Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination

Størrelse: px
Starte visningen fra side:

Download "Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination"

Transkript

1 Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination Under fremstilling af genetisk modificerede planter indsættes som regel gener, som gør planteceller modstandsdygtige overfor et antibiotikum eller et ukrudtsmiddel. Det gør det muligt at udvælge de transgene celler, men senere i forløbet er disse gener ofte uønskede. Ved hjælp af et enzym fra en bakterie kan man fjerne specifikke DNA-fragmenter ved en kontrolleret rekombination. Af Jesper T. Grønlund, University of Warwick, UK, Klaus Grasser, Aalborg Universitet og Inga C. Bach, Planteforskning.dk. Når der fremstilles genetisk modificerede planter (GMplanter) indsættes oftest mindst to gener, et eller flere interessegener og et markørgen. Interessegener koder for egenskaber, som man ønsker at tilføre planten, f.eks. dyrkningsmæssige egenskaber som tørke- eller salttolerance eller forbedrede kvalitetsegenskaber. Funktionen af et interessegen kan også være at slukke for et af plantens egne gener. Markørgener bruges til at udvælge (selektere) de transgene planteceller eller til at gøre det muligt at skelne de transgene planteceller fra de andre celler. For at kunne selektere nogle få transgene planter blandt mange utransformerede indsættes ofte en særlig type markørgener, som også kaldes selektionsgener eller selektionsmarkører. De giver planten øget tolerance eller resistens overfor enten et antibiotikum, et herbicid (ukrudtsmiddel) eller et andet stof, der normalt forhindrer planterne i at vokse (Figur 1, Figur 2, Boks 1). En anden type markørgener, som også kaldes reportergener, bruges bl.a. til molekylærbiologiske undersøgelser af plantegeners funktion. Et reportergen, som kaldes GUS, bevirker, at plantecellerne bliver blå, når de tilføres et kemisk stof ved navn X-gluc (Boks 2). Et andet reportergen ved navn GFP får plantecellerne til at lyse grønt i lys med bestemte bølgelængder. Reportergener indsættes som regel ikke i planter til kommerciel dyrkning. De mest anvendte markørgener stammer fra bakterier og er blevet tilpasset, så de kan virke i planter. Bl.a. er genets styreelement (promoter) blevet udskiftet med en promoter fra en plante (Figur 3). Det skyldes, at det maskineri, der styrer udtrykket af gener i planter og bakterier, er forskelligt. Gener med en promoter fra en bakterie bliver ikke udtrykt i planter, da plantens maskineri ikke kan genkende DNA et som gener. Plante uden selektionsgen Behandling med selektionsmiddel Plante med selektionsgen Figur 1. Ved hjælp af et selektionsgen og et selektionsmiddel kan transgene planter udvælges. Når frøene spirer i tilstedeværelse af selektionsmidlet, dør de kimplanter, der ikke indeholder selektionsgenet hurtigt. 1

2 Boks 1. Selektionsmarkører Metoderne til transformation af planteceller er generelt ineffektive, og indsættelse af et stykke DNA i genomet lykkes kun en for en ganske lille del af de celler, som kan regenereres til planter. Effektive selektionsmetoder er derfor nødvendige for at kunne udvælge de planter, der faktisk er blevet transgene. Uden selektion ville det blive en uoverskuelig opgave at finde frem til de få transgene planter blandt de mange, som ikke har fået indsat det ønskede DNA. Derfor indsættes der næsten altid en selektionsmarkør under fremstilling af transgene planter, og der benyttes et selektionsmiddel for at kunne identificere de transgene planter. Der findes mange forskellige selektionssystemer, som kan bruges til at udvælge transgene planteceller, men kun få af dem bruges i større stil. Det skyldes dels, at langt fra alle selektionssystemer virker effektivt for alle plantearter, dels at et selektionssystem skal tilpasses til hver enkelt planteart. De mest anvendte selektionsgener gør plantecellerne resistente overfor et antibiotikum eller et herbicid. Med det tilsvarende antibiotikum eller herbicid som selektionsmiddel i dyrkningsmediet, kan de transgene celler, skud eller planter vokse, mens de ikke-transformerede dør (Figur 1 og 2). Andre selektionsgener giver plantecellerne evnen til at udnytte specifikke sukkerarter, f.eks. mannose eller xylose, som kulstofkilde. Ikke-transformerede celler sulter ihjel, medmindre de har adgang til en anden kulstofkilde, som de kan udnytte. Antibiotikaresistens Det hyppigst anvendte antibiotikaresistensgen til selektion er nptii, som stammer fra bakterien Escherichia coli. NptIIgenet er blevet modificeret, så det kan udtrykkes i planteceller. Bl.a. er det styrende element (promoteren) blevet skiftet ud for at gøre genet aktivt i planteceller. NptII giver resistens overfor kanamycin og neomycin. Adskillige sorter af bomuld, majs og soja med nptii-genet er godkendt til dyrkning og til anvendelse som foder og/eller fødevarer i bl.a. USA, Argentina og Canada, hvor disse afgrøder har været dyrket afgrøder på millioner af hektar. Enkelte af dem er godkendt til anvendelse i EU, men ikke til dyrkning (Se Resistens overfor antibiotika har ingen agronomisk værdi. Når nogle GMafgrøder indeholder nptii-genet, skyldes det dels besværet med at fjerne genet igen efter transformation, dels at godkendelsesmyndighederne i bl.a. USA, Argentina og Canada ikke betragter det som et problem, at GM-planter indeholder nptii. Heller ikke European Food Safety Authority (EFSA) vurderer, at brugen af nptii-genet i planter er problematisk. I en rapport fra marts 2007 (EFSA 2007) konkluderes, at brugen af nptii-genet som selektionsmarkør i GM-planter til foder og fødevarer ikke udgør en risiko for menneskers eller dyrs sundhed eller for miljøet. Konklusionen begrundes bl.a. med, at sandsynligheden for, at et intakt nptii-gen overføres fra planter til bakterier er ekstremt lille og derfor ikke vil øge den allerede udbredte forekomst af antibiotikaresistens i bakterier i miljøet. Blandt politikere og interesseorganisationer er der imidlertid frygt for, at gener for antibiokaresistens, herunder nptii, kan overføres fra planter til sygdomsfremkaldende bakterier og dermed forringe mulighederne for at behandle alvorlige sygdomme. Ofte henvises til en fælles rapport fra FAO (Food and Agriculture Organisation, FN) og WHO (World Health Organisation) (FAO/WHO, 2000). Rapporten afsluttes med en række anbefalinger, herunder at brugen af antibiotikaresistensgener i genetisk modificerede fødevarer bør undgås, hvis der findes sikre alternativer. I selve rapporten nævnes, at den naturlige forekomst af den pågældende resistens samt den terapeutiske betydning af det pågældende antibiotikum bør inddrages i risikovurderingen. Det nævnes også, at der ikke er evidens for, at de selektiongener, som blev brugt, da rapporten blev skrevet (dvs. bl.a. nptii), udgør en risiko for mennesker eller dyr. Kanamycin anvendes kun i ringe udstrækning som lægemiddel, men i takt med, at der er øget forekomst af sygdomsfremkaldende bakterier med resistens mod almindeligt brugte antibiotika, vurderer European Medicines Agency (EMEA), at det er blevet vigtigere at bevare det terapeutiske potentiale ved kanamycin. Også WHO anser kanamycin for at være et vigtigt antibiotikum, jf. en rapport fra et arbejdsgruppemøde i februar 2005 (WHO 2005). Ændret klassificeringen af kanamycin har medført en fornyet debat om brugen af nptii-genet i transgene planter. Det er aldrig blevet påvist, at markørgener fra planter kan overføres til bakterier i naturen eller i mave-tarmsystemet på dyr, men det er lykkedes forskere, at overføre gener fra planter til jordbakterier ved at dyrke dem sammen under meget kunstige betingelser (Kay et al. 2002). For at få genoverførslen til at lykkes skulle planterne indeholde mange kopier (~10000) af transgenet i hver enkelt celle. Til sammenligning er der normalt kun få kopier af det indsatte i hver celle i transgene planter. Derudover var det også nødvendigt at tilføre bakterierne DNA materiale, identisk med det plante DNA, som transgenet var blevet indsat i. Hvis kun den ene af disse betingelser var opfyldt, var det umuligt at detektere genoverførsel fra de transgene planter til bakterierne. Overførsel af et resistensgen fra en plante til en bakterie er ikke nok i sig selv til at gøre bakterien resistent overfor det pågældende antibiotikum. Styreelementet (promoteren) skal også efterfølgende udskiftes i bakterien, for at genet kan blive aktivt. Om end det kræver meget specielle forhold at få det til at lykkes i laboratoriet, kan det ikke udelukkes fuldstændigt, at der kan ske overførsel af DNA fra planter til bakterier under meget specielle forhold i naturlige økosystemer. Herbicidtolerance Der er ofte sammenfald mellem selektionsgen og interessegen, når der indsættes gener for herbicidtolerance i transgene planter. Herbicidtolerante GMafgrøder dyrkes på mange millioner hektar især på det amerikanske kontinent. Disse afgrøder gør det muligt at praktisere reduceret jordbehandling (pløjefri dyrkning), og det er en af de vigtigste årsager til, at de har vundet så stor udbredelse. I Canada og det nordlige USA dyrkes især raps, som kan tåle sprøjtning med glyphosat, det aktive stof i bl.a. Round- Up. Andre GM-afgrøder tåler glufosinate, som er det aktive stof i bl.a. Basta. I varmere temperaturzoner dyrkes primært glyphosat-tolerant soja, majs og bomuld. Planter med tolerance overfor et herbicid kan også udvikles med konventionelle forædlingsmetoder, herunder mutationsforædling. Et eksempel er majs, som har en mutation, som gør planterne tolerante overfor herbicider med det aktive stof imidazolinone (Se com). En ofte fremført risiko ved dyrkning af herbicidtolerante afgrøder er udvikling af superukrudt, som ikke kan bekæmpes. Dels kan de indsatte gener overføres til ukrudtsarter, som er nært beslægtet med afgrøden, dels kan der udvikles resistens hos ubeslægtede ukrudtsarter som følge af gentagne sprøjtninger med det samme herbicid. Når et herbicidresistensgen udelukkende sættes ind, for at få integreret et andet interessegen i plantens genom, ønsker man ofte at slippe af med herbicidresistensen igen. Læs mere om selektionsgener i Miki & McHugh (2004). 2

3 Figur 2. Selektion af transgene Arabidopsis thaliana (gåsemad). Til transformation af Arabidopsis benyttes som regel en metode, hvor blomsterstanden dyppes i en suspension af Agrobacterium. Ved denne metode undgår man tidskrævende dyrkning af planteceller i vævskultur, men kun ganske få af de høstede frø er transgene. Spiring af frøene på et dyrkningsmedium med selektionsmiddel gør det muligt at finde de transgene planter. Foto: Jesper T. Grønlund. Markørgener i transgene planter, som skal dyrkes kommercielt, er en kilde til kritik fra offentlighedens side. Det gælder især de selektionsgener, som koder for antibiotikaresistens. Der er frygt for øget forekomst af sygdomsfremkaldende bakterier med antibiotikaresistens, hvis selektionsgener fra planter overføres til bakterier i naturen eller i mave-/tarmsystemet hos mennesker eller dyr. Også dyrkning af afgrøder med herbicidresistens giver anledning til kritik. Det frygtes, at der kan opstå superukrudt, hvis generne spredes til andre planter. Uanset om selektionsgener udgør en risiko eller ej, så er der et politisk ønske i Europa om at undgå brugen af gener Kromosom Promoter Kodende del Terminator Figur 3. Et gen består af tre dele med hver sin funktion. Promoteren bestemmer hvor, hvornår og hvor meget et gen er udtrykt. Den kodende sekvens bestemmer aminosyresekvensen af det protein, som genet koder for og dermed genets funktion. Terminatoren er nødvendig for at cellens maskineri ved, at genet er slut. Ved at kombinere promoter og kodende sekvens fra forskellige gener kan man udtrykke gener i andre celler eller på andre tidspunkter, end de ellers ville blive udtrykt. for antibiotikaresistens i GM-afgrøder. Herbicidtolerante GM-afgrøder dyrkes i stor udstrækning især på det amerikanske kontinent, men hvis man ønsker at indsætte et andet interessegen, f.eks. sygdomsresistens eller tolerance overfor tørke ønsker man ikke nødvendigvis også at få en afgrøde, som kan tåle sprøjtning med et ukrudtsmiddel. For virksomheder, som investerer i udvikling af GMafgrøder, er det afgørende, at selektionsgener i planterne ikke medfører forsinkelser i godkendelsesproceduren eller afvisning. Også forbrugeraccept har meget stor betydning. Det antages, at forbrugerne lettere vil kunne acceptere GMplanter, hvis de indeholder så lidt artsfremmed DNA som muligt. Der er derfor stor interesse for at fremstille GMplanter, som ikke indeholder selektionsgener. Langt de fleste genetisk modificerede planter fremstilles udelukkene til forskningmæssige formål. Man har derfor ikke de samme risikovurderinger af selektionsgenerne. Alligevel er selektionsgener ofte uønskede, når man har identificeret og selekteret de transgene planter. Det skyldes, at man ofte ønsker at indsætte flere forskellige gener ind i den samme transgene linie. Hvis selektionsgenet forbliver i planten, kan det ikke genbruges til at indføre nye transgener. Selvom der findes flere forskellige selektionsgener, er det kun ganske få, der virker godt i praksis. Det begrænser muligheden for at lave multi-transgene planter. I denne artikel beskrives hvordan man kan fremstille genetisk modificerede planter, som ikke indeholder markørgener. Der fokuseres især på en ny metode, som er udviklet på Aalborg Universitet. Med denne metode kan man fjerne markørgener ved hjælp af kontrolleret rekombination af DNA i en levende plantecelle. GM-planter uden selektionsgener Hvis man vil være fri for markørgener i transgene planter, virker det umiddelbart mest logisk at lade være med at sætte dem ind. Der er da også udviklet transformationsmetoder, hvor man slet ikke bruger selektionsgener, men oftest er transformationsfrekvensen meget lav. Det har krævet årtiers forskning at udvikle de transformationsmetoder, som kendes i dag, og det vil være ekstremt ressourcekrævende at udvikle alternative transformationsmetoder uden brug af selektionsmarkører til de enkelte plantearter. En metode til transformation af befrugtede ægceller i byg ser lovende ud (Holme et al. 2008). En anden strategi til fremstilling af GM-planter uden selektionsgener er at fjerne dem, når der ikke længere er brug for dem. Markørgenerne kan fjernes på flere måder, efter at de er blevet brugt til at identificere de transgene planter, men generelt er succesraten lav. Spontan rekombination Overkrydsningen mellem to DNA-strenge (rekombination) sker som regel i forbindelse med celledelinger, men der kan også forekomme overkrydsning mellem to dele af den samme DNA-streng (intrakromosomal rekombination). 3

4 Planteforskning.dk April 2009 Boks 2. Reportergener Reportergener er vigtige redskaber til at opklare, hvor og hvornår plantens egne gener er aktive. I praksis kombinerer man promoteren fra det gen, som man vil undersøge, med den kodende sekvens fra reportergenet. Den nye udgave af reportergenet sættes ind i planten, hvor det aktiveres i de samme væv og på samme udviklingstrin, som det gen, som promoteren stammer fra. De proteiner, som reportergenerne koder for, er nemme at detektere, og ses f.eks. som en farvereaktion. Farven afslører, hvor og hvornår det gen, som promoteren kommer fra, er aktivt. Et ofte anvendt reportergen, som stammer fra E. coli, koder for enzymet β-glucuronidase, i daglig tale GUS. GUS-genet bruges meget ofte som reportergen i transgene planter. Enzymet, som udtrykkes, når GUS-genet er aktivt, kan spalte stoffet Xgluc i to. Derved dannes de to stoffer glucoronsyre og 5-bromo-4-chloro-2-hydroxy-indol. 5-bromo-4-chloro-2-hydroxy-indol bliver spontant oxideret og dimeriserer, så man får dannet stoffet indigo. Indigo fælder ud som blå krystaller i de planteceller, hvor genet er aktivt. Et andet reportergener, som bruges meget er GFP-genet, som koder for et grønt fluorescerende protein. Dette gen stammer fra en vandmand. Reaktion 1 i et GUS-assay kræver β-glucuronidase. Reaktion 2 sker spontant. Eksempler på GUS-farvning af transgene Arabidopsis thaliana, som har fået indsat genkonstruktioner med forskellige promotere. De gener, som promoterne stammer fra er aktive i rødder (A), kimblade (B), blade (C) og blomster (D og E). Farvereaktionen i et GUS-assay ødelægger plantecellerne, så de ikke kan vokse videre. A B C D E Eksempler på GFP fluorescens i bladhår (trichomer, F), overfladeceller (epidermis) på et blad (G) og læbeceller ved stomata (H og I). Plantevæv med GFP kan studeres i et fluorescensmikroskop i en kortere periode uden at vævet tager skade. F G H I 4

5 Herved kan et stykke af kromosomet flyttes til et andet sted på kromosomet eller blive klippet ud. I sjældne tilfælde kan en spontan rekombination medføre, at markørgenet flyttes væk fra interessegenet. For at finde sådan en plante, dyrker man et meget stort antal frø fra de transgene planter og undersøger alle sammen for at se, om der er nogle, hvor planterne selv har flyttet markørgenet væk fra interessegenet. Det er en yderst ineffektiv proces, der kræver analyse af tusindvis af planter. Samtidig resulterer denne metode ofte i, at store stykker af plantens eget DNA tabes. Det kan have meget skadelige konsekvenser for planten. Co-transformation En mere effektiv metode til at fjerne et markørgen er co-transformation. Her indsætter man markørgenet og interessegenet som to uafhængige stykker transgent DNA på samme tid. Mens en celle er ved at blive transformeret med et transgen er den mere modtagelig over for andre transgener, så sandsynligheden for at få flere transgener ind i en celle stiger. Man selekterer så med markørgenet, og efterfølgende undersøges de planter, der indeholder markørgenet, for tilstedeværelse af interessegenet. Hvis de to DNA-fragmenter er indsat på forskellige kromosomer eller med stor afstand på samme kromosom, nedarves de uafhængigt af hinanden. Nogle af afkomsplanterne vil derfor kun have interessegenet (se Figur 4). De to DNAfragmenter bliver dog jævnligt indsat det samme sted i plantens DNA og kan så kun skilles ad ved intrakromosomal rekombination. Det er væsentligt mere effektivt at fjerne et selektionsgen efter co-transformation, end ved at lede efter afkomsplanter, hvor der er sket en spontan intrakromosomal rekombination, men succesraten varierer meget og afhænger bl.a. af plantearten. Transposons Transposons er naturligt forekommende DNA-elementer, som kan flytte rundt i plantens genom. Der kan være mange tusinde transposons i en plantes genom. I ris, som har et stort genom i forhold til Arabidopsis thaliana, men et lille genom i forhold til majs og hvede, er der omkring 4000 transposons. Hvis et selektionsgen indsættes på den rigtige måde, kan det flyttes ved hjælp af et transposon og derefter fjernes ved udspaltning. Selektionsgenet placeres i en kopi af et transposon, og DNA-fragmentet med selektionsgen og transposon sættes ind i plantens genom sammen med interessegenet. Efter at planten er blevet transformeret, bliver det indsatte transposon med selektionsgenet flyttet væk fra interessegenet til en anden position i genomet. Selektionsgen og interessegen kan så adskilles ved udspaltning i den næste generation. I nogle tilfælde klippes et transposon ud, uden at det bliver integreret et andet sted i genomet. I teorien kan denne metode således bruges til at fjerne selektionsgener fra planter, som normalt ikke Figur 4. Udspaltning af to uafhængigt nedarvede gener. Ved selvbestøvnig af en transgen plante, hvor to gener et indsat på forskellige kromosomer, vil de to gener spalte ud i næste generation. Afkom af en primær transformant, dvs. en plante, som blev regeneret fra en enkelt celle efter transformation, vil spalte ud med hensyn til transgenet. For at undgå udspaltning i efterfølgende opformeringer af en transgen linie, udvælges en homozygotisk afkomsplante til opformering. frøformeres, f.eks. kartofler. Site-specifik rekombination En af de mest lovende metoder til at fjerne selektionsgener fra transgene planter er såkaldt site-specific rekombination. Denne metode benytter sig af en særlig slags enzymer (rekombinaser) fra gærstammer, bakterier eller virus, som angriber bakterier (bakteriophager). En rekombinase genkender specifikt en bestemt DNA sekvens, et site. Hvis to af disse genkendelses-sites sidder tilstrækkeligt tæt på hinanden, kan det DNA, der sidder imellem dem, blive skåret ud (Figur 5). Man kan derfor placere sådan et genkendelses-site på hver side af markørgenet, inden det sættes ind i planten, og efter man har brugt markørgenet til at udvælge de transgene planter, kan man skære det ud igen. Hidtil er tre rekombinaser blevet brugt i planter. De stammer fra gær eller fra bakteriofager, og de tilhører en familie af enzymer, som betegnes tyrosin-rekombinaser. Den bedst undersøgte af disse rekombinaser er CRE (CAUSES RECOMBINATION). CRE genkender en specifik DNA-sekvens, som kaldes lox (locus of cross-over). Ved at indsætte lox-sites på begge sider af et markørgen og udtrykke CRE i planten, kan DNA-fragmentet mellem de to 5

6 Rekombinaserne binder til genkendelsessekvenserne og fører dem sammen. Der sker overkrydsning mellem de to ens DNA-sekvenser fragmentet mellem dem skæres ud. Figur 5. Fjernelse af DNA-sekvens ved hjælp af rekombinase. Rekombinaser genkender specifikke DNA-sekvenser og bindes til dem. DNA-strengen bøjes, så de to genkendelses-sekvenser og de tilknyttede rekombinaser kommer til at ligge helt tæt sammen. Det fører til, at det DNA-fragment, som er placeret mellem de to genkendelses-sekvenser bliver skåret ud sammen med den ene genkendelses-sekvens, mens de to flankerende DNA-sekvenser bliver ført sammen, kun adskilt af en enkelt genkendelses-sekvens Et cirkulært DNA-molekyle og rekombinaserne frigøres. lox-sites fjernes (Figur 5). Der er flere eksempler på, at det er lykkedes at fjerne markørgener fra transgene planter ved hjælp af CRE/ lox, men der er visse problemer. Det har vist sig, at blot tilstedeværelsen af enzymet CRE er nok til, at planter kan komme til at se syge ud. Det samme gælder for celler fra insekter, mus og mennesker, hvor enzymet også er blevet undersøgt. Man mener at årsagen er, at genkendelses-sitet for CRE enzymet er så kort, kun 34 bp, så der tilfældigvis findes sites i de højere organismers DNA, som minder om lox. Undersøgelser i modelplanten Arabidopsis thaliana (gåsemad) viser, at der er adskillige mulige lox-sites i plantens eget DNA, og at mange af dem kan genkendes af CRE. Det kan lede til, at der sker uønskede overkrydsninger i plantecellernes eget DNA, og i værste fald kan det føre til, at cellerne dør. Forskning i β-rekombinase på Aalborg Universitet For at undgå de skader på planterne, som CRE/loxsystemet forårsager og for at udvide arsenalet af brugbare rekombinasesystemer i planter, er en rekombinase ved navn β, blevet undersøgt på Aalborg Universitet. β-rekombinase stammer ligesom CRE fra en bakterie (Bacillus subtilis), men tilhører en anden enzym-familie, som kaldes serinrekombinaser. Rekombinaser fra denne familie har ikke tidligere været afprøvet i planter. Blandt forudsætningerne for, at β-rekombinase kan anvendes til at fjerne markørgener fra transgene planter er, at enzymet er funktionelt, uden at det skader planten. β-rekombinase har et relativt langt genkendelses-site, der kaldes six (site of crossing over). Six er 90 bp langt, og derfor er der ringe sandsynligheden for, at der findes tilsvarende genkendelses-sites i plantens eget DNA med utilsigtede overkrydsninger i plantens DNA til følge. β-rekombinasens evne til at skære et stykke DNA ud afhænger af, at et andet protein bringer to genkendelsessites i kontakt med hinanden. I den bakterie, som β- rekombinasen stammer fra, udføres denne funktion af proteinet HBsu (Histone like protein from Bacillus subtilis). DNA er normalt relativt stift, og kan sammenlignes med en stålwire, der kan bøjes, men ikke bukkes uden at bruge en tang. HBsu virker som en tang for β-rekombinasen og bukker DNA-molekylet kraftigt imellem de to genkendelsessites, så de kan komme i kontakt med hinanden. Planter indeholder ikke proteiner, der direkte minder om HBsu. Til gengæld indeholder de en række andre proteiner, der har samme funktion, altså proteiner der kan bukke DNA kraftigt. Når man prøver at etablere et nyt system, er man nødt til at vise, at alle trin i processen virker. Første trin i analysen af muligheden for at anvende β-rekombinase i planter var, at undersøge, om plantens DNA-bukkende proteiner funktionelt kan erstatte HBsu. Derefter blev det undersøgt, om β-rekombinase kan udtrykkes i en plante, og om enzymet er i stand til at fjerne et specifikt stykke transgent DNA, som er integreret plantens arvemasse. Test af DNA bukkende proteiner En gruppe af de DNA-bukkende proteiner i planter er de såkaldte HMGB (High mobility group box) proteiner. Hypotesen om, at HMGB funktionelt kan erstatte bakteriens HBsu i relation til β-rekombinasen, kan testes på følgende måde. Man laver et plasmid, som indeholder et stykke DNA, der er flankeret af to six-sites (Figur 6). Man blander så plasmidet sammen med β-rekombinasen og tilsætter et HMGB protein. Hvis systemet virker, vil plasmidet blivet delt i to nye cirkulære DNA-molekyler. Som kontrol laver man et lignende forsøg, hvor man ikke tilsætter HMGB protein. I kontrolforsøget skulle plasmidet ikke blive delt på grund af manglende HMGB protein. Efterfølgende kan man så klippe DNA et og adskille DNA stykkerne efter størrelse ved hjælp af gelelektroforese. Man får så forskellige størrelser, alt efter om plasmidet stadig er helt, eller om det er blevet delt i to (Figur 6). Test af β-rekombinasen med og uden tilsat protein viste, at HMGB proteinerne er i stand til funktionelt at erstatte Hbsu i relation til β-rekombinasen. Næste skridt var at undersøge, om det var muligt at bruge β-rekombinasesystemet i planter. 6

7 Uden plante HMGB protein Uden DNA bukkende proteiner kan β-rekombinasen ikke rekombinere DNA et. Med plante HMGB protein Når DNA-bukkende proteiner er til stede kan β-rekombinasen rekombinere DNA et. β-rekombinase-konstruktion HMGB β-rekombinase Test-konstruktion før rekombinering Kontrol-konstruktion Promoter Kodende del af genet for β-rekombinase Six-site Spacer DNA Kodende del af GUS-gen Terminator Når DNA et efter-følgende klippes i stykker får man derfor de to viste DNA stykker. Når DNA et efter-følgende klippes i stykker får man derfor nogle andre DNA stykker. Figur 6. Forsøg, hvor det testes om HMGB-proteiner fra planter kan erstatte Hbsu-proteinet fra Bacillus subtilis. Figur 7. Gen-konstruktioner, der blev brugt til at undersøge, om enzymet β-rekombinase virker i planter. Hvis β-rekombinase virker, kan det skære spacer DNA et ud af test-konstruktionen, som dermed kommer til at svare til kontrol-konstruktionen. Genkonstrukter til test af β-rekombinase i planter For at teste β-rekombinase i planter, fremstillede vi tre genkonstruktioner (Figur 7): A: en β-rekombinase konstruktion, hvor udtrykket af β-rekombinasen styres af en promoter, der virker i planter. B: en test-konstruktion, som indeholder GUS adskilt fra sin promoter af et langt stykke DNA (spacer DNA) flankeret af to six-sites. Formålet med det indsatte spacer DNA er at forhindre udtrykket af GUS enzymet fra den kodende del. C: en kontrol-konstruktion, hvor promoteren og den kodende del af GUS-genet kun er adskilt af et six-site. Hvis β-rekombinasen kan fjerne spacer DNA et mellem de to sixsite i test-konstruktionen, vil den blive identisk med kontrolkonstruktionen. I første omgang blev de tre gen-konstruktioner transformeret ind i planter hver for sig. Formålet var at få svar på tre spørgsmål: 1: Er udtrykket af β-rekombinasen i planter et problem, ligesom det er blevet vist for CRE? 2: Er spacer-dna et i test-konstruktionen langt nok til at forhindre udtryk af GUS-enzymet? 3: Vil det six-site, der vil være tilbage mellem promoteren og den kodende del, efter at β-rekombinasen har klippet spacer DNA et ud af test-konstruktionen, forhindre udtrykket af GUS enzymet? Ad 1: Planterne, som var transformeret med β-rekombinase konstruktionen, så ud som almindelige planter og groede helt normalt. Det tyder altså ikke på, at β-rekombinase skader planten. Ad 2. Ingen af de planter, der var transformeret med test-konstruktionen, blev blå af at få tilført X-gluc. Disse planter havde altså ikke GUS-aktivitet, hvilket viser, at det indsatte spacer-dna var tilstrækkelig langt til at forhindre udtryk af GUS-enzymet (Figur 8). Ad 3. Alle planterne, der var transformeret med kontrolkonstruktionen og fik tilført X-gluc, blev blå. Det viser, at det 90 basepar lange six-site er kort nok til at tillade udtryk af GUS-enzymet fra den kodende del af gen-konstruktionen. Efter at have vist, at β-rekombinase kan udtrykkes i planter uden at skade dem, og at test-konstruktion og kontrol-konstruktion virker efter hensigten, kunne systemet testes som helhed. Test af β-rekombinase i planter For at teste om β-rekombinase virker i planter, skulle der fremstilles planter, som indeholder både genkonstruktionen med β-rekombinase og test-konstruktionen. Det gjorde vi ved at transformere planter, der indeholdt β-rekombinase konstruktionen, med test-konstruktionen. Hvis β-rekombinase-systemet virker i planter, skulle β-rekombinasen være i stand til at skære spacer DNA et ud af test-konstruktionen. Dermed ville promoteren og den del af gen-konstruktionen, som koder for GUS-enzymet, blive bragt tæt sammen ligesom i kontrol-konstruktionen. Det ville tillade udtryk af GUS-enzymet, som så kan 7

8 Planter med β-konstruktionen indeholder ikke GUSgenet og kan derfor ikke farves blå. Planter med test-konstruktionen har spacer DNA mellem promoteren og den kodende del, så GUS-genet ikke bliver udtrykt, og de kan ikke farves blå. I planter med både β-konstruktionen og test-konstruktionen bliver spacer DNA et skåret ud, og planterne kan derfor farves blå. Figur 8. Dette forsøg viser, at β-rekombinase fra Bacillus subtilis virker i planter uden tilsætning af Hbsu proteinet. Planter, der kun indeholder gen-konstruktionen med β-rekombinase, og planter, der kun indeholder test-konstruktionen, farves ikke blå, når man tilfører X-gluc. Hvis begge konstruktioner er til stede i den samme plante kan β-rekombinasen, evt. i samarbejde med HMGB-proteiner fra planten, skære spacer DNA et ud af test-konstruktionen. Promoteren kan dermed udtrykke den kodende del af GUS-genet, og planterne bliver blå, når de tilføres X-gluc. omsætte X-gluc til indigo. Hvis plantens egne DNAbukkende proteiner kan assistere β-rekombinase, så det kan fjerne et DNA-fragment, som er flankeret af six-sites fra plantens genom, skulle planter som har fået indsat både β-konstruktion og test-konstruktion blive blå. Omsider blev spændingen udløst. Alle planterne som indeholdt begge gen-konstruktioner viste blåfarvning. Det er dermed påvist, at β-rekombinase/six systemet fra bakterien Bacillus subtilis er funktionelt i modelplanten Arabidopsis thaliana. Fortsat behov for forskning Der er stadig mange ubesvarede spørgsmål, og arbejdet med β-rekombinase/six systemet i planter er langt fra færdigt. Nye udfordringer vil blive at undersøge, om det rent faktisk er HMGB proteinerne, der hjælper β-rekombinasen i planterne, eller om der er andre af plantens proteiner, der også kan udføre den DNA-bukkende funktion. Identifikation og karakterisering af planteproteiner, som kan bukke DNA kan lede til opdagelsen af nye proteiner eller til opdagelsen af nye funktioner for allerede kendte proteiner. Modelplanter er velegnede til grundvidenskabelige studier, men hvis β-rekombinase/six systemet skal anvendes til at fremstille genetisk modificerede afgrødeplanter uden markørgener, er det afgørende, at metoden kan implementeres i vigtige kulturplanter. Det er sandsynligt, at β-rekombinase/six systemet vil virke i tokimbladede arter som raps og kål, som er nært beslægtede med Arabidopsis thaliana, men det skulle også gerne virke i enkimbladede arter som ris, hvede og majs, som udgør størstedelen af verdens samlede fødevareproduktion. Behov for anvendt plantebioteknologi Vores kulturplanter er blevet tilpasset til menneskets behov igennem årtusinders udvælgelse og avl på af de individer, som var bedst egnede til produktion af fødevarer, foder og tekstiler mv. Målrettet forædling har bragt store fremskridt 8

9 indenfor det seneste århundrede, især i form af øget produktivitet. Dyrkede planter vil fortsat danne grundstammen i verdens fødevareproduktion. Med befolkningstilvækst og stigende velstand i flere udviklingslande er det en stor udfordring at sikre tilstrækkelig fødevareforsyningen. Samtidig er der stærkt stigende behov for at bruge planteprodukter som råvare til fremstilling af energi og en lang række produkter som i dag fremstilles af olie. Tilpasning af kulturplanter til nye formål kan i nogle tilfælde klares med konventionelle forædlingsmetoder, men der vil i høj grad blive brug for at supplere med bioteknologiske forædlingsmetoder, hvis der skal findes løsninger på de store udfordringer, som verden står overfor. Med arbejdet, som er beskrevet i denne artikel, er der blevet åbnet op for nye muligheder for at udvikle genetisk modificerede planter, som ikke indeholder markørgener og andre artsfremmede DNA-fragmenter, som der ikke er behov for i fremtidens skræddersyede kulturplanter. Referencer og videre læsning EFSA (2007). Statement of the Scientific Panel on Genetically Modified Organisms on the safe use of the nptii antibiotic resistance marker gene in genetically modified plants. pdf FAO/WHO (2000), Safety aspects of genetically modified foods of plant origin. Report of a joint FAO/WHO expert consultation on foods derived from biotechnology, publications/biotech/ec_june2000/en/index.html Grønlund, J., Stemmer, C., Lichota, J., Merkle, T., Grasser, KD (2007). Functionality of the beta/six site-specific recombination system in tobacco and Arabidopsis: A novel tool for genetic engineering of plant genomes. content/j h4255w1/ Haldrup, A. (1999). Planter og gensplejsning. Aktuel Naturvidenskab 3:14-17 Holme, IB, Brinch-Pedersen H, Lange M, Holm PB, Bach IC (2008). Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener. Planteforskning.dk. Kay, E., Vogel, TM., Bertolla, F., Nalian, R. and Simonet, P (2002). In Situ Transfer of Antibiotic Resistance Genes from Transgenic (Transplastomic) Tobacco Plants to Bacteria. Applied Environmental Microbiology 68: Miki, B., McHugh, S. (2004). Selectable marker genes in transgenic plants: applications, alternatives and biosafety. Journal of Biotecnology 107: WHO (2005) Critically Important Antibacterial Agents for Human Medicine for Risk Management Strategies of Non-Human Use. Report of a WHO working group consultation, February 2005, Canberra, Australia., World Health Organization. CanberraAntibacterial_FEB2005.pdf Ordforklaring Agrobacterium - Bakterieslægt, som under naturlige forhold kan inficere planteceller og indsætte et DNA-fragment (T-DNA) i plantecellens arvemasse. Antibiotikaresistens - Modstandsdygtighed overfor et antibiotikum, f.eks. kanamycin. CRE/lox - Specifikt rekombinase-system, der stammer fra bakteriophagen P1. Systemet består af rekombinaseenzymet CRE (CAUSES RECOMBINATION) og DNA genkendelsessitet lox (locus of cross-over). Dyrkningssubstrat - Flydende eller fast næringssubstrat, som bruges til dyrkning af planteceller i vævskultur. Det indeholder makro og mikronæringsstoffer, kulhydrater og evt. plantehormoner. Eukaryoter - Organismer med cellekerne. Genkanon - Apparat til beskydning med metalpartikler, som bærer DNA. Gensplejsning - Begrebet bruges både om splejsning af DNA-molekyler udenfor en levende organisme og om overførsel og integration af DNA-fragmenter i en levende organismes genom. Se også transformation. GFP-gen - Et almindelig brugt reportergen, som koder for et fluorescerende protein (Green fluorescent protein; GFP). GFPgenet stammer fra en vandmand. GUS-gen - Et almindelig brugt reportergen, som koder for enzymet beta-glucuronidase (GUS). GUS-genet stammer fra E. coli. Herbicidtolerance - Mange afgrøder er naturligt tolerante overfor visse herbicider, men der bliver også indsat mikrobielle gener i planter, som giver tolerance overfor f.eks. glyphosat. Kallus - Udifferentierede planteceller, som dannes, når planten heler et sår eller når planteceller dyrkes i vævskultur. Kanamycin - Antibiotikum, som hæmmer både bakteriers plantecellers vækst. Markørgener - Se reportergen og selektionsgen. nptii - Gen, som koder for enzymet neomycin-phosphotransferase II. Dette protein inaktivierer kanamycin. Genet stammer fra E. coli. Plasmid - Cirkulært DNA-molekyle. Vildtyper af Agrobacterium bærer et såkaldt Ti-plasmid (Tumor Inducing plasmid). Tiplasmidet indeholder et T-DNA med gener, som inducerer dannelse af en tumor på det sted, som planten er blevet inficeret. Reportergen - Et gen, hvis udtryk er let at følge, enten visuelt eller ved en simpet test. Se også GFP-gen og GUS-gen. Selektere - Udvælge. Selektionsgen - Et gen, som gør det muligt at selektere transformerede celler eller væv på et dyrkningssubstrat, som indeholder et selektionsmiddel. Ofte anvendes et antibiotika-resistensgen, f.eks. nptii eller et gen, som giver tolerance overfor et herbicid. T-DNA - Den del af et plasmid, som overføres til en anden organismes genom ved Agrobacterium-transformation. Transformation - Overførsel og integration af DNA-fragmenter i en levende organismes genom. Se også gensplejsning. 9

Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener

Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener Genetisk modificerede planter indeholder som regel gener, som gør planten modstandsdygtig overfor enten et ukrudtsmiddel eller et antibiotikum. Disse gener,

Læs mere

Offentligt. Miljøministerens svar på spørgsmål nr. 24-38 (alm. del) stillet af Folketingets Miljø- og Planlægningsudvalg.

Offentligt. Miljøministerens svar på spørgsmål nr. 24-38 (alm. del) stillet af Folketingets Miljø- og Planlægningsudvalg. Europaudvalget 2008 2849 - landbrug og fiskeri Bilag 3 Offentligt Miljø- og Planlægningsudvalget (2. samling) MPU alm. del - på Spørgsmål 24 Offentligt J.nr. 001-00350 Den 1. februar 2008 Miljøministerens

Læs mere

Monstermad Frankenstein mad!

Monstermad Frankenstein mad! GMO hvad gør vi nu? Anna Haldrup Institut for Plantebiologi og Bioteknologi LIFE Københavns Universitet Herning Kongrescenter, 21. oktober, Dansk Svindeproduktion Dias 1 Monstermad Frankenstein mad! Dias

Læs mere

Gensplejsning, planteforædling og økologi

Gensplejsning, planteforædling og økologi Gensplejsning, planteforædling og økologi Økologisk jordbrug har et stort behov for afgrødesorter med et højt niveau af resistens mod sygdomme og skadedyr, god konkurrenceevne overfor ukrudt, god næringsstof-udnyttelse

Læs mere

Biologisk vækstregulering af potteplanter

Biologisk vækstregulering af potteplanter Biologisk vækstregulering af potteplanter Potteplanter kan ikke sælges, hvis de er høje og ranglede. Derfor behandles de med vækstregulerende sprøjtemidler i gartnerierne. Disse sprøjtemidler udfases,

Læs mere

Almindelig gåsemad. - modelplante nr. 1. planteforskning.dk Modelplanter

Almindelig gåsemad. - modelplante nr. 1. planteforskning.dk Modelplanter Almindelig gåsemad - modelplante nr. 1 En lille enårig plante er blevet yndlingsobjekt for tusindvis af planteforskere verden over. Dens arvemasse er sekventeret, og de fleste af dens gener er identificeret.

Læs mere

Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold:

Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Folkeskolens afgangsprøve Maj 2011 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/23 B3 Indledning Bioteknologi Teknikker som for eksempel gensplejsning anvendes i

Læs mere

Svampegeners funktion afsløres med genteknologi

Svampegeners funktion afsløres med genteknologi Svampegeners funktion afsløres med genteknologi Filamentøse svampe som Fusarium og Aspergillus kan danne et arsenal af biologisk aktive stoffer, hvoraf mange er giftige for både planter og dyr. Disse stoffer

Læs mere

GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER. GMO Genmodificerede fødevarer

GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER. GMO Genmodificerede fødevarer GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER 1 GMO Genmodificerede fødevarer 2 GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER Hvad er GMO og genmodificering? Når man genmodificerer, arbejder man med de små dele af organismernes celler

Læs mere

Økologi er flere ting: Grundbegreber om økologiske landbrug

Økologi er flere ting: Grundbegreber om økologiske landbrug Økologi er flere ting: Grundbegreber om økologiske landbrug Dette modul fortæller om de begreber og principper, der er vigtige i økologisk landbrug i Danmark. Noter til dette afsnit ser du på sidste side.

Læs mere

Fordele og ulemper ved brug af kommercielle GMO-sorter

Fordele og ulemper ved brug af kommercielle GMO-sorter Fordele og ulemper ved brug af kommercielle GMO-sorter Kristofer Vamling, Plant Science Sweden AB 1 GMO Hvad mener vi? 2 Kommerciel brug af GMO i Europa Lӕgemiddler Tekstiler Foder Mad Dyrkning Sammenhӕngen

Læs mere

Gensplejsede planter. TEMA-rapport fra DMU

Gensplejsede planter. TEMA-rapport fra DMU Gensplejsede planter TEMA-rapport fra DMU Miljø- og Energiministeriet, Danmarks Miljøundersøgelser 23/1998 m Gensplejsede planter Christian Damgaard Gösta Kjellsson Christian Kjær Beate Strandberg Danmarks

Læs mere

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? 1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.

Læs mere

1. EN NY TIDS TEKNOLOGI... 3 2. NOVO GRUPPENS BRUG AF GENTEKNOLOGI... 3 Derfor anvender vi genteknologi... 4 Vigtig erfaring med genteknologi...

1. EN NY TIDS TEKNOLOGI... 3 2. NOVO GRUPPENS BRUG AF GENTEKNOLOGI... 3 Derfor anvender vi genteknologi... 4 Vigtig erfaring med genteknologi... . 1. EN NY TIDS TEKNOLOGI... 3 2. NOVO GRUPPENS BRUG AF GENTEKNOLOGI... 3 Derfor anvender vi genteknologi... 4 Vigtig erfaring med genteknologi... 4 Etiske overvejelser... 4 Dialog med omverdenen... 4

Læs mere

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres. Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.

Læs mere

Hvad skal vi bruge naturen til? Er der mad nok i 2050?

Hvad skal vi bruge naturen til? Er der mad nok i 2050? Hvad skal vi bruge naturen til? Er der mad nok i 2050? Preben Bach Holm Institut for Molekylærbiologi og Genetik Aarhus Universitet Forskningscenter Flakkebjerg 4200 Slagelse Landboforeningen Odder-Skanderborg

Læs mere

NY TEKNOLOGI TIL ANALYSE AF VORES GENER ÆNDRER MÅDEN VI FOREBYGGER OG BEHANDLER SYGDOM PÅ NYE MARKEDSMULIGHEDER FOR EXIQON

NY TEKNOLOGI TIL ANALYSE AF VORES GENER ÆNDRER MÅDEN VI FOREBYGGER OG BEHANDLER SYGDOM PÅ NYE MARKEDSMULIGHEDER FOR EXIQON NY TEKNOLOGI TIL ANALYSE AF VORES GENER ÆNDRER MÅDEN VI FOREBYGGER OG BEHANDLER SYGDOM PÅ NYE MARKEDSMULIGHEDER FOR EXIQON De sidste 5 års store teknologiske gennembrud har gjort, at vi i dag nemt og økonomisk

Læs mere

Fakta om GMO Hvad er GMO? Genmodificerede organismer

Fakta om GMO Hvad er GMO? Genmodificerede organismer Fakta om GMO Hvad er GMO? Genmodificerede organismer GMO konference 12.april 2011 Dias 1 Den vilde form af havekål (Brassica oleracea) er nu meget sjælden, men findes dog stadig I Sydeuropa. Original Den

Læs mere

kampen mod kemoterapiresistens

kampen mod kemoterapiresistens Brystkræft kampen mod kemoterapiresistens Af Ph.d. Sidsel Petersen, Biologisk Institut, Dette kapitel giver en introduktion til brystkræft og til behandling af denne kræftsygdom. Ligesom andre kræftsygdomme

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2012. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B3

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2012. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B3 Folkeskolens afgangsprøve Maj 2012 B3 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/22 B3 afgangsprøver maj 2012 Sæt 3 Levende organismers udvikling og livsytringer

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Sommereksamen 2015 Institution 414 Københavns VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HFe Biologi B Torben

Læs mere

DNA og stamtræer. Fra DNA-sekvens til stamtræ. 50 Brug Botanisk Have i undervisningen

DNA og stamtræer. Fra DNA-sekvens til stamtræ. 50 Brug Botanisk Have i undervisningen DN og stamtræer Kan vi se skoven for bar træer? 11 Ole Seberg, professor*, oles@snm.ku.dk Gitte Petersen, professor*, gittep@snm.ku.dk * otanisk Have og Museum, Statens Naturhistoriske Museum Københavns

Læs mere

Spiring og etablering af feltforsøg med in vitro klonede planter af nordmannsgran. 2000-2003.

Spiring og etablering af feltforsøg med in vitro klonede planter af nordmannsgran. 2000-2003. Spiring og etablering af feltforsøg med in vitro klonede planter af nordmannsgran. 2-23. Støttet af: Produktionsafgiftsfonden for juletræer og pyntegrønt & Skov- og Naturstyrelsen Rapport oktober 23 for

Læs mere

De fremstillede transformerede kloner kan eventuel analyseres som beskrevet i punkt C.

De fremstillede transformerede kloner kan eventuel analyseres som beskrevet i punkt C. 11. juni UVM sags nr. 166.471.021 AT jnr. 20050002257 Aftale mellem Undervisningsministeriet og Arbejdstilsynet om retningslinjer for godkendte forsøg med genteknologi i henhold til Bekendtgørelse om genteknologi

Læs mere

ØKOLOGISK RISIKOVURDERING AF GENMODIFICEREDE PLANTER I 2010

ØKOLOGISK RISIKOVURDERING AF GENMODIFICEREDE PLANTER I 2010 ØKOLOGISK RISIKOVURDERING AF GENMODIFICEREDE PLANTER I 2010 Rapport over behandlede forsøgsudsætninger og markedsføringssager Videnskabelig rapport fra DCE Nationalt Center for Miljø og Energi nr. 11 2011

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug Træning øger genbrug i museceller. Er det derfor, at motion er

Læs mere

Isolering af DNA fra løg

Isolering af DNA fra løg Isolering af DNA fra løg Formål: At afprøve en metode til isolering af DNA fra et levende væv. At anvende enzymer.. Indledning: Isolering af DNA fra celler er første trin i mange molekylærbiologiske undersøgelser.

Læs mere

Nye gensplejsede planter til nye formål

Nye gensplejsede planter til nye formål Nye gensplejsede planter til nye formål >

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve December 2012. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B4

Folkeskolens afgangsprøve December 2012. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B4 Folkeskolens afgangsprøve December 2012 B4 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/22 B4 afgangsprøver december 2012 Sæt 4 Evolution og udvikling Det er cirka

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Januar-juni 2015 Institution Vestegnen hf og VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hfe Biologi C Lene

Læs mere

Menneskets opståen del 1 og 2. Fælles Mål. Ideer til undervisningen

Menneskets opståen del 1 og 2. Fælles Mål. Ideer til undervisningen Menneskets opståen del 1 og 2 Darwins farlige tanker del 1 og 2 Den pædagogiske vejledning knytter sig til de to første afsnit af tv-serien "Menneskets opståen" med undertitlerne "Darwins Farlige Tanker

Læs mere

Borgerjuryens slutdokument

Borgerjuryens slutdokument Borgerjuryens slutdokument Dette slutdokument rummer de afstemningsresultater, en borgerjury på 16 lægfolk er nået frem til efter i fire dage at have drøftet fordele og ulemper ved nye gensplejsede medicinindustri-

Læs mere

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares.

Bioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. Bioteknologi A Studentereksamen Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. frs111-btk/a-31052011 Tirsdag den 31. maj 2011 kl. 9.00-14.00

Læs mere

Evolutionsteorien forklarer hvordan alt levende er udviklet

Evolutionsteorien forklarer hvordan alt levende er udviklet Evolutionsteorien forklarer hvordan alt levende er udviklet Af Kristian Bánkuti Østergaard Det er de lovende ord for særudstillingen Livsformer på Naturhistorisk Museum i Århus. Udstillingen forklarer

Læs mere

Ukrudtsbekæmpelse i sukkerroer

Ukrudtsbekæmpelse i sukkerroer Ukrudtsbekæmpelse i sukkerroer Produktion af sukker baseret på sukkerroer har en meget lille udbredelse. Alt overvejende anvendes importeret rørsukker i den økologiske fødevareproduktion. Dyrkning af økologiske

Læs mere

Planteværn Online. Forebyggelse og bekæmpelse af resistens mod herbicider. Hvad er herbicidresistens?

Planteværn Online. Forebyggelse og bekæmpelse af resistens mod herbicider. Hvad er herbicidresistens? Planteværn Online Forebyggelse og bekæmpelse af resistens mod herbicider Af Solvejg K Mathiassen, Mette Sønderskov, Ole Qvist Bøjer and Per Rydahl Aarhus Universitet, Flakkebjerg September 2011 Hvad er

Læs mere

Grønlandsk kartoffelavl uden pesticider men med gavnlige antifungale bakterier

Grønlandsk kartoffelavl uden pesticider men med gavnlige antifungale bakterier Grønlandsk kartoffelavl uden pesticider men med gavnlige antifungale bakterier Peter Stougaard og Charlotte Frydenlund Michelsen* Institut for Plante- og Miljøvidenskab Sektion for Genetik og Mikrobiologi

Læs mere

Etik drejer sig om at sikre det gode liv

Etik drejer sig om at sikre det gode liv Etik drejer sig om at sikre det gode liv Interview i Frelsens Hærs blad "mennesker & tro" Af Bent Dahl Jensen Formanden for Det Etiske Råd, tidl. amtsborgmester Erling Tiedemann ser fremtiden på det etiske

Læs mere

Udsættes gartneriarbejdere for mikroorganismer anvendt til biologisk bekæmpelse?

Udsættes gartneriarbejdere for mikroorganismer anvendt til biologisk bekæmpelse? Udsættes gartneriarbejdere for mikroorganismer anvendt til biologisk bekæmpelse? Anne Mette Madsen a, Anne Winding b, Vinni Mona Hansen a,c, Jørgen Eilenberg c, Nicolai Vitt Meyling c,, Kira Tendal a og

Læs mere

Aresa A/S offentliggør prospekt i forbindelse med udbud af nye aktier via First North

Aresa A/S offentliggør prospekt i forbindelse med udbud af nye aktier via First North Meddelelse nr. 1/ 24. januar 2006 København, den 24. januar 2006 Aresa A/S offentliggør prospekt i forbindelse med udbud af nye aktier via First North Aresa A/S ( Aresa eller Selskabet ) udbyder nye aktier

Læs mere

Eksamensspørgsmål til 4. Juni 2010 (B-niveau) Evolution

Eksamensspørgsmål til 4. Juni 2010 (B-niveau) Evolution Eksamensspørgsmål til 4. Juni 2010 (B-niveau) Evolution Beskriv hvordan livet er opstået og gør rede for opbygningen af hhv. eukaryoter og prokaryoter. Gør rede for Lamarck og Darwin evolutionsteorier

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 1/25 B1 Indledning Maden vi spiser De fleste af vores fødevarer kommer fra landbruget. Nogle landmænd har kun planteproduktion, mens andre også producerer grise, æg eller

Læs mere

Risikoanalyse for detailvirksomheder med begrænset. behandling

Risikoanalyse for detailvirksomheder med begrænset. behandling Page 1 of 5 Version: 1. oktober 2011 Risikoanalyse for detailvirksomheder med begrænset behandling BLANKET 1 Virksomheder der modtager, opbevarer og evt. videresælger emballerede fødevarer, som kan opbevares

Læs mere

Rejser opdagelser, forandringer og ny viden

Rejser opdagelser, forandringer og ny viden Rejser opdagelser, forandringer og ny viden Galathea 3 ekspeditionen Gennem tiderne er rejser, drevet af videnskabelig nysgerrighed, blevet hyppigere. Forskningsekspeditionerne Galathea 1 og Galathea 2

Læs mere

27611 Eksamen Sommer 2007

27611 Eksamen Sommer 2007 - Side 1 af 10-27611 Eksamen Sommer 2007 Dette sæt indeholder 4 opgaver. En online version af opgavesættet vil være tilgængeligt fra kursets lektionsplan, under selve eksamen (25. Maj 2007 klokken 9:00

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2010 Biologi - Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2010 Biologi - Facitliste Folkeskolens afgangsprøve Maj 2010 1/23 B3 Indledning Mennesket Menneskets krop består af forskellige organer, som er opbygget af levende celler. Organerne er afhængige af hinanden og påvirker hinanden

Læs mere

Når ukrudtet beskytter sig mod sprøjtemidler

Når ukrudtet beskytter sig mod sprøjtemidler Når ukrudtet beskytter sig mod sprøjtemidler Værd at vide om resistens Solutions for the Growing World Forebyg resistens ved at planlægge din sprøjtestrategi rigtigt og flere år frem Sammensat af tre stærke

Læs mere

UNDERVISNINGSBESKRIVELSE

UNDERVISNINGSBESKRIVELSE UNDERVISNINGSBESKRIVELSE Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Juni, 14/15 Institution Horsens HF og VUC Uddannelse HF 2-årigt Fag og niveau Naturfag Biologi C Lærer(e)

Læs mere

Krydderurter udvikling af en stabil økologisk gødning i flydende og fastform

Krydderurter udvikling af en stabil økologisk gødning i flydende og fastform Slutrapport for græsrodsprojektet Krydderurter udvikling af en stabil økologisk gødning i flydende og fastform Gartneriet Vestjysk Krydderurter ApS Aksel Bruun, Mosebyvej 49, Mejrup 7500 Holstebro Journal

Læs mere

Fødevarer er mere end mad

Fødevarer er mere end mad 10 A k t u e l N a t u r v i d e n s k a b 2 2 0 0 5 E R N Æ R I N G S B I O L O G I Fødevarer er mere end mad Fødevarer kan indeholde stoffer, der virker forebyggende på f.eks. kræft. Jagten på sådanne

Læs mere

Undersøgelse af arvelige faktorer ved autisme

Undersøgelse af arvelige faktorer ved autisme Undersøgelse af arvelige faktorer ved autisme Nyhedsbrev nr. 3, februar 2006 Introduktion Det er med glæde, at vi her kan præsentere vores tredje nyhedsbrev til alle familierne, som deltager i projektet

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve December 2008 Biologi - facitliste

Folkeskolens afgangsprøve December 2008 Biologi - facitliste Folkeskolens afgangsprøve December 2008 1/23 B4 Indledning Levende organismer - og Sydamerika I Sydamerika findes både regnskov, floder, høje bjergkæder, vidstrakte græssletter og lange kyststrækninger.

Læs mere

Økologisk planteforædling

Økologisk planteforædling Økologisk planteforædling Økologikongres Vingstedcenteret 24. november 2011 Anders Borgen Økologi-visionen...en støtteordning for økologisk sortsudvikling og -afprøvning......arbejde for, at EU s udsædslovgivning

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2013. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B2

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2013. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B2 Folkeskolens afgangsprøve Maj 2013 B2 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/22 B2 Indledning Foto: Keld Nørgaard Fødevareproduktion Det danske landbrug producerer

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve August 2007 Biologi Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve August 2007 Biologi Facitliste Folkeskolens afgangsprøve August 2007 1/23 B5 Indledning Den danske skov Ca. 12 % af Danmarks areal er dækket af skov. Det mest almindelige skovtræ er rødgran. Det skyldes, at de danske skove er produktionsskove,

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 1/25 B4 Indledning Fødevareproduktion De fleste af vores fødevarer kommer fra landbruget. Nogle landmænd har kun planteproduktion, mens andre også producerer grise, æg

Læs mere

Hvad koster hveden i 2015 - dansk/europæisk konkurrenceevne. Direktør Torben Harring, DLG

Hvad koster hveden i 2015 - dansk/europæisk konkurrenceevne. Direktør Torben Harring, DLG Hvad koster hveden i 2015 - dansk/europæisk konkurrenceevne Direktør Torben Harring, DLG Disposition Forudsætninger Efterspørgsels og udbudsforventninger Konkurrenceevne Forventninger Jan-04 Jul-04 Jan-05

Læs mere

Anolytech Disinfection System. Få en sundere virksomhed med desinfektion

Anolytech Disinfection System. Få en sundere virksomhed med desinfektion Anolytech Disinfection System Få en sundere virksomhed med desinfektion Bakterier er dyre Bakterier, vira, svampe og andre mikroorganismer findes overalt. De udgør ofte et stort problem for landbruget,

Læs mere

Test dit eget DNA med PCR

Test dit eget DNA med PCR Test dit eget DNA med PCR Navn: Forsøgsvejledning Formål med forsøget Formålet med dette forsøg er at undersøge jeres arvemateriale (DNA) for et transposon kaldet Alu. Et transposon er en DNA sekvens,

Læs mere

1 Bekæmpelse af Enårig Rapgræs og Tokimbladet ukrudt i vintersæd.

1 Bekæmpelse af Enårig Rapgræs og Tokimbladet ukrudt i vintersæd. Nyhedsbrev nr. 1 2012/13 11. september 2012 1 Bekæmpelse af Enårig Rapgræs og Tokimbladet ukrudt i vintersæd. Brug 1,0 1,25 Boxer + 0,05 DFF + 0,15 Oxitrill. 2 Bekæmpelse af Rajgræs. Brug Boxer, hæv dosseringen

Læs mere

Tag dine gener om halsen. Isoler dit eget DNA, og lav et halssmykke ud af det.

Tag dine gener om halsen. Isoler dit eget DNA, og lav et halssmykke ud af det. Samarbejde mellem gymnasier og Aarhus Universitet Bioteknologiske eksperimenter Tag dine gener om halsen. Isoler dit eget DNA, og lav et halssmykke ud af det. Denne øvelse er baseret på øvelseskittet:

Læs mere

De grundlæggende principper for økologisk produktion:

De grundlæggende principper for økologisk produktion: GMO Klaus sall i Økologisk PERSPEKTIV Forsigtighed er et af de grundlæggende principper for økologisk produktion. Men er der overhovedet nogen grund til at være forsigtig, når det kommer til GMO-afgrøder?

Læs mere

Vil du være et hak bedre?

Vil du være et hak bedre? Vil du være et hak bedre? Plantebeskyttelse - med omtanke EU har vedtaget rammedirektivet for bæredygtig anvendelse af pesticider, hvor IPM (integreret plantebeskyttelse) skal være en del af lovgivningen

Læs mere

UNDERVISNINGSBESKRIVELSE

UNDERVISNINGSBESKRIVELSE UNDERVISNINGSBESKRIVELSE Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni, 14/15 Institution Horsens HF og VUC Uddannelse Hfe Fag og niveau Biologi C Lærer(e) Hold Mark Goldsmith

Læs mere

Hvordan kan Planteværn Online bruges til at planlægge indkøb af pesticider?

Hvordan kan Planteværn Online bruges til at planlægge indkøb af pesticider? Hvordan kan Planteværn Online bruges til at planlægge indkøb af pesticider? Januar 2011 Indhold Side: 1 Planlæg indkøb af herbicider 2 1.1 Forskelligt ukrudt kræver forskellige behandlinger 2 1.2 Hvilke

Læs mere

Biotechnology Explorer

Biotechnology Explorer Biotechnology Explorer Oprensning af genomisk DNA fra plantemateriale Manual Katalog nr. 166-5005EDU explorer.bio-rad.com Oversat og bearbejdet af Birgit Sandermann Justesen, Nærum Gymnasium, februar 2009

Læs mere

Jordens historie er inddelt i fire æoner: Hadal, Arkæikum, Protozoikum, Phanerozoikum

Jordens historie er inddelt i fire æoner: Hadal, Arkæikum, Protozoikum, Phanerozoikum Livets udvikling Teori: Solsystemet dannedes for 4,6 mia. år siden Ældste sten på jorden: 4 mia. år gamle Livets alder Mikrofossiler - ældste spor af liv - 3,4 mia. år siden Livet kan være opstået for

Læs mere

Op til 75% af udbyttet grundlægges i efteråret med bl.a. en effektiv. Trin 1:ukrudtsbekæmpelse. 60-85% effekt. > 85% effekt

Op til 75% af udbyttet grundlægges i efteråret med bl.a. en effektiv. Trin 1:ukrudtsbekæmpelse. 60-85% effekt. > 85% effekt > 85% effekt Burresnerre Enårig rapgræs Fuglegræs Haremad Hyrdetaske Hønsetarm Rød tvetand Storkronet ærenpris 60-85% effekt Hanekro Hejrenæb Hundepersille Mark ærenpris Mark forglemmigej Melde Pengeurt

Læs mere

Fotosyntetisk produktion af hydrogen med genmodificerede mikroorganismer

Fotosyntetisk produktion af hydrogen med genmodificerede mikroorganismer Fotosyntetisk produktion af hydrogen med genmodificerede mikroorganismer Forskerspirer 2009 Hovedområde: NAT Niels Christian Sanden ncsanden@hotmail.com Forskerkontakt: Poul Erik Jensen Værtsinstitution:

Læs mere

FiBLDOSSIER. Teknikker til planteforædling. En vurdering for den økologiske planteforædling. Dansk udgave 2005. FiBL Dossier nr.

FiBLDOSSIER. Teknikker til planteforædling. En vurdering for den økologiske planteforædling. Dansk udgave 2005. FiBL Dossier nr. FiBL Dossier nr. 2, 2001 Dansk udgave 2005 FiBLDOSSIER Teknikker til planteforædling En vurdering for den økologiske planteforædling I samarbejde med: Kolofon Redaktør: Research Institute of Organic Agriculture

Læs mere

Spørgsmål nr.1. Evolutionsteorien fra Lamarck til Darwin. Spørgsmål nr.2. Menneskets evolution. Spørgsmål 3. Diabetes

Spørgsmål nr.1. Evolutionsteorien fra Lamarck til Darwin. Spørgsmål nr.2. Menneskets evolution. Spørgsmål 3. Diabetes Spørgsmål nr.1 Evolutionsteorien fra Lamarck til Darwin I din fremlæggelse skal du redegøre for Lamarck s og Darwins teori om livets udvikling. Fremhæv væsentlige forskelle imellem teorierne, nævn gerne

Læs mere

Vejledning for maskinstationer, transportvirksomheder m.v., der håndterer genetisk modificerede (GM) afgrøder

Vejledning for maskinstationer, transportvirksomheder m.v., der håndterer genetisk modificerede (GM) afgrøder Vejledning for maskinstationer, transportvirksomheder m.v., der håndterer genetisk modificerede (GM) afgrøder Marts 2008 Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Plantedirektoratet Kolofon Vejledning

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet?

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet? Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet? Lyn dine gener op! En baglæns besked, gemt i 'backup-dna'et'

Læs mere

Etikken bag kunstig selektion og genmodifikation af planter

Etikken bag kunstig selektion og genmodifikation af planter Etikken bag kunstig selektion og genmodifikation af planter The Ethics of Artificial Selection and Genetic Modification of Plants Roskilde Universitet Det Naturvidenskabelige Basisstudium 3. semesterprojekt

Læs mere

Arv og øvrige dispositioner for prostatakræft

Arv og øvrige dispositioner for prostatakræft Prostatakræftforeningen Foreningen har til formål at hjælpe mænd, som rammes af prostatakræft. Det gør vi bl.a. ved at afholde møder over hele landet og udgive et medlemsblad. Herigennem får du som medlem

Læs mere

Muligheder for egenkontrol af bakterieforekomster og rengøringsniveau. Katrine Nørrelund Produktchef Mikrobiologi Food Diagnostics ApS

Muligheder for egenkontrol af bakterieforekomster og rengøringsniveau. Katrine Nørrelund Produktchef Mikrobiologi Food Diagnostics ApS Muligheder for egenkontrol af bakterieforekomster og rengøringsniveau Katrine Nørrelund Produktchef Mikrobiologi Food Diagnostics ApS Fakta Skandinavisk virksomhed der arbejder i Danmark, Færøerne, Grønland

Læs mere

En T-shirts livscyklus

En T-shirts livscyklus En T-shirts livscyklus Når du køber en ny bomulds T-shirt, har den allerede været på en lang rejse og krævet en masse ressourcer. Måske er bomulden, som T-shirten er lavet af, dyrket i Afrika, spundet

Læs mere

UDVIKLING OG OPHÆVELSE AF FROSTHÅRDFØRHED I PLANTER

UDVIKLING OG OPHÆVELSE AF FROSTHÅRDFØRHED I PLANTER 16. JANUAR 2013 UDVIKLING OG OPHÆVELSE AF FROSTHÅRDFØRHED I PLANTER DANSKE PLANTESKOLERS VINTERMØDE 2013 POST DOC MAJKEN PAGTER, AARHUS Oversigt Frosthårdførhed i planter Hvad kræver succesfuld overvintring

Læs mere

Livets molekylære kode

Livets molekylære kode 4. ÅR R. 2 / 2006 Livets molekylære kode -kemi og biologi mødes D livets molekylære kode D findes i alle levende organismer og indeholder koden til organismen informationer, der afgør om organismen er

Læs mere

GENTEKNOLOGI & SIKKERHED

GENTEKNOLOGI & SIKKERHED GENTEKNOLOGI & SIKKERHED afgivet af indenrigsministeriets betænkning nr. 1043 gensplejsningsudvalg københavn 1985 ISBN 87-503-5545-7 In 00-64-bet. AKA print, Århus Indhold Udvalgets medlemmer 6 Kommissorium

Læs mere

Det bliver lettere at se forskel på syge og raske gener i Danmark

Det bliver lettere at se forskel på syge og raske gener i Danmark Det bliver lettere at se forskel på syge og raske gener i Danmark Det bliver lettere at diagnosticere genetisk betingede sygdomme i Danmark, efter at forskere har nået første milepæl i kortlægningen af

Læs mere

Til denne udfordring kan du eksperimentere med forsøg 4.2 i kemilokalet. Forsøg 4.2 handler om kuliltens påvirkning af kroppens blod.

Til denne udfordring kan du eksperimentere med forsøg 4.2 i kemilokalet. Forsøg 4.2 handler om kuliltens påvirkning af kroppens blod. Gå op i røg Hvilke konsekvenser har rygning? Udfordringen Denne udfordring handler om nogle af de skader, der sker på kroppen, hvis man ryger. Du kan arbejde med, hvordan kulilten fra cigaretter påvirker

Læs mere

Klimabelastning og import af Soya

Klimabelastning og import af Soya Klimabelastning og import af Soya 22. Februar 2012 NOTAT Efter aftale med fødevareministeriet er udarbejdet et kort notat omkring klimaproblematikken ved den store import af soya til foderbrug i dansk

Læs mere

Kromosomtranslokationer

Kromosomtranslokationer 12 Kromosomtranslokationer December 2009 Oversat af Anja Lisbeth Frederiksen, reservelæge, ph.d. Klinisk Genetisk Afdeling, Aalborg Sygehus, Århus Universitetshospital, Danmark Tilrettet brochure udformet

Læs mere

Nr 1. Fra gen til protein

Nr 1. Fra gen til protein Nr 1 Fra gen til protein Med udgangspunkt i vedlagte illustrationer bedes du besvare følgende: Hvordan er sammenhængen mellem DNA ets nukleotider og proteinets aminosyrer? Beskriv hvad der sker ved henholdsvis

Læs mere

Erfaringer med GUDP ansøgninger og projekter - hvad skal der til?

Erfaringer med GUDP ansøgninger og projekter - hvad skal der til? CENTRE OF EXPERTISE FOR FOOD MICROBIOLOGY Erfaringer med GUDP ansøgninger og projekter - hvad skal der til? Anne Elsser-Gravesen ISI Protection Januar 2015 follow us on w w w. i s i f o o d p r o t e c

Læs mere

Etablering af tekstilmølle i Danmark

Etablering af tekstilmølle i Danmark Etablering af tekstilmølle i Danmark Forundersøgelse Introduktion Tekstilmøllen er en industrivirksomhed der genanvender tekstiler og skaber et unikt dansk produkt. I dag bliver der alene i Danmark smidt

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Dæmpning af immunsystemet hjælper HSmus

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Dæmpning af immunsystemet hjælper HSmus Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Dæmpning af immunsystemet hjælper HSmus CB2-aktiverende lægemiddel forbedrer overlevelse og symptomer

Læs mere

Biobrændstoffers miljøpåvirkning

Biobrændstoffers miljøpåvirkning Biobrændstoffers miljøpåvirkning Anders Kofoed-Wiuff Ea Energianalyse Stockholm, d.15. januar 2010 Workshop: Svanemærkning af transport Godstransportens miljøelementer Logistik Kapacitetsudnyttelse, ruteplanlægning

Læs mere

Oste-kemi. Størstedelen af proteinerne i mælken findes som små kugleformede samlinger, kaldet miceller.

Oste-kemi. Størstedelen af proteinerne i mælken findes som små kugleformede samlinger, kaldet miceller. Man behøver ikke at sætte sig ind i de mere tekniske eller kemiske forhold for at lave ost selv, men for dem som gerne vil vide mere om hvad der grundlæggende sker ved forvandlingen af mælk til ost, så

Læs mere

Kruset skræppe. FORSIDEN > Landmand > Projekter > Rodukrudt > Rodukrudt-typer : Fri for rodukrudt. Fri for rodukrudt BESKRIVELSE AF RODUKRUDT:

Kruset skræppe. FORSIDEN > Landmand > Projekter > Rodukrudt > Rodukrudt-typer : Fri for rodukrudt. Fri for rodukrudt BESKRIVELSE AF RODUKRUDT: MENU - LANDMAND Landmandsforsiden Landmands nyheder Avisen Økologisk Jordbrug Fagligt Team OMLÆGNINGSTJEK Projekter Fokusområder Foderformidlingen Kalender FAGLIGE TEMAER Bliv medlem Politisk kommentar

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin maj-juni 15 Institution VUC Vest, Esbjerg Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hf/hfe Biologi C Anna Muff

Læs mere

Debat mellem professor Peter Gøtzsche og psykiater Henrik Day Poulsen. Markeringen "..." angiver at sætningen bliver afbrudt eller fortsat senere.

Debat mellem professor Peter Gøtzsche og psykiater Henrik Day Poulsen. Markeringen ... angiver at sætningen bliver afbrudt eller fortsat senere. Debat mellem professor Peter Gøtzsche og psykiater Henrik Day Poulsen Skrevet af Johnny Boesen http://www.bedremedicin.dk/ Det følgende er en afskrift at en debat mellem Peter

Læs mere

Du udfordres på chokoladesmagning En organoleptisk undersøgelse

Du udfordres på chokoladesmagning En organoleptisk undersøgelse 124567 John Schollar National Centre for Biotechnology Education, University of Reading Science and Technology Centre, Earley Gate, Reading RG6 6BZ UK E: J.W.Schollar@reading.ac.uk Dansk oversættelse og

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve December 2010 Biologi Facitliste

Folkeskolens afgangsprøve December 2010 Biologi Facitliste Folkeskolens afgangsprøve December 2010 Biologi Facitliste 1/23 B4 Indledning Pattedyr Pattedyrs krop består af levende celler. Blandt andet chimpanser, heste og mennesker hører til pattedyrene. Cellerne

Læs mere

Grønlands skjulte skatte

Grønlands skjulte skatte AF peter stougaard Grønlands skjulte skatte Grønland er kendt over hele verden som landet med isbjørne, hvaler og sæler, smukke blomster, kort sagt landet med højt til loftet og en stor natur. Hvad der

Læs mere

Systemer og forståelse. Kæden er ikke stærkere end det svageste led

Systemer og forståelse. Kæden er ikke stærkere end det svageste led Systemer og forståelse Kæden er ikke stærkere end det svageste led Kæden er ikke stærkere end det svageste led Denne påstand gælder i mange forbindelser og kan let anvendes i tre meget forskellige forhold

Læs mere

Fodermøde SI Centret 6 juni. Hans Ole Jessen

Fodermøde SI Centret 6 juni. Hans Ole Jessen Fodermøde SI Centret 6 juni Hans Ole Jessen Nye aminosyrenormer til smågrise Skånenorm afskaffes 2 3 Risikovurdering - Indhold af afsk. soja og diarré DLG s sortiment til smågrise fra 7 kg til 30/45 kg

Læs mere

Kemi Kulhydrater og protein

Kemi Kulhydrater og protein Kemi Kulhydrater og protein Formål: Formålet med forsøget er at vise hvordan man kan påvise protein, fedtstof, simple sukkerarter eller stivelse i forskellige fødevarer. Samtidig kan man få en fornemmelse

Læs mere