Hvede forsvarer sig aktivt mod sygdommen gråplet
|
|
- Lise Laustsen
- 8 år siden
- Visninger:
Transkript
1 Hvede forsvarer sig aktivt mod sygdommen gråplet Nye undersøgelser viser, at resistente hvedeplanter aktiverer en kaskade af forsvarsreaktioner, når de går til modangreb på svampen Septoria tritici, der er årsag til gråplet. Disse forskningsresultater kan være et skridt på vejen mod at finde effektive metoder til varig forebyggelse af alvorlige plantesygdomme. Af Hans Jørgen Lyngs Jørgensen, Inga C. Bach, Jens Due Jensen, Bertram H. Larsen, David B. Collinge & Nandini P. Shetty, Institut for Plantebiologi og Bioteknologi, Det Biovidenskabelige Fakultet, Københavns Universitet. Svampesygdommen gråplet er gennem de sidste årtier blevet et betydeligt større problem i hvedeavlen herhjemme såvel som i udlandet. I Danmark anses denne sygdom nu som en af de faktorer, som giver størst udbyttetab i hvededyrkningen. Desuden bliver kvaliteten af kernerne dårligere. Svampen snylter på planten, så der bliver mindre næring til kernerne, som bliver mindre end normalt. Gråplet skyldes angreb af svampen Septoria tritici. (Figur 1). Denne svamp har været kendt i mere end 150 år, og man kender dens infektionscyklus, men den kemiske dialog mellem svampen og dens vært er ikke forstået i detaljer. Den stigende betydning af Septoria tritici som sygdomsfremkaldende (patogen) svamp vækker bekymring, og på verdensplan er der nu store bestræbelser i gang for at opklare årsagerne til, at den angriber hvedemarkerne i højere grad end tidligere. Figur 1. Angreb af gråplet i vinterhvede Til venstre ses symptomer i mark, tidligt forår. Svampens frugtlegemer (pyknider) ses som små sorte prikker på de visne blade. Til højre ses symptomer sidst i vækstsæsonen på de øvre blade. Store dele af bladvævet er dødt (nekrotisk). Foto: Hans Jørgen Lyngs Jørgensen. 1
2 Skadevirkning og bekæmpelse Det anslås, at det årlige tab i Danmark alene udgør 400 mill. kr. De skader, som skyldes svampeangreb kan begrænses, hvis afgrøden behandles med fungicider (svampemidler), som slår sygdommen ned, men målet er at begrænse brugen af fungicider mest muligt. Dels kan der være miljømæssige problemer ved at bruge dem, dels er det ikke sikkert, at effekten af et fungicid varer ved. Fungicider mister nemlig ofte deres evne til at bekæmpe en sygdom, ikke fordi fungicidet ændrer sig, men fordi svampen tilpasser sig og bliver i stand til at tolerere midlet. Svampens biologi og livscyklus Svampen Septoria tritici, som er årsag til sygdommen gråplet, blev beskrevet første gang i I mere end 100 år kendte man kun til den del af svampens livscyklus, hvor den formerer sig ukønnet, men i 1970 erne fandt man ud af, at en svamp ved navn Mycosphaerella graminicola, som blev beskrevet i 1870, er den kønnede form for Septoria tritici. Septoria tritici og Mycosphaerella graminicola er altså den samme organisme, og begge navne bruges. Under klimaforhold som i Danmark forekommer både ukønnet og kønnet formering. Den kønnede formering forudsætter, at hyfer fra to forskellige parringstyper af svampen mødes. Epidemi eller tilpasning Under danske forhold har svampens ukønnede formering størst betydning for udvikling af sygdommen gråplet i hvedemarkerne, fordi der kan dannes mange generationer af sporer fra tidligt forår og i løbet af sommeren. Den kønnede formering sker derimod sent i sæsonen, når der ikke er meget friskt plantemateriale tilbage at inficere. Derfor spiller den kønnede formering ikke nogen stor rolle for epidemisk udbredelse af svampen. Dens vigtigste rolle er at skabe individer med nye genotyper som vil kunne tilpasse sig nye forhold i marken (Figur 2). Infektion Infektionen af en hvedeplante indledes med, at svampens sporer (kønnede eller ukønnede) lander på et blad og Pyknide Ascosporer Konidier Sommercyklus Konidier Sæksporehus Pyknide Inficerede stubbe, planterester og levende afgrødeplanter Figur 2. Livscyklus Pyknider, hvorfra de ukønnede sporer (konidier) spredes, og perithecier (sæksporehuse), hvorfra de kønnede sporer (ascosporer) frigives, kan findes fra efteråret på spildkorn, planterester og nye afgrødeplanter. I foråret kan begge typer frugtlegemer producere sporer. I Danmark er det især pyknider, der producerer sporer i foråret. Er vejret fugtigt og lunt, kan der produceres mange sporer i vækstsæsonen (sommercyklus), og man får en epidemi. Under danske forhold dannes ascosporer sidst på sæsonen og spiller derfor ikke så stor en rolle for epidemisk udvikling af sygdommen. Derimod er de kønnede ascosporer vigtige, for at svampen kan skabe nye genotyper. Tegninger: Nini Leroul. 2
3 Figur 3. Scanning elektronmikroskopi af inficeret bladvæv. Til venstre ses bladoverflade ca. 3 dage efter inokulering. En svampehyfe er ved at vokse ned igennem en spalteåbning. Til højre ses undersiden af overhudsceller med spalteåbninger ca 11 dage efter inokulering. Svampen har koloniseret hulrummet under spalteåbningen, men er stadig i sin biotrofe fase. Foto: Nandini P. Shetty og Hans Jørgen Lyngs Jørgensen. spirer. Svampens hyfer trænger dernæst ned gennem plantens spalteåbninger (Figur 3). Septoria tritici er en såkaldt hemibiotrof svamp. Det betyder, at den først har en såkaldt biotrof fase, hvor svampehyferne vokser i hulrummene mellem plantens celler (apoplasten). Denne periode omtales som sygdommens latenstid. Efter denne indledende fase kommer en nekrotrof fase, hvor svampen slår plantens celler ihjel og lever af dem. Det antages, at svampen i den indledende fase lever som en biotrof organisme, der snylter på plantens celler, men da der ingen synlige symptomer er på planten i denne del af svampens livscyklus, kan det ikke udelukkes, at svampen lever som en endofyt, der opholder sig i plantevævet uden at gøre skade. Under alle omstændigheder optager svampen sukkerstoffer mv., der findes naturligt og frit tilgængeligt i apoplasten. Svampen går til angreb Pludselig ændrer svampen karakter og går til angreb på plantens celler. Når svampen indleder sin nekrotrofe fase, dør de angrebne planteceller i løbet af ganske kort tid (1-2 dage). Bladvævet bliver brunt og visner. Samtidig sker der en kraftig stigning i mængden af svampens hyfer i bladene, og svampen påbegynder den del af sin livscyklus, hvor den formerer sig ukønnet. Den danner en særlig type frugtlegemer (pyknider) under spalteåbningerne i det visne bladvæv, og herfra udsendes millioner af sporer (konidier), som kan inficere nye planter. Konidierne spredes primært via vanddråber. Længden af den biotrofe fase afhænger til en vis grad af hvedesortens modtagelighed, men det er især miljøforhold som temperatur og fugtighed, der er afgørende for, hvor lang tid der går, før svampen skifter karakter. Våbenkapløb mellem plante og patogen Resistente afgrøder anses generelt for at være den mest miljøskånsomme måde til at begrænse skadevirkningerne af sygdomme og insektangreb mv. Undersøgelser af nedarvning af resistens mod gråplet har taget fart i løbet af de sidste år. For nogle former for resistens mod svampe er der involveret mange gener, som hver især har lille effekt, men for resistens mod gråplet er det ofte enkeltgener, der er afgørende for, om en plante er resistent eller ej (Boks 1). Indtil nu er der rapporteret om 13 forskellige enkeltgener, som giver resistens mod gråplet i hvede, Boks 1. Resistens og virulens: gen-for-gen hypotesen En hypotese om det genetiske samspil mellem en planteart (vært) og en patogen organisme (parasit) blev fremsat og efterprøvet i af den amerikanske plantepatolog Harold Henry Flor. På det tidspunkt havde man vidst i årtier, at planters resistens mod sygdomme skyldes gener, der nedarves som beskrevet af Mendel i 1800-tallet, men Flor var den første, der studerede nedarvning af angrebsevne (virulens) hos en patogen svamp. På baggrund af omfattende studier af nedarvning af resistens og virulens hos hhv. hørplanter og rustsvampen Melamspora lini konkluderede Flor, at både udvikling af sygdom hos en plante og en plantes evne til at modstå angreb, blev kontrolleret af par af matchende gener hos hhv. plante og patogen. I følge Flors såkalde gen-for-gen hypotese kan en plante således indeholde et dominant resistensgen (R) eller et recessivt gen (r) for modtagelighed, mens patogenet kan indeholde et dominant avirulens gen (Avr) eller et recessivt virulensgen (vir). Kun i de tilfælde, hvor planten har R-genet og patogenet har Avr-genet, kan planten modstå svampens angreb. I de øvrige tre kombinationer (R + vir, r + Avr og r + vir) udvikles der sygdom. Flere efterfølgende forskere antog, at der sker en direkte interaktion eller genkendelse mellem de proteiner, som hhv. et R-gen i planten og et Avr-gen i patogenet koder for, men i de tilfælde, hvor detaljerne kendes, har det vist sig, at samspillet mellem plante og patogen er mere kompliceret. Flors gen-for-gen hypotese beskriver kun såkaldt enkeltgen- eller specifik resistens, hvor et enkelt gen i planten ofte har en meget kraftig og stærkt hæmmende effekt på en specifik genotype af et patogen. Resistens kan også skyldes mange plantegener, der samarbejder (kaldes uspecifik resistens). Her har hvert gen kun en meget beskeden effekt, men samlet kan de have en stærk virkning. Når man ønsker at udvikle en afgrødesort med resistens, er det meget nemmere at arbejde med enkeltgen-resistens end med resistens, der skyldes mange gener. Når forskellige genotyper og sorter af en afgrøde testes for resistens, smittes planterne som regel med velkarakteriserede isolater af svampen. Effekten af enkeltgen-resistens er som regel rigtig god, når en ny sort introduceres, men ofte tabes effekten efter få år. Det skyldes, at patogen-populationen ændrer sig. Som følge af genetisk rekombination i forbindelse med kønnet formering samt mutationer findes der som regel mange genetisk forskellige individer (genotyper) af en patogen svampeart ude i marken. Når man har et R-gen i afgrøden, der hæmmer bestemte genotyper stærkt eller fuldstændigt, vil disse avirulente genotyper ikke kunne formere sig i den pågældende mark. Individer med virulent genotype i forhold til afgrødesorten, vil derimod ikke hæmmes og kan stadig angribe afgrødeplanterne med fuld kraft. I næste svampegeneration vil de virulente genotyper blive favoriseret og talstærkt opformeret på bekostning af de avirulente genotyper af svampen, som er følsomme overfor planternes forsvar. Resultatet er, at svampepopulation i løbet af få generationer eller år hovedsageligt vil bestå af virulente genotyper, som kan angribe afgrødesorter med det pågældende R-gen. Denne ændring, hvor svampepopulationen over tid tilpasser sig til at kunne angribe sorter med specifik resistens kaldes populært nedbrydning af resistensen, men beror altså på en ændring af svampepopulationene, ikke af R-gener i planten. Patogener har som regel sværere ved at nedbryde resistens, som skyldes flere gener, som samarbejder om at styre en forsvarsreaktion. 3
4 men der findes sandsynligvis flere. Resistensgenerne er opkaldt efter det engelske navn for sygdommen (septoria tritici blotch) og betegnes Stb 1-12 og Stb 15. Selvom en hvedeplante indeholder et af disse resistensgener, er den ikke nødvendigvis resistent overfor alle genotyper af Septoria tritici. De svampegener, som er afgørende for om Septoria tritici kan inficere en hvedeplante eller ej, betegnes hhv. virulens og avirulensgener (Boks 1). Hverken for resistensgenerne i planten eller virulens/avirulens-generne i svampen kendes DNA-sekvensen i sin helhed, og man kender også kun lidt til genprodukterne. Bevarelse af resistensgeners effekt Resistensgenerne bruges til at udvikle nye sorter, som er beskyttet mod svampeangreb. Desværre nedbrydes resistens, som kun skyldes et enkelt gen ofte i løbet af få år (Boks 1). Det skyldes ikke, at resistensgenet forsvinder, eller at planterne holder op med at producere svampehæmmende stoffer. Derimod opformeres nye typer af svampen, som er mindre følsomme overfor de svampehæmmende stoffer, der dannes via plantens resistensgener. En anden strategi for patogene svampe er, at de ændrer sig, så de ikke bliver genkendt af plantens receptorer. Det betyder så, at planten ikke går i gang hurtigt nok med at producere de svampehæmmende stoffer, hvorved svampen får mulighed for at inficere. Forsvarsmekanismer Planter har mange sideløbende forsvarsmekanismer. Nogle af dem går i gang tidligt og andre senere i infektionsprocessen. Nogle er generelle og virker overfor mange forskellige patogener. Andre er specifikt rettet mod bestemte genotyper af en svampeart. For at identificere de forskellige lag i hvedeplanters forsvar mod Septoria tritici har vi undersøgt den kemiske dialog mellem et isolat af svampen og to sorter af hvede. Studier af resistent og modtagelig sort I vores studier af, hvordan resistensen kommer til udtryk mod gråpletsvampen, er hovedvægten på sorterne Stakado og Sevin, som er h.h.v. fuldt resistent og fuldt modtagelig overfor det hollandske isolat IPO323 af svampen. I Sevin ses total bladdød således dage efter, at planterne er blevet smittet, mens der slet ikke ses symptomer i Stakado, selv efter 3 uger (Figur 4). Stakado indeholder bl.a. resistensgenet Stb 6 og sandsynligvis endnu et specifikt unavngivet resistengen samt noget uspecifik resistens. Reaktive iltformer signalerer fare En af de første forsvarsreaktioner, efter at en hvedeplante er blevet udsat for smitte, er ophobning af reaktive iltformer (ROS), primært brintoverilte (H 2 ). ROS er direkte giftige i større mængder, men samtidig spiller de en rolle som signalstoffer i planten til aktivering af andre forsvarsreaktioner. Ophobet H 2 i plantevæv kan detekteres vha. DAB-farvning (Boks 2). I den resistente hvedesort Stakado ophobes H 2 især under svampens biotrofe fase, mens der ses meget lidt i den modtagelige sort Sevin (Figur 5). Denne tidlige ophobning af H 2 sker især omkring plantens spalteåbninger, hvor svampen trænger ind. I modsætning hertil ses der en meget stor ophobning af H 2 i Sevin under den nekrotrofe fase, hvor vævet fuldstændig fyldes med H 2. Denne sene ophobning i Sevin er dog ikke relateret til forsvar, men derimod en stressreaktion, da vævet dør og ødelægges. Man kan studere, hvilken rolle H 2 spiller for hvedens resistens ved at sprøjte en fortyndet opløsning af stoffet ind i plantens blade og studere udviklingen af svampen (Figur 6). Infiltrationsforsøg med H 2 viser, at H 2 forsinker infektion (Figur 7). Callose - en forsvarsmur Samtidig med den tidlige ophobning af H 2 afsættes også stoffet callose, på det sted i cellen, hvor svampen er ved at trænge ind (Figur 8). Det sker i større omfang i Stakado end i Sevin. Callosedannelsen medvirker til at forsegle plantens cellevægge, hvilket tjener to formål. Dels forhindres det, at svampen får næringsstoffer og vand fra plantens celler, og dels forhindres angrebsstoffer (enzymer og toksiner), som frigives fra svampen, i at beskadige plantens celler. Toksiner Nogle patogene svampe, f.eks. arter af Fusarium, producerer toksiner, der er giftige for både planter og dyr. Septoria tritici producerer ikke toksiner, som er giftige for dem, der spiser kornet, men det kunne tyde på, at Septoria (A) Sevin, vand (B) Sevin, Septoria tritici (C) Stakado, vand (D) Stakado, Septoria tritici Figur 4: Interaktion mellem hvede og Septoria tritici. Den modtagelige hvedesort Sevin og den resistente sort Stakado blev smittet med ukønnede svampesporer fra isolatet IPO323 af Septoria tritici under kontrollerede betingelser. For hvert smitteforsøg indgik nogle kontrolplanter, som blev sprøjtet med rent vand. På billederne ses symptomudvikling 15 dage efter smitte. (A) Sevin behandlet med vand, (B) Sevin smittet med Septoria tritici (bemærk de små sorte prikker, som er pyknider), (C) Stakado behandlet med vand, (D) Stakado smittet med Septoria tritici. Foto: Nandini P. Shetty. 4
5 Bladceller med H 2 (%) Stakado Sevin Procent bladceller med H2O (A) Rent vand Dage efter smitte Figur 5. Udvikling af H 2 i bladvæv Udvikling i antallet af bladceller (%), som ophobede H 2, blev observeret over 15 dage, efter at den resistente sort Stakado og den modtagelige sort Sevin blev smittet med Septoria tritici. tritici danner toksiner, som er skadelige for planten. Hidtil er der ikke fundet sådanne toksiner i inficeret plantevæv, men vi har for nyligt konstateret, at Septoria tritici udskiller flere forskellige toksiner, når svampen dyrkes i flydende kultur (Figur 9). Et af disse toksiner er et protein, som har en masse på ca. 14 kda. Dette toksin forårsager vævsdød, hvis man sprøjter det ind i modtagelige hvedesorter, og vi har påvist at denne vævsdød hænger sammen med ophobning af (B) Catalase (C) H 2. Figur 7. Analyse af funktion af H 2 i blade På de tre billeder ses symptomer af Septoria tritici i den modtagelige sort Sevin 13 dage efter smitte. I (A) er der i bladene indsprøjtet rent vand. I (B) er indsprøjtet en opløsning af enzymet catalase (2000 Units/ml), hvis eneste kendte funktion er at nedbryde H 2 til vand og ilt. I (C) er der indsprøjtet en tynd opløsning (4 mm) af H 2. I alle bladene er der indsprøjtet væske 3 gange, nemlig lige før planterne blev smittet med Septoria tritici, samt 3 og 5 dage efter smitte. De indsprøjtede væsker påvirkede svampens udvikling forskelligt. Således ses i (A) begyndende symptomer og svampen dannede pyknider 15 dage efter smitte. I (B) er planterne helt døde og pyknider sås allerede efter 11 dage, og i (C) er der ingen symptomer at se 13 efter dage, men først efter 21 dage, hvor svampen dannede pyknider. Samlet viser dette, at tilførsel af H 2 virker hæmmende på svampen, mens fjernelse af H 2 O fremmer svampens vækst. De hvide pletter på bladene i C skyldes skade som følge af indsprøjtning. Foto: Nandini P. Shetty. H 2. Viden om sådanne toksiner er vigtig for at forstå, hvorfor sygdommen gråplet udvikles som den gør. Figur 6. Infiltrering af H 2 Med en sprøjte uden kanyle kan man forsigtigt presse en opløsning ind i levende blade. Sprøjten sættes på bladoverfladen og en finger holdes bagved som støtte. Så sprøjtes væsken ind og den fordeler sig jævnt i hulrummene i bladet. Med lidt øvelse kan man sprøjte væske ind uden at skade bladene. Foto: Bertram H. Larsen. β-1,3-glucanase nedbryder svampens cellevægge Et andet vigtigt forsvarsredskab, planten har, er at danne stoffer, der direkte sigter på at nedbryde svampen. Blandt disse stoffer findes enzymet β-1,3-glucanase, som nedbryder stoffet β-glucan, der udgør en vigtig del af 5
6 Figur 8. Callosedannelse Stakado 7 dage efter infektion. Bladet er observeret med fluorescenslys i mikroskop efter klaring som beskrevet i boks 2. Callosedannelse ses som lysende pletter. Foto: Nandini P. Shetty. svampens cellevæg. I Stakado ses en ophobning af β-1,3- glucanase i den biotrofe fase og især i apoplasten, hvor svampen gror, mens dette ikke sker i Sevin. En høj β-1,3- glucanase-aktivitet i apoplasten kan svække svampen meget hurtigt, efter den er trængt ind i bladet. Desuden vil nedbrydningsprodukter fra svampen kunne tjene som signalstoffer (såkaldte PAMPs eller MAMPs), der er med til at udløse yderligere forsvarsreaktioner. Vi isolerede β-1,3-glucan fra Septoria tritici og behandlede planter af Sevin med en meget lav koncentration. Det resulterede i, at planterne blev fuldstændigt beskyttet mod angreb af svampen, og samtidigt kom der øget ophobning af H 2, callose og β-1,3-glucanase. Forstærkning af plantens cellevægge Hvis man ser nærmere på β-1,3-glucanase enzymet viser det sig, at aktiviteten skyldes flere forskellige former eller typer af enzymet. Således vil nogle af β-1,3-glucanasetyperne være med til at nedbryde svampens cellevægge, mens andre typer er involveret i forstærkning af plantens cellevægge ligesom callose. I tilgift til disse forstærkninger af cellevæggen ophobes forskellige glycoproteiner i apoplasten. Et af disse stoffer er extensin, som er et hydroxyproline-rigt glycoprotein. Glycoproteinerne er højst sandsynligt frigivet fra plantens cellevægge, og der er foreslået to forskellige funktioner for extensin og lignende stoffer. Den ene funktion er, at de kan styrke plantens cellevæg ved at lave krydsbindinger, som kan virke som forankring for andre molekyler, der fysisk blokerer patogeners indtrængning. Krydsbinding af extensin kræver desuden ophobning af ROS, hvilket også ses i hvede, som er smittet med Septoria tritici. Den anden funktion er mere direkte. I forsøg med andre plantearter og patogener, har det vist sig, at extensin direkte kan ophobes omkring bakterier i apoplasten og derved forhindre bakteriernes videre vækst. Da Septoria tritici lever i apoplasten og vi observerede extensin her, kunne det tyde på, at extensin spiller samme rolle i hvede. Fra forskning til anvendelse I vores forskning har vi fokuseret på en enkelt resistent hvedesort, Stakado. Vores studier viser, at samspillet mellem værtplante og patogen er komplekst, og at plantens forsvar omfatter så forskellige reaktioner som produktion af reaktive iltforbindelser og callose samt ændringer af både svampens og plantens cellevægge. Det er stadig ikke klart, hvad der får svampen til at skifte karakter fra uskadelig endofyt til aggressivt patogen. Både enzymer og toksiner kan tænkes at være involveret i den hurtige ændring fra biotrof til nekrotrof vækst, men endnu er det ikke klart præcist, hvilken rolle disse stoffer spiller for, at svampen kan fuldføre sin livscyklus. Toksiner - reduceret følsomhed? Vi har påvist at Septoria tritici under nogle forhold kan danne toksiner, som kan skade plantens celler. Hvis man finder ud af, hvordan toksinerne virker i værten og forårsager vævsdød, kan man muligvis udvikle nye sorter, der er mindre følsomme og dermed reducere udbyttetabet som følge af infektion. β-1,3-glucan - et alternativ til fungicider? Vores grundlæggende undersøgelser af hvilke molekyler, der er involveret i hvedeplanters forsvar mod svampen Septoria tritici har bl.a. vist, at β-1,3-glucan fra svampens cellevæg virker som signalstof, der udløser en lang række forsvarsreaktioner i planten. I øjeblikket er vi i gang med at studere β-1,3-glucans evne til at beskytte hvede mod angreb af Septoria tritici. Bl.a. testes forskellige oprensninger af β-1,3-glucan for at se, om det rene stof er bedre til at beskytte end en grovoprensning. Disse undersøgelser efterfølges af detaljerede undersøgelser af, hvilke forsvarsprocesser der aktiveres i planten, og hvordan plantens fysiologi påvirkes ved behandling. Der er en mulighed for at kunne bruge β-1,3-glucan som plantebeskyttelsemiddel i praktisk hvededyrkning, men en forudsætning for det er, at man ved, hvordan planten påvirkes ved behandling. Figur 9. Dyrkning af Septoria tritici. Her ses isolat IPO323 efter 21 dages vækst på et flydende dyrkningsmedium (Fries-medium). Foto: Nandini P. Shetty. 6
7 Boks 2. Farvning af blade med DAB og detektion af H 2. Stoffet DAB (3,3 -diaminobenzidine) vil reagere med H 2, når det optages i et blad, og enzymet peroxidase er til stede, hvilket det stort set altid er. Når DAB reagerer med H 2 vil det polymerisere til et rødbrunt stof, der let kan ses i mikroskop. Man kan selv studere om H 2 ophobes i blade. Vi har set på hvedeblade, som var blevet kunstigt smittet med Septoria tritici, men man kan sagtens se på andre blade, som er friske (levende), ikke er for store, og som f. eks. er naturligt smittet med en svamp. For blade af græsser og kornarter skæres bladet over lige inden det bruges. Andre blade, f.eks. fra træer, plukkes og nedsættes i DAB-opløsningen. Farvning af blade med DAB. NB! Stoffet DAB er giftigt, så alle processer skal foregå i stinkskab, og handsker skal benyttes. Til 10 ml DAB opløsning opløses 0,01 g DAB i af-ioniseret, sterilt vand. Tilsæt det meste af vandet til et bægerglas med en magnet i. Tilsæt DAB og start omrøring med magnetomrøreren. Efter omrøring i minimum 30 minutter måles ph i opløsningen med en ph-elektrode. Det er nødvendigt sænke ph til 3,6 for at få DAB til at opløses fuldstændigt. Der tilsættes nogle få dråber 0,1 N HCl ad gangen til ph er 3,6. ph stiger langsomt igen i takt med at DAB opløses. Når alt DAB er opløst, skal ph være ca. 3,8. Når alt DAB er opløst tilsættes resten af vandet op til 10 ml. Opløsningen skal nu være farveløs, evt. ganske let rødlig. Hvis opløsningen er stærkt rødbrun kort efter fremstilling må den kasseres. Når blade skal farves, skæres friske blade af og placeres med det same i DAB-opløsningen. For hvedeblade bruges 1 ml DAB-opløsning i f.eks. et Eppendorfrør, og bladene inkuberes i opløsningen i 8 timer. Inkuberingstiden og mængden af DABopløsning kan tilpasses til andre typer blade. DAB-opløsningen kan også sprøjtes ind i bladene, og her kan en effekt observeres hurtigere. Efter perioden i DAB-opløsningen skal bladene klares og kan derefter observeres i mikroskop. Som kontrol på, at farvningen har virket, ses på bladenes ledningsstrenge. Disse skal være rødbrune, da der er meget H 2 /peroxidase i dette væv. Desuden vil man være i stand til at se farvning andre steder, hvis der er ophobet H 2. Klaring af blade for observation af bladanatomi eller svampeinfektion. NB! Alle processer skal udføres i et stinkskab. Placer 3-4 lag papirservietter (f.eks. Kleenex) i en plastikæske med tætsluttende låg. Papiret mættes med en blanding af 100 % ethanol og iseddike (3:1 (v/v)). Tilsæt så meget af blandingen, så papiret bliver fuldstændigt mættet, men ikke så meget, så de blade, som man vil klare, bliver oversvømmet. Bladstykker eller hele blade (hvis det er små blade) skæres ud og lægges forsigtigt på de våde servietter. Låget lukkes og æsken efterlades til næste dag. Klorofyllet i bladene vil nu gradvist blive trukket ud af bladene og ned i papiret. Samtidigt vil molekylerne i bladet blive fikseret, så bladene kan holde sig meget længe. Bladene vil ofte vride sig og vil derfor ikke røre papiret fuldstændigt. Det kan afhjælpes ved at sætte objektglas ned lodret til at presse bladene ned. Servietterne skiftes dagligt, indtil al klorofyl er ude af bladene. Pas på at fikseringsmidlet ikke fordamper, da bladene så ødelægges. Når al klorofyl er ude af bladene, lægges de på servietter, som er vædet med afioniseret vand i minimum 1 time og maximum 12 timer for at gøre dem smidige og mindre skrøbelige. Efter vandbehandlingen overføres bladene til nye servietter, som er mættet med en lactoglycerol-opløsning. Her kan bladene opbevares i adskillige måneder, så længe servietterne ikke tørrer ud. Nu kan bladene observeres i lysmikroskop efter montering i lactoglycerol. Her kan det være en fordel at farve strukturer på overfladen af bladene med et farvestof, f.eks. med Evans Blå. Materialer: DAB kan købes hos firmaet Sigma (3,3 -diaminobenzidine, D-8001). DAB-farve skal fremstilles lige før brug. DAB-opløsningen kan kun opbevares nogle timer i køleskab. Til ethanol/iseddike (3:1 (v/v) er det vigtigt at bruge 100 % ethanol (absolut ethanol). Til lactoglycerol-opløsningen blandes af-ioniseret vand, mælkesyre og glycerol i forholdet 1 : 1 : 1 (v/v). Evans Blå fremstilles ved at tilsætte 0,25 g farve til 100 ml lactoglycerol og blande grundigt. Papirservietter, en plastikæske med tætsluttende låg, magnetomrører, magnet, bægerglas, ph-meter og HCL. Reference: Thordal-Christensen, H.; Zhang, Z.; Wei, Y. & Collinge, D.B. (1997). The Plant Journal. 11: Mikroskopi af DAB-farvede og klarede bladstykker af hvedesorten Stakado, som er resistent overfor Septoria tritici. Prøven til venstre er udtaget 1 dag efter smitte med Septoria tritici. Der er fokus på overfladen af bladet. H 2 -ophobning ses som rødbrun farvning i de alleryderste lag af bladet. Pilene viser svampens trådformede sporer, som er farvet blå af Evans Blå. Prøven til højre er udtaget 7 dage efter smitte med Septoria tritici. Der er fokus nede i bladet. H 2 -ophobning ses som rødbrun farvning i hulrummet rundt om den spalteåbning, hvor svampen er trængt ind. Pilene viser svampens trådformede hyfer i vævet. Kun hyfer på overfladen af bladet er farvet blå. Selvom Stakado er resistent kan nogle af svampens hyfer godt trænge et stykke ind i bladet, men væksten stopper, bl.a. som følge af H 2 -ophobning. I Sevin ses kun lidt H 2 -ophobning (se Figur 5), og derfor kan svampen brede sig og gå ind i den nekrotrofe fase. 7
8 Kombination af flere resistensmekanismer Mange af de hvedesorter, som dyrkes i Europa har resistensgenet Stb6, som vi har studeret i sorten Stakado. Vi har nu god indsigt i resistensmekanismerne i Stakado, men vi ved ikke, hvad de enkelte resistensgener i sorten koder for. Ligeledes mangler vi viden om, hvad de andre resistensgener mod Septoria tritici koder for. For at gøre det vanskeligere for patogenet at tilpasse sig og dermed forsinke nedbrydning af resistens, kan det være en fordel at indsætte mere end ét resistensgen i nye sorter. Flere af de 13 kendte resistensgener mod Septoria tritici anvendes derfor af forædlerne, men selvom der er tale om forskellige og uafhængigt nedarvede resistensgener, ved man ikke, om de udløser de samme forsvarsreaktioner i planten. Det kan bevirke, at man ikke opnår en ligeså optimal og langsigtet beskyttelse mod gråplet, som hvis man havde indsat gener med forskellig effekt. Kun med indgående kendskab til, hvordan resistens virker mod patogener, og hvilke stoffer planten laver for at forsvare sig, kan man kombinere forskellige resistensmekanismer i nye sorter og dermed sikre bedst mulig bevarelse af effekten af de resistensgener, som er dannet som følge af årtusinders evolution. Referencer Jørgensen, H.J.L.; Smedegaard-Petersen, V. (1999). Hostpathogen interactions in the Septoria-disease complex. Pages (ch. 9) in: Septoria on Cereals: A Study of pathosystems. Eds. J.A. Lucas, P. Bowyer & H.M. Anderson. CABI Publishing, CAB International. Wallingford, United Kingdom. Shetty, N.P. (2002). Defence Responses in Wheat after Inoculation with Septoria tritici. PhD.-thesis. The Royal Veterinary and Agricultural University, Department of Plant Biology, Denmark. Shetty, N.P.; Jensen, J.D.; Knudsen, A.; Finnie, C.; Geshi, N.; Blennow, A.; Collinge, D.B. & Jørgensen, H.J.L. (2009). Effects of β-1,3-glucan from Septoria tritici on structural defence responses in wheat. Journal of Experimental Botany. 60: Shetty, N.P; Jørgensen, H.J.L.; Jensen, J.D.; Collinge, D.B. & Shetty, H.S. (2008). Roles of reactive oxygen species in interactions between plants and pathogens. European Journal of Plant Pathology. 121: Shetty, N.P.; Kristensen, B.K.; Newman, M.-A.; Møller, K.; Gregersen, P.L. and Jørgensen, H.J.L. (2003). Association of hydrogen peroxide with restriction of Septoria tritici in resistant wheat. Physiological and Molecular Plant Pathology. 62: Shetty, N.P.; Mehrabi, R.; Lütken, H.; Haldrup, A.; Kema, G.H.J., Collinge, D.B. and Jørgensen, H.J.L. (2007). Role of hydrogen peroxide during the interaction between the hemibiotrophic fungal pathogen Septoria tritici and wheat. New Phytologist. 174: Boks 3. Relaterede forskningsprojekter På internationalt plan er der intens forskning i både Septoria tritici og i hvede, som er svampens vigtigste vært-plante, men der er kun meget begrænset forskning i svampens infektionsbiologi og dens påvirkning af hvedeplanterne under infektionen. Ved Det Biovidenskabelige Fakultet har vi gennem de senere år studeret gråpletsvampens samspil med sin vært. Forskningsresultaterne, som er beskrevet i dene artikel er produkter af et forskningsprojekt og arbejde, som er udført af ph.d.-, speciale- og bachelorstuderende ved Institut for Plantebiologi og Bioteknologi. Arbejdet fortsættes. Understanding the role of ROS in defence and pathogenesis in the wheat-septoria tritici interaction. How does the pathogen manipulate the host for successful infection? Forskningsprojekt støttet af Statens Jordbrugs- og Veterinærvidenskabelige Forskningsråd (Nu Forskningsrådet for Teknologi og Produktion) i perioden Bevillingshaver Nandini P. Shetty. Projektdeltagere Jens Due Jensen, Maria A. Petersen, Bertram H. Larsen, Anna Haldrup, David B. Collinge og Hans J. Lyngs Jørgensen (kontaktperson). Defence responses in wheat after inoculation with Septoria tritici. PhD-projekt udført af Nandini Prasad Shetty. Projektet blev afsluttet i β-1,3-glucanases indflydelse på hvedens forsvar mod Septoria tritici. Bachelorprojekt udført af Jens Due Jensen og Kristian Skytte. Projektet blev afsluttet i Sources and roles of Active Oxygen Species in wheat infected with Septoria tritici. Specialeprojekt udført af Jens Due Jensen. Projektet blev afsluttet i Regulation of antioxidants during oxidative stress in wheat after inoculation with the hemibiotropic pathogen Septoria tritici. Specialeprojekt udført af Maria Agnete Petersen. Projektet blev afsluttet i Ability of β-1,3-glucan to elicit defence responses in wheat. Igangværende specialeprojekt, som udføres af Bertram H. Larsen. 8
9 Ordforklaringer Apoplast: Rummet udenfor planters cellemembranerne, hvor vand og opløste stoffer transporteres gennem et væv eller et organ. Apoplasten omfatter både det frie rum mellem cellerne såvel som cellevægge og de vandledende elementer i ledningsvævet. Biotrof: En organisme, som lever af andre levende organismer. (bio = liv, trofos = den, som ernærer) En organisme, som er i en biotrof fase, lever udelukkende af andre organismers levende celler. Callose: Plantepolysaccharid, som består af glucoseenheder, der er bundet sammen ved β-1,3-bindinger. Den kemiske betegnelse for callose er β-1,3-glucan. Det dannes i cellevægge vha. enzymet callose synthase og nedbrydes af β-1,3- glucanaser. Endofyt: En organisme, som lever i levende plantevæv (endo = indenfor, phyton = plante). En organisme, som er i en endofytiske fase, lever imellem en plantes celler uden at forårsage symptomer. Extensiner: Extensiner er en familie af hydroxyproline-rige glycoproteiner (HRGPs), som findes i plantecellevægge. Extensinerne forekommer i store mængder og danner netværk af krydsbindinger i unge cellevægge. De er således vigtige for opbygning af cellevægge, bl.a. under vækst af cellerne. Frugtlegeme: Strukturer hos svampe, hvor der produceres sporer til enten kønnet eller ukønnet formering. Hos Septoria tritici findes to slags frugtlegemer: pyknider, hvor der dannes ukønnede sporer (konidier) via mitose og perithecier (sæksporehuse), hvor der dannes kønnede sporer (ascosporer) via meiose. Fungicid: Kemiske forbindelser, der benyttes til at bekæmpe svampesygdomme i bl.a. planter. Kommer fra latin: fungus = svamp og endelsen -cid = dræbende. Genotype: Anlægspræg. Det sæt egenskaber, som ligger forudbestemt i arveanlæggene for en celle/organisme eller et individ. Arveanlæggene kan være dominante eller recessive. Det udtryk, som de nedarvede gener har, kaldes fænotypen (fremtoningspræget). Glycoprotein: Proteiner som indeholder oligosaccharidkæder (kulhydrater, glycaner), der er kovalent bundet til polypeptid (protein) sidegrene. Hemibiotrof: Organismer, der har både en biotrof og en nekrotrof levevis, som er adskilt i tid. HRGP (hydroxyprolin-rige glycoproteiner): Hvis der i proteindelen af et glycoprotein indgår aminosyren (2S,4R)-4-hydroxyprolin (eller L-hydroxyprolin (C 5 H 9 O 3 N), taler man om HRGP. Extensiner udgør en af flere familier af HRGP. Hyfe (flertal hyfer): Lange, ofte forgrenede og trådformede strukturer, der udgør en svamps ukønnede legeme. Hyfer kan bestå af mange eller kun en enkelt celle og vokser fra spidsen. Mange hyfer samlet kaldes et mycelium. Isolat: Opformeret klon af et enkelt individ fra en population. Konidie (flertal konidier): Ukønnet svampesporer. Latenstid: Den periode, der forløber fra en plante er smittet med et patogen, og til der fremkommer synlige symptomer. Læbeceller: Specialiserede, aflange celler, der sidder rundt om en spalteåbning og styrer åbning og lukning af spalteåbningerne. Nekrotrof: En organisme, som lever af dødt organisk materiale (nekros = lig, trofos = den, som ernærer). En organisme, som er i en nekrotrof fase, dræber andre organismers celler og lever af disse døde celler. PAMP/MAMP: Eng. Pathogen-Associated Molecular Patterns (PAMPs) eller Microbe-Associated Molecular Patterns (MAMPs), beskriver molekyler eller molekylestrukturer, som udgør en vigtig del af forskellige patogener, og som genkendes af plantens forsvar (the innate immune system: celler og mekanismer om forsvarer værten mod infektion på en uspecifik måde). Disse molekyler udgør små molekylære motiver, som er meget velbevarede indenfor bestemte klasser af mikrober, og som genkendes af forskellige receptorer i både planter og dyr. Genkendelse af strukturer hos patogenet gør planten i stand til at reagere med forsvarsreaktioner på uundværlige, men simple molekylstrukturer, som er udbredt i mange patogener. Da molekylerne er vigtige for patogenet, er det meget svært for disse at ændre dem. Derfor er forsvarssystemer, som udnytter PAMPs og MAMPs robust og ikke let at omgå. Parringstype: Betegnelse for køn i højere organismer (eukaryoter), som har kønnet formering med kønsceller (gameter) med samme udseende. Da gameterne ser ens ud, omtales de ofte som numre, bogstaver eller blot + og - i stedet for mandlige og kvindelige typer. Befrugtning kan kun finde sted mellem forskellige parringstyper. Patogen: en sygdomsfremkaldende organisme, specielt virus, bakterier, svampe eller andre mikroorganismer. Perithecium (flertal perithecier): Da. sæksporehus: ofte flaskeformet frugtlegeme som indeholder de kønnede sporer (ascosporer) i sporesække (asci). Pyknide (flertal pyknider): Ukønnet frugtlegeme produceret af bestemte typer svampe i svampeordenen Sphaeropsidales (Deuteromycota, Coelomycetes). Pyknider er ofte runde eller omvendt pæreformede, og på indersiden dannes de ukønnede sporer, som kaldes konidier eller pyknidiosporer. Når pykniden modner, frigives sporerne gennem en åbning i toppen. Hos Septoria tritici findes pykniderne under spalteåbningerne, og konidier frigives i en klar til hvidlig sporeslim. Reaktive iltformer/reactive Oxygen Species (ROS): Frie radikaler som indeholder et iltatom. De er meget små molekyler, som er meget kemisk reaktive pga. tilstedeværelsen af en uparret elektron. ROS dannes som et naturligt biprodukt af plantens normale ilt-stofskifte og spiller en vigtig rolle som signalmolekyle. Forskelligt stress på planen (e.g. UV-lys, varme eller patogenangreb) kan medføre, at ROS-niveauet stiger dramatisk, hvilket kan skade plantens celler. ROS under patogen angreb kan spille en rolle i plantens forsvar. ROS kan fungere som signalmolekyle, men kan også være direkte giftigt overfor patogenet. Nekrotrofe patogener kan have fordele af ROS under infektionen, idet plantens væv skades af ROS. Receptor: Proteinmolekyle, enten i cellemembranen eller i cytoplasma i en celle, hvor et signalmolekyle kan fasthæftes. Et molekyle, der bindes til en receptor, kaldes en ligand og kan f.eks. være et protein, et hormon eller et toxin. Når liganden bindes, undergår receptoren en ændring, som igangsætter et respons i planten (nogle ligander blokerer dog blot receptoreren uden at udløse et respons). Spalteåbning(er) (Stoma(ta)): Åbning(er), som findes i overhuden på blade, stængler m.v. og som regulerer udveksling af luftarter (C og ) med omverdenen. En spalteåbning omgives af to læbeceller, der styrer åbningen. Spore: For svampe en struktur, der tjener til og er tilpasset til spredning og overlevelse af svampen. De er mikroskopiske, kan have mange former og farver, kan være enkelt- eller flercellede og være dannede ved ukønnede (mitose) eller kønnede (meiose) processer. Ukønnede sporer kaldes ofte konidier. 9
Hvede forsvarer sig aktivt mod sygdommen gråplet
Hvede forsvarer sig aktivt mod sygdommen gråplet Nye undersøgelser viser, at resistente hvedeplanter aktiverer en kaskade af forsvarsreaktioner, når de går til modangreb på svampen Septoria tritici, der
Læs mereSeptoria i hvede forsvarsreaktioner
Septoria i hvede forsvarsreaktioner Hans Jørgen Lyngs Jørgensen Københavns Universitet Det Biovidenskabelige Fakultet Institut for Plantebiologi og Bioteknologi Sektion for Plantepatologi Dias 1 Oversigt
Læs mereForsvar mod meldug i byg 8/1-07
Forsvar mod meldug i byg 8/1-07 Meldugsvampens angreb på bygplanten aktiverer en række interessante gener der fungerer i reguleringen af plantens forsvar. Modtagelig David B. Collinge, Michael K. Jensen
Læs mereClonostachys rosea en svamp, der kan bekæmpe sygdomme i korn
Clonostachys rosea en svamp, der kan bekæmpe sygdomme i korn Birgit Jensen Hans Jørgen Lyngs Jørgensen Institut for Plante- og Miljøvidenskab 2 Hvad er mikrobiologisk plantebeskyttelse? Brug af gavnlige
Læs mereGulrust i hvede - nuværende og kommende udfordringer
Gulrust i hvede - nuværende og kommende udfordringer Mogens S Hovmøller, Annemarie F Justsen & Jens G Hansen Aarhus Universitet, Institut for Agroøkologi Det Globale Rustcenter mogens.hovmoller@agrsci.dk
Læs mereHvedebladplet - biologi og bekæmpelse
Hvedebladplet - biologi og bekæmpelse Indlæg til seminar om Planteværn 28-31 Januar 2002 Charlotte H. Hansen & Karen Frænde Jensen Danmarks JordbrugsForskning, Flakkebjerg Hvedebladplet Kønnede stadium:
Læs mereNihal Tissera & Merete Halkjær Olesen
Nihal Tissera & Merete Halkjær Olesen Blind seed disease (Gloeotinia temulenta) kan angribe 56 græsarter Kan skade spireevnen i rajgræs og strandsvingel Kun blomsterne og frøene angribes Der er ingen symptomer
Læs mereMitokondrier og oxidativt stress
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab At gå målrettet mod oxidativ stress i Huntingtons Sygdom Skade på celler skabt af oxidativt stress
Læs mereMælkesyrebakterier og holdbarhed
Mælkesyrebakterier og holdbarhed Formål Formålet med denne øvelse er at undersøge mælkesyrebakteriers og probiotikas evne til at øge holdbarheden af kød ved at: 1. Undersøge forskellen på bakterieantal
Læs mereEr der flere farver i sort?
Er der flere farver i sort? Hvad er kromatografi? Kromatografi benyttes inden for mange forskellige felter og forskningsområder og er en anvendelig og meget benyttet analytisk teknik. Kromatografi bruges
Læs mereKlimaforandring og svampe som meldug
Klimaforandring og svampe som meldug Hvordan vil forøget CO 2, ozon og temperatur påvirke plantesygdomme? Lektor Michael F. Lyngkjær Email: mlyn@life.ku.dk Hvorfor? o Vores klima ændrer sig o Klima faktorer
Læs mereSvampebiologi. Svampes opbygning. Hvad er en svamp? Mycelier
Svampebiologi Det her er en meget hurtig, og overfladisk gennemgang, af svampes opbygning, og deres spredning. Jeg håber, det kan give en forståelse af hvorfor og hvornår svamp/mug er et problem. Dette
Læs mereMeldug er almindelig udbredt...
Meldug er almindelig udbredt......nedbryder svampemyceliet Meldug er almindelig udbredt, og en svampesygdom som de fleste genkender. Tab i forbindelse med meldugangreb er afhængig af 1. sortens modtagelighed
Læs merePlanters naturlige forsvar mod forskellige samtidige skadevoldere
Planters naturlige forsvar mod forskellige samtidige skadevoldere Lektor Thure P. Hauser Institut for Jordbrug og Økologi Københavns Universitet tpha@life.ku.dk www.ecogenomics.life.ku.dk Hvad er specielt
Læs mereBiologien bag epidemien
Biologien bag epidemien Af Niels Kristiansen, biologilærer, Grindsted Gymnasium Sygdomme kan smitte på mange måder. Enten via virus, bakterier eller parasitter. I det følgende vil vi koncentrere os om
Læs mere3y Bioteknologi A. Lærere TK og JM. Eksamensspørgsmål uden bilag
3y Bioteknologi A Lærere TK og JM Eksamensspørgsmål uden bilag 1: DNA, proteiner og gensplejsning Med inddragelse af de vedlagte bilag samt øvelsen med pglo skal du diskutere og vurdere brugen af DNA og
Læs mereElevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9. 9.-klasseprøven BIOLOGI
Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9 9.-klasseprøven BIOLOGI Maj 2016 B1 Indledning Rejsen til Mars Det er blevet muligt at lave rumrejser til Mars. Muligheden for bosættelser
Læs mereIsolering af DNA fra løg
Isolering af DNA fra løg Formål: At afprøve en metode til isolering af DNA fra et levende væv. At anvende enzymer.. Indledning: Isolering af DNA fra celler er første trin i mange molekylærbiologiske undersøgelser.
Læs mereHVAD BESTÅR BLODET AF?
i Danmark HVAD BESTÅR BLODET AF? HVAD BESTÅR BLODET AF? Blodet er et spændende univers med forskellige bittesmå levende bestanddele med hver deres specifikke funktion. Nogle gør rent, andre er skraldemænd
Læs mereDet begynder med os. www.kws.com
www.kws.com KWS SAAT AG P. O. Box 1463 37555 Einbeck Tel.: 00 49 /55 61/311-628 Fax: 00 49 /55 61/311-928 E-Mail: j.philipps@kws.de www.kws.com Det begynder med os. Bladsundhed får stadig større betydning
Læs mereHerning HF og VUC 17bic / HP. kort forklare opbygningen af pro- og eukaryote celler og gennemgå forskelle mellem dem.
Hold: 17Bic02 (biologi C, Hfe) Underviser: Anna Sofie Pedersen Eksamensdato: 8. juni, 2018 ORDLYD FOR EKSAMENSSPØRGSMÅL 1-20 SPØRGSMÅL 1 og 2: Celler og cellefunktioner kort forklare opbygningen af pro-
Læs mereMælkesyrebakterier og holdbarhed
Mælkesyrebakterier og holdbarhed Navn: Forsøgsvejledning Mælkesyrebakterier og holdbarhed Formål med forsøget Formålet med denne øvelse er at undersøge mælkesyrebakteriers og probiotikas evne til at øge
Læs mereIPM bekæmpelse af honningsvamp
IPM bekæmpelse af honningsvamp Iben M. Thomsen, Institut for Geovidenskab og Naturforvaltning, Københavns Universitet, imt@ign.ku.dk Honningsvamp er en skadevolder, som er knyttet til skovjord. Bekæmpelse
Læs mereBIOLOGI HØJT NIVEAU. Mandag den 13. august 2001 kl
STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2001 2001-6-2 BIOLOGI HØJT NIVEAU Mandag den 13. august 2001 kl. 9.00-14.00 Af de store opgaver 1 og 2 må kun den ene besvares. Af de små opgaver 3, 4, 5 og 6 må kun to besvares.
Læs mereKvægavlens teoretiske grundlag
Kvægavlens teoretiske grundlag Lige siden de første husdyrarter blev tæmmet for flere tusinde år siden, har mange interesseret sig for nedarvningens mysterier. Indtil begyndelsen af forrige århundrede
Læs mereErfaringer fra 2011 og. strategier for planteværn 2012
Erfaringer fra 2011 og strategier for planteværn 2012 Ved Ditte Clausen Korn: Disposition Svampesprøjtning i hvede, inkl. hvedebladplet Sadelgalmyg Raps: Erfaringer med angreb af glimmerbøsser i 2011 Nye
Læs mereEKSAMENSOPGAVER. Eksamensopgaver uden bilag
EKSAMENSOPGAVER Eksamensopgaver uden bilag Eksaminator: Morten Sigby-Clausen (MSC) 1. Celler, fotosyntese og respiration 2. Den naturlige å og vandløbsforurening 3. Kost og ernæring 4. DNA og bioteknologi
Læs mereHvedebladplet En ny svampesygdom i Danmark
Markbrug nr. 232 Januar 2001 Hvedebladplet En ny svampesygdom i Danmark Karen Frænde Jensen, Lise Nistrup Jørgensen, Lis Elsa Henriksen, Danmarks JordbrugsForskning og Ghita Cordsen Nielsen, Landbrugets
Læs merePlant-endophyte interactions: potentials and challenges
Plant-endophyte interactions: potentials and challenges Plant-endophyte interactions: potentials and challenges of this complex biological system and its use in a sustainable agriculture. Associate Professor
Læs mereStyrk dit immunforsvar. - med kost og træning
Styrk dit immunforsvar - med kost og træning Immunforsvaret Immunforsvarets vigtigste opgave er at beskytte mod infektioner og fremmede stoffer som f.eks.: Bakterier Svampe Parasitter Virus Cancerceller
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni, 2013 Skive
Læs merePlanters bygningstræk og tilpasning til abiotiske og biotiske faktorer
Page 1 of 5 Planters bygningstræk og tilpasning til abiotiske og biotiske Baggrund Figur 166 på side 120 i Biologi til tiden viser hvordan to planter ud fra samme grundlæggende opbygning i rod, stængel,
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin December/januar 13-14 Institution Vestegnen HF VUC Albertslund og Rødovre Uddannelse Fag og niveau Lærer(e)
Læs mereLEKTION 2_ TEKST_ BIOLUMINESCENS. Bioluminescens. Alger der lyser i mørket
Bioluminescens Alger der lyser i mørket Alger bruges som sagt allerede i dag til at producere værdifulde stoffer, der indgår i mange af de produkter, vi køber i supermarkeder, på apoteker og tankstationer.
Læs mereTil denne udfordring kan du eksperimentere med forsøg 4.2 i kemilokalet. Forsøg 4.2 handler om kuliltens påvirkning af kroppens blod.
Gå op i røg Hvilke konsekvenser har rygning? Udfordringen Denne udfordring handler om nogle af de skader, der sker på kroppen, hvis man ryger. Du kan arbejde med, hvordan kulilten fra cigaretter påvirker
Læs mereBIOLOGI A-NIVEAU NY ORDNING. Tirsdag den 20. maj 2008. Kl. 09.00 14.00 STX081-BIA STUDENTEREKSAMEN MAJ 2008
STUDENTEREKSAMEN MAJ 2008 BIOLOGI A-NIVEAU Tirsdag den 20. maj 2008 NY ORDNING Kl. 09.00 14.00 Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares STX081-BIA Undervisningsministeriet Side
Læs mereProteinfoldning og chaperoner
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Et lægemiddel, som påvirker protein-foldning, hjælper HD-mus...i et stykke tid Et lægemiddel,
Læs mereEksempel på Naturfagsprøven. Biologi
Eksempel på Naturfagsprøven Biologi Indledning Baggrund Der er en plan for, at vi i Danmark skal have fordoblet vores areal med skov. Om 100 år skal 25 % af Danmarks areal være dækket af skov. Der er flere
Læs mereProbiotika i akvakultur en strategi til forebyggelse af fiskesygdom
Bettina Spanggaard & Lone Gram Danmarks Fiskeriundersøgelser, Afdeling for Fiskeindustriel Forskning Probiotika i akvakultur en strategi til forebyggelse af fiskesygdom Sygdom hos fisk i opdræt behandles
Læs mereStatus på gulrust hvad er
Status på gulrust hvad er fremtidsscenariet? Mogens S Hovmøller & Julian Rodriguez Algaba Aarhus Universitet, Det Globale Rustcenter AU-Flakkebjerg mogens.hovmoller@agrsci.dk Gulrust vinterhvede, Sverige
Læs mereSammenhæng mellem klimaændringer og angreb af Fusarium
Sammenhæng mellem klimaændringer og angreb af Fusarium Jens Due Jensen - jensdue@life.ku.dk Ph.d.-studerende Institut for Plantebiologi og Bioteknologi Formål At belyse sammenhænge mellem mulige fremtidige
Læs mereEksamensspørgsmål til BiB biologi B 2015
Eksamensspørgsmål til BiB biologi B 2015 Med udgangspunkt i de udleverede bilag og temaet evolution skal du: 1. Redegøre for nogle forskellige teorier om evolution, herunder begrebet selektion. 2. Analysere
Læs mere9. Er jorden i Arktis en tikkende bombe af drivhusgasser?
9. Er jorden i Arktis en tikkende bombe af drivhusgasser? Af Peter Bondo Christensen og Lone Als Egebo I det højarktiske Nordøstgrønland ligger forsøgsstationen Zackenberg. Her undersøger danske forskere,
Læs mereDet lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.
Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.
Læs mereElevnavn: Elevnummer: Skole: Hold:
Folkeskolens afgangsprøve Maj 2011 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/23 B3 Indledning Bioteknologi Teknikker som for eksempel gensplejsning anvendes i
Læs mereMere energi med dette nye produkt fra Lifewave.
Mere energi med dette nye produkt fra Lifewave. Mere energi, genopretter energi flowet i kroppen. Nem at placere, se brochure Resultater med det samme. Giver op til 20 % mere energi. Øger kroppens forbrænding.
Læs mereKartoflens genetiske puslespil
Kartoflens genetiske puslespil klassisk forædling og ny teknologi Kartoffelforædling lyder umiddelbart som en stilfærdig beskæftigelse, men forædleren skal være beredt på våbenkapløb med en svamp, klar
Læs mereBiotechnology Explorer. Protein Fingerprinting
Biotechnology Explorer Protein Fingerprinting Instruktionsmanual Katalognummer 166-0100EDU explorer.bio-rad.com Delene i dette kit er sendt i seperate æsker. Opbevar proteinstandarderne i fryseren, ved
Læs mereElevvejledning pglo transformation
Introduktion til transformation Elevvejledning pglo transformation I denne øvelse skal du lære fremgangsmåden ved genetisk transformation. Husk på, at et gen er et stykke DNA, der indeholder informationer
Læs mereCellen og dens funktioner
Eksamensopgaver Biologi C, 17bic80 6. og 7. juni 2018 1 Cellen og dens funktioner 1. Redegør for hvordan eukaryote og prokaryote celler i hovedtræk er opbygget, herunder skal du gøre rede for forskelle
Læs mereHVAD GØR RØGEN VED KROPPEN?
42 www.op-i-røg.dk GÅ OP I RØG Kræftens Bekæmpelse KAPITEL 5: HVAD GØR RØGEN VED KROPPEN? www.op-i-røg.dk 43 Kapitel 5: Indhold Dette kapitel tager udgangspunkt i, hvad der sker med røgen i kroppen på
Læs mereGrøn Viden. Ramularia-bladplet på byg. Danmarks JordbrugsForskning. Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri
Grøn Viden Ramularia-bladplet på byg Hans O. Pinnschmidt og Mogens S. Hovmøller, Afdeling for Plantebeskyttelse, Forskningscenter Flakkebjerg Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Danmarks JordbrugsForskning
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin August-December 2014 Institution Vestegnens hf og VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hfe Biologi C
Læs mere2UJDQLVNHýVWRIJUXSSHUýLýSODQWHIU
3ODQWHI\VLRORJL,QWURGXNWLRQ 2UJDQLVNHýVWRIJUXSSHUýLýSODQWHIU I et plantefrø findes bl.a. anlægget til en ny plante i form af det såkaldte kimanlæg. Dette anlæg skal kunne udvikle sig til en ny plante under
Læs mereSeptoria i hvede alternative bekæmpelsesmetoder
MARKBRUG NR. 216 DECEMBER 1999 Septoria i hvede alternative bekæmpelsesmetoder 1 Sygdomskomplekset Septoria består af 2 sygdomme som angriber hvede: Hvedegråplet (Septoria tritici) og hvedebrunplet (Stagonospora
Læs mereCurzate M, det nye basis-middel til bekæmpelse af kartoffelskimmel.
Curzate M, det nye basis-middel til bekæmpelse af kartoffelskimmel. Curzate M blev opdaget i 1972 og registreret i Frankrig første gang i 1975. Anvendelsen i Danmark understøttes derfor af mange gode erfaringer
Læs mereSortben og nedvisningsmetoder. Endelig Rapport 2014
Sortben og nedvisningsmetoder Endelig Rapport 2014 Skrevet af: Henrik Pedersen og Claus Nielsen AKV Langholt AmbA Gravsholtvej 92 9310 Vodskov Indhold Resumé... 3 Baggrund... 4-5 Gennemførelse af forsøg...
Læs mereKan mikrobiologiske plantebeskyttelsesmidler give mave-problemer?
Kan mikrobiologiske plantebeskyttelsesmidler give mave-problemer? Det er et åbent spørgsmål, om nogle af de mikrobiologiske bekæmpelsesmidler kan give sygdomme. Det er derfor nødvendigt at have eksperimentelle
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Årstid/årstal Institution 2015 VUF - Voksenuddannelsescenter Frederiksberg Uddannelse Hf/hfe/hhx/htx/stx/gsk
Læs mereRen luft med iltning og ioner!
Ren luft med iltning og ioner! Photohydroionisering skaber hydroperoxider der er ioniseret og dermed giver luften sit naturlige forsvar mod lugt, vira, bakterier og svampesporer m.v. Oxidation er teknisk
Læs mereVelkommen. Probiotika og Præbiotika. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere: Sandra og Sebastian Wingaard Thrane
Velkommen Probiotika og Præbiotika Undervisningsdag på DTU Systembiologi Undervisere: Sandra og Sebastian Wingaard Thrane Hvem er vi? 2 DTU Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet Hvem er I? 3 DTU
Læs mereFolkeskolens afgangsprøve December 2011. Biologi - Facitliste. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/23 B4
Folkeskolens afgangsprøve December 2011 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/23 B4 Indledning Mennesket ændrer på dyr og planter Mennesket benytter i dag
Læs mereFolkeskolens afgangsprøve Maj 2010 Biologi - Facitliste
Folkeskolens afgangsprøve Maj 2010 1/23 B3 Indledning Mennesket Menneskets krop består af forskellige organer, som er opbygget af levende celler. Organerne er afhængige af hinanden og påvirker hinanden
Læs mereFolkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste
Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 1/25 B3 Indledning Vores kost De fleste af vores fødevarer kommer fra landbruget. Nogle landmænd har kun planteproduktion, mens andre også producerer grise, æg eller
Læs mereBIOLOGI HØJT NIVEAU. Mandag den 9. august 2004 kl
STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2004 2004-6-2 BIOLOGI HØJT NIVEAU Mandag den 9. august 2004 kl. 9.00-14.00 Af de store opgaver 1 og 2 må kun den ene besvares. Af de små opgaver 3, 4, 5 og 6 må kun to besvares.
Læs mereEU-lande i fælles front mod kartoffelskimmel
EU-lande i fælles front mod kartoffelskimmel Hvis der er rådne kartofler i den nyindkøbte pose, har kartoflerne med stor sandsynlighed kartoffelskimmel en alvorlig plantesygdom, som skyldes angreb af mikroorganismen,
Læs mereProteiner. Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde
Proteiner Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde Der findes ca. 20 aminosyrer i menneskets organisme. Nogle
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Januar-juni 2015 Institution Vestegnen hf og VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hfe Biologi C Lene
Læs mereMellus (Mjöllöss) Nina Jørgensen Borregaard Bioplant ApS
Mellus (Mjöllöss) Nina Jørgensen Borregaard Bioplant ApS Hvad er en mellus? 1-2 mm lang De voksne ses som hvide fluer på undersiden af blade de forstyrres let og flyver op Larverne er hovedsageligt immobile
Læs mereHvad er så vigtigt ved målinger?
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Spændende opdagelse i blodceller fra patienter med Huntingtons Sygdom Mængden af huntingtinprotein
Læs mereBIOLOGI HØJT NIVEAU. Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00
STUDENTEREKSAMEN MAJ 2000 2000-6-1 BIOLOGI HØJT NIVEAU Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00 Af de store opgaver 1 og 2 må kun den ene besvares. Af de små opgaver 3, 4, 5, 6 og 7 må kun to besvares. STORE
Læs merekampen mod kemoterapiresistens
Brystkræft kampen mod kemoterapiresistens Af Ph.d. Sidsel Petersen, Biologisk Institut, Dette kapitel giver en introduktion til brystkræft og til behandling af denne kræftsygdom. Ligesom andre kræftsygdomme
Læs mereBanan DNA 1/6. Formål: Formålet med øvelsen er at give eleverne mulighed for at se DNA strenge med det blotte øje.
Banan DNA Formål: Formålet med øvelsen er at give eleverne mulighed for at se DNA strenge med det blotte øje. Baggrundsviden: Om vi er mennesker, dyr eller planter, så har alle organismer DNA i deres celler.
Læs mereEksamensspørgsmål 3gbicef11801, Bio C uden bilag
Eksamensspørgsmål 3gbicef11801, Bio C uden bilag 1+2 Arvelige sygdomme 1. Redegør for DNA s opbygning og forklar hvad et gen er. 2. Beskriv hvordan et protein er opbygget og gennemgå proteinsyntesen. 3.
Læs mereAnalyse af proteiner Øvelsesvejledning
Center for Undervisningsmidler, afdeling København Analyse af proteiner Øvelsesvejledning Formål At separere og analysere proteiner i almindelige fødevarer ved brug af gelelektroforese. Teori Alle dele
Læs mereBest Practice Neonectria ædelgrankræft
Best Practice Neonectria ædelgrankræft S e n i o r r å d g i v e r I b e n M. T h o m s e n I n s t i t u t f o r G e o v i d e n s k a b o g N a t u r f o r v a l t n i n g ( I G N ) F o r s k e r Ve
Læs merePCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA
PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR til at opkopiere bestemte DNA-sekvenser i en prøve er nu en af genteknologiens absolut vigtigste værktøjer. Peter Rugbjerg, Biotech Academy PCR (Polymerase
Læs mereGrundbegreber om naturens økologi
Grundbegreber om naturens økologi Om videnskab og erfaringer Hold en sten i hånden og giv slip på den stenen falder til jorden. Det er et eksperiment, vi alle kan gentage som led i en naturvidenskabelig
Læs mereDesinfektion - overordnet set
Desinfektion - overordnet set Temadag for Hygiejnekontaktpersoner 31. marts 2014 Bodil Forman Hygiejnesplejerske Stigende antibiotikaforbrug til mennesker og dyr her i landet har bevirket en stigende forekomst
Læs mereEksamen: Biologi C-niveau 2a bi
Eksamen: Biologi C-niveau 2a bi Dato: 3.6.2015 Eksaminator: Carsten Sejer Christiansen Censor: Hans Christian Ihler Hold: 2a bi Elever: 8 Eksamensform: - Trækning af eksamensspørgsmål inkl. bilag - 24
Læs mereOpera i majs. - resultatet bliver bare bedre! Forvent mere
Forvent mere i majs - resultatet bliver bare bedre! - svampemidlet til majs. Høst de mange fordele: Flere foderenheder Bedre ensilagekvalitet Mere kvalitet i stak anvendes i majs stadie 32-65. Anbefales
Læs mereFolkeskolens afgangsprøve August 2007 Biologi Facitliste
Folkeskolens afgangsprøve August 2007 1/23 B5 Indledning Den danske skov Ca. 12 % af Danmarks areal er dækket af skov. Det mest almindelige skovtræ er rødgran. Det skyldes, at de danske skove er produktionsskove,
Læs mereUDVIKLING OG OPHÆVELSE AF FROSTHÅRDFØRHED I PLANTER
16. JANUAR 2013 UDVIKLING OG OPHÆVELSE AF FROSTHÅRDFØRHED I PLANTER DANSKE PLANTESKOLERS VINTERMØDE 2013 POST DOC MAJKEN PAGTER, AARHUS Oversigt Frosthårdførhed i planter Hvad kræver succesfuld overvintring
Læs mereFolkeskolens afgangsprøve Maj 2012. Biologi. Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: 1/22 B3
Folkeskolens afgangsprøve Maj 2012 B3 Elevnavn: Elevnummer: Skole: Hold: Elevens underskrift Tilsynsførendes underskrift 1/22 B3 afgangsprøver maj 2012 Sæt 3 Levende organismers udvikling og livsytringer
Læs mereFolkeskolens afgangsprøve December 2005 Biologi Facitliste
Folkeskolens afgangsprøve December 2005 Biologi Facitliste 1/22 Opgave 1 / 21 (Opgaven tæller 5 %) En sø vil hele tiden udvikle og forandre sig. Her er 5 tegninger af en sø på 5 forskellige udviklingstrin.
Læs mereForskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Træning øger cellulært genbrug Træning øger genbrug i museceller. Er det derfor, at motion er
Læs mereBIOLOGI A-NIVEAU NY ORDNING. Tirsdag den 19. august 2008. Kl. 09.00 14.00 STX082-BIA STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2008
STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2008 BIOLOGI A-NIVEAU Tirsdag den 19. august 2008 NY ORDNING Kl. 09.00 14.00 Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares STX082-BIA Undervisningsministeriet
Læs mereUnder en tur i Botantisk Have faldt jeg i snak med en plantebiolog, der gerne hjælper læserne med at blive klogere på planternes gøren og laden.
Det er blevet en vane og vi undrer os ikke over, hvorfor nogle træer og buske beholder deres blade, mens andre kaster dem af sig. Vi får et svar af en af en specialist som arbejder i Botanisk Have. Planter
Læs mereKort fortalt om. Mælkesyrebakterier og tarmens funktion
Kort fortalt om Mælkesyrebakterier og tarmens funktion Tarmen - og dine mange venner! Du kender måske udtrykket Maven er din bedste ven!? Maven er rigtigt nok en god ven, og hvis den har det godt, har
Læs mereNy viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller
Ny viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller Med ny præcision kortlægger Århus-forskere hvordan depressionsmedicin virker. Opdagelserne giver håb om at udvikle forbedret depressionsmedicin
Læs mereBiogas. Biogasforsøg. Page 1/12
Biogas by Page 1/12 Indholdsfortegnelse Indledning... 3 Hvad er biogas?... 3 Biogas er en form for vedvarende energi... 3 Forsøg med biogas:... 7 Materialer... 8 Forsøget trin for trin... 10 Spørgsmål:...
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin August-januar 2015 Institution Vestegnen hf og VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Hfe Biologi C Lene
Læs mereSelvsamlende enkeltlag elevvejledning
Nano ScienceCenter,KøbenhavnsUniversitet Selvsamlende enkeltlag elevvejledning Fremstilling af enkeltlag på sølv Formål I dette forsøg skal du undersøge, hvordan vand hæfter til en overflade af henholdsvis
Læs mereEt eksempel: Blomsterpopulation med to co-dominante gener for kronbladenes farve
Populationsgenetik I populationsgenetik beskæftiger man sig med at undersøge hyppigheden af forskellige gener samt fordeligen af fænotyper og genotyper i forskellige populationer. For en ordens skyld:
Læs mere1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?
1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.
Læs mereFolkeskolens afgangsprøve Maj 2006 Biologi - Facitliste
Folkeskolens afgangsprøve Maj 2006 1/25 B1 Indledning Maden vi spiser De fleste af vores fødevarer kommer fra landbruget. Nogle landmænd har kun planteproduktion, mens andre også producerer grise, æg eller
Læs mereEKSAMENSOPGAVER. Eksamensopgaver uden bilag
EKSAMENSOPGAVER Eksamensopgaver uden bilag Eksaminator: Morten Sigby-Clausen (MSC) 1. Celler og celledeling 2. Kost, fordøjelse og ernæring 3. Blodkredsløbet og åndedrætssystemet 4. Nedarvning af udvalgte
Læs mereEKSAMENSOPGAVER. Eksamensopgaver uden bilag
EKSAMENSOPGAVER Eksamensopgaver uden bilag Eksaminator: Morten Sigby-Clausen (MSC) 1. Celler og celledeling 2. Kost, fordøjelse og ernæring 3. Blodkredsløbet og åndedrætssystemet 4. Nedarvning af udvalgte
Læs mere2) En beskrivelse af koblingen mellem trin-målene og aktiviteterne til emnet Marken
Indskoling (0.-3. klasse) Marken 1) Overordnet formål At børnene kommer tæt på planterne på marken. At børnene får indsigt i kredsløbet på markerne omkring Skovly. At børnene får mulighed for at tage udgangspunkt
Læs mereBiotechnology Explorer
Biotechnology Explorer Oprensning af genomisk DNA fra plantemateriale Manual Katalog nr. 166-5005EDU explorer.bio-rad.com Oversat og bearbejdet af Birgit Sandermann Justesen, Nærum Gymnasium, februar 2009
Læs mere