Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination

Størrelse: px
Starte visningen fra side:

Download "Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination"

Transkript

1 Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination Under fremstilling af genetisk modificerede planter indsættes som regel gener, som gør planteceller modstandsdygtige overfor et antibiotikum eller et ukrudtsmiddel. Det gør det muligt at udvælge de transgene celler, men senere i forløbet er disse gener ofte uønskede. Ved hjælp af et enzym fra en bakterie kan man fjerne specifikke DNA-fragmenter ved en kontrolleret rekombination. Af Jesper T. Grønlund, University of Warwick, UK, Klaus Grasser, Aalborg Universitet og Inga C. Bach, Planteforskning.dk. Når der fremstilles genetisk modificerede planter (GMplanter) indsættes oftest mindst to gener, et eller flere interessegener og et markørgen. Interessegener koder for egenskaber, som man ønsker at tilføre planten, f.eks. dyrkningsmæssige egenskaber som tørke- eller salttolerance eller forbedrede kvalitetsegenskaber. Funktionen af et interessegen kan også være at slukke for et af plantens egne gener. Markørgener bruges til at udvælge (selektere) de transgene planteceller eller til at gøre det muligt at skelne de transgene planteceller fra de andre celler. For at kunne selektere nogle få transgene planter blandt mange utransformerede indsættes ofte en særlig type markørgener, som også kaldes selektionsgener eller selektionsmarkører. De giver planten øget tolerance eller resistens overfor enten et antibiotikum, et herbicid (ukrudtsmiddel) eller et andet stof, der normalt forhindrer planterne i at vokse (Figur 1, Figur 2, Boks 1). En anden type markørgener, som også kaldes reportergener, bruges bl.a. til molekylærbiologiske undersøgelser af plantegeners funktion. Et reportergen, som kaldes GUS, bevirker, at plantecellerne bliver blå, når de tilføres et kemisk stof ved navn X-gluc (Boks 2). Et andet reportergen ved navn GFP får plantecellerne til at lyse grønt i lys med bestemte bølgelængder. Reportergener indsættes som regel ikke i planter til kommerciel dyrkning. De mest anvendte markørgener stammer fra bakterier og er blevet tilpasset, så de kan virke i planter. Bl.a. er genets styreelement (promoter) blevet udskiftet med en promoter fra en plante (Figur 3). Det skyldes, at det maskineri, der styrer udtrykket af gener i planter og bakterier, er forskelligt. Gener med en promoter fra en bakterie bliver ikke udtrykt i planter, da plantens maskineri ikke kan genkende DNA et som gener. Plante uden selektionsgen Behandling med selektionsmiddel Plante med selektionsgen Figur 1. Ved hjælp af et selektionsgen og et selektionsmiddel kan transgene planter udvælges. Når frøene spirer i tilstedeværelse af selektionsmidlet, dør de kimplanter, der ikke indeholder selektionsgenet hurtigt. 1

2 Boks 1. Selektionsmarkører Metoderne til transformation af planteceller er generelt ineffektive, og indsættelse af et stykke DNA i genomet lykkes kun en for en ganske lille del af de celler, som kan regenereres til planter. Effektive selektionsmetoder er derfor nødvendige for at kunne udvælge de planter, der faktisk er blevet transgene. Uden selektion ville det blive en uoverskuelig opgave at finde frem til de få transgene planter blandt de mange, som ikke har fået indsat det ønskede DNA. Derfor indsættes der næsten altid en selektionsmarkør under fremstilling af transgene planter, og der benyttes et selektionsmiddel for at kunne identificere de transgene planter. Der findes mange forskellige selektionssystemer, som kan bruges til at udvælge transgene planteceller, men kun få af dem bruges i større stil. Det skyldes dels, at langt fra alle selektionssystemer virker effektivt for alle plantearter, dels at et selektionssystem skal tilpasses til hver enkelt planteart. De mest anvendte selektionsgener gør plantecellerne resistente overfor et antibiotikum eller et herbicid. Med det tilsvarende antibiotikum eller herbicid som selektionsmiddel i dyrkningsmediet, kan de transgene celler, skud eller planter vokse, mens de ikke-transformerede dør (Figur 1 og 2). Andre selektionsgener giver plantecellerne evnen til at udnytte specifikke sukkerarter, f.eks. mannose eller xylose, som kulstofkilde. Ikke-transformerede celler sulter ihjel, medmindre de har adgang til en anden kulstofkilde, som de kan udnytte. Antibiotikaresistens Det hyppigst anvendte antibiotikaresistensgen til selektion er nptii, som stammer fra bakterien Escherichia coli. NptIIgenet er blevet modificeret, så det kan udtrykkes i planteceller. Bl.a. er det styrende element (promoteren) blevet skiftet ud for at gøre genet aktivt i planteceller. NptII giver resistens overfor kanamycin og neomycin. Adskillige sorter af bomuld, majs og soja med nptii-genet er godkendt til dyrkning og til anvendelse som foder og/eller fødevarer i bl.a. USA, Argentina og Canada, hvor disse afgrøder har været dyrket afgrøder på millioner af hektar. Enkelte af dem er godkendt til anvendelse i EU, men ikke til dyrkning (Se Resistens overfor antibiotika har ingen agronomisk værdi. Når nogle GMafgrøder indeholder nptii-genet, skyldes det dels besværet med at fjerne genet igen efter transformation, dels at godkendelsesmyndighederne i bl.a. USA, Argentina og Canada ikke betragter det som et problem, at GM-planter indeholder nptii. Heller ikke European Food Safety Authority (EFSA) vurderer, at brugen af nptii-genet i planter er problematisk. I en rapport fra marts 2007 (EFSA 2007) konkluderes, at brugen af nptii-genet som selektionsmarkør i GM-planter til foder og fødevarer ikke udgør en risiko for menneskers eller dyrs sundhed eller for miljøet. Konklusionen begrundes bl.a. med, at sandsynligheden for, at et intakt nptii-gen overføres fra planter til bakterier er ekstremt lille og derfor ikke vil øge den allerede udbredte forekomst af antibiotikaresistens i bakterier i miljøet. Blandt politikere og interesseorganisationer er der imidlertid frygt for, at gener for antibiokaresistens, herunder nptii, kan overføres fra planter til sygdomsfremkaldende bakterier og dermed forringe mulighederne for at behandle alvorlige sygdomme. Ofte henvises til en fælles rapport fra FAO (Food and Agriculture Organisation, FN) og WHO (World Health Organisation) (FAO/WHO, 2000). Rapporten afsluttes med en række anbefalinger, herunder at brugen af antibiotikaresistensgener i genetisk modificerede fødevarer bør undgås, hvis der findes sikre alternativer. I selve rapporten nævnes, at den naturlige forekomst af den pågældende resistens samt den terapeutiske betydning af det pågældende antibiotikum bør inddrages i risikovurderingen. Det nævnes også, at der ikke er evidens for, at de selektiongener, som blev brugt, da rapporten blev skrevet (dvs. bl.a. nptii), udgør en risiko for mennesker eller dyr. Kanamycin anvendes kun i ringe udstrækning som lægemiddel, men i takt med, at der er øget forekomst af sygdomsfremkaldende bakterier med resistens mod almindeligt brugte antibiotika, vurderer European Medicines Agency (EMEA), at det er blevet vigtigere at bevare det terapeutiske potentiale ved kanamycin. Også WHO anser kanamycin for at være et vigtigt antibiotikum, jf. en rapport fra et arbejdsgruppemøde i februar 2005 (WHO 2005). Ændret klassificeringen af kanamycin har medført en fornyet debat om brugen af nptii-genet i transgene planter. Det er aldrig blevet påvist, at markørgener fra planter kan overføres til bakterier i naturen eller i mave-tarmsystemet på dyr, men det er lykkedes forskere, at overføre gener fra planter til jordbakterier ved at dyrke dem sammen under meget kunstige betingelser (Kay et al. 2002). For at få genoverførslen til at lykkes skulle planterne indeholde mange kopier (~10000) af transgenet i hver enkelt celle. Til sammenligning er der normalt kun få kopier af det indsatte i hver celle i transgene planter. Derudover var det også nødvendigt at tilføre bakterierne DNA materiale, identisk med det plante DNA, som transgenet var blevet indsat i. Hvis kun den ene af disse betingelser var opfyldt, var det umuligt at detektere genoverførsel fra de transgene planter til bakterierne. Overførsel af et resistensgen fra en plante til en bakterie er ikke nok i sig selv til at gøre bakterien resistent overfor det pågældende antibiotikum. Styreelementet (promoteren) skal også efterfølgende udskiftes i bakterien, for at genet kan blive aktivt. Om end det kræver meget specielle forhold at få det til at lykkes i laboratoriet, kan det ikke udelukkes fuldstændigt, at der kan ske overførsel af DNA fra planter til bakterier under meget specielle forhold i naturlige økosystemer. Herbicidtolerance Der er ofte sammenfald mellem selektionsgen og interessegen, når der indsættes gener for herbicidtolerance i transgene planter. Herbicidtolerante GMafgrøder dyrkes på mange millioner hektar især på det amerikanske kontinent. Disse afgrøder gør det muligt at praktisere reduceret jordbehandling (pløjefri dyrkning), og det er en af de vigtigste årsager til, at de har vundet så stor udbredelse. I Canada og det nordlige USA dyrkes især raps, som kan tåle sprøjtning med glyphosat, det aktive stof i bl.a. Round- Up. Andre GM-afgrøder tåler glufosinate, som er det aktive stof i bl.a. Basta. I varmere temperaturzoner dyrkes primært glyphosat-tolerant soja, majs og bomuld. Planter med tolerance overfor et herbicid kan også udvikles med konventionelle forædlingsmetoder, herunder mutationsforædling. Et eksempel er majs, som har en mutation, som gør planterne tolerante overfor herbicider med det aktive stof imidazolinone (Se com). En ofte fremført risiko ved dyrkning af herbicidtolerante afgrøder er udvikling af superukrudt, som ikke kan bekæmpes. Dels kan de indsatte gener overføres til ukrudtsarter, som er nært beslægtet med afgrøden, dels kan der udvikles resistens hos ubeslægtede ukrudtsarter som følge af gentagne sprøjtninger med det samme herbicid. Når et herbicidresistensgen udelukkende sættes ind, for at få integreret et andet interessegen i plantens genom, ønsker man ofte at slippe af med herbicidresistensen igen. Læs mere om selektionsgener i Miki & McHugh (2004). 2

3 Figur 2. Selektion af transgene Arabidopsis thaliana (gåsemad). Til transformation af Arabidopsis benyttes som regel en metode, hvor blomsterstanden dyppes i en suspension af Agrobacterium. Ved denne metode undgår man tidskrævende dyrkning af planteceller i vævskultur, men kun ganske få af de høstede frø er transgene. Spiring af frøene på et dyrkningsmedium med selektionsmiddel gør det muligt at finde de transgene planter. Foto: Jesper T. Grønlund. Markørgener i transgene planter, som skal dyrkes kommercielt, er en kilde til kritik fra offentlighedens side. Det gælder især de selektionsgener, som koder for antibiotikaresistens. Der er frygt for øget forekomst af sygdomsfremkaldende bakterier med antibiotikaresistens, hvis selektionsgener fra planter overføres til bakterier i naturen eller i mave-/tarmsystemet hos mennesker eller dyr. Også dyrkning af afgrøder med herbicidresistens giver anledning til kritik. Det frygtes, at der kan opstå superukrudt, hvis generne spredes til andre planter. Uanset om selektionsgener udgør en risiko eller ej, så er der et politisk ønske i Europa om at undgå brugen af gener Kromosom Promoter Kodende del Terminator Figur 3. Et gen består af tre dele med hver sin funktion. Promoteren bestemmer hvor, hvornår og hvor meget et gen er udtrykt. Den kodende sekvens bestemmer aminosyresekvensen af det protein, som genet koder for og dermed genets funktion. Terminatoren er nødvendig for at cellens maskineri ved, at genet er slut. Ved at kombinere promoter og kodende sekvens fra forskellige gener kan man udtrykke gener i andre celler eller på andre tidspunkter, end de ellers ville blive udtrykt. for antibiotikaresistens i GM-afgrøder. Herbicidtolerante GM-afgrøder dyrkes i stor udstrækning især på det amerikanske kontinent, men hvis man ønsker at indsætte et andet interessegen, f.eks. sygdomsresistens eller tolerance overfor tørke ønsker man ikke nødvendigvis også at få en afgrøde, som kan tåle sprøjtning med et ukrudtsmiddel. For virksomheder, som investerer i udvikling af GMafgrøder, er det afgørende, at selektionsgener i planterne ikke medfører forsinkelser i godkendelsesproceduren eller afvisning. Også forbrugeraccept har meget stor betydning. Det antages, at forbrugerne lettere vil kunne acceptere GMplanter, hvis de indeholder så lidt artsfremmed DNA som muligt. Der er derfor stor interesse for at fremstille GMplanter, som ikke indeholder selektionsgener. Langt de fleste genetisk modificerede planter fremstilles udelukkene til forskningmæssige formål. Man har derfor ikke de samme risikovurderinger af selektionsgenerne. Alligevel er selektionsgener ofte uønskede, når man har identificeret og selekteret de transgene planter. Det skyldes, at man ofte ønsker at indsætte flere forskellige gener ind i den samme transgene linie. Hvis selektionsgenet forbliver i planten, kan det ikke genbruges til at indføre nye transgener. Selvom der findes flere forskellige selektionsgener, er det kun ganske få, der virker godt i praksis. Det begrænser muligheden for at lave multi-transgene planter. I denne artikel beskrives hvordan man kan fremstille genetisk modificerede planter, som ikke indeholder markørgener. Der fokuseres især på en ny metode, som er udviklet på Aalborg Universitet. Med denne metode kan man fjerne markørgener ved hjælp af kontrolleret rekombination af DNA i en levende plantecelle. GM-planter uden selektionsgener Hvis man vil være fri for markørgener i transgene planter, virker det umiddelbart mest logisk at lade være med at sætte dem ind. Der er da også udviklet transformationsmetoder, hvor man slet ikke bruger selektionsgener, men oftest er transformationsfrekvensen meget lav. Det har krævet årtiers forskning at udvikle de transformationsmetoder, som kendes i dag, og det vil være ekstremt ressourcekrævende at udvikle alternative transformationsmetoder uden brug af selektionsmarkører til de enkelte plantearter. En metode til transformation af befrugtede ægceller i byg ser lovende ud (Holme et al. 2008). En anden strategi til fremstilling af GM-planter uden selektionsgener er at fjerne dem, når der ikke længere er brug for dem. Markørgenerne kan fjernes på flere måder, efter at de er blevet brugt til at identificere de transgene planter, men generelt er succesraten lav. Spontan rekombination Overkrydsningen mellem to DNA-strenge (rekombination) sker som regel i forbindelse med celledelinger, men der kan også forekomme overkrydsning mellem to dele af den samme DNA-streng (intrakromosomal rekombination). 3

4 Planteforskning.dk April 2009 Boks 2. Reportergener Reportergener er vigtige redskaber til at opklare, hvor og hvornår plantens egne gener er aktive. I praksis kombinerer man promoteren fra det gen, som man vil undersøge, med den kodende sekvens fra reportergenet. Den nye udgave af reportergenet sættes ind i planten, hvor det aktiveres i de samme væv og på samme udviklingstrin, som det gen, som promoteren stammer fra. De proteiner, som reportergenerne koder for, er nemme at detektere, og ses f.eks. som en farvereaktion. Farven afslører, hvor og hvornår det gen, som promoteren kommer fra, er aktivt. Et ofte anvendt reportergen, som stammer fra E. coli, koder for enzymet β-glucuronidase, i daglig tale GUS. GUS-genet bruges meget ofte som reportergen i transgene planter. Enzymet, som udtrykkes, når GUS-genet er aktivt, kan spalte stoffet Xgluc i to. Derved dannes de to stoffer glucoronsyre og 5-bromo-4-chloro-2-hydroxy-indol. 5-bromo-4-chloro-2-hydroxy-indol bliver spontant oxideret og dimeriserer, så man får dannet stoffet indigo. Indigo fælder ud som blå krystaller i de planteceller, hvor genet er aktivt. Et andet reportergener, som bruges meget er GFP-genet, som koder for et grønt fluorescerende protein. Dette gen stammer fra en vandmand. Reaktion 1 i et GUS-assay kræver β-glucuronidase. Reaktion 2 sker spontant. Eksempler på GUS-farvning af transgene Arabidopsis thaliana, som har fået indsat genkonstruktioner med forskellige promotere. De gener, som promoterne stammer fra er aktive i rødder (A), kimblade (B), blade (C) og blomster (D og E). Farvereaktionen i et GUS-assay ødelægger plantecellerne, så de ikke kan vokse videre. A B C D E Eksempler på GFP fluorescens i bladhår (trichomer, F), overfladeceller (epidermis) på et blad (G) og læbeceller ved stomata (H og I). Plantevæv med GFP kan studeres i et fluorescensmikroskop i en kortere periode uden at vævet tager skade. F G H I 4

5 Herved kan et stykke af kromosomet flyttes til et andet sted på kromosomet eller blive klippet ud. I sjældne tilfælde kan en spontan rekombination medføre, at markørgenet flyttes væk fra interessegenet. For at finde sådan en plante, dyrker man et meget stort antal frø fra de transgene planter og undersøger alle sammen for at se, om der er nogle, hvor planterne selv har flyttet markørgenet væk fra interessegenet. Det er en yderst ineffektiv proces, der kræver analyse af tusindvis af planter. Samtidig resulterer denne metode ofte i, at store stykker af plantens eget DNA tabes. Det kan have meget skadelige konsekvenser for planten. Co-transformation En mere effektiv metode til at fjerne et markørgen er co-transformation. Her indsætter man markørgenet og interessegenet som to uafhængige stykker transgent DNA på samme tid. Mens en celle er ved at blive transformeret med et transgen er den mere modtagelig over for andre transgener, så sandsynligheden for at få flere transgener ind i en celle stiger. Man selekterer så med markørgenet, og efterfølgende undersøges de planter, der indeholder markørgenet, for tilstedeværelse af interessegenet. Hvis de to DNA-fragmenter er indsat på forskellige kromosomer eller med stor afstand på samme kromosom, nedarves de uafhængigt af hinanden. Nogle af afkomsplanterne vil derfor kun have interessegenet (se Figur 4). De to DNAfragmenter bliver dog jævnligt indsat det samme sted i plantens DNA og kan så kun skilles ad ved intrakromosomal rekombination. Det er væsentligt mere effektivt at fjerne et selektionsgen efter co-transformation, end ved at lede efter afkomsplanter, hvor der er sket en spontan intrakromosomal rekombination, men succesraten varierer meget og afhænger bl.a. af plantearten. Transposons Transposons er naturligt forekommende DNA-elementer, som kan flytte rundt i plantens genom. Der kan være mange tusinde transposons i en plantes genom. I ris, som har et stort genom i forhold til Arabidopsis thaliana, men et lille genom i forhold til majs og hvede, er der omkring 4000 transposons. Hvis et selektionsgen indsættes på den rigtige måde, kan det flyttes ved hjælp af et transposon og derefter fjernes ved udspaltning. Selektionsgenet placeres i en kopi af et transposon, og DNA-fragmentet med selektionsgen og transposon sættes ind i plantens genom sammen med interessegenet. Efter at planten er blevet transformeret, bliver det indsatte transposon med selektionsgenet flyttet væk fra interessegenet til en anden position i genomet. Selektionsgen og interessegen kan så adskilles ved udspaltning i den næste generation. I nogle tilfælde klippes et transposon ud, uden at det bliver integreret et andet sted i genomet. I teorien kan denne metode således bruges til at fjerne selektionsgener fra planter, som normalt ikke Figur 4. Udspaltning af to uafhængigt nedarvede gener. Ved selvbestøvnig af en transgen plante, hvor to gener et indsat på forskellige kromosomer, vil de to gener spalte ud i næste generation. Afkom af en primær transformant, dvs. en plante, som blev regeneret fra en enkelt celle efter transformation, vil spalte ud med hensyn til transgenet. For at undgå udspaltning i efterfølgende opformeringer af en transgen linie, udvælges en homozygotisk afkomsplante til opformering. frøformeres, f.eks. kartofler. Site-specifik rekombination En af de mest lovende metoder til at fjerne selektionsgener fra transgene planter er såkaldt site-specific rekombination. Denne metode benytter sig af en særlig slags enzymer (rekombinaser) fra gærstammer, bakterier eller virus, som angriber bakterier (bakteriophager). En rekombinase genkender specifikt en bestemt DNA sekvens, et site. Hvis to af disse genkendelses-sites sidder tilstrækkeligt tæt på hinanden, kan det DNA, der sidder imellem dem, blive skåret ud (Figur 5). Man kan derfor placere sådan et genkendelses-site på hver side af markørgenet, inden det sættes ind i planten, og efter man har brugt markørgenet til at udvælge de transgene planter, kan man skære det ud igen. Hidtil er tre rekombinaser blevet brugt i planter. De stammer fra gær eller fra bakteriofager, og de tilhører en familie af enzymer, som betegnes tyrosin-rekombinaser. Den bedst undersøgte af disse rekombinaser er CRE (CAUSES RECOMBINATION). CRE genkender en specifik DNA-sekvens, som kaldes lox (locus of cross-over). Ved at indsætte lox-sites på begge sider af et markørgen og udtrykke CRE i planten, kan DNA-fragmentet mellem de to 5

6 Rekombinaserne binder til genkendelsessekvenserne og fører dem sammen. Der sker overkrydsning mellem de to ens DNA-sekvenser fragmentet mellem dem skæres ud. Figur 5. Fjernelse af DNA-sekvens ved hjælp af rekombinase. Rekombinaser genkender specifikke DNA-sekvenser og bindes til dem. DNA-strengen bøjes, så de to genkendelses-sekvenser og de tilknyttede rekombinaser kommer til at ligge helt tæt sammen. Det fører til, at det DNA-fragment, som er placeret mellem de to genkendelses-sekvenser bliver skåret ud sammen med den ene genkendelses-sekvens, mens de to flankerende DNA-sekvenser bliver ført sammen, kun adskilt af en enkelt genkendelses-sekvens Et cirkulært DNA-molekyle og rekombinaserne frigøres. lox-sites fjernes (Figur 5). Der er flere eksempler på, at det er lykkedes at fjerne markørgener fra transgene planter ved hjælp af CRE/ lox, men der er visse problemer. Det har vist sig, at blot tilstedeværelsen af enzymet CRE er nok til, at planter kan komme til at se syge ud. Det samme gælder for celler fra insekter, mus og mennesker, hvor enzymet også er blevet undersøgt. Man mener at årsagen er, at genkendelses-sitet for CRE enzymet er så kort, kun 34 bp, så der tilfældigvis findes sites i de højere organismers DNA, som minder om lox. Undersøgelser i modelplanten Arabidopsis thaliana (gåsemad) viser, at der er adskillige mulige lox-sites i plantens eget DNA, og at mange af dem kan genkendes af CRE. Det kan lede til, at der sker uønskede overkrydsninger i plantecellernes eget DNA, og i værste fald kan det føre til, at cellerne dør. Forskning i β-rekombinase på Aalborg Universitet For at undgå de skader på planterne, som CRE/loxsystemet forårsager og for at udvide arsenalet af brugbare rekombinasesystemer i planter, er en rekombinase ved navn β, blevet undersøgt på Aalborg Universitet. β-rekombinase stammer ligesom CRE fra en bakterie (Bacillus subtilis), men tilhører en anden enzym-familie, som kaldes serinrekombinaser. Rekombinaser fra denne familie har ikke tidligere været afprøvet i planter. Blandt forudsætningerne for, at β-rekombinase kan anvendes til at fjerne markørgener fra transgene planter er, at enzymet er funktionelt, uden at det skader planten. β-rekombinase har et relativt langt genkendelses-site, der kaldes six (site of crossing over). Six er 90 bp langt, og derfor er der ringe sandsynligheden for, at der findes tilsvarende genkendelses-sites i plantens eget DNA med utilsigtede overkrydsninger i plantens DNA til følge. β-rekombinasens evne til at skære et stykke DNA ud afhænger af, at et andet protein bringer to genkendelsessites i kontakt med hinanden. I den bakterie, som β- rekombinasen stammer fra, udføres denne funktion af proteinet HBsu (Histone like protein from Bacillus subtilis). DNA er normalt relativt stift, og kan sammenlignes med en stålwire, der kan bøjes, men ikke bukkes uden at bruge en tang. HBsu virker som en tang for β-rekombinasen og bukker DNA-molekylet kraftigt imellem de to genkendelsessites, så de kan komme i kontakt med hinanden. Planter indeholder ikke proteiner, der direkte minder om HBsu. Til gengæld indeholder de en række andre proteiner, der har samme funktion, altså proteiner der kan bukke DNA kraftigt. Når man prøver at etablere et nyt system, er man nødt til at vise, at alle trin i processen virker. Første trin i analysen af muligheden for at anvende β-rekombinase i planter var, at undersøge, om plantens DNA-bukkende proteiner funktionelt kan erstatte HBsu. Derefter blev det undersøgt, om β-rekombinase kan udtrykkes i en plante, og om enzymet er i stand til at fjerne et specifikt stykke transgent DNA, som er integreret plantens arvemasse. Test af DNA bukkende proteiner En gruppe af de DNA-bukkende proteiner i planter er de såkaldte HMGB (High mobility group box) proteiner. Hypotesen om, at HMGB funktionelt kan erstatte bakteriens HBsu i relation til β-rekombinasen, kan testes på følgende måde. Man laver et plasmid, som indeholder et stykke DNA, der er flankeret af to six-sites (Figur 6). Man blander så plasmidet sammen med β-rekombinasen og tilsætter et HMGB protein. Hvis systemet virker, vil plasmidet blivet delt i to nye cirkulære DNA-molekyler. Som kontrol laver man et lignende forsøg, hvor man ikke tilsætter HMGB protein. I kontrolforsøget skulle plasmidet ikke blive delt på grund af manglende HMGB protein. Efterfølgende kan man så klippe DNA et og adskille DNA stykkerne efter størrelse ved hjælp af gelelektroforese. Man får så forskellige størrelser, alt efter om plasmidet stadig er helt, eller om det er blevet delt i to (Figur 6). Test af β-rekombinasen med og uden tilsat protein viste, at HMGB proteinerne er i stand til funktionelt at erstatte Hbsu i relation til β-rekombinasen. Næste skridt var at undersøge, om det var muligt at bruge β-rekombinasesystemet i planter. 6

7 Uden plante HMGB protein Uden DNA bukkende proteiner kan β-rekombinasen ikke rekombinere DNA et. Med plante HMGB protein Når DNA-bukkende proteiner er til stede kan β-rekombinasen rekombinere DNA et. β-rekombinase-konstruktion HMGB β-rekombinase Test-konstruktion før rekombinering Kontrol-konstruktion Promoter Kodende del af genet for β-rekombinase Six-site Spacer DNA Kodende del af GUS-gen Terminator Når DNA et efter-følgende klippes i stykker får man derfor de to viste DNA stykker. Når DNA et efter-følgende klippes i stykker får man derfor nogle andre DNA stykker. Figur 6. Forsøg, hvor det testes om HMGB-proteiner fra planter kan erstatte Hbsu-proteinet fra Bacillus subtilis. Figur 7. Gen-konstruktioner, der blev brugt til at undersøge, om enzymet β-rekombinase virker i planter. Hvis β-rekombinase virker, kan det skære spacer DNA et ud af test-konstruktionen, som dermed kommer til at svare til kontrol-konstruktionen. Genkonstrukter til test af β-rekombinase i planter For at teste β-rekombinase i planter, fremstillede vi tre genkonstruktioner (Figur 7): A: en β-rekombinase konstruktion, hvor udtrykket af β-rekombinasen styres af en promoter, der virker i planter. B: en test-konstruktion, som indeholder GUS adskilt fra sin promoter af et langt stykke DNA (spacer DNA) flankeret af to six-sites. Formålet med det indsatte spacer DNA er at forhindre udtrykket af GUS enzymet fra den kodende del. C: en kontrol-konstruktion, hvor promoteren og den kodende del af GUS-genet kun er adskilt af et six-site. Hvis β-rekombinasen kan fjerne spacer DNA et mellem de to sixsite i test-konstruktionen, vil den blive identisk med kontrolkonstruktionen. I første omgang blev de tre gen-konstruktioner transformeret ind i planter hver for sig. Formålet var at få svar på tre spørgsmål: 1: Er udtrykket af β-rekombinasen i planter et problem, ligesom det er blevet vist for CRE? 2: Er spacer-dna et i test-konstruktionen langt nok til at forhindre udtryk af GUS-enzymet? 3: Vil det six-site, der vil være tilbage mellem promoteren og den kodende del, efter at β-rekombinasen har klippet spacer DNA et ud af test-konstruktionen, forhindre udtrykket af GUS enzymet? Ad 1: Planterne, som var transformeret med β-rekombinase konstruktionen, så ud som almindelige planter og groede helt normalt. Det tyder altså ikke på, at β-rekombinase skader planten. Ad 2. Ingen af de planter, der var transformeret med test-konstruktionen, blev blå af at få tilført X-gluc. Disse planter havde altså ikke GUS-aktivitet, hvilket viser, at det indsatte spacer-dna var tilstrækkelig langt til at forhindre udtryk af GUS-enzymet (Figur 8). Ad 3. Alle planterne, der var transformeret med kontrolkonstruktionen og fik tilført X-gluc, blev blå. Det viser, at det 90 basepar lange six-site er kort nok til at tillade udtryk af GUS-enzymet fra den kodende del af gen-konstruktionen. Efter at have vist, at β-rekombinase kan udtrykkes i planter uden at skade dem, og at test-konstruktion og kontrol-konstruktion virker efter hensigten, kunne systemet testes som helhed. Test af β-rekombinase i planter For at teste om β-rekombinase virker i planter, skulle der fremstilles planter, som indeholder både genkonstruktionen med β-rekombinase og test-konstruktionen. Det gjorde vi ved at transformere planter, der indeholdt β-rekombinase konstruktionen, med test-konstruktionen. Hvis β-rekombinase-systemet virker i planter, skulle β-rekombinasen være i stand til at skære spacer DNA et ud af test-konstruktionen. Dermed ville promoteren og den del af gen-konstruktionen, som koder for GUS-enzymet, blive bragt tæt sammen ligesom i kontrol-konstruktionen. Det ville tillade udtryk af GUS-enzymet, som så kan 7

8 Planter med β-konstruktionen indeholder ikke GUSgenet og kan derfor ikke farves blå. Planter med test-konstruktionen har spacer DNA mellem promoteren og den kodende del, så GUS-genet ikke bliver udtrykt, og de kan ikke farves blå. I planter med både β-konstruktionen og test-konstruktionen bliver spacer DNA et skåret ud, og planterne kan derfor farves blå. Figur 8. Dette forsøg viser, at β-rekombinase fra Bacillus subtilis virker i planter uden tilsætning af Hbsu proteinet. Planter, der kun indeholder gen-konstruktionen med β-rekombinase, og planter, der kun indeholder test-konstruktionen, farves ikke blå, når man tilfører X-gluc. Hvis begge konstruktioner er til stede i den samme plante kan β-rekombinasen, evt. i samarbejde med HMGB-proteiner fra planten, skære spacer DNA et ud af test-konstruktionen. Promoteren kan dermed udtrykke den kodende del af GUS-genet, og planterne bliver blå, når de tilføres X-gluc. omsætte X-gluc til indigo. Hvis plantens egne DNAbukkende proteiner kan assistere β-rekombinase, så det kan fjerne et DNA-fragment, som er flankeret af six-sites fra plantens genom, skulle planter som har fået indsat både β-konstruktion og test-konstruktion blive blå. Omsider blev spændingen udløst. Alle planterne som indeholdt begge gen-konstruktioner viste blåfarvning. Det er dermed påvist, at β-rekombinase/six systemet fra bakterien Bacillus subtilis er funktionelt i modelplanten Arabidopsis thaliana. Fortsat behov for forskning Der er stadig mange ubesvarede spørgsmål, og arbejdet med β-rekombinase/six systemet i planter er langt fra færdigt. Nye udfordringer vil blive at undersøge, om det rent faktisk er HMGB proteinerne, der hjælper β-rekombinasen i planterne, eller om der er andre af plantens proteiner, der også kan udføre den DNA-bukkende funktion. Identifikation og karakterisering af planteproteiner, som kan bukke DNA kan lede til opdagelsen af nye proteiner eller til opdagelsen af nye funktioner for allerede kendte proteiner. Modelplanter er velegnede til grundvidenskabelige studier, men hvis β-rekombinase/six systemet skal anvendes til at fremstille genetisk modificerede afgrødeplanter uden markørgener, er det afgørende, at metoden kan implementeres i vigtige kulturplanter. Det er sandsynligt, at β-rekombinase/six systemet vil virke i tokimbladede arter som raps og kål, som er nært beslægtede med Arabidopsis thaliana, men det skulle også gerne virke i enkimbladede arter som ris, hvede og majs, som udgør størstedelen af verdens samlede fødevareproduktion. Behov for anvendt plantebioteknologi Vores kulturplanter er blevet tilpasset til menneskets behov igennem årtusinders udvælgelse og avl på af de individer, som var bedst egnede til produktion af fødevarer, foder og tekstiler mv. Målrettet forædling har bragt store fremskridt 8

9 indenfor det seneste århundrede, især i form af øget produktivitet. Dyrkede planter vil fortsat danne grundstammen i verdens fødevareproduktion. Med befolkningstilvækst og stigende velstand i flere udviklingslande er det en stor udfordring at sikre tilstrækkelig fødevareforsyningen. Samtidig er der stærkt stigende behov for at bruge planteprodukter som råvare til fremstilling af energi og en lang række produkter som i dag fremstilles af olie. Tilpasning af kulturplanter til nye formål kan i nogle tilfælde klares med konventionelle forædlingsmetoder, men der vil i høj grad blive brug for at supplere med bioteknologiske forædlingsmetoder, hvis der skal findes løsninger på de store udfordringer, som verden står overfor. Med arbejdet, som er beskrevet i denne artikel, er der blevet åbnet op for nye muligheder for at udvikle genetisk modificerede planter, som ikke indeholder markørgener og andre artsfremmede DNA-fragmenter, som der ikke er behov for i fremtidens skræddersyede kulturplanter. Referencer og videre læsning EFSA (2007). Statement of the Scientific Panel on Genetically Modified Organisms on the safe use of the nptii antibiotic resistance marker gene in genetically modified plants. pdf FAO/WHO (2000), Safety aspects of genetically modified foods of plant origin. Report of a joint FAO/WHO expert consultation on foods derived from biotechnology, publications/biotech/ec_june2000/en/index.html Grønlund, J., Stemmer, C., Lichota, J., Merkle, T., Grasser, KD (2007). Functionality of the beta/six site-specific recombination system in tobacco and Arabidopsis: A novel tool for genetic engineering of plant genomes. content/j h4255w1/ Haldrup, A. (1999). Planter og gensplejsning. Aktuel Naturvidenskab 3:14-17 Holme, IB, Brinch-Pedersen H, Lange M, Holm PB, Bach IC (2008). Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener. Planteforskning.dk. Kay, E., Vogel, TM., Bertolla, F., Nalian, R. and Simonet, P (2002). In Situ Transfer of Antibiotic Resistance Genes from Transgenic (Transplastomic) Tobacco Plants to Bacteria. Applied Environmental Microbiology 68: Miki, B., McHugh, S. (2004). Selectable marker genes in transgenic plants: applications, alternatives and biosafety. Journal of Biotecnology 107: WHO (2005) Critically Important Antibacterial Agents for Human Medicine for Risk Management Strategies of Non-Human Use. Report of a WHO working group consultation, February 2005, Canberra, Australia., World Health Organization. CanberraAntibacterial_FEB2005.pdf Ordforklaring Agrobacterium - Bakterieslægt, som under naturlige forhold kan inficere planteceller og indsætte et DNA-fragment (T-DNA) i plantecellens arvemasse. Antibiotikaresistens - Modstandsdygtighed overfor et antibiotikum, f.eks. kanamycin. CRE/lox - Specifikt rekombinase-system, der stammer fra bakteriophagen P1. Systemet består af rekombinaseenzymet CRE (CAUSES RECOMBINATION) og DNA genkendelsessitet lox (locus of cross-over). Dyrkningssubstrat - Flydende eller fast næringssubstrat, som bruges til dyrkning af planteceller i vævskultur. Det indeholder makro og mikronæringsstoffer, kulhydrater og evt. plantehormoner. Eukaryoter - Organismer med cellekerne. Genkanon - Apparat til beskydning med metalpartikler, som bærer DNA. Gensplejsning - Begrebet bruges både om splejsning af DNA-molekyler udenfor en levende organisme og om overførsel og integration af DNA-fragmenter i en levende organismes genom. Se også transformation. GFP-gen - Et almindelig brugt reportergen, som koder for et fluorescerende protein (Green fluorescent protein; GFP). GFPgenet stammer fra en vandmand. GUS-gen - Et almindelig brugt reportergen, som koder for enzymet beta-glucuronidase (GUS). GUS-genet stammer fra E. coli. Herbicidtolerance - Mange afgrøder er naturligt tolerante overfor visse herbicider, men der bliver også indsat mikrobielle gener i planter, som giver tolerance overfor f.eks. glyphosat. Kallus - Udifferentierede planteceller, som dannes, når planten heler et sår eller når planteceller dyrkes i vævskultur. Kanamycin - Antibiotikum, som hæmmer både bakteriers plantecellers vækst. Markørgener - Se reportergen og selektionsgen. nptii - Gen, som koder for enzymet neomycin-phosphotransferase II. Dette protein inaktivierer kanamycin. Genet stammer fra E. coli. Plasmid - Cirkulært DNA-molekyle. Vildtyper af Agrobacterium bærer et såkaldt Ti-plasmid (Tumor Inducing plasmid). Tiplasmidet indeholder et T-DNA med gener, som inducerer dannelse af en tumor på det sted, som planten er blevet inficeret. Reportergen - Et gen, hvis udtryk er let at følge, enten visuelt eller ved en simpet test. Se også GFP-gen og GUS-gen. Selektere - Udvælge. Selektionsgen - Et gen, som gør det muligt at selektere transformerede celler eller væv på et dyrkningssubstrat, som indeholder et selektionsmiddel. Ofte anvendes et antibiotika-resistensgen, f.eks. nptii eller et gen, som giver tolerance overfor et herbicid. T-DNA - Den del af et plasmid, som overføres til en anden organismes genom ved Agrobacterium-transformation. Transformation - Overførsel og integration af DNA-fragmenter i en levende organismes genom. Se også gensplejsning. 9

University of Copenhagen. Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination Grønlund, Jesper T. ; Bach, Inga Christensen; Grasser, Klaus

University of Copenhagen. Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination Grønlund, Jesper T. ; Bach, Inga Christensen; Grasser, Klaus university of copenhagen University of Copenhagen Markørfrie GMO ved hjælp af rekombination Grønlund, Jesper T. ; Bach, Inga Christensen; Grasser, Klaus Published in: Planteforskning.dk Publication date:

Læs mere

Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener

Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener Gensplejsning af byg uden brug af selektionsgener Genetisk modificerede planter indeholder som regel gener, som gør planten modstandsdygtig overfor enten et ukrudtsmiddel eller et antibiotikum. Disse gener,

Læs mere

Cisgen byg med bedre fosfatudnyttelse

Cisgen byg med bedre fosfatudnyttelse Cisgen byg med bedre fosfatudnyttelse Seniorforsker Inger Bæksted Holme Aarhus Universitet, Science and Technology, Institut for Molekylærbiologi og Genetik, Afgrødegenetik og Bioteknologi Hypotese Det

Læs mere

Anvendelse af DNA markører i planteforædlingen

Anvendelse af DNA markører i planteforædlingen Anvendelse af DNA markører i planteforædlingen Forsker Gunter Backes, Afdeling for Planteforskning, Forskningscentret Risø DNA-markører på kontaktfladen mellem molekylær genetik og klassisk planteforædling

Læs mere

Offentligt. Miljøministerens svar på spørgsmål nr. 24-38 (alm. del) stillet af Folketingets Miljø- og Planlægningsudvalg.

Offentligt. Miljøministerens svar på spørgsmål nr. 24-38 (alm. del) stillet af Folketingets Miljø- og Planlægningsudvalg. Europaudvalget 2008 2849 - landbrug og fiskeri Bilag 3 Offentligt Miljø- og Planlægningsudvalget (2. samling) MPU alm. del - på Spørgsmål 24 Offentligt J.nr. 001-00350 Den 1. februar 2008 Miljøministerens

Læs mere

PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA

PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR til at opkopiere bestemte DNA-sekvenser i en prøve er nu en af genteknologiens absolut vigtigste værktøjer. Peter Rugbjerg, Biotech Academy PCR (Polymerase

Læs mere

Kartoflens genetiske puslespil

Kartoflens genetiske puslespil Kartoflens genetiske puslespil klassisk forædling og ny teknologi Kartoffelforædling lyder umiddelbart som en stilfærdig beskæftigelse, men forædleren skal være beredt på våbenkapløb med en svamp, klar

Læs mere

Elevvejledning pglo transformation

Elevvejledning pglo transformation Introduktion til transformation Elevvejledning pglo transformation I denne øvelse skal du lære fremgangsmåden ved genetisk transformation. Husk på, at et gen er et stykke DNA, der indeholder informationer

Læs mere

MEDDELELSE TIL MEDLEMMERNE

MEDDELELSE TIL MEDLEMMERNE EUROPA-PARLAMENTET 2009-2014 Udvalget for Andragender 8.10.2010 MEDDELELSE TIL MEDLEMMERNE Om: Andragende 0281/2010 af Marie Moritz, tysk statsborger, om dyrkningen af den genetisk modificerede kartoffelsort

Læs mere

Monstermad Frankenstein mad!

Monstermad Frankenstein mad! GMO hvad gør vi nu? Anna Haldrup Institut for Plantebiologi og Bioteknologi LIFE Københavns Universitet Herning Kongrescenter, 21. oktober, Dansk Svindeproduktion Dias 1 Monstermad Frankenstein mad! Dias

Læs mere

Specifik mutation med nålestiksoperation

Specifik mutation med nålestiksoperation Specifik mutation med nålestiksoperation Mutanter af byg er vigtige i forskningen og benyttes også, når der forædles nye sorter til dyrkning. Hidtil har det kun været muligt at inducere mutationer tilfældige

Læs mere

Bakteriers immunsystem

Bakteriers immunsystem FORSKNING 25 Bakteriers immunsystem åbner døren til en ny æra for biologien Bakteriers immunforsvar mod virus kaldet CRISPR-Cas viser vejen til en teknologi, der rummer et enormt potentiale indenfor bioteknologien.

Læs mere

Gensplejsning, planteforædling og økologi

Gensplejsning, planteforædling og økologi Gensplejsning, planteforædling og økologi Økologisk jordbrug har et stort behov for afgrødesorter med et højt niveau af resistens mod sygdomme og skadedyr, god konkurrenceevne overfor ukrudt, god næringsstof-udnyttelse

Læs mere

Biologisk vækstregulering af potteplanter

Biologisk vækstregulering af potteplanter Biologisk vækstregulering af potteplanter Potteplanter kan ikke sælges, hvis de er høje og ranglede. Derfor behandles de med vækstregulerende sprøjtemidler i gartnerierne. Disse sprøjtemidler udfases,

Læs mere

GMO - Følelser og Etik i Videnskab

GMO - Følelser og Etik i Videnskab GMO - Følelser og Etik i Videnskab Klaus Sall Sall&Sall Rådgivning www.sall.dk GMO - Følelser og Etik i Videnskab Hvad er en GMO Kontrol og Cencur i GMO-forskning Godkendelsen af GMO Konklusion Klaus Sall

Læs mere

Almindelig gåsemad. - modelplante nr. 1. planteforskning.dk Modelplanter

Almindelig gåsemad. - modelplante nr. 1. planteforskning.dk Modelplanter Almindelig gåsemad - modelplante nr. 1 En lille enårig plante er blevet yndlingsobjekt for tusindvis af planteforskere verden over. Dens arvemasse er sekventeret, og de fleste af dens gener er identificeret.

Læs mere

Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold:

Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Folkeskolens afgangsprøve Maj 2011 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/23 B3 Indledning Bioteknologi Teknikker som for eksempel gensplejsning anvendes i

Læs mere

Klaus K. Nielsen Udviklingsdirektør. DLF-TRIFOLIUM har lagt udvikling af GM-produkter på hylden

Klaus K. Nielsen Udviklingsdirektør. DLF-TRIFOLIUM har lagt udvikling af GM-produkter på hylden Klaus K. Nielsen Udviklingsdirektør DLF-TRIFOLIUM har lagt udvikling af GM-produkter på hylden Fodergræs kvalitet Meget at vinde for landmand og miljø! Mere sukker Mere protein Bedre fiber sammensætning

Læs mere

Nye og traditionelle metoder i planteforædling. Søren K. Rasmussen Institut for Plante- og Jordbrugsvidenskab, 27. september 2016

Nye og traditionelle metoder i planteforædling. Søren K. Rasmussen Institut for Plante- og Jordbrugsvidenskab, 27. september 2016 Nye og traditionelle metoder i planteforædling Søren K. Rasmussen Institut for Plante- og Jordbrugsvidenskab, 27. september 2016 12-10-2016 2 Traditionel forædling Vælge forældrene Krydse forældrene Selektere

Læs mere

GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER. GMO Genmodificerede fødevarer

GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER. GMO Genmodificerede fødevarer GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER 1 GMO Genmodificerede fødevarer 2 GMO GENMODIFICEREDE FØDEVARER Hvad er GMO og genmodificering? Når man genmodificerer, arbejder man med de små dele af organismernes celler

Læs mere

GMO - et tilbud, du ikke kan sige nej til

GMO - et tilbud, du ikke kan sige nej til GMO - et tilbud, du ikke kan sige nej til Det er nu tilladt at dyrke genmodificerede (GM) afgrøder. Allerede næste år kan danske landmænd høste deres første udbytte. Det har været benhårdt lobbyarbejde

Læs mere

Mit æble rådner - journalark

Mit æble rådner - journalark Mit æble rådner - journalark Hypotese: Et æble vil blive brunt når det kommer i kontakt med oxygenet i luften. Dette kan dog forhindres eller mindskes med antioxidanter, som citronsyre, askorbinsyre og

Læs mere

GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG Europaudvalget 2007 KOM (2007) 0815 Bilag 1 Offentligt Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Fødevarestyrelsen/3.1/2.1 Den 25. januar 2008 FVM 493 GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG om forslag

Læs mere

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? 1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.

Læs mere

Miljø- og Fødevareudvalget MOF Alm.del Bilag 208 Offentligt

Miljø- og Fødevareudvalget MOF Alm.del Bilag 208 Offentligt Miljø- og Fødevareudvalget 2016-17 MOF Alm.del Bilag 208 Offentligt Folketingets Miljø- og Fødevareudvalg Den 19. januar 2017 Sagsnummer: 2017-439./. Vedlagt fremsendes til udvalgets orientering notat

Læs mere

Forslaget er sat til afstemning på mødet i den Stående Komité for Fødevarekæden og Dyresundhed (SCoFCAH) den februar 2010.

Forslaget er sat til afstemning på mødet i den Stående Komité for Fødevarekæden og Dyresundhed (SCoFCAH) den februar 2010. Udvalget for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri 2009-10 FLF alm. del Bilag 142 Offentligt Folketingets Udvalg for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Den 1. februar 2010 Sagsnr.: 99./. Vedlagt fremsendes til udvalgets

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve December 2011. Biologi - Facitliste. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/23 B4

Folkeskolens afgangsprøve December 2011. Biologi - Facitliste. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/23 B4 Folkeskolens afgangsprøve December 2011 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/23 B4 Indledning Mennesket ændrer på dyr og planter Mennesket benytter i dag

Læs mere

GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Fødevarestyrelsen Kemi og Fødevarekvalitet Sagsnr.: 2014-29-22-00221/ dep sagsnr:28109 Den 20. oktober 2014 FVM 329 GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

Læs mere

Modstandsdygtige biotek-kartofler

Modstandsdygtige biotek-kartofler Modstandsdygtige biotek-kartofler Ved at flytte gener fra en afgrøde til en anden kan der forædles planter, der selv danner biologiske forsvarsmekanismer. Ud over at det kan øge udbytterne, specielt i

Læs mere

Økologi er flere ting: Grundbegreber om økologiske landbrug

Økologi er flere ting: Grundbegreber om økologiske landbrug Økologi er flere ting: Grundbegreber om økologiske landbrug Dette modul fortæller om de begreber og principper, der er vigtige i økologisk landbrug i Danmark. Noter til dette afsnit ser du på sidste side.

Læs mere

Europaudvalget 2013-14 EUU Alm.del Bilag 65 Offentligt

Europaudvalget 2013-14 EUU Alm.del Bilag 65 Offentligt Europaudvalget 2013-14 EUU Alm.del Bilag 65 Offentligt Pesticider og Genteknologi J.nr. MST-6820-00119 Ref. olk/besso/red. masch Den 28. oktober 2013 NOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG Ansøgning om godkendelse

Læs mere

Fremskridt i forskningen i symbiose mellem bælgplanter og Rhizobium-bakterier

Fremskridt i forskningen i symbiose mellem bælgplanter og Rhizobium-bakterier Fremskridt i forskningen i symbiose mellem bælgplanter og Rhizobium-bakterier Verdens fødevareproduktion ville revolutioneres, hvis man kunne overføre bælgplanters evne til symbiose med kvælstoffikserende

Læs mere

Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Fødevarestyrelsen Kemi og Fødevarekvalitet Sagsnr.: 26157 Den 15. maj 2014 FVM 273 GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG om forslag til Kommissionens beslutning

Læs mere

Svampegeners funktion afsløres med genteknologi

Svampegeners funktion afsløres med genteknologi Svampegeners funktion afsløres med genteknologi Filamentøse svampe som Fusarium og Aspergillus kan danne et arsenal af biologisk aktive stoffer, hvoraf mange er giftige for både planter og dyr. Disse stoffer

Læs mere

Fordele og ulemper ved brug af kommercielle GMO-sorter

Fordele og ulemper ved brug af kommercielle GMO-sorter Fordele og ulemper ved brug af kommercielle GMO-sorter Kristofer Vamling, Plant Science Sweden AB 1 GMO Hvad mener vi? 2 Kommerciel brug af GMO i Europa Lӕgemiddler Tekstiler Foder Mad Dyrkning Sammenhӕngen

Læs mere

Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9. 9.-klasseprøven BIOLOGI

Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9. 9.-klasseprøven BIOLOGI Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9 9.-klasseprøven BIOLOGI Maj 2016 B1 Indledning Rejsen til Mars Det er blevet muligt at lave rumrejser til Mars. Muligheden for bosættelser

Læs mere

BIOLOGI HØJT NIVEAU. Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00

BIOLOGI HØJT NIVEAU. Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00 STUDENTEREKSAMEN MAJ 2000 2000-6-1 BIOLOGI HØJT NIVEAU Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00 Af de store opgaver 1 og 2 må kun den ene besvares. Af de små opgaver 3, 4, 5, 6 og 7 må kun to besvares. STORE

Læs mere

Fødevareinstituttet, DTU Afdeling for Toksikologi og Risikovurdering

Fødevareinstituttet, DTU Afdeling for Toksikologi og Risikovurdering Udvalget for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri 2010-11 FLF alm. del, endeligt svar på spørgsmål 393 Offentligt Fødevareinstituttet, DTU Afdeling for Toksikologi og Risikovurdering Til Fødevarestyrelsen Kontoret

Læs mere

Opgave 1 Listeria. mørkviolette bakteriekolonier, se figur 1a. og b. 1. Angiv reaktionstypen for reaktion. 1 vist i figur 1b.

Opgave 1 Listeria. mørkviolette bakteriekolonier, se figur 1a. og b. 1. Angiv reaktionstypen for reaktion. 1 vist i figur 1b. Opgave 1 Listeria Bakterien Listeria monocytogenes kan være sygdomsfremkaldende for personer, der i forvejen er svækkede. For at identificere Listeria kan man anvende indikative agarplader. Her udnyttes

Læs mere

Kan mikrobiologiske plantebeskyttelsesmidler give mave-problemer?

Kan mikrobiologiske plantebeskyttelsesmidler give mave-problemer? Kan mikrobiologiske plantebeskyttelsesmidler give mave-problemer? Det er et åbent spørgsmål, om nogle af de mikrobiologiske bekæmpelsesmidler kan give sygdomme. Det er derfor nødvendigt at have eksperimentelle

Læs mere

Genetiske Aspekter af HCM hos Kat. - en introduktion til forskningsprojektet

Genetiske Aspekter af HCM hos Kat. - en introduktion til forskningsprojektet Genetiske Aspekter af HCM hos Kat - en introduktion til forskningsprojektet Cand. scient. Mia Nyberg, ph.d. stud. mnje@life.ku.dk IMHS, Det Biovidenskabelige Fakultet, Københavns Universitet, Klinisk Biokemisk

Læs mere

En forsker har lavet et cdna insert vha PCR og har anvendt det følgende primer sæt, som producerer hele den åbne læseramme af cdna et:

En forsker har lavet et cdna insert vha PCR og har anvendt det følgende primer sæt, som producerer hele den åbne læseramme af cdna et: F2011-Opgave 1. En forsker har lavet et cdna insert vha PCR og har anvendt det følgende primer sæt, som producerer hele den åbne læseramme af cdna et: Forward primer: 5 CC ATG GGT ATG AAG CTT TGC AGC CTT

Læs mere

MÅLRETTET BEHANDLING AF LUNGEKRÆFT PATIENTINFORMATION OM NYESTE BEHANDLINGSMULIGHEDER

MÅLRETTET BEHANDLING AF LUNGEKRÆFT PATIENTINFORMATION OM NYESTE BEHANDLINGSMULIGHEDER MÅLRETTET BEHANDLING AF LUNGEKRÆFT PATIENTINFORMATION OM NYESTE BEHANDLINGSMULIGHEDER I løbet af det seneste årti har vi fået langt mere viden om, hvordan kræft udvikler sig. På baggrund af denne viden

Læs mere

Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Fødevarestyrelsen Kemi og Fødevarekvalitet Sagsnr.: 2013-29-25-07117/Dep sagsnr: 25735 Den 16. april 2014 FVM 269 GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

Læs mere

1. EN NY TIDS TEKNOLOGI... 3 2. NOVO GRUPPENS BRUG AF GENTEKNOLOGI... 3 Derfor anvender vi genteknologi... 4 Vigtig erfaring med genteknologi...

1. EN NY TIDS TEKNOLOGI... 3 2. NOVO GRUPPENS BRUG AF GENTEKNOLOGI... 3 Derfor anvender vi genteknologi... 4 Vigtig erfaring med genteknologi... . 1. EN NY TIDS TEKNOLOGI... 3 2. NOVO GRUPPENS BRUG AF GENTEKNOLOGI... 3 Derfor anvender vi genteknologi... 4 Vigtig erfaring med genteknologi... 4 Etiske overvejelser... 4 Dialog med omverdenen... 4

Læs mere

NOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

NOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG Europaudvalget 2010-11 (1. samling) EUU Alm.del Bilag 66 Offentligt Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Plantedirektoratet/Foder/JLP/Fødevarestyrelsen/HBO Sagsnr.: PD 09-2221-000010/FVST 2009-20-24-00780/Dep.

Læs mere

Gensplejsede planter. Christian Damgaard Gösta Kjellsson Christian Kjær Beate Strandberg

Gensplejsede planter. Christian Damgaard Gösta Kjellsson Christian Kjær Beate Strandberg Gensplejsede planter Christian Damgaard Gösta Kjellsson Christian Kjær Beate Strandberg Danmarks Miljøundersøgelser 1998 TEMA-rapport fra DMU, 23/1998, Gensplejsede planter Forfattere: Christian Damgaard,

Læs mere

Besvarelse til opgave 1 januar 1999 Spm. A: Spm. B:

Besvarelse til opgave 1 januar 1999 Spm. A: Spm. B: Besvarelse til opgave 1 januar 1999 Spm. A: Vi må lave et genomisk bibliotek i en lambdafag, cosmid, BAC eller YAC plasmid. Til dette vil vi skære det genomiske DNA partielt med Sau3A, så vi får stykker

Læs mere

Bioteknologi A. Gymnasiale uddannelser. Vejledende opgavesæt 1. Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40. 5 timers skriftlig prøve

Bioteknologi A. Gymnasiale uddannelser. Vejledende opgavesæt 1. Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40. 5 timers skriftlig prøve Vejledende opgavesæt 1 Bioteknologi A Gymnasiale uddannelser 5 timers skriftlig prøve Vejledende opgavesæt 1 Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40 Side 1 af 8 sider pgave 1. Genmodificeret ris Vitamin

Læs mere

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.

Det lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres. Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.

Læs mere

Gensplejsede planter. TEMA-rapport fra DMU

Gensplejsede planter. TEMA-rapport fra DMU Gensplejsede planter TEMA-rapport fra DMU Miljø- og Energiministeriet, Danmarks Miljøundersøgelser 23/1998 m Gensplejsede planter Christian Damgaard Gösta Kjellsson Christian Kjær Beate Strandberg Danmarks

Læs mere

Velkommen. Test dit eget DNA med PCR. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere: Sebastian, Louise og Ana

Velkommen. Test dit eget DNA med PCR. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere: Sebastian, Louise og Ana Velkommen Test dit eget DNA med PCR Undervisningsdag på DTU Systembiologi Undervisere: Sebastian, Louise og Ana Hvem er I? 2 DTU Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet Dagens program 9:00 10:00 Introduktion

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse

Undervisningsbeskrivelse Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Sommereksamen 2015 Institution 414 Københavns VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold HFe Biologi B Torben

Læs mere

NOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

NOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG Europaudvalget EUU alm. del - Bilag 317 Offentligt Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri 6. kontor / Sagsnr.: 2004-20-24-01595 Dep. sagsnr. 14890 Den 7. april 2009 FVM 649 NOTAT TIL FOLKETINGETS

Læs mere

Forskerspirer 2013 - NAT

Forskerspirer 2013 - NAT Forskerspirer 2013 - NAT Alexander T. Kristensson - Roskilde Gymnasium Genmanipulering af Arabidopsis til produktion af langkædede alkoholer Abstract This paper outlines a proposed pathway to produce fuel

Læs mere

Hvad er så vigtigt ved målinger?

Hvad er så vigtigt ved målinger? Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Spændende opdagelse i blodceller fra patienter med Huntingtons Sygdom Mængden af huntingtinprotein

Læs mere

kampen mod kemoterapiresistens

kampen mod kemoterapiresistens Brystkræft kampen mod kemoterapiresistens Af Ph.d. Sidsel Petersen, Biologisk Institut, Dette kapitel giver en introduktion til brystkræft og til behandling af denne kræftsygdom. Ligesom andre kræftsygdomme

Læs mere

Velkommen. Test dit eget DNA med PCR. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere:

Velkommen. Test dit eget DNA med PCR. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere: Velkommen Test dit eget DNA med PCR Undervisningsdag på DTU Systembiologi Undervisere: Hvem er I? 2 DTU Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet Hvilke baser indgår i DNA? A. Adenin, Guanin, Cytosin,

Læs mere

Planter i petriskåle

Planter i petriskåle Planter i petriskåle Kloning, halvering og fordobling af antallet af kromosomer, udskiftning af organeller og gensplejsning er eksempler på bioteknologiske metoder, der forudsætter, at man kan dyrke plantevæv

Læs mere

1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II. 2. Bestemmelse af genomer hos forskellige arter organismer

1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II. 2. Bestemmelse af genomer hos forskellige arter organismer Eksamensspørgsmål til biobu juni 2012 1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II Forklar hvordan insulin er opbygget, dets dannelse og virkemåde. Hvad er årsagen til diabetes type

Læs mere

Tolerante roer med ALS inhibitor tolerance

Tolerante roer med ALS inhibitor tolerance Tolerante roer med ALS inhibitor tolerance Hvad er det vi taler om? ALS-inhibitor-tolerance i sukkerroer Begrebet ALS-inhibitor-tolerance i sukkerroer Grundlaget for ALS-inhibitor-tolerance Hvordan blev

Læs mere

Fødevareinstituttet, DTU Afdeling for Risikovurdering og Ernæring

Fødevareinstituttet, DTU Afdeling for Risikovurdering og Ernæring Miljø- og Fødevareudvalget 2015-16 L 58 foreløbigt svar på spørgsmål 1 Offentligt Fødevareinstituttet, DTU Afdeling for Risikovurdering og Ernæring Fødevarestyrelsen Kontoret for Kemi og Fødevarekvalitet

Læs mere

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug

Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug Træning øger genbrug i museceller. Er det derfor, at motion er

Læs mere

GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Fødevarestyrelsen Kemi og Fødevarekvalitet Sagsnr.: 21197 Den 1. juli 2013 FVM 169 GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG om forslag til Kommissionens beslutning

Læs mere

Eksamensspørgsmål til BiB biologi B 2015

Eksamensspørgsmål til BiB biologi B 2015 Eksamensspørgsmål til BiB biologi B 2015 Med udgangspunkt i de udleverede bilag og temaet evolution skal du: 1. Redegøre for nogle forskellige teorier om evolution, herunder begrebet selektion. 2. Analysere

Læs mere

Genetisk styring af blomsterdannelsen

Genetisk styring af blomsterdannelsen Genetisk styring af blomsterdannelsen 5 Signe Frederiksen, cand. scient.*, signef@snm.ku.dk Bo Johansen, ph.d.*, boj@snm.ku.dk * Statens Naturhistoriske Museum, Københavns Universitet Man regner med, at

Læs mere

Europaudvalget EUU Alm.del Bilag 18 Offentligt

Europaudvalget EUU Alm.del Bilag 18 Offentligt Europaudvalget 2015-16 EUU Alm.del Bilag 18 Offentligt Miljø- og Fødevareministeriet Fødevarestyrelsen/ Departementet Sagsnr.: 2015-29-22-01052 / 2015-8907 Den 9. oktober 2015 MFVM 437 GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS

Læs mere

Bioteknologi visioner og muligheder

Bioteknologi visioner og muligheder Bioteknologi visioner og muligheder Forskningsprofessor Preben Bach Holm, Afdeling for Plantebiologi, Danmarks JordbrugsForskning Indledning Planteavlen står i dag over for en række store udfordringer.

Læs mere

Undervisningsbeskrivelse for: 1bic14e 0813 Biologi C, HFE

Undervisningsbeskrivelse for: 1bic14e 0813 Biologi C, HFE Undervisningsbeskrivelse for: 1bic14e 0813 Biologi C, HFE Fag: Biologi C, HFE Niveau: C Institution: VUC Fredericia (607247) Hold: Biologi C enkeltfag Alle Termin: Juni 2014 Uddannelse: HF-enkeltfag Lærer(e):

Læs mere

Anmeldelse af genteknologiske forskningsprojekter samt genteknologisk storskalaforsøg eller produktion

Anmeldelse af genteknologiske forskningsprojekter samt genteknologisk storskalaforsøg eller produktion Anmeldelse af genteknologiske forskningsprojekter samt genteknologisk storskalaforsøg eller produktion Anmeldelse til Arbejdstilsynet efter Arbejdsministeriets bekendtgørelse om genteknolog og arbejdsmiljø

Læs mere

1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II. 2. Bestemmelse af genomer hos forskellige arter organismer

1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II. 2. Bestemmelse af genomer hos forskellige arter organismer Eksamensspørgsmål til biobu maj 2013 1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II Forklar hvordan insulin er opbygget, dets dannelse og virkemåde. Hvad er årsagen til diabetes type

Læs mere

Mitokondrier og oxidativt stress

Mitokondrier og oxidativt stress Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab At gå målrettet mod oxidativ stress i Huntingtons Sygdom Skade på celler skabt af oxidativt stress

Læs mere

Klip-og-kopier DNA: reparér mutationer med 'genom-redigering' DNA, RNA og protein

Klip-og-kopier DNA: reparér mutationer med 'genom-redigering' DNA, RNA og protein Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Klip-og-kopier DNA: reparér mutationer med 'genom-redigering' Forskere kan lave præcise ændringer

Læs mere

Bioteknologi. Niveau: 9. klasse. Varighed: 7 lektioner

Bioteknologi. Niveau: 9. klasse. Varighed: 7 lektioner Bioteknologi Niveau: 9. klasse Varighed: 7 lektioner Præsentation: At undervise i bioteknologi handler først og fremmest om at åbne øjne. I forløbet kommer vi omkring forskellige teknikker, som fx gensplejsning

Læs mere

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2012. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B3

Folkeskolens afgangsprøve Maj 2012. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B3 Folkeskolens afgangsprøve Maj 2012 B3 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/22 B3 afgangsprøver maj 2012 Sæt 3 Levende organismers udvikling og livsytringer

Læs mere

NY TEKNOLOGI TIL ANALYSE AF VORES GENER ÆNDRER MÅDEN VI FOREBYGGER OG BEHANDLER SYGDOM PÅ NYE MARKEDSMULIGHEDER FOR EXIQON

NY TEKNOLOGI TIL ANALYSE AF VORES GENER ÆNDRER MÅDEN VI FOREBYGGER OG BEHANDLER SYGDOM PÅ NYE MARKEDSMULIGHEDER FOR EXIQON NY TEKNOLOGI TIL ANALYSE AF VORES GENER ÆNDRER MÅDEN VI FOREBYGGER OG BEHANDLER SYGDOM PÅ NYE MARKEDSMULIGHEDER FOR EXIQON De sidste 5 års store teknologiske gennembrud har gjort, at vi i dag nemt og økonomisk

Læs mere

Scenarios for co-existence of genetically modified, conventional and organic crops in European agriculture

Scenarios for co-existence of genetically modified, conventional and organic crops in European agriculture Scenarios for coexistence of genetically modified, conventional and organic crops in European agriculture A synthesis report prepared by AnneKatrin Bock, Karine Lheureux, Monique LibeauDulos, Hans Nilsagård,

Læs mere

Uden enzymer var der ikke liv på jorden

Uden enzymer var der ikke liv på jorden Uden enzymer var der ikke liv på jorden 1 2 I naturen findes mangfoldige mikroorganismer, som Novozymes kan benytte til fremstilling af enzymer 3 4 Mikroorganismer dyrket på steril agar i laboratoriet

Læs mere

Cellemembrantransportprocesser

Cellemembrantransportprocesser 1. Cellemembrantransportprocesser 1. En redegørelse for forskellige celletypers opbygning og de måder stoffer kan transporteres hen over cellemembranen. 2. En forklaring af hvordan en nerveimpuls opstår

Læs mere

Forårsager et 'rustent hængsel' Huntingtons sygdom? Huntingtin mutant huntingtin

Forårsager et 'rustent hængsel' Huntingtons sygdom? Huntingtin mutant huntingtin Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Forårsager et 'rustent hængsel' Huntingtons sygdom? Canadiske forskere har fundet ud af, at det

Læs mere

Fakta om GMO Hvad er GMO? Genmodificerede organismer

Fakta om GMO Hvad er GMO? Genmodificerede organismer Fakta om GMO Hvad er GMO? Genmodificerede organismer GMO konference 12.april 2011 Dias 1 Den vilde form af havekål (Brassica oleracea) er nu meget sjælden, men findes dog stadig I Sydeuropa. Original Den

Læs mere

Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Fødevarestyrelsen Kemi og Fødevarekvalitet Dep sagsnr.: 26518 Den 16. juni 2014 FVM 293 GRUNDNOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG om forslag til Kommissionens

Læs mere

Muligheder og udfordringer i den fremtidige brug af planteværn i Danmark

Muligheder og udfordringer i den fremtidige brug af planteværn i Danmark Muligheder og udfordringer i den fremtidige brug af planteværn i Danmark Jakob Tilma, kommunikationschef Dansk Planteværn, November 2016 Muligheder og udfordringer i den fremtidige brug af planteværn i

Læs mere

Hvad skal vi bruge naturen til? Er der mad nok i 2050?

Hvad skal vi bruge naturen til? Er der mad nok i 2050? Hvad skal vi bruge naturen til? Er der mad nok i 2050? Preben Bach Holm Institut for Molekylærbiologi og Genetik Aarhus Universitet Forskningscenter Flakkebjerg 4200 Slagelse Landboforeningen Odder-Skanderborg

Læs mere

Arvelige sygdomme. Blodtyper. Testosteron

Arvelige sygdomme. Blodtyper. Testosteron Arvelige sygdomme Med udgangspunkt i vedlagte bilagsmateriale og relevant eksperimentelt arbejde skal du holde et oplæg om arvelige sygdomme som f.eks. cystisk fibrose. Kom herunder ind på sygdommens genetiske

Læs mere

Ny teknologi til analyse af vores gener ændrer måden, vi forebygger og behandler sygdom på. Nye markedsmuligheder for Exiqon

Ny teknologi til analyse af vores gener ændrer måden, vi forebygger og behandler sygdom på. Nye markedsmuligheder for Exiqon Ny teknologi til analyse af vores gener ændrer måden, vi forebygger og behandler sygdom på Nye markedsmuligheder for Exiqon De seneste års store teknologiske gennembrud har gjort, at vi i dag nemt og økonomisk

Læs mere

Genmanipulation i sport Gendoping

Genmanipulation i sport Gendoping Genmanipulation i sport Gendoping Peter Schjerling Copenhagen Muscle Research Centre Gendoping Doping baseret på genmanipulation Misbrug af resultater fra genterapi En fremtidig trussel for sporten? Gendoping

Læs mere

BIOLOGI A-NIVEAU NY ORDNING. Tirsdag den 20. maj 2008. Kl. 09.00 14.00 STX081-BIA STUDENTEREKSAMEN MAJ 2008

BIOLOGI A-NIVEAU NY ORDNING. Tirsdag den 20. maj 2008. Kl. 09.00 14.00 STX081-BIA STUDENTEREKSAMEN MAJ 2008 STUDENTEREKSAMEN MAJ 2008 BIOLOGI A-NIVEAU Tirsdag den 20. maj 2008 NY ORDNING Kl. 09.00 14.00 Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares STX081-BIA Undervisningsministeriet Side

Læs mere

BIOLOGI HØJT NIVEAU. Mandag den 13. august 2001 kl

BIOLOGI HØJT NIVEAU. Mandag den 13. august 2001 kl STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2001 2001-6-2 BIOLOGI HØJT NIVEAU Mandag den 13. august 2001 kl. 9.00-14.00 Af de store opgaver 1 og 2 må kun den ene besvares. Af de små opgaver 3, 4, 5 og 6 må kun to besvares.

Læs mere

Risiko for udvikling a f resistens mod glyphosa t

Risiko for udvikling a f resistens mod glyphosa t Risiko for udvikling a f resistens mod glyphosa t Solvejg K. Ma thia ssen G lyphosa t århundredets herbicid Mest anvendte herbicid i verden (130 lande, global omsæ tning 600.000 t) Bredt ukrudtsspektrum

Læs mere

Samfundsøkonomiske virkninger af et dansk nationalt forbud mod dyrkning af GMafgrøder

Samfundsøkonomiske virkninger af et dansk nationalt forbud mod dyrkning af GMafgrøder university of copenhagen Samfundsøkonomiske virkninger af et dansk nationalt forbud mod dyrkning af GMafgrøder Gylling, Morten Publication date: 2010 Document Version Forlagets endelige version (ofte forlagets

Læs mere

NOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

NOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Fødevarestyrelsen 6. kt./departementet 3.1/2.1 Sagsnr.: 8674 Den 28. januar 2011 FVM 857 NOTAT TIL FOLKETINGETS EUROPAUDVALG om forslag til Kommissionens

Læs mere

X bundet arvegang. Information til patienter og familier. 12 Sygehus Lillebælt, Vejle Klinisk Genetik Kabbeltoft 25 7100 Vejle Tlf: 79 40 65 55

X bundet arvegang. Information til patienter og familier. 12 Sygehus Lillebælt, Vejle Klinisk Genetik Kabbeltoft 25 7100 Vejle Tlf: 79 40 65 55 12 Sygehus Lillebælt, Vejle Klinisk Genetik Kabbeltoft 25 7100 Vejle Tlf: 79 40 65 55 X bundet arvegang Århus Sygehus, Bygn. 12 Århus Universitetshospital Nørrebrogade 44 8000 Århus C Tlf: 89 49 43 63

Læs mere

Nyt studie kaster lys over hvorfor nogle hjerneområder nedbrydes før andre i HS Styr på foldningen

Nyt studie kaster lys over hvorfor nogle hjerneområder nedbrydes før andre i HS Styr på foldningen Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Nyt studie kaster lys over hvorfor nogle hjerneområder nedbrydes før andre i HS Hvorfor dør kun

Læs mere

Gulrust i hvede - nuværende og kommende udfordringer

Gulrust i hvede - nuværende og kommende udfordringer Gulrust i hvede - nuværende og kommende udfordringer Mogens S Hovmøller, Annemarie F Justsen & Jens G Hansen Aarhus Universitet, Institut for Agroøkologi Det Globale Rustcenter mogens.hovmoller@agrsci.dk

Læs mere

Figur 1: Strukturelt kort over plasmiderne pyeast og pmamal anvendt til undersøgelse af

Figur 1: Strukturelt kort over plasmiderne pyeast og pmamal anvendt til undersøgelse af Opgave 2 juni 1999 DNA rekombination er vigtig for eukaryote celler i forbindelse med meiosen. Samtidig er rekombination mellem fremmed DNA og endogen DNA essentiel i fremstillingen af transgene organismer

Læs mere

GRUNDNOTAT til FOLKETINGETS EUROPAUDVALG

GRUNDNOTAT til FOLKETINGETS EUROPAUDVALG Miljø- og Planlægningsudvalget (2. samling) MPU alm. del - Bilag 199 Offentligt Skov- og Naturstyrelsen 29. april 2005 Landbrugs- og bioteknologikontoret J.nr.: D 402-0018 Miljøministeriet gsp/lwe/sns

Læs mere

Biologien bag epidemien

Biologien bag epidemien Biologien bag epidemien Af Niels Kristiansen, biologilærer, Grindsted Gymnasium Sygdomme kan smitte på mange måder. Enten via virus, bakterier eller parasitter. I det følgende vil vi koncentrere os om

Læs mere

Eksamensopgaver. Biologi B DER KAN OPSTÅ ÆNDRINGER I DE ENDELIGE SPØRGSMÅL

Eksamensopgaver. Biologi B DER KAN OPSTÅ ÆNDRINGER I DE ENDELIGE SPØRGSMÅL Eksamensopgaver Biologi B DER KAN OPSTÅ ÆNDRINGER I DE ENDELIGE SPØRGSMÅL Arvelige sygdomme Med udgangspunkt i vedlagte bilagsmateriale og relevant eksperimentelt arbejde skal du holde et oplæg om arvelige

Læs mere

Årsplan Skoleåret 2014/2015 Biologi Nedenfor følger i rækkefølge undervisningsplaner for skoleåret 14/15. Skolens del og slutmål følger folkeskolens

Årsplan Skoleåret 2014/2015 Biologi Nedenfor følger i rækkefølge undervisningsplaner for skoleåret 14/15. Skolens del og slutmål følger folkeskolens Årsplan Skoleåret 2014/2015 Biologi Nedenfor følger i rækkefølge undervisningsplaner for skoleåret 14/15. Skolens del og slutmål følger folkeskolens fællesmål slut 2009. 1 Årsplan FAG: Biologi KLASSE:

Læs mere