6 Vandløbenes planter

Transkript

1 6 Vandløbenes planter De forskellige typer af encellede og flercellede planter i vandløb kan opdeles i tre hovedtyper: større vandplanter (makrofyter), fast hæftede mikroalger på vandløbsbunden (bentiske alger) og mikroskopiske planktonalger (fytoplankton) suspenderet i vandet. Alle planter i vandløb producerer organisk stof til vækst under frigivelse af ilt, og de fungerer som fødekilde for dyrene. De encellede alger på overfladen af sten og finkornede sedimenter græsses direkte af en række smådyr. De større vandplanter (makrofyter) kan også i mindre omfang græsses af smådyr (f.eks. visse vårfluer) i tilfælde af fødeknaphed, men den største del af makrofyternes produktion henfalder og nedbrydes af bakterier, som så udnyttes af dyrene, når de æder døde plantedele med en belægning af bakterier og andre mikroorganismer. Makrofyterne er vigtige ved at skabe store overflader for mikroorganismer og smådyr, og de modificerer strømmen og beskytter bunden mod erosion. Denne strukturelle betydning af makrofyterne sikrer dem en nøglerolle i danske vandløbs økologi (figur 6.1). Alle planter kræver lys, uorganiske næringssalte, uorganisk kulstof og passende fysiske betingelser (strøm, bundsubstrat og temperatur) for at kunne vokse. Vandløbene modtager til stadighed nyt vand rigt på næringsstoffer og kuldioxid, og vandets opholdstid i vandløbene er så kort, at næringsstofferne ikke når at blive brugt op inden udløbet. Selv i vandløb i naturområder er koncentrationerne af opløste næringssalte relativt høje (fosfat > 0,02 mg P l 1, nitrat > 0,8 mg N l 1 ). Indholdet af kuldioxid er i gennemsnit ca. 5 mg l 1 (0,12 mmol l 1 ), Figur 6.1. Skematisk oversigt over makrofyternes nøglerolle for vandløbenes fysiske og biologiske forhold. Efter Sand-Jensen et al. (1989). ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 55

2 6 VANDLØBENES PLANTER Hyppighed (%) % lys 1m under overfladen <8 0-0,5 0, ,5 1, ,5 >2,5 Lyssvækkelseskoefficient (m -1 ) Figur 6.2. Hyppighedsfordelingen af lysets svækkelseskoefficient målt om sommeren på omkring 200 strækninger i danske vandløb. For oven er vist, hvad lyssvækkelsen svarer til som procentvis lys i 1 m s dybde i forhold til lysintensiteten umiddelbart under vandoverfladen. Sand- Jensen & Riis (orig.). hvilket er ca. 8 gange større end indholdet i vand, der er i ligevægt med luften. Strømmen i vandløbet sikrer også, at det laminare grænselag omkring makrofyternes overflader enten er tyndt eller helt mangler, og herved skabes en hurtig stofudveksling med det omgivende vand. Forsyningen med næringssalte og uorganisk kulstof forventes derfor i de fleste tilfælde ikke at begrænse makrofyternes vækst og især ikke den maksimale biomasse, som de kan opbygge. Derimod har lyset en meget stor betydning for planternes udvikling. Det gælder ikke mindst for størrelsen af den maksimale plantebiomasse, fordi der ved høj biomasse forekommer en stor selvskygning mellem naboplanter. Lysets betydning forstærkes af, at mange danske vandløb er små og udsat for betydelig skygning fra brinkerne og deres bevoksning af træer, buske og urter. Træer langs brede vandløb og høje urter langs smalle vandløb kan således fjerne en stor procentdel (> 70 %) af lyset og begrænse plantevæksten i vandløbene. Desuden vil vandløbene ofte indeholde mange opslemmede partikler, og lyset vil derfor hurtigt svækkes med dybden (figur 6.2). I vandløb med klart vand forsvinder 40 % af lyset inden for den øverste meter. I de fleste vandløb er svækkelsen inden for den øverste meter på mere end 80 %, og ved store vandføringer med meget opslemmet materiale forsvinder praktisk talt alt lyset i den øverste meter. Det begrænser i de fleste tilfælde plantevæksten til vanddybder lavere end 1 m, og kun i særlige tilfælde foregår væksten ned til 2 m. Biomassen af planter vil afhænge af væksten og de forskellige tab. I vandløbene sker der store tab ved, at det strømmende vand river de fasthæftede planterne med sig. Planterne kan også bliver begravet af bundmateriale, som er blevet eroderet bort længere oppe i vandløbet. Især i vandløb med en ustabil sandbund kan tabet af makrofyter være stort ved, at deres rodnet undermineres eller de bliver begravet. Endvidere kan der som nævnt foregå et vist tab ved, at dyrene æder af planterne. Men græsningen er især betydelig på de mikroskopiske alger, som vokser på vandløbsbunden. Hovedtyperne af fotosyntetiske organismer i vandløbene: fasthæftede mikroalger på bunden, rodfæstede makrofyter og fytoplankton suspenderet i vandet har en karakteristisk fordeling ned ad idealvandløbet, som især er bestemt af ændringer i strømhastighed, bundsubstrat, vanddybde og vandets opholdstid (figur 6.3). 56 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

3 FASTHÆFTEDE MIKROALGER Fasthæftede mikroalger De fasthæftede mikroalger er af størst betydning øverst i idealvandløbet, hvor de danner belægninger på sten og grus (figur 6.3). Høj strømhastighed over bunden og et grovkornet bundsubstrat betyder, at makrofyterne ikke kan få rodfæste. Fytoplankton mangler ganske her, fordi det mangler grundlag for rekruttering, og hvis det blev tilført, ville det hurtigt føres bort med strømmen. Vanddybden er lav i de øvre vandløb og lyssvækkelsen i vandet derfor lille. I et lysåbent, øvre vandløb vil biomassen og produktionen af fasthæftede mikroalger ofte følge lyset og have et maksimum om sommeren (figur 6.3). I en bæk i løvskov derimod, vil træernes skygning hindre lyset i at nå vandløbsbunden. Biomassen og produktionen af algerne er derfor størst i det tidlige forår, inden træerne får blade. Længere nede ad idealvandløbet ses i princippet det samme mønster, nemlig en maksimal biomasse af fasthæftede mikroalger om foråret. Her er det imidlertid vandløbets makrofyter, som om sommeren vokser op og skygger for algerne (figur 6.3). Bunden er ofte mere finkornet, således at de rodfæstede makrofyter kan vokse der. Fytoplankton rekrutteres fortsat ikke. Vanddybden er stadig så lav, at temmelig meget lys når vandløbsbunden, men omvendt er dybden så stor, at makrofyterne i vandfasen kan udskygge alt lyset for mikroalgerne på bunden (figur 6.4). De fasthæftede mikroalgers vækst er især reguleret af lyset. I næringsfattige vandløb kan fosfat måske begrænse væksthastigheden i tætte samfund og dermed den maksimale biomasse, som kan opbygges, fordi fosfatkoncentrationen falder til nul inde i samfundene og fordi biomassen også påvirkes af tabene, som får større vægt jo mindre væksthastigheden er. Er algebiomassen derimod lav og samfundet vel eksponeret til det strømmende vand, så skal koncentrationerne af opløst fosfat være meget lave (< 1-2 µg l 1 ) før væksthastigheden reduceres. De fysiske tab er meget vigtig for biomassen af fasthæftede mikroalger. Høj strømhastighed og især pludselig høj strømhastighed efter omfattende nedbør eller snesmeltning kan således erodere algebelægningerne eller den bund, algerne vokser på. En sandbund har ofte en lav biomasse af mikroalger, fordi bunden er ustabil, så sandkorn med alger til stadighed omlejres og begraves. Undersøger Figur 6.3. Øverst: Generaliseret årsforløb i biomassen af bundlevende (bentiske) mikroalger i et øvre vandløb i og uden for skov. Nederst: Årsvariationen i biomassen af bundlevende alger og undervandsmakrofyter i et lysåbent, østdansk vandløb placeret i den mellemste del af idealvandløbet. Algebiomassen er udtrykt ved mængden af klorofyl per m 2 af vandløbs-bunden og makrofytbiomassen er udtrykt i g plantetørstof per m 2 af vandløbsbunden. ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 57

4 6 VANDLØBENES PLANTER Figur 6.4. Sæsonvariationen i biomassen af bundlevende mikroalger og lysindstrålingen ved vandoverfladen og vandløbsbunden på en strækning i den mellemste del af Suså. Forårsmaksimet af bundlevende alger og lysindstrålingen ved bunden falder sammen med lav vanddybde og fravær af makrofyter, som til gengæld udvikler en høj biomasse om sommeren. Det sekundære maksimum af bundlevende alger i efteråret følger efter skæring af makrofyterne. Omtegnet efter Sand-Jensen et al. (1988 og 1989). man fordelingen af mikroalger med dybden på en ustabil sandbund, finder man derfor en lav, men ensartet koncentration ned til mange cm s dybde. Selve produktionen er derimod udelukkende knyttet til det 2-3 mm tynde overfladelag, hvor algerne modtager tilstrækkeligt med lys. Algeproduktionen bliver derfor lav, fordi så stor en del af algebiomassen ligger begravet i mørke under 3 mm s dybde. På en sammenkittet lerbund findes algerne udelukkende på overfladen, men ofte i et tæt lag. Mens den maksimale algebiomasse i den øverste cm af vandløbsbunden typisk indeholder mellem 10 og 50 mg klorofyl a m 2 på en ustabil sandbund, kan den udgøre mellem 100 og 500 mg klorofyl a m 2 på en stabil bund. Sidstnævnte høje biomasse i det tynde overfladelag svarer til den samlede biomasse af planktonalger i et flere meter tykt vandlag i en næringsrig sø. Den store biomasse af bundlevende mikroalger om foråret i mange vandløb skyldes derfor en kombination af øget lysindstråling, nedsat strømhastighed og forbedret stabilitet af sedimentet ved overgangen fra høje vandføringer om vinteren til lavere vandføringer om foråret og sommeren. Forskellige smådyr græsser mikroalgerne på bunden. Under stabile forhold vil øget biomasse og produktion af mikroalgerne give føde til flere græssere (figur 6.5). I visse perioder eller på bestemte steder i vandløbet kan dyrenes græsning imidlertid blive så intens, at algebiomassen reduceres, og andelen stiger blandt de algearter, som enten vokser meget hurtigt eller overhovedet ikke bliver spist. Trådformede alger på sten er tilsyneladende meget følsomme for græsning, og de dominerer kun, når dyrenes græsning er lille. Trådformede alger kan udvikle en meget høj biomasse, da de vokser ud fra substratet. Da 58 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

5 RODFÆSTEDE MAKROFYTER Græssende smådyr (antal/m 2 ) Gennemsnitlig årlig algebiomasse (mg klorofyl/m 2 ) Figur 6.5. Den gennemsnitlige tæthed af græssende smådyr stiger i takt med den gennemsnitlige algebiomasse på bunden af seks små danske skovvandløb. Efter Friberg (1997). bestandene af græssende smådyr endvidere påvirkes af fiskenes predation kan særligt tætte fiskebestande, som kunstigt etableres i netbure eller på strækninger afspærret med net, holde antallet af græssere nede, så biomassen af trådformede alger øges. I kontrollerede eksperimenter, hvor græssende smådyr kunstigt fjernes fra stenene ved at dyppe dem i vand med insektgifte, kan man eftervise, at algebiomassen kan stige 2-3 gange på et par uger, og det samme respons kan opstå, hvis stenene placeres i netbure med fisk, som æder græsserne. Det er ikke en særlig almindelig tilstand i naturen, men i vandløb, som rammes af iltsvind, forsuring eller miljøgifte, som udrydder fisk og græssere, men ikke generer trådalgerne, kan disse udvikle høje tætheder. Rodfæstede makrofyter De vigtigste obligate undervandsplanter (makrofyter) i vandløb omfatter forskellige arter af blomsterplanter blandt slægterne vandaks, vandranunkel og vandstjerne. Dertil kommer to hyppige arter nemlig vandpest og enkelt pindsvineknop (figur 6.6). De fleste arter vokser både i vandløb og i søer, men deres hyppighed er forskellig (tabel 6.1). Storblomstret vandranunkel, enkelt pindsvineknop, rosetvandstjerne og fladfrugtet vandstjerne er meget almindelige i vandløb, men fåtallige i søer. Vandranunkler og vandstjerner klarer sig godt under de meget forstyrrede forhold på den ustabile bund i vandløbene, fordi de spredes effektivt med strømmen som løsdrivende skud, der let fæstner sig med siderødder i bunden og derefter hurtigt udvikler tætte bestande. Omvendt er arter af hornblad, kransnålalger og blærerod knyttet til en stabil bund i søer og derfor meget sjældne i vandløb. De har et svagt, eller intet, rodfæste i bunden, men kan klare sig på stor dybde og i beskyttede vige i søerne, mens de i vandløb føres bort med strømmen. Der er forskelle mellem undervandsvegetationen i forskellige vandløb, men forskellene er langt mindre end mellem forskellige søer. Det er der især kemiske, men også biologiske grunde til. Søerne har indbyrdes en meget mere forskellig vandkemi end vandløbene. Næsten alle danske vandløb er meget næringsrige, fordi de hele tiden modtager nyt vand, der er blevet beriget ved kontakten med landbrugsdrift og husholdninger. På grund af kontakten med omgivende jorde har de fleste vandløb også ret høje hydrogencarbonatkoncentrationer og derfor en neutral ph. Vandløb med lave hydrogencarbonatkoncentrationer (< 0,1 mmol l 1 ) og en ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 59

6 6 VANDLØBENES PLANTER Figur 6.6. Større vandplanter (makrofyter), som man hyppigt finder i danske vandløb (denne side) og søer (modstående side). Bladtværsnit er vist for tvepibet lobelie. Efter Hagerup & Petersson (1956) og Miljøstyrelsens Ferskvandslaboratorium (1987). 60 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

7 RODFÆSTEDE MAKROFYTER Hjertebladet vandaks Børstebladet vandaks Tvepipet lobelie ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 61

8 6 VANDLØBENES PLANTER Arter i søer Relativ hyppighed Arter i vandløb Relativ hyppighed Børstebladet vandaks 50,0 Enkelt pindsvineknop 72,1 Vandpest 39,0 Roset/fladfr. vandstjerne 69,7 Hjertebladet vandaks 39,0 Vandpest 60,6 Kredsbladet vandranunkel 37,8 Smalbladet mærke 57,7 Aks tusindblad 37,8 Eng-forglemmigej 51,9 Kruset vandaks 37,8 Grenet pindsvineknop 51,9 Butbladet vandaks 37,8 Storblomstret vandran. 36,1 Liden vandaks 34,1 Lancetbladet ærenpris 32,2 Tornfrøet hornblad 26,8 Kruset vandaks 30,2 Enkelt pindsvineknop 26,8 Manna-sødgræs 29,3 Spinkel vandaks 22,0 Børstebladet vandaks 18,3 Fladfrugtet vandstjerne 18,3 Svømmede vandaks 17,8 Kors andemad 18,3 Strand-vandranunkel 17,8 Hår tusindblad 17,1 Brudelys 16,8 Krybende vandkrans 15,9 Hjertebladet vandaks 14,9 Svømmende sumpskærm 14,6 Alm. vandranunkel 13,5 Smalbladet vandstjerne 13,4 Vandmynte 12,5 Græsbladet vandaks 13,4 Brøndkarse 11,5 Smalbladet pindsvineknop 13,4 Dynd-padderok 11,5 Vandrøllike 11,0 Kredsbladet vandranunkel 11,1 Tabel 6.1. Den relative hyppighed af de 20 mest almindelige langskudsplanter blandt blomsterplanterne i 82 søer og ca. 200 vandløbsstrækninger i Danmark undersøgt i slutningen af 1990 erne. Procent af lokaliteter med arten er angivet. Data fra T. Riis, K. Sand-Jensen og O. Vestergaard. lav ph under 6 er en sjældenhed. Omvendt har mange søer i Midt- og Vestjylland, og især dem med et lille opland og den største vandtilførsel med nedbøren, lave hydrogencarbonatkoncentrationer og surt vand (ph 4-6). Søerne dækker således et meget større spektrum af vandtyper med hensyn til indhold af næringssalte, hydrogencarbonat og ph end vandløbene, og med de større kemiske gradienter i søerne følger større forskelle i plantesamfundene. Forskellige søer 62 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

9 RODFÆSTEDE MAKROFYTER har således levevilkår for plantearter, der enten foretrækker høje eller lave koncentrationer af næringssalte og hydrogencarbonat samt høj eller lav ph. Biologiske forhold kan også medvirke til de mindre forskelligheder mellem vandløbenes end søernes plantesamfund. Planterne spredes effektivt med strømmen inden for vandløbssystemer, mens spredningen begrænses mellem søer, der ligger som små isolerede enklaver med stor indbyrdes afstand. Forskelligheder kan lettere opretholdes mellem søerne pga. den vanskeligere spredning. Dertil kommer, at vandløbene hele tiden udsættes for store ændringer i vegetationens sammensætning på grund af den forstyrrelse, som vekslende vandføring og bunderosion skaber. Vegetationen oplever ved høj vandføring hver vinter og under vandføringstoppe på andre årstider en kraftig decimering, der følges af ny rekruttering. Dette ustabile miljø begunstiger arter af en bestemt type, nemlig forstyrrelsestolerante arter med stor sprednings- og rekrutteringsevne. To store artsrige grupper af plantearter de der dårligt tåler fysisk forstyrrelse, og de der foretrækker næringsfattige forhold har derfor dårlige vilkår i vandløbene, mens de danner særlige plantesamfund i søerne. Til nøjsomhedsarterne i næringsfattige søer hører rosetplanterne strandbo, tvepibet lobelie og brasenføde, der aldrig er fundet i et dansk vandløb. Planterne i vandløb skal kunne tåle det fysiske træk, den stadige strøm udøver i dem. Deres vigtigste tilpasninger hertil er at nedsætte eksponeringen til strømmen, have trækstærke stængler og blade og udvikle et sikkert rodfæste. Fleksibiliteten er vigtig for at begrænse eksponeringen og trækket. Den betyder nemlig, at planterne føjer sig efter strømmen, stiller sig parallelt med den og danner en strømlinet form, som øver mindst mulig modstand. Fleksibiliteten betyder også, at planterne ved øget strømhastighed lægger sig stadigt tættere hen over bunden, så skuddene skaber læ for hinanden, mens den stærke strøm tvinges op over dem. Målinger bekræfter fleksibilitetens betydning, da trækket i undervandsplanterne blot stiger proportionalt med strømhastigheden, mens trækket i stive objekter herunder stive luftplanter langs kanten stiger med kvadratet på strømhastigheden. En femdobling af strømhastigheden, som man kan opleve i visse vandløb efter en periode med voldsom nedbør, vil derfor tilnærmelsesvis 5-doble trækket i undervandsplanterne, mens trækket i stive objekter som sten, grene og sumpplanter øges 25 gange. Vandløbene rummer også en lang række amfibiske arter, som har navn efter, at de både optræder under vand og på fugtig bund langs vandløbene (f.eks. sideskærm og vandmynte) samt vandformer blandt arter, som tidligere blev opfattet udelukkende som landplanter (f.eks. lådden dueurt). Der sker således en livlig udveksling af plantearter mellem vandløbene og tilgrænsende vådområder. Bestandene af amfibiske arter i de to miljøer kan herved supplere hinanden, idet de spredes som løsrevne planter med vandstrømmen ned ad vandløbet og overlever som grønne skud i vandløbet om vinteren, mens de sætter blomster og spreder frøene med vind og insekter på land om sommeren. En vigtig forudsætning for, at mange amfibiske planter kan overleve i vandløbene er, at skuddene bliver fleksible under vand for at modstå det træk, som strømmen udøver. Det sker især ved, at mængden af styrkevæv (f.eks. lignin) mindskes, og tørstofindholdet omtrent halveres. En anden forudsætning er vandløbenes kraftige overmætning med kuldioxid. Overmætningen skyldes tilførsel af vand rigt på kuldioxid og overvægt af respiration i forhold til fotosyntese i vandløbets stofomsætning (figur 6.7). Overmætning med kuldioxid ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 63

10 6 VANDLØBENES PLANTER Figur 6.7. Kuldioxidkoncentrationens fordeling i størrelsesintervaller i grundvand, vandløb og søer i Nordsjælland sommeren Grundvandet er stærkt overmættet, vandløbene er gennemgående overmættede og søerne er ofte undermættede. Ved 15 C er koncentrationen ved ligevægt med atmosfæren 0,7 mg CO 2 l 1 (0,016 mmol l 1 ). Omtegnet efter Sand-Jensen et al. (1995). Medium CO 2 -konc. Sideskærm Vandmynte Vand: 30 2,1 ± 0,3 0,8 ± 0,6 µmol l 1 Vand: 260 2,8 ± 0,3 1,8 ± 0,7 µmol l 1 Vand: 600 3,5 ± 0,3 2,1 ± 0,8 µmol l 1 Luft: 16 5,5 ± 0,4 4,7 ± 0,9 µmol l 1 Tabel 6.2. Den relative væksthastighed (procent per dag) hos sideskærm og vandmynte i luft og i vand med forskellige kuldioxidkoncentrationer. Den daglige indstråling i forsøgene var 15 mol fotoner m 2 og temperaturen 15 o C. Middelværdier ± 95 % sikkerhedsgrænser (n = 20). Sand-Jensen (upubliceret). i vandløbet stimulerer de amfibiske planters kuldioxidforsyning og fotosyntesen, som ellers begrænses af den langsomme diffusionshastighed i vand og af, at ingen af de amfibiske arter kan supplere kulstofforsyningen ved at udnytte hydrogencarbonat, som tilfældet er hos de mange ægte vandplanter (f.eks. vandpest og vandranunkel). Mens amfibiske planter vokser meget langsomt eller endog taber vægt i vand, som er tæt på kuldioxidligevægt med luften, vokser de til gengæld udmærket ved en overmætning på gange (tabel 6.2). Makrofyter i vandløb er normalt rigere på kvælstof og fosfor og har større fotosyntese end de samme arter i søer. Det kan betyde, at vandløbsplanterne ved høj lysindstråling vokser hurtigere end søplanterne; men ingen har hidtil undersøgt, om det også er tilfældet. Effekten af mæringssalte forsvinder imidlertid ved høj biomasse, hvor selvskygningen mellem naboplanter er stor, og hvor lystilgængeligheden derfor er lille. Sammenligninger mellem åbne og skyggede vandløbsstrækninger har vist, at den maksimale biomasse af makrofyter 64 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

11 RODFÆSTEDE MAKROFYTER Figur 6.8. Den maksimale biomasse af makrofyter om sommeren i to år i lavvandede jyske vandløb som funktion af deres beskygningsgrad. Omtegnet efter Kern-Hansen et al. (1980). om sommeren stiger i takt med den tilgængelige lysmængde (figur 6.8). Man kan derfor forhindre overdreven makrofytvækst i vandløb og stimulere en mosaikagtig udbredelse ved at have klynger af skyggende træer anbragt med mellemrum langs de større vandløb. Beplantning langs vandløbene kan derfor indgå som led i miljøvenlig vedligeholdelse af vandløb. Makrofyter i vandløb er udover lyset også kraftigt påvirket af vandføringen og bundens stabilitet. I østdanske vandløb som Suså findes den maksimale biomasse om sommeren, og vandløbet er de fleste år tomt for grønne plantedele fra sent efterår til hen i maj (figur 4.8). Om efteråret stiger vandføringen og strømhastigheden. Den øgede vanddybde begrænser den i forvejen faldende lysmængde, som når ned til makrofyterne, og de overjordiske dele forsvinder. Om foråret bevirker den faldende vandføring og vanddybde omvendt, at mere lys Figur 6.9. Makrofytbiomassen i løbet af året i et mindre, vestdansk vandløb, Gryde Å. De dominerende planter er storblomstret vandranunkel og vandstjerne. Omtegnet efter Thyssen (1981). ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 65

12 6 VANDLØBENES PLANTER CO 2 -indhold (µmol/l) Klorofyl (µg/l) Morgen Eftermiddag Klorofyl Vandplanter Vandplanter (%-dækning) Figur Gudenå har mange opstemninger og indskudte søer mellem udspringet i Tinnet Krat og udløbet ved Randers Fjord. Et sommerstudium viser, at temperaturen stiger og kuldioxidindholdet falder ned ad vandløbet på grund af den øgede opholdstid og længere kontakt med luften. Undervandsplanter dominerer i de øvre lavvandede afsnit, mens fytoplankton tager over på dybe strækninger efter søerne. Efter Sand-Jensen et al. (2000). 25 Temperatur ( o C) Tørring Opstemning Mossø Ry Mølle Sø Juel Sø Silkeborg Langsø Tange Sø Randers når bunden, og planterne skyder fra de underjordiske overvintrende dele. I vestjyske vandløb er variationen i vandføringen mindre, og der findes flere makrofyter med en overvintrende grøn biomasse (figur 6.9). Den moderate vandføring om vinteren begrænser såvel vanddybde som strømhastighed, så planterne både modtager lys og ikke ødelægges af for stor strømhastighed. Men alligevel er der forskel på, hvor godt planterne overlever vinteren. I vintre med meget store og pludselige afstrømninger kan planterne skylles ud, så biomassen den efterfølgende sommer ikke når at vokse sig stor. Det skyldes, at bunden i mange vestjyske vandløb består af sand, som er meget ustabilt og nemt kommer i bevægelse og derved begraver, slider eller underminerer planternes rodnet. Samtidig er planterne vigtige ved at forhindre sandvan- 66 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB

13 FYTOPLANKTONET dringen, og er de først forsvundet efter meget store vandføringer eller hårdhændet skæring som følge af vedligeholdelsen, kan det vare 1-2 år, før de igen etablerer sig fuldt ud og får stabiliseret bunden. I vandløb med en ustabil bund og kraftig strøm vokser makrofyterne ofte i en mosaik af velafgrænsede planteøer med strømrender imellem. Hver planteø er typisk dannet af et enkelt skud, som har fået rodfæste og vegetativt er vokset ud til en stor bestand af genetisk identiske individer. Planteøernes vækst formes af strømmen og er forbløffende hurtig ved gunstige lysforhold i forsommeren. Den daglige ekspansion af planteøen fra randen er 0,3-2 cm hos vandstjerne og 0,5-4 cm hos pindsvineknop og vandranunkel. Planteøen ekspanderer hovedsagelig nedstrøms i læ af de allerede dannede skud, mens ekspansionen er langsommere til siderne ud mod strømrenderne, og ubetydelig direkte op mod strømmen, således at formen typisk bliver elliptisk set fra oven. I stærk strøm bevæger planteøens eksponerede front sig oven i købet ned ad strømmen. En vandstjerne-planteø, som hver dag vokser med 1 cm nedstrøms, 0,3 cm til hver af siderne og 0 cm opstrøms vil efter 100 dage om sommeren have dannet en 1 m lang og 0,6 m bred planteø. Studier af vandstjerne viser, at grødeøerne bliver smallere, mere strømlinede og fladere med øget strømpåvirkning. Det skyldes, at strømhastigheden accelereres omkring siderne og over planteøen, hvorved tilvæksten i bredde og højde hæmmes særlig meget i stærk strøm. En planteø opfører sig således næsten som et superindivid. Alle skud er genetisk identiske (en klon), de eksponerede skud skaber læ for de andre skud, og planteøens form påvirkes af strømmen og vanddybden. Nederst i idealvandløbet er dybden så stor, at der ikke er lys nok til vækst af makrofyter midt i løbet (figur 6.10). Fytoplanktonets skygning i vandet vil yderligere begrænse makrofyternes tilstedeværelse. Makrofyterne findes derfor på lavt vand langs bredderne, og de kan her danne en zonering indefter af undervands-, flydeblads- og rørsumpsmakrofyter, ligesom ved søbredder (figur 14.1). Fytoplanktonet Fytoplankton forbinder man især med søer. I søer er opholdstiden for vandet tilstrækkelig stor til, at fytoplanktonet kan opformeres. I vandløb mangler fytoplanktonet i de øvre og mellemste afsnit af idealvandløbet, men i de nedre afsnit har vandet efterhånden været så længe undervejs, at fytoplanktonet kan nå at opformere sig. De nederste dele af store floder (f.eks. Rhinen og Themsen) kan derfor være grønfarvet af fytoplankton om sommeren. Tilstedeværelse af fytoplankton fremmes også af mølledamme og søer indskudt undervejs i vandløbssystemet, som det for eksempel er tilfældet i Mølleå og Gudenå. I de nedre dele af Gudenå efter Mossø, Silkeborg-søerne og Tange Sø er der om sommeren en høj tæthed af fytoplankton i vandet, som svarer til indholdet i næringsrige søer (figur 6.10). Når afløbene fra søerne er lavvandede, falder koncentrationen af fytoplankton sædvanligvis med stigende afstand fra søen, fordi fytoplanktonet sedimenterer ud på bunden og filtreres fra vandet af dyrene (f.eks. muslinger og netspindende vårfluer). ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 67