksiner og virulensfaktorer, der er fundet i B. thuringiensis, og blandt disse toksiner er f.eks.: Phospolipase C Phospholipase C er et cytolytisk toksin, der angriber den phospholip iderne i den eukaryote cellemembran. B. cereus phospholipase C er en phosphatidylcholin-foretrækkende phospholipase, og kaldes derfor ofte for PC-PLC (phosphatidylcholine-preferring phospholipase C). B. cereus PC-PLC bliver posttranslationelt aktiveret ved fraspaltning af et peptid på 26 aminosyrer (Titball 1993) og er i øvrigt svagt hæmolytisk. Sphingomyelinase Ligesom phospholipiderne er en del af den eukaryote cellemembran, er sphingomyelin også et membran-lipid. Dette kan nedbrydes af sphingomyelinase. Sphingomyelinase er varmestabil og sandsynligvis ansvarlig for den hæmolytiske aktivitet af en varmebehandlet kultur af B. cereus. Der er fundet fire sphingomyelinase gener (sph) i B. cereus. På denne baggrund har en thailandsk gruppe designet PCR-primere og fundet, at disse giver et produkt med blandt andet ti lokale B. thuringiensis-isolater, hvilket antyder, at også sphingomyelinase kan findes i B. thuringiensis (Hsieh et al. 1999). 32

34 Beta-exotoksin Kaldes også flue-toksinet (samt ß-exotoksin eller thuringiensin) og er et varmestabilt toksin, der blandt andet er giftigt overfor insekter fra ordnerne Lepidoptera, Diptera og Coleoptera. Dette indebærer, at det også er giftigt overfor fluelarver, og et assay, der involverer husfluer (Musca domestica) bruges til at screene for tilstedeværelsen af dette toksin. Toksinet er en nukleotid-atp-analog, der dannes i bakteriens vegetative vækstfase, og virker ved at inhibere RNA-polymerase, idet beta-exotoksinet her fungerer som kompetitivt analog til ATP (Melin and Cozzi 1989). I subletale doser har det vist sig at fremkalde misdannelser på insekterne, men er ikke fundet at være DNA-skadende (Carlberg et al. 1995; Linnainmaa et al. 1977). Udover at være giftigt overfor insekter, er det også giftigt overfor pattedyr og det er derfor et myndighedskrav i USA, Canada og Europa, at B. thuringiensisbaserede biopesticider ikke må indeholde beta-exotoksiner. En enkelt reference angiver dog, at beta-exotoksiner deaktiveres i mammale systemer ved kombinationen af lav ph og tilstedeværelsen af phosphatase (Mersie and Singh 1989). Beta-exotoksiner findes ofte i naturlige isolater, i mange tilfælde mere end halvdelen af de fundne stammer (Perani et al. 1998), og er i visse tilfælde fundet at være plasmidkodede, endda på samme plasmid, der bærer generne for delta-endotoksinerne. Det har yderligere været muligt at overføre disse plasmider mellem forskellige stammer af B. thuringiensis alene ved hjælp af naturlig konjugation (Levinson et al. 1990;Ozawa and Iwahana 1986). Der er i dag fundet to forskellige beta-exotoksiner, og selvom man kan bruge HPLC (high-performance liquid chromatography) til at identificere disse med, benytter man det biologiske assay (med husfluela r- ver), da det er mere følsomt (Hernandez et al. 2001). Hæmolysin BL (HBL) og Non-hæmolytisk toksin (NHE) Der er adskillige rapporter om enterotoksiner, der oprindeligt er identific eret som virulensfaktorer i B. cereus, men som senere er fundet i B. thuringiensis (Gaviria Rivera et al. 2000; Hansen and Hendriksen 2001). De to bedst undersøgte enterotoksiner, som har været involveret i le v- nedsmiddelforgiftninger, er hæmolysin BL (HBL) (Beecher et al. 1995b) og non-hæmolytisk enterotoksin (NHE) (Lund and Granum 1997). Toksinet hæmolysin BL (HBL) består, ligesom det non-hæmolytiske enterotoksin, af mindst tre komponenter, og det er vist, at alle tre proteiner skal 33

35 være til stede for fuld biologisk aktivitet (Beecher et al. 1995b). HBL består af bindingskomponenten B, der binder til cellen, og de to lytiske proteiner L 1 og L 2, som lyserer cellen. En anden model foreslår at de tre komponenter binder uafhængig til mål-celler og der dannes et kompleks, som resulterer i osmotisk lysis (Granum and Lund 1997). Man har vist, at B. cereus NHE er involveret i diarre som følge af madforgiftning samt vævs ødelæggende infektioner i f. eks. hornhinden (Beecher et al. 1995a; Beecher et al. 2000). NHE er for nylig blevet sekvenseret (Granum et al. 1999), og et af de tre proteiner i NHE-komplekset er identif i- ceret som værende en collagenase (Lund and Granum 1999). Samlet set er der lighed til proteinerne fra HBL, så NHE har sandsynligvis den samme virkningsmekanisme som HBL. Forgiftninger forårsaget af enterotoksiner skyldes formentlig ikke indtagelse af toksinerne, da disse inaktiveres i det sure miljø i maven, men derimod optagelse af sporer og vegetative celler, som efterfølgende spirer og gror i tyndtarmen og dér producerer enterotoksin(er) (Granum 1994). Et endnu ikke publiceret forsøg har vist, at et kommercielt B. thuringiensis-baseret biopesticid er i stand til at kolonisere tarmen på kimfri (gnotobiotiske) rotter (B.L. Jacobsen, Institut for Fødevaresikkerhed og Toksikologi, Fødevaredirektoratet). Enterotoksin T Et tredje enterotoksin, der er beskrevet i litteraturen, er enterotoksin T, hvis genetiske basis betegnes bcet (Agata et al. 1995a). Det klonede toksin består af et enkelt protein på 40 kda, som er blevet sekvenseret. Det har celledræbende effekt på Vero-celler og er positiv i vaskulær permeabilitets forsøg, men dets rolle i levnedsmiddelforgiftninger er stadig uklar. Nyere, endnu ikke publicerede, resultater tyder på at den klonede sekvens af dette BceT gen ikke svarer til sekvensen i B. thuringiensis og B. cereus stammer (disse resultater tyder på, at der er sket en fejl i laboratoriet, der har klonet BceT genet ). Det er heller ikke vist, at det tilsvarende protein i B. thuringiensis og B. cereus har enterotoksisk aktivitet (B.M. Hansen, Danmarks Miljøundersøgelser). Endelig er der beskrevet kloning af tre nye enterotoksingener fra både B. cereus og B. thuringiensis (entfm, ents og enti) (Asano et al. 1997). Disse tre toksiner har stor lighed med hinanden og er hver på ca. 45 kda. 34

36 plcr regulon Dette regulon, koder for en regulator af ekstracellulære faktorer (et såkaldt pleiotropisk gen, dvs et gen, hvis produkt har indflydelse på flere af cellens egenskaber), og har vist sig at bidrage til virulensen af både B. cereus og B. thuringiensis i forbindelse med toksiciteten overfor insekter (Agaisse et al. 1999;Lereclus et al. 2000). Sporer med et fungerende plcr-regulon bidrog med en 10-faktor til dødeligheden af insektlarven Galleria mellonella, i forhold til sporer uden et fungerende plcr-regulon (Salamitou et al. 2000). Yderligere bidrog et fungerende plcr-regulon væsentligt til de cytolytiske egenskaber af henholdsvis B. cereus og B. thuringiensis. Immunosupresserede (BALB/v) mus døde alle efter inddrypning af 10 8 sporer i næsen. Ved anvendelse af stammer uden et fungerende plcr-regulon døde ingen eller kun få mus. Det menes, at plcr genet regulerer udtrykkelsen af blandt andet enterotoksiner, phospholipaser og andre virulensfaktorer. En ødelæggelse af plcr genet vil således forhindre udtrykkelsen af mange af disse virulensfaktorer (Gominet et al. 2001). Thuringiolysin O Thuringiolysin O er et cholesterol-bindende hæmolysin (også kaldet et thiolafhængigt hæmolysin), der har vist sig at kunne lysere erytrocytter fra får. Dette vises ofte ved, at der dannes opklaringszoner omkring bakteriekolonierne på agarsubstratplader, der indeholder omkring 5% (v/v) fåreblod. Det er muligt at lave in vitro inaktivering af cholesterolbindende hæmolysiner ved tilsætning af cholesterol til substratet. Thiol-afhængige hæmolysiner er sandsynligvis involveret i patogeniciteten af B. thuringiensis serotyperne H34, 3a3b samt H14 (Hernandez et al. 1999). Andre hæmolysiner Udover førnævnte thiol-afhængige hæmolysin, findes der andre hæmolys i- ner, der ikke inhiberes af cholesterol. Et af disse, det såkaldte hæmolysin II, findes oftere i B. thuringiensis end i B. cereus. Tretten ud af fjorten undersøgte B. thuringiensis stammer producerede hæmolysin II (Budarina et al. 1994). En anden hæmolytisk faktor består af den forenede effekt af sphingomyelinase og phospholipase C (se disse). Disse to toksiner kaldes også samlet for cereolysin AB. 35

37 Forekomst af emetisk toksin hos B. thuringiensis? Det emetiske toksin, også kaldet cereulide (Agata et al. 1995b), er kun fundet i B. cereus, og det er uvist, hvorvidt B. thuringiensis er i stand til at danne et emetisk toksin. Endnu har man ikke fundet beviser for dette, men i forbindelse med udbrud af emetisk syndrom madforgiftning har man undersøgt fordelingen af serotyper blandt isolerede B. cereus og fundet at størstedelen af de isolerede stammer (63, 5%) har serotypen H-1 (Kramer and Gilbert 1989). En senere undersøgelse i Japan har bekræftet associationen mellem dannelsen af cereulide og serotypen H-1 (Agata et al. 1996). Serotypen H-1 findes også blandt B. thuringiensis, og det er ikke undersøgt, hvorvidt de sero-typede stammer også kunne danne krystalinklusioner. TOKSICITET OVERFOR VERTEBRATER (PATTEDYR/MENNESKER) B. thuringiensis-baserede produkter har som nævnt været anvendt kommercielt siden 1938 (Sporeine i Frankrig) og i større skala siden begyndelsen af 1980 erne. I denne periode har der ikke været rapporteret nævneværdige komplikationer og som tidligere nævnt, er det et myndighedskrav i USA, Canada og Europa, at B. thuringiensis-baserede biopesticider ikke må indeholde beta-exotoksiner, der som beskrevet også er giftig overfor pattedyr. De komplikationer, der har været beskrevet i relation til B. thuringiensis er få:?? En landbrugsarbejder udviklede hornhinde-betændelse (corneal ulcer) i et øje, efter tilfældigt at være blevet sprøjtet med et kommercielt B. thuringiensis produkt (Samples and Buettner 1983).?? En anden landbrugsarbejder, der sprayede med et B. thuringiensis subsp. kurstaki-baseret produkt, udviklede hudirritation, hævelse og rødmen i forbindelse med et sprøjt i øjet. B. thuringiensis blev isoleret fra øjet (Green et al. 1990).?? En forsker udviklede en lokal reaktion og betændelse i en lymfekirtel efter et nålestik i forbindelse med håndteringen af en bla nding af B. thuringiensis og Acinetobacter (Warren et al. 1984). Det var kombinationen af disse mikroorganismer, der viste sig at være farlig. Hver for sig blev der ikke fundet skadelige virkninger af de enkelte mikroorganismer. 36

Udsættes gartneriarbejdere for mikroorganismer anvendt til biologisk bekæmpelse?

Udsættes gartneriarbejdere for mikroorganismer anvendt til biologisk bekæmpelse? Udsættes gartneriarbejdere for mikroorganismer anvendt til biologisk bekæmpelse? Anne Mette Madsen a, Anne Winding b, Vinni Mona Hansen a,c, Jørgen Eilenberg c, Nicolai Vitt Meyling c,, Kira Tendal a og

Læs mere

Første danske workshop om Bacillus thuringiensis 28. - 29. marts 2000

Første danske workshop om Bacillus thuringiensis 28. - 29. marts 2000 Arbejdsrapport fra DMU nr. 128 Første danske workshop om Bacillus thuringiensis 28. - 29. marts 2000 Niels Bohse Hendriksen & Bjarne Munk Hansen (red.) Miljø- og Energiministeriet, Danmarks Miljøundersøgelser

Læs mere

Bilag. Resume. Side 1 af 12

Bilag. Resume. Side 1 af 12 Bilag Resume I denne opgave, lægges der fokus på unge og ensomhed gennem sociale medier. Vi har i denne opgave valgt at benytte Facebook som det sociale medie vi ligger fokus på, da det er det største

Læs mere

Clostridium difficile - CD

Clostridium difficile - CD Clostridium difficile - CD Tarmbakterie Sporedannende Reservoir Tarmflora Omgivelser Kontaktsmitte Fæko-orale rute Forekomst CD forekommer i normal tarmflora hos Børn < 2 år 50 % Raske voksne 3 % Hos indlagte

Læs mere

Fra spild til penge brug enzymer

Fra spild til penge brug enzymer Fra spild til penge brug enzymer Køreplan 01005 Matematik 1 - FORÅR 2010 Denne projektplan er udarbejdet af Per Karlsson og Kim Knudsen, DTU Matematik, i samarbejde med Jørgen Risum, DTU Food. 1 Introduktion

Læs mere

Svine-MRSA i RegionHovedstaden MRSA Knowledge Center Department of Clinical Microbiology Hvidovre Hospital University of Copenhagen Denmark

Svine-MRSA i RegionHovedstaden MRSA Knowledge Center Department of Clinical Microbiology Hvidovre Hospital University of Copenhagen Denmark Svine-MRSA i RegionHovedstaden MRSA Knowledge Center Department of Clinical Microbiology Hvidovre Hospital University of Copenhagen Denmark Helle Neustrup, Heidi Meiniche, Ulla Kehlet, Mette Bartels, Henrik

Læs mere

Fødevarer er mere end mad

Fødevarer er mere end mad 10 A k t u e l N a t u r v i d e n s k a b 2 2 0 0 5 E R N Æ R I N G S B I O L O G I Fødevarer er mere end mad Fødevarer kan indeholde stoffer, der virker forebyggende på f.eks. kræft. Jagten på sådanne

Læs mere

Er det økonomisk forsvarligt at indføre sikkerhedsprodukter? Kjeld Møller Pedersen Syddansk Universitet kmp@sam.sdu.dk

Er det økonomisk forsvarligt at indføre sikkerhedsprodukter? Kjeld Møller Pedersen Syddansk Universitet kmp@sam.sdu.dk Seminar om implementeringen af EU direktivet 2910/32/EU af 10. maj 2010 Er det økonomisk forsvarligt at indføre sikkerhedsprodukter? Kjeld Møller Pedersen Syddansk Universitet kmp@sam.sdu.dk Skal forbedringer

Læs mere

Aalborg Universitet. Banker i Danmark pr. 22/3-2012 Krull, Lars. Publication date: 2012. Document Version Pre-print (ofte en tidlig version)

Aalborg Universitet. Banker i Danmark pr. 22/3-2012 Krull, Lars. Publication date: 2012. Document Version Pre-print (ofte en tidlig version) Aalborg Universitet Banker i Danmark pr. 22/3-2012 Krull, Lars Publication date: 2012 Document Version Pre-print (ofte en tidlig version) Link to publication from Aalborg University Citation for published

Læs mere

Umiddelbare kommentarer til Erhvervsministerens redegørelse vedr. CIBOR 27/9-2012 Krull, Lars

Umiddelbare kommentarer til Erhvervsministerens redegørelse vedr. CIBOR 27/9-2012 Krull, Lars Aalborg Universitet Umiddelbare kommentarer til Erhvervsministerens redegørelse vedr. CIBOR 27/9-2012 Krull, Lars Publication date: 2012 Document Version Pre-print (ofte en tidlig version) Link to publication

Læs mere

Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold:

Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Folkeskolens afgangsprøve Maj 2011 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/23 B3 Indledning Bioteknologi Teknikker som for eksempel gensplejsning anvendes i

Læs mere

Syv transmembrane receptorer

Syv transmembrane receptorer Syv transmembrane receptorer Receptoren som kommunikationscentral Cellemembranen definerer grænsen mellem en celles indre og ydre miljø, der er meget forskelligt. Det er essentielt for cellens funktion

Læs mere

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares.

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. Bioteknologi A Studentereksamen Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. frs111-btk/a-31052011 Tirsdag den 31. maj 2011 kl. 9.00-14.00

Læs mere

Modtagelse af svært tilskadekomne.

Modtagelse af svært tilskadekomne. Modtagelse af svært tilskadekomne. Siden 1996 har vi på Odense Universitetshospital haft en særlig registrering af svært tilskadekomne, både fra trafikuheld og fra øvrige ulykker. Disse registreringer

Læs mere

Bedømmelse af kliniske retningslinjer

Bedømmelse af kliniske retningslinjer www.cfkr.dk Bedømmelse af kliniske retningslinjer - CLEARINGHOUSE Preben Ulrich Pedersen, professor, phd Center for kliniske retningslinjer er placeret ved. Institut for Sundhedsvidenskab og Teknologi,

Læs mere

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? 1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug Træning øger genbrug i museceller. Er det derfor, at motion er

Læs mere

Anolytech Disinfection System. Få en sundere virksomhed med desinfektion

Anolytech Disinfection System. Få en sundere virksomhed med desinfektion Anolytech Disinfection System Få en sundere virksomhed med desinfektion Bakterier er dyre Bakterier, vira, svampe og andre mikroorganismer findes overalt. De udgør ofte et stort problem for landbruget,

Læs mere

BIOLOGISK BEKÆMPELSE NATURVENLIG INTRODUKTION?

BIOLOGISK BEKÆMPELSE NATURVENLIG INTRODUKTION? NAURRÅDE / INVASIVE ARER OG GMO ER NYE RUSLER MOD NAUREN BIOLOGISK BEKÆMPELSE NAURVENLIG INRODUKION? Af Jørgen Eilenberg Centrale budskaber Det anbefales at godkendelsesproceduren for mikrobiologiske bekæmpelsesmidler

Læs mere

OSAS CPAP behandling Hvor meget er nok? Ole Hilberg Lungemedicinsk afdeling Århus Universitetshospital

OSAS CPAP behandling Hvor meget er nok? Ole Hilberg Lungemedicinsk afdeling Århus Universitetshospital OSAS CPAP behandling Hvor meget er nok? Ole Hilberg Lungemedicinsk afdeling Århus Universitetshospital Evolutionen Adherence - historie Hippokrates tid: Effekten af diverse miksturer bliver noteret! 1979:

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 1/25 B1 Indledning Maden vi spiser De fleste af vores fødevarer kommer fra landbruget. Nogle landmænd har kun planteproduktion, mens andre også producerer grise, æg eller

Læs mere

2013 SP1. Konfiguration af koncernindblik. Configuration Guide

2013 SP1. Konfiguration af koncernindblik. Configuration Guide 2013 SP1 Konfiguration af koncernindblik Configuration Guide Intellectual Property Rights This document is the property of ScanJour. The data contained herein, in whole or in part, may not be duplicated,

Læs mere

Sygdomsudbrud skal udredes i fællesskab! præsentation af Den Centrale Udbrudsgruppe (DCUG) og parallelle aktiviteter i EU

Sygdomsudbrud skal udredes i fællesskab! præsentation af Den Centrale Udbrudsgruppe (DCUG) og parallelle aktiviteter i EU Sygdomsudbrud skal udredes i fællesskab! præsentation af Den Centrale Udbrudsgruppe (DCUG) og parallelle aktiviteter i EU Dorte Lau Baggesen, DVM, Ph.D. Afdeling for Produktion og Mikrobiologi DTU Fødevareinstituttet

Læs mere

Grønlandsk kartoffelavl uden pesticider men med gavnlige antifungale bakterier

Grønlandsk kartoffelavl uden pesticider men med gavnlige antifungale bakterier Grønlandsk kartoffelavl uden pesticider men med gavnlige antifungale bakterier Peter Stougaard og Charlotte Frydenlund Michelsen* Institut for Plante- og Miljøvidenskab Sektion for Genetik og Mikrobiologi

Læs mere

Undersøgelse af arvelige faktorer ved autisme

Undersøgelse af arvelige faktorer ved autisme Undersøgelse af arvelige faktorer ved autisme Nyhedsbrev nr. 3, februar 2006 Introduktion Det er med glæde, at vi her kan præsentere vores tredje nyhedsbrev til alle familierne, som deltager i projektet

Læs mere

KERNEÅRSAGSANALYSE METODEBESKRIVELSE

KERNEÅRSAGSANALYSE METODEBESKRIVELSE KERNEÅRSAGSANALYSE METODEBESKRIVELSE ISBN nr. 978-87-989872-6-0 Udgivet af Dansk Selskab for Patientsikkerhed Hvidovre Hospital, Afsnit P610 Kettegård Alle 30 2650 Hvidovre 2/14 INDHOLD INDHOLD INDHOLD...3

Læs mere

Human eksponering for mikrobiologiske bekæmpelsesmidler, forekommende slægtninge og andre mikroorganismer

Human eksponering for mikrobiologiske bekæmpelsesmidler, forekommende slægtninge og andre mikroorganismer Human eksponering for mikrobiologiske bekæmpelsesmidler, deres naturligt forekommende slægtninge og andre mikroorganismer Anne Mette Madsen a, Vinni Mona Hansena b, Nicolai Vitt Meyling b, Niels Bohse

Læs mere

Isolering af DNA fra løg

Isolering af DNA fra løg Isolering af DNA fra løg Formål: At afprøve en metode til isolering af DNA fra et levende væv. At anvende enzymer.. Indledning: Isolering af DNA fra celler er første trin i mange molekylærbiologiske undersøgelser.

Læs mere

Visionsplan 2020 for dansk nefrologi

Visionsplan 2020 for dansk nefrologi Visionsplan 2020 for dansk nefrologi Kronisk nyresygdom For højt blodtryk Akut nyresvigt Autoimmune nyresygdomme Transplantation Dialyse Medicinsk behandling og lindring af nyresvigt Medfødte og arvelige

Læs mere

Til denne udfordring kan du eksperimentere med forsøg 4.2 i kemilokalet. Forsøg 4.2 handler om kuliltens påvirkning af kroppens blod.

Til denne udfordring kan du eksperimentere med forsøg 4.2 i kemilokalet. Forsøg 4.2 handler om kuliltens påvirkning af kroppens blod. Gå op i røg Hvilke konsekvenser har rygning? Udfordringen Denne udfordring handler om nogle af de skader, der sker på kroppen, hvis man ryger. Du kan arbejde med, hvordan kulilten fra cigaretter påvirker

Læs mere

vejledning om ordination af antibiotika Til landets læger med flere

vejledning om ordination af antibiotika Til landets læger med flere vejledning om ordination af antibiotika 2012 Til landets læger med flere Vejledning om ordination af antibiotika Sundhedsstyrelsen, 2012. Sundhedsstyrelsen Axel Heides Gade 1 2300 København S URL: http://www.sst.dk

Læs mere

MINDFULNESS KAN AFHJÆLPE STRESS

MINDFULNESS KAN AFHJÆLPE STRESS HVAD VIRKER? EVIDENS OM EFFEKTER NR. 01 2012 Artiklen bygger på denne Campbell forskningsoversigt: de Vibe, M., Bjorndal, A., Tipton, E., Hammerstrom, K., Kowalski, K.: Mindfulness Based Stress Reduction

Læs mere

Genomics og big data sikrer ny indsigt i sygdom og nye muligheder for sundhedsvæsenet

Genomics og big data sikrer ny indsigt i sygdom og nye muligheder for sundhedsvæsenet Genomics og big data sikrer ny indsigt i sygdom og nye muligheder for sundhedsvæsenet Exiqons cloud-løsning hjælper forskere med at analysere og forstå genomics og big data Hvad er genomics? Genomics er

Læs mere

Præsentation 3: Er nanomaterialer en risiko for arbejdstagerens sikkerhed og sundhed? www.nanodiode.eu

Præsentation 3: Er nanomaterialer en risiko for arbejdstagerens sikkerhed og sundhed? www.nanodiode.eu Præsentation 3: Er nanomaterialer en risiko for arbejdstagerens sikkerhed og sundhed? www.nanodiode.eu Identificerede sundhedskonsekvenser indtil nu Nanomaterialer kan trænge længere ind i den menneskelige

Læs mere

Biologisk bekæmpelse af alm. ædelgranlus II. Hans Peter Ravn, Skov & Landskab, KU-LIFE & Marc Kenis, CABI Bioscience, Delemont Schweiz

Biologisk bekæmpelse af alm. ædelgranlus II. Hans Peter Ravn, Skov & Landskab, KU-LIFE & Marc Kenis, CABI Bioscience, Delemont Schweiz Slutrapport, PAF-projekt: Biologisk bekæmpelse af alm.ædelgranlus II, J.nr. 2006-00141 Biologisk bekæmpelse af alm. ædelgranlus II Af Hans Peter Ravn, Skov & Landskab, KU-LIFE & Marc Kenis, CABI Bioscience,

Læs mere

Nr 1. Fra gen til protein

Nr 1. Fra gen til protein Nr 1 Fra gen til protein Med udgangspunkt i vedlagte illustrationer bedes du besvare følgende: Hvordan er sammenhængen mellem DNA ets nukleotider og proteinets aminosyrer? Beskriv hvad der sker ved henholdsvis

Læs mere

Idekatalog. Så vidt jeg husker fremgik det ret tydeligt hvad der skulle være i ansøgningen. Der var bare virkelig mange informationer der skulle med.

Idekatalog. Så vidt jeg husker fremgik det ret tydeligt hvad der skulle være i ansøgningen. Der var bare virkelig mange informationer der skulle med. Ansøgning Yderligere bemærkninger til ansøgningen Det var fedt at rammerne var så åbne, som jeg så det var der kun to krav til projektet: Det skulle være open source og det skulle have det offentliges

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Dæmpning af immunsystemet hjælper HSmus

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Dæmpning af immunsystemet hjælper HSmus Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Dæmpning af immunsystemet hjælper HSmus CB2-aktiverende lægemiddel forbedrer overlevelse og symptomer

Læs mere

From Human Factors to Human Actors - The Role of Psychology and Human-Computer Interaction Studies in System Design

From Human Factors to Human Actors - The Role of Psychology and Human-Computer Interaction Studies in System Design ? VAD From Human Factors to Human Actors - The Role of Psychology and Human-Computer Interaction Studies in System Design? VEM Skrevet af Liam J. Bannon Director of the IDC and Professor of Computer Science,

Læs mere

Nethindeløsning infektion i øjet. (endoftalmitis) to alvorlige komplikationer til grå stær operation. Nyt fra forskningsfronten

Nethindeløsning infektion i øjet. (endoftalmitis) to alvorlige komplikationer til grå stær operation. Nyt fra forskningsfronten 1 Linsens bagvæg er i tæt kontakt med glaslegemet, der udfylder det indre øje Glaslegemet Linsen Nyt fra forskningsfronten Søren Solborg Bjerrum Læge, ph.d.-stud. Øjenafdelingen, Glostrup Universitetshospital

Læs mere

Ovl. Hans Mørch Jensen Prof. L. V. Kessing. Prof. Ø. Lidegaard Prof. P. K. Andersen PhD, MD, L. H. Pedersen Biostatistiker Randi Grøn

Ovl. Hans Mørch Jensen Prof. L. V. Kessing. Prof. Ø. Lidegaard Prof. P. K. Andersen PhD, MD, L. H. Pedersen Biostatistiker Randi Grøn Ovl. Hans Mørch Jensen Prof. L. V. Kessing. Prof. Ø. Lidegaard Prof. P. K. Andersen PhD, MD, L. H. Pedersen Biostatistiker Randi Grøn Disposition: Flere fødselskomplikationer hos kvinder der har anvendt

Læs mere

AKTIV RENGØRING MED BIOTEKNOLOGI

AKTIV RENGØRING MED BIOTEKNOLOGI AktivE Bakterier & Enzymer AKTIV RENGØRING MED BIOTEKNOLOGI Nilfisk Biobact er et miljørigtigt rengøringsmiddel, som består af mikroorganismer og enzymer. Biobact Clean ALT-I-ET-RENGØRING Nilfisk Biobact

Læs mere

MEDICINSK MIKROBIOLOGI OG INFEKTIONSPATOLOGI Biologisk del

MEDICINSK MIKROBIOLOGI OG INFEKTIONSPATOLOGI Biologisk del Studiespørgsmål Kapitel 2. Almen mikrobiologi 1 Nævn hvilke grupper der findes af humanpatogene organismer. 2 Hvilke af disse grupper er mikroskopiske? 3 Hvad er forskellen på eukaryote og prokaryote organismer?

Læs mere

Bookingmuligheder for professionelle brugere i Dansehallerne 2015-16

Bookingmuligheder for professionelle brugere i Dansehallerne 2015-16 Bookingmuligheder for professionelle brugere i Dansehallerne 2015-16 Modtager man økonomisk støtte til et danseprojekt, har en premieredato og er professionel bruger af Dansehallerne har man mulighed for

Læs mere

Hvor er mine runde hjørner?

Hvor er mine runde hjørner? Hvor er mine runde hjørner? Ofte møder vi fortvivlelse blandt kunder, når de ser deres nye flotte site i deres browser og indser, at det ser anderledes ud, i forhold til det design, de godkendte i starten

Læs mere

MORGEN-AFTEN SPØRGESKEMA (Morningness-Eveningness Questionnaire - revised) 1 Selvvurderingsversion (MEQ-SA)

MORGEN-AFTEN SPØRGESKEMA (Morningness-Eveningness Questionnaire - revised) 1 Selvvurderingsversion (MEQ-SA) (Morningness-Eveningness Questionnaire - revised) 1 Selvvurderingsversion (MEQ-SA) Navn: Dato: For hvert spørgsmål bedes du sætte én cirkel om pointværdien ud for det udsagn eller tidspunkt som bedst beskriver

Læs mere

Healthcare Apps. OUH Odense University Hospital & Svendborg Hospital. Kiel, Germany, November 2013 1 05/12/13

Healthcare Apps. OUH Odense University Hospital & Svendborg Hospital. Kiel, Germany, November 2013 1 05/12/13 Healthcare Apps OUH Odense University Hospital & Svendborg Hospital Kiel, Germany, November 2013 1 05/12/13 Jesper Lakman Senior Consultant Digital InnovaGon (4 employees) IT Department (140 employees)

Læs mere

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres. Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.

Læs mere

Virksomhed 4 pharma september 2015

Virksomhed 4 pharma september 2015 4 pharma september 2015 Pcovery arbejder metodisk og målrettet på at skabe en helt ny klasse af lægemidler til behandling af alvorlige svampeinfektioner hos svækkede patienter. Firmaet blev startet på

Læs mere

Naturstyrelsens Referencelaboratorium for Kemiske og Mikrobiologiske Miljømålinger NOTAT

Naturstyrelsens Referencelaboratorium for Kemiske og Mikrobiologiske Miljømålinger NOTAT Naturstyrelsens Referencelaboratorium for Kemiske og Mikrobiologiske Miljømålinger NOTAT Til: Følgegruppen for Naturstyrelsens Referencelaboratorium cc: Fra: Maj-Britt Fruekilde Dato: 26. november 2014

Læs mere

Dødelighed i ét tal giver det mening?

Dødelighed i ét tal giver det mening? Dødelighed i ét tal giver det mening? Jacob Anhøj Diagnostisk Center, Rigshospitalet 2014 Hospitalsstandardiseret mortalitetsrate, HSMR Definition HSMR = antal d/odsfald forventet antal d/odsfald 100 Antal

Læs mere

Bekendtgørelse om beskyttelse mod udsættelse for biologiske agenser på offshoreanlæg m.v. 1)

Bekendtgørelse om beskyttelse mod udsættelse for biologiske agenser på offshoreanlæg m.v. 1) Bekendtgørelse om beskyttelse mod udsættelse for biologiske agenser på offshoreanlæg m.v. 1) I medfør af 3, stk. 3, 17, 37 og 43, 50, stk. 4, 52, stk. 1, 55, og 72, stk. 1, i lov nr. 1424 af 21. december

Læs mere

Tanker om Ph.d.-arbejdet

Tanker om Ph.d.-arbejdet Tanker om Ph.d.-arbejdet Forskerdag i Palliation 2009 Mette Asbjørn Neergaard Afdelingslæge, ph.d., speciallæge i almen medicin man@alm.au.dk Tanker om Ph.d.-arbejdet Gode råd Mixed methods design i ph.d.-forløb

Læs mere

Årsrapport 2011: SECOND OPINION ORDNINGEN OG EKSPERIMENTEL KRÆFT- BEHANDLING

Årsrapport 2011: SECOND OPINION ORDNINGEN OG EKSPERIMENTEL KRÆFT- BEHANDLING Årsrapport 2011: SECOND OPINION ORDNINGEN OG EKSPERIMENTEL KRÆFT- BEHANDLING 2012 Årsrapport 2011: Second opinion ordningen og eksperimentel kræftbehandling Sundhedsstyrelsen Axel Heides Gade 1 2300 København

Læs mere

StadsingA/S ØstreFæledvej13 9400Nøresundby Tlf.70153400 www.stadsing.dk info@stadsing.dk

StadsingA/S ØstreFæledvej13 9400Nøresundby Tlf.70153400 www.stadsing.dk info@stadsing.dk 12475 StadsingA/S ØstreFæledvej13 9400Nøresundby Tlf.70153400 www.stadsing.dk info@stadsing.dk Indånding Deb Extra Soft Lotion Wash Mindre sandsynlig eksponeringsvej, da produktet ikke indeholder flygtige

Læs mere

PRODUKTRESUMÉ. for. Terramycin-Polymyxin B, salve

PRODUKTRESUMÉ. for. Terramycin-Polymyxin B, salve Produktinformation for Terramycin-Polymyxin B (Oxytetracyclin og Polymyxin B) Salve 30+1 mg/g Markedsførte pakninger: Vnr Lægemiddelform og styrke Pakningsstørrelse 13 50 46 Salve 30+1 mg/g 15 g Dagsaktuel

Læs mere

Er der gift i vandet?

Er der gift i vandet? Er der gift i vandet? Hvordan måler man giftighed? Og hvordan fastsætter man grænseværdier? Introduktion I pressen ser man ofte overskrifter som Gift fundet i grundvandet eller Udslip af farlige miljøgifte

Læs mere

Håndhygiejne: Nye løsninger på et gammelt problem?

Håndhygiejne: Nye løsninger på et gammelt problem? Håndhygiejne: Nye løsninger på et gammelt problem? v/ Professor, overlæge dr.med. Jens Kjølseth Møller Klinisk mikrobiologisk afdeling, Sygehus Lillebælt, Vejle Sygehus Hvad ved vi om Håndhygiejne og Adfærd?

Læs mere

Systemer og forståelse. Kæden er ikke stærkere end det svageste led

Systemer og forståelse. Kæden er ikke stærkere end det svageste led Systemer og forståelse Kæden er ikke stærkere end det svageste led Kæden er ikke stærkere end det svageste led Denne påstand gælder i mange forbindelser og kan let anvendes i tre meget forskellige forhold

Læs mere

IPS og Sherpa. Rehabilitering i praksis - de mange virkeligheder 30. oktober 2013 Nyborg Strand Thomas Nordahl Christensen Lone Hellström

IPS og Sherpa. Rehabilitering i praksis - de mange virkeligheder 30. oktober 2013 Nyborg Strand Thomas Nordahl Christensen Lone Hellström x IPS og Sherpa Rehabilitering i praksis - de mange virkeligheder 30. oktober 2013 Nyborg Strand Thomas Nordahl Christensen Lone Hellström IPS Individual placement and support Beskæftigelsesindsats til

Læs mere

Bly og Stenhuggerbranchen 14. november 2013. Morten Gudmundsson Arbejdsmiljøafdelingen Mail: mgu@danskbyggeri.dk Mobil: 25 66 63 05

Bly og Stenhuggerbranchen 14. november 2013. Morten Gudmundsson Arbejdsmiljøafdelingen Mail: mgu@danskbyggeri.dk Mobil: 25 66 63 05 Bly og Stenhuggerbranchen 14. november 2013 Morten Gudmundsson Arbejdsmiljøafdelingen Mail: mgu@danskbyggeri.dk Mobil: 25 66 63 05 Dagens program Hvad er bly Hvor sundt er bly Arbejdsmiljøloven Miljøbeskyttelsesloven

Læs mere

Sundhed med udgangspunkt hjertekarsygdomme

Sundhed med udgangspunkt hjertekarsygdomme Sundhed med udgangspunkt hjertekarsygdomme 1. En redegørelse for udviklingen af hjertesygdomme og hvad begrebet hjertekarsygdomme dækker over. 2. En forklaring af begreber som blodtryk (og hvordan man

Læs mere

Memo risiko analyse på deduster

Memo risiko analyse på deduster Memo risiko analyse på deduster To: All From: DEr CC: Date: January 6, 2015 Re: Risiko analyse på deduster. Indholdsfortegnelse: Indholdsfortegnelse:... 1 Formål:... 2 Risiko analyse:... 2 Risiko resultater

Læs mere

Citation for published version (APA): Kirkeskov, J. (2012). Mangelfuld radonsikring kan koste dyrt. Byggeriet, 10(2), 32-32.

Citation for published version (APA): Kirkeskov, J. (2012). Mangelfuld radonsikring kan koste dyrt. Byggeriet, 10(2), 32-32. Aalborg Universitet Mangelfuld radonsikring kan koste dyrt Kirkeskov, Jesper Published in: Byggeriet Publication date: 2012 Document Version Forfatters version (ofte kendt som postprint) Link to publication

Læs mere

Hvorfor bliver øjet rødt? Den hvide del af øjet dækkes af en tynd slimhinde (bindehinden), som fortsætter

Hvorfor bliver øjet rødt? Den hvide del af øjet dækkes af en tynd slimhinde (bindehinden), som fortsætter FIGUR 1 Øjets slimhinde (bindehinde) dækker det hvide i øjet og bagsiden af øjenlågene Rødt øje et alarmsignal, når øjet er udsat for en ydre påvirkning, eller en øjensygdom er i anmarch Af Jørgen Bruun-Jensen

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Fosfodiesterase-hæmmere: nyt HSlægemiddel

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Fosfodiesterase-hæmmere: nyt HSlægemiddel Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Fosfodiesterase-hæmmere: nyt HSlægemiddel testes snart CHDI og Pfizer annoncerer spændende dyreforskning

Læs mere

- Få mest muligt ud af opgaveskrivningen!

- Få mest muligt ud af opgaveskrivningen! - Få mest muligt ud af opgaveskrivningen! En eksamensopgave Forarbejdet Opgaveformuleringen Disposition og layout Dokumentation Selvstændighed Abstract Vurderingskriterier Alle regler står i pjecen om

Læs mere

Information om MRSA af svinetype

Information om MRSA af svinetype Information om MRSA af svinetype Til dig og din husstand, hvis du dagligt arbejder i en svinestald (eller på anden måde arbejdermed levende svin) - eller har fået påvist MRSA af svinetype (kaldet MRSA

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve August 2007 Biologi Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve August 2007 Biologi Facitliste Folkeskolens afgangsprøve August 2007 1/23 B5 Indledning Den danske skov Ca. 12 % af Danmarks areal er dækket af skov. Det mest almindelige skovtræ er rødgran. Det skyldes, at de danske skove er produktionsskove,

Læs mere

27611 Eksamen Sommer 2007

27611 Eksamen Sommer 2007 - Side 1 af 10-27611 Eksamen Sommer 2007 Dette sæt indeholder 4 opgaver. En online version af opgavesættet vil være tilgængeligt fra kursets lektionsplan, under selve eksamen (25. Maj 2007 klokken 9:00

Læs mere

Trolling Master Bornholm 2013

Trolling Master Bornholm 2013 Trolling Master Bornholm 2013 (English version further down) Tilmeldingen åbner om to uger Mandag den 3. december kl. 8.00 åbner tilmeldingen til Trolling Master Bornholm 2013. Vi har flere tilmeldinger

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2010 Biologi - Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2010 Biologi - Facitliste Folkeskolens afgangsprøve Maj 2010 1/23 B3 Indledning Mennesket Menneskets krop består af forskellige organer, som er opbygget af levende celler. Organerne er afhængige af hinanden og påvirker hinanden

Læs mere

Adult ADHD Self-Report Scale-V1.1 (ASRS-V1.1) Symptoms Checklist from WHO Composite International Diagnostic Interview

Adult ADHD Self-Report Scale-V1.1 (ASRS-V1.1) Symptoms Checklist from WHO Composite International Diagnostic Interview Adult ADHD Self-Report Scale-V1.1 (ASRS-V1.1) Symptoms Checklist from WHO Composite International Diagnostic Interview World Health Organization 2010 All rights reserved. Based on the Composite International

Læs mere

kampen mod kemoterapiresistens

kampen mod kemoterapiresistens Brystkræft kampen mod kemoterapiresistens Af Ph.d. Sidsel Petersen, Biologisk Institut, Dette kapitel giver en introduktion til brystkræft og til behandling af denne kræftsygdom. Ligesom andre kræftsygdomme

Læs mere

Graviditetspolitik i laboratoriet. Fasthold den glade. begivenhed. Tillæg til branchevejledning om graviditetspolitik

Graviditetspolitik i laboratoriet. Fasthold den glade. begivenhed. Tillæg til branchevejledning om graviditetspolitik Fasthold den glade begivenhed Tillæg til branchevejledning om graviditetspolitik Indhold Hvorfor denne vejledning...3 Kemikalier...4 Arbejde med radioaktive stoffer...5 Arbejde med forsøgsdyr...6 Arbejde

Læs mere

Vejledning i projektledelse

Vejledning i projektledelse Dansk standard DS/ISO 21500 2. udgave 2013-09-27 Vejledning i projektledelse Guidance on project management DS/ISO 21500 København DS projekt: M268368 ICS: 03.100.40 Første del af denne publikations betegnelse

Læs mere

Social Media Rapport for VIRKSOMHED A/S af Bach & McKenzie

Social Media Rapport for VIRKSOMHED A/S af Bach & McKenzie Social Media Rapport for VIRKSOMHED A/S af Bach & McKenzie Dato: 22-08-2014 Copyright af Bach & McKenzie 2014 Introduktion Indholdsfortegnelse 03 Hovedtal Kære VIRKSOMHED A/S Tillykke med jeres nye Social

Læs mere

Mere energi med dette nye produkt fra Lifewave.

Mere energi med dette nye produkt fra Lifewave. Mere energi med dette nye produkt fra Lifewave. Mere energi, genopretter energi flowet i kroppen. Nem at placere, se brochure Resultater med det samme. Giver op til 20 % mere energi. Øger kroppens forbrænding.

Læs mere

FREMTIDENS SENSOR. A SENSOR STORY From Pressure, Flow, Temperature to WATER QUALITY Sensors.

FREMTIDENS SENSOR. A SENSOR STORY From Pressure, Flow, Temperature to WATER QUALITY Sensors. FREMTIDENS SENSOR A SENSOR STORY From Pressure, Flow, Temperature to WATER QUALITY Sensors. Direct Sensors is a trademark owned and controlled by the Grundfos Group @ Zenzor 14 konferencen, Eigtveds Pakhus

Læs mere

Rentemarkedet. Markedskommentarer og prognose. Kilde, afdækning Dato 12. august 2014

Rentemarkedet. Markedskommentarer og prognose. Kilde, afdækning Dato 12. august 2014 Rentemarkedet Markedskommentarer og prognose Kilde, afdækning Dato 12. august 2014 Rentemarkedet DKK siden august og fremover 2.5 2 1.5 1 0.5 August 2013 NU Vores forventning til renteniveauet om 1 år

Læs mere

Oplæg fra NHS`s baggrund for deres nye sundhedsprogram 2013-2016 - med fokus på ledelse. Oplægsholder: Inge Pia Christensen

Oplæg fra NHS`s baggrund for deres nye sundhedsprogram 2013-2016 - med fokus på ledelse. Oplægsholder: Inge Pia Christensen Oplæg fra NHS`s baggrund for deres nye sundhedsprogram 2013-2016 - med fokus på ledelse Oplægsholder: Inge Pia Christensen Improving the safety of patients in NHS 2013-16 The National Health Service (NHS)

Læs mere

Userguide. NN Markedsdata. for. Microsoft Dynamics CRM 2011. v. 1.0

Userguide. NN Markedsdata. for. Microsoft Dynamics CRM 2011. v. 1.0 Userguide NN Markedsdata for Microsoft Dynamics CRM 2011 v. 1.0 NN Markedsdata www. Introduction Navne & Numre Web Services for Microsoft Dynamics CRM hereafter termed NN-DynCRM enable integration to Microsoft

Læs mere

Testet i udlandet. Oversigt af udenlandske analyser rekvireret fra Færøerne i 2013 11-11-2013. Forfatter: Janus Vang, Ph.D.

Testet i udlandet. Oversigt af udenlandske analyser rekvireret fra Færøerne i 2013 11-11-2013. Forfatter: Janus Vang, Ph.D. 11-11-2013 Testet i udlandet Oversigt af udenlandske analyser rekvireret fra Færøerne i 2013 Forfatter: Janus Vang, Ph.D. ANSVARLIG: REGIN W. DALSGAARD, BESTYRELSESFORMAND FOR VINNUFRAMI INTRODUKTION Færøernes

Læs mere

Danske sensorteknologier

Danske sensorteknologier Danske sensorteknologier Hans-Jørgen Albrechtsen Prof. ZENZOR 14 Eigtveds Pakhus, København 16. Januar 2014 Hvad er en sensor? Hvad så om natten? Hvad er en sensor? Hvad vil vi måle? Specifik organisme

Læs mere

Strategi for risikohåndtering af 1,4-benzenediol (2,5-di-tertbutylhydroquinone)

Strategi for risikohåndtering af 1,4-benzenediol (2,5-di-tertbutylhydroquinone) NOTAT UDKAST Kemikalier J.nr. MST-620-00155 Ref. lesto Den 12. marts 2013 Strategi for risikohåndtering af 1,4-benzenediol (2,5-di-tertbutylhydroquinone) 1. Resume Stoffet 1,4-benzenediol, 2,5-bis(1,1-dimethylethyl)-

Læs mere

Cookie-reglerne set fra myndighedsside Dansk Forum for IT-ret 5. november 2012

Cookie-reglerne set fra myndighedsside Dansk Forum for IT-ret 5. november 2012 Cookie-reglerne set fra myndighedsside Dansk Forum for IT-ret 5. november 2012 Af Kontorchef Brian Wessel Program Status på gennemførelsen af reglerne i DK Udfordringerne og svar herpå Erhvervsstyrelsens

Læs mere

Bioprocessering af proteinafgrøder

Bioprocessering af proteinafgrøder FOOD-SCIENCE-KU Bioprocessering af proteinafgrøder Keld Ejdrup Markedal Biokemi og Bioprocessering Institut for Fødevarevidenskab FOOD-SCIENCE-KU 7. Oktober 2014 - Agro Business Park Enhedens navn Udvikling

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 1/25 B4 Indledning Fødevareproduktion De fleste af vores fødevarer kommer fra landbruget. Nogle landmænd har kun planteproduktion, mens andre også producerer grise, æg

Læs mere

den hiv-positive partner

den hiv-positive partner Et studie om hiv-diskordante parforhold med henblik på at undersøge hiv-smitterisikoen og at undersøge faktorer associeret med konsekvent brug af kondom. A study in HIV discordant partnerships to estimate

Læs mere

Spiring og etablering af feltforsøg med in vitro klonede planter af nordmannsgran. 2000-2003.

Spiring og etablering af feltforsøg med in vitro klonede planter af nordmannsgran. 2000-2003. Spiring og etablering af feltforsøg med in vitro klonede planter af nordmannsgran. 2-23. Støttet af: Produktionsafgiftsfonden for juletræer og pyntegrønt & Skov- og Naturstyrelsen Rapport oktober 23 for

Læs mere

Ren luft til ungerne

Ren luft til ungerne Side 1 af 8 Ren luft Beskyt børn mod passiv rygning Februar 2005. Sundhedsstyrelsen og Kræftens Bekæmpelse / Design og grafisk tilrettelægning: Alette Bertelsen, Imperiet / Illustrationer: Tove Krebs Lange

Læs mere

Muligheder for egenkontrol af bakterieforekomster og rengøringsniveau. Katrine Nørrelund Produktchef Mikrobiologi Food Diagnostics ApS

Muligheder for egenkontrol af bakterieforekomster og rengøringsniveau. Katrine Nørrelund Produktchef Mikrobiologi Food Diagnostics ApS Muligheder for egenkontrol af bakterieforekomster og rengøringsniveau Katrine Nørrelund Produktchef Mikrobiologi Food Diagnostics ApS Fakta Skandinavisk virksomhed der arbejder i Danmark, Færøerne, Grønland

Læs mere

Jord til Bord BAR. Kontaktoplysninger: Jordbrugets Arbejdsmiljøudvalg Sekretariat Torsøvej 7 8240 Risskov Tel.: 87 403 400

Jord til Bord BAR. Kontaktoplysninger: Jordbrugets Arbejdsmiljøudvalg Sekretariat Torsøvej 7 8240 Risskov Tel.: 87 403 400 Kontaktoplysninger: BAR Jord til Bord Jordbrugets Arbejdsmiljøudvalg Sekretariat Torsøvej 7 8240 Risskov Tel.: 87 403 400 Arbejdstagersekretariat Kampmannsgade 4 1790 København V Tel.: 88 920 991 Under

Læs mere

Individer er ikke selv ansvarlige for deres livsstilssygdomme

Individer er ikke selv ansvarlige for deres livsstilssygdomme Individer er ikke selv ansvarlige for deres livsstilssygdomme Baggrunden Både i akademisk litteratur og i offentligheden bliver spørgsmål om eget ansvar for sundhed stadig mere diskuteret. I takt med,

Læs mere

Videnskabsetisk Komité Fokus på informeret samtykke og biobanker

Videnskabsetisk Komité Fokus på informeret samtykke og biobanker Videnskabsetisk Komité Fokus på informeret samtykke og biobanker Marie Bartholdy, Cand.jur., De videnskabsetiske Komiteer for Region Midtjylland www.regionmidtjylland.dk Et informeret samtykke 2, nr. 10:

Læs mere

Odense. OBH Indeklima. Ny DNA-teknologi til vurdering af arbejdspladsens indeklima. Århus Kolding. Hillerød. Niels Skals, Biolog PhD Produktchef

Odense. OBH Indeklima. Ny DNA-teknologi til vurdering af arbejdspladsens indeklima. Århus Kolding. Hillerød. Niels Skals, Biolog PhD Produktchef Ny DNA-teknologi til vurdering af arbejdspladsens indeklima Århus Kolding Odense Hillerød, Biolog PhD Produktchef Dagens Danmark - en ny arbejdsplads bliver til! Der er gener men.. årsagen? Luftprøver

Læs mere

Brandmænds risiko for kræft. Niels Ebbehøj Overlæge Arbejds- og miljømedicin, Bispebjerg Hospital. Informationsmøde januar 2013

Brandmænds risiko for kræft. Niels Ebbehøj Overlæge Arbejds- og miljømedicin, Bispebjerg Hospital. Informationsmøde januar 2013 Brandmænds risiko for kræft Niels Ebbehøj Overlæge Arbejds- og miljømedicin, Bispebjerg Hospital Informationsmøde januar 2013 Revision af et oplæg fra Jens Peter Bonde, december 2012 Disposition Kræftfremkaldende

Læs mere

Farligt? Her er sandheden om smertestillende piller

Farligt? Her er sandheden om smertestillende piller Farligt? Her er sandheden om smertestillende piller Der er både gavnlige effekter og farlige bivirkninger ved et stort forbrug af smertestillende piller. Få piller ofte er særligt farligt Af Trine Steengaard

Læs mere

Udfordringer for cyber security globalt

Udfordringer for cyber security globalt Forsvarsudvalget 2013-14 FOU Alm.del Bilag 105 Offentligt Udfordringer for cyber security globalt Binbing Xiao, Landechef, Huawei Technologies Danmark Knud Kokborg, Cyber Security Officer, Huawei Technologies

Læs mere

Strategi for gartneribrugets fonde 2014-2020.

Strategi for gartneribrugets fonde 2014-2020. Strategi for gartneribrugets fonde 2014-2020. Formålet med gartneribrugets fonde er at etablere et finansielt grundlag for tilskud til rammeforbedrende aktiviteter for sektoren gartneri og frugtavl. Fondenes

Læs mere