Fuglenes oprindelse (Oversigtstabel på side 5)

Transkript

1 Fuglenes oprindelse (Oversigtstabel på side 5) Siden den hættemågestore (måske lidt større, da det er sandsynligvis ungfugle man har fundet), Archaeopteryx litographica blev fundet i 1861, i Bayern, i ca. 150 millioner år gamle limstenslag, har fuglenes oprindelse været et, til tider, hidsigt debatteret emne, og debatten fortsætter. Det sker i takt med, at der gøres nye palæontologiske fund af fjerklædte dinosaurer/fugle. På samme måde som man løbende, i takt med nye fund, opdaterer og diskuterer menneskets afstamning. Der er enighed om, at de første fuglelignende dyr dukkede op i juratiden (midterste og sene del for millioner år siden), og at de nedstammer fra en gruppe dinosaurer, theropoder, som mest var små rovdinosaurer. Som et kuriosum i denne sammenhæng hørte kæmpen Tyrannosaurus rex (T.rex) også til theropoderne. Theropoder betyder oversat fra latin dyrefodede. Archaeopteryx kan i øvrigt oversættes til gammelvinge/gammelfjer. Som et eksempel på dynamikken i debatten om fuglenes oprindelse kan nævnes, at Archaeopteryx i 2011 kortvarigt var dømt ude af den udviklingslinje (Aviala), der førte til de fugle vi har i dag, og som kan betegnes moderne fugle. Det skete da man beskrev et fossil af en ca. 10 mio. år ældre (160 Mio. år) fjerklædt theropod, Xiaotingia zhengi. Den havde ligheder med Archaeopteryx, og blev sammen med denne placeret i en gruppe, hvortil Velociraptors (kendt fra filmen Jurassic Park) hører. Gruppen er en søstergruppe til den egentlige fuglelinje, og pludseligt var Archaeopteryx ikke længere en fugl. Det blev dog, ved analyse af andre nye fund, bl.a. et af en art der er blevet døbt Aurornis xui, hurtigt tilbagevist. Archaeopteryx betragtes således igen som en tidlig fugl, hørende til den gruppe der førte til vore dages fugle. Aurornis er dog 10 millioner år ældre end Archaeopteryx, så sidstnævnte må afstå titlen som ældste kendte fugl. Der sker i øjeblikket ganske meget på den fossile side, hvor der i de senere år er fundet et væld af fossile fugle og fjerklædte theropoder i det nordøstlige Kina, så opfattelsen vil givetvis fortsætte med at bølge frem og tilbage de kommende år, i takt med analyser af nye fund. I det følgende opridses lidt af den geologiske historie, og fuglenes oprindelse og udvikling. Theropoderne Nordamerika Europa/Asien Indien Pangea Et sammenhængende ur-kontinent ved slutningen af permtiden for ca. 225 millioner år siden. De grønne dele, Nordamerika og Asien, Laurasia, skiller sig i løbet af trias fra Gondwanaland som er angivet i blå. Det var på dette tidspunkt at therapoderne, fuglenes forfædre opstod Antarktis Australien 1

2 I tiden for theropodernes opståen (i Trias) var kontinenterne samlet i et superkontinent Pangea. Pangea var mere samlet og mere kompakt end figuren angiver, men den viser så mere tydeligt de områder, der senere bliver til nutidens kontinenter. Karakteristisk for fuglene er at de er fjerklædte, og af nulevende dyr er det kun fugle som har fjer. Mange af theropoderne, har det vist sig, var imidlertid også fjerklædte, hele 250 millioner år tilbage, nogle kun med primitive dunlignende fjer, og senere andre med egentlige fjer med skaft og faner. Det antages, at disse fjer oprindeligt, har tjent, dels som isolering, men da fjerene var farvede, dels som signalfunktion, f.eks. i parringsspil, til artsidentifikation, mm. Fjerenes flyvefunktion menes derimod at være udviklet sekundært. Med avancerede elektronmikroskopiske teknikker har man afkodet melaninkornenes struktur, og ved sammenligning med nulevende fugle, har man ligefrem kunnet sætte farver på fjerdragten hos theropoderne og datidens fugle. Archaeopteryx, som nu mens at have været sort, var tydeligt fjerklædt, inklusive de asymmetriske fjer, som kendes fra de nulevende fugles svingfjer, den har nok kunnet flyve, men hvor effektiv flyver den egentligt var, er stadigvæk et spørgsmål. Øglefuglene (Archaeopteryx) Nordamerika Europa/Asien Ved slutningen af juratiden (for ca. 150 millioner år siden) er Gondwanaland blevet opsplittet i tre dele, Sydamerika og Afrika, der stadigvæk hænger sammen. Indien der er på vej mod Asien, men Antarktis og Australien hænger stadigvæk sammen. Det var op til dette tidpunkt, at de første øglefugle opstod Sydamerika Afrika Indien Australien Antarktis Figuren viser verden som den så ud i slutningen af juratiden, på det tidspunkt hvor øglefuglene, som f.eks. Archaeopteryx levede. Sydamerika og Afrika sammenhængende, men har sluppet Antarktis. Sydamerika får dog senere i kridttiden igen kontakt til Antarktis. Øglefuglene som Archaeopteryx er tydeligvis overgangsformer fra tidlige theropoder til de moderne fugle. Et af kendetegnene for fuglene er de forlængede forlemmer, som er blevet til vinger, og øglefuglene har netop veludviklede vinger med svingfjer. På et tidspunkt har theropoderne udviklet sig i to retninger, nogle er blevet større (f.eks. Tyrannosaurus rex), og andre er blevet mindre. Samtidigt ser det ud til at netop de små theropoder udviklede fjer. Som nævnt ovenfor antages det, at en af fjerenes oprindelig funktion var isolering, og det menes at theropoderne på dette tidspunkt blev temperaturregulerende, og det giver derfor mening at de får isolerende beklædning, særligt de små, hvor varmetabet er relativt større end hos 2

3 kæmperne som T-rex. Fra dem der blev mindre udvikledes Archaeopteryx, og under processen er forlemmerne ikke fulgt med kroppen, og er således blevet relativt længere. Vingerne hos Archaeopteryx og andre øglefugle havde, som nutidens fugle kun tre fingre, men de havde ikke fusionerede håndknogler som moderne fugle. Efterfølgende har øglefuglenes vinger relativt hurtigt fået den form, som også kendes fra fuglene i dag. Der var dog stadigvæk en god bid vej til de nulevende fugle. Øglefuglene havde som theropoderne en lang benet hale, hvor moderne fugles haleben er voldsomt reduceret til den såkaldte pygostyl, og hvor halefunktionen varetages af lette fjer. Et andet dinosaurlevn hos øglefuglene var tænder, og de havde heller ikke det store forbenede brystben med kam, karakteristisk for de moderne fugle, og hvor flyvemusklerne, de store brystmuskler hæfter. Det skal nævnes at kammen ikke er en betingelse for at være en god flyver. Flyveøglerne (pterosaurer) havde ikke kam, ligesom flagermus heller ikke har det. Kridttidsfugle, Modsatte Fugle mm. (der var flere forsøg) Noget yngre (fra ca. 120 millioner år gamle lag i Kina) end Archaeopteryx, er den spurvestore Sinornis santensis. Den havde stadigvæk tænder, og bækkenpartiet var endnu i retning af dinosaurbækkenet, men den havde fået et bredt brystben, dog uden kam, og halen var reduceret til en kort pygostyl. Sinornis havde også fået sammenvoksede nøgleben, ønskebenet. Sinornis placeres imidlertid ikke i den udviklingsrække, der fører til de moderne fugle, men i en parallelgruppe Enantiornithes eller modsatte fugle. Modsatte fugle har fået deres navn fordi visse skeletkonstruktioner er organiseret modsat de moderne fugle, f.eks. er der byttet om på de konvekse og konkave (hule) i skulderledet. De modsatte fugle var vidt udbredte landfugle, sandsynligvis trælevende, og i størrelse fra spurvefugle til større rovfugle. Man mener at de modsatte fugle opstod i sen juratid eller tidlig kridttid, og har indtil de forsvandt udviklet sig parallelt, med den linje der førte til de moderne fugle. De yngste kendte fossiler er fra sen kridttid, og man anser derfor, at de uddøde på dette tidspunkt. I den sene kridttid for ca. 80 Mio. år siden, kender man også andre, men nu uddøde fugletyper. Ichthyornis, som sandsynligvis var datidens mågefugle. Skeletbygningen hos Ichthyornis fuglene var meget lig de moderne fugles skelet, men de havde tænder i kæberne. En anden gruppe Hesperornis var i bygning meget lig nutidens lommer, de var store op imod to meter lange fugle. Deres vinger var meget korte, og de har ikke kunnet flyve, men har sammen med de kraftige fødder sikkert brugt vingerne til svømning. Hesperornis havde ligesom Ichthyornis tænder, men som denne også næbdele uden tænder. Disse forsøg, sammen med andre, mislykkedes, men heldigvis kan vi jo glæde os over, at der i dag er omkring arter af moderne fugle. Hvornår opstod de moderne fugle Der er i dag rimelig konsensus om, at de første af den type fugle vi kender i dag, de moderne fugle, opstod i kridttiden. Det gælder f.eks. strudsefugle, andefugle, hønsefugle, og med stor sandsynlighed vadefugle, måger og alkefugle. Til den sidste gruppe hører, hvor mærkeligt det end lyder, også de landlevende rovfugle, som man mener sekundært er blevet landlevende. Om de øvrige moderne fugle har umiddelbare rødder i kridttiden ved man ikke, men artsdannelsen og diversificeringen fik særlig fart på for omkring Mio. år siden, efter den store katastrofe der fører Kridt over i Palæogen. Her forsvandt mange arter og hele grupper uddøde. Samtidigt med at de forsvandt, efterlod de ressourcer og nicher, der kun ventede på at blive udnyttet af de ovelevende arter. Men alt i alt har fugle, der meget lignede de nulevende, været på vingerne for måske næsten 100 millioner år siden. Fuglenes nedstamning og slægtskab undergår i disse år en gennemgribende revision, baseret på moderne molekylærbiologiske teknikker. I løbet af de kommende år vil vi helt givet se en ny stamtavle, med arter placeret i andre rækkefølger, end dem man kender i dag 3

4 De moderne fugles opståen Nordamerika Europa/Asien Kontinenterne ved slutningen af kridttiden for ca. 65 millioner år siden. Sydamerika har fået genskabt kontakt til Antarktis og Australien og Antarktis har stadigvæk kontakt. Med den seneste viden antages det, at de moderne fugle, de arter vi har i dag, er opstået i de områder der udgjorde Gondwanaland (blå). De grå pile angiver at stamformen sandsynligvis levede i det område der nu udgør Antarktis, hvor klimaet var varmt, men at den første store diversificering (artsdannelse) skete på de nævnte kontinenter Sydamerika Afrika Indien Skrigefugle, spætter, ugler, rovfugle, ny verdens gribbe etc. Falke Antarktis Australien Spurvefugle Papegøjer Figuren viser verden som den så ud ved slutningen af kridttiden. Med en viden der eksisterer i dag, ser det ud til at de moderne fugle udvikledes fra en stamform, der levede i det område der i dag er Antarktis. Klimaet i området var på det tidspunkt varmt og fugtigt. Diversifikationen eller artsdannelsen foregik med stor sandsynlighed på de tre kontinenter Sydamerika, Afrika og Australien. Fuglene er så senere spredt til det, der i dag er Nordamerika og Europa/Asien. Som en opsummering, selvom man kan følge begivenheder længere tilbage i tiden, kan man konstatere at udviklingen af de egentlige fugle, begynder i juratiden, hvor theropoderne udvikler avancerede fjer, og de første øglefugle opstår, og der har givetvis været mange tilløb. De nulevende eller moderne fugle kommer til i kridttiden, hvor de begynder at diversificere (danne nye arter). Efter den store udryddelse ved afslutningen af kridttiden, ser det ud til, at kun er de moderne fugle der har overlevet, og der foregår i denne periode en hurtig udvikling af nye fuglearter. Artsdannelsen/diversificering foregår i områder der er blevet benævnt Gondwanaland og fortsætter i første omgang på de tre kommende kontinenter, Sydamerika, Afrika og Australien. Herfra spreder fuglearterne sig til Nordamerika, Europa og Asien, hvor artsdannelsen fortsætter. 4

5 Epoke Tidsmæssig epokeafgrænsning (Mio. år) Skillepunkter (Mio. år) Fuglenes oprindelse - Fra krybdyr til dinosaur til fugl Hvad sker der Gruppemæssige relationer Hvad betyder navnet Palæogen Moderne fugle Der er omkring nulevende fuglearter. De deles overordnet i to grupper, palaeognather med 5 ordner (strudse, kivier mm.) og neognather (resterende fuglegrupper) med 32 ordner. Palaeo/neognather henviser til næbbets opbygning, der sammen med Palaeognathe andre anatomiske forskelligheder adskiller dem fra (Gammelgumme) resten af fuglene Neognath (Nygumme) Kridt Ornithurae får højt stofskifte, og ungernes vækstrate øges. Fuld bevægelse af knæet ved bevægelse. Bliver hurtig lønsmodne, for mange arter indenfor et år. Æggene ruges frit, uden eventuelt Ornithurae inkluderer alle nulevende fugle. Grupper dække af jord. Æggene roteres og har udviklet et ophæng for der allerede er blev udviklet i kridttiden og i blommen (Chalaza). har mistet tænder, som er blevet erstattet af palæogen, samt en del fuglegrupper der uddøde i næb. (11) kridttiden Ornithurae (fuglehalede) 140 Ornithuromorpha, tre fingre med fuld sideværts foldning af vingen. Næbbets overdel kan bevæge sig i forhold til kraniet. Får en plovjernslignende pygostyl, og yderligere fusion af bækkenknoglerne (fuglenes sammensmeltede bækkenknogler Ornithuromorpha inkluderer de modsatte fugle, og kaldes synsacrum) (10) den linje der endeligt bliver til moderne fugle Ornithuromorpha (Af form med fuglehale) Jura Trias Avialae får forlængede arme (vinger) og forbedrede vingebevægelse (bliver bedre til at vingeslag) og dermed flyveegenskaber. Knoglerne i bækkenet begynder at fusioner (8) Paraves gruppen udvikler begyndende flyveevne. De får fjer med asymmetriske faner (som svingfjer hos moderne fugle). Udvikler ekstrem lille størrelse. Armen bliver længere og tykkere. Hjernens synområder udvikles yderligere. Æggene får større asymmetri, æggeskallen får lav porositet og bliver trelaget (den yderste skal). De udvikler forbedret kontakt med æggene under rugning. (7) Pennaraptorer øger stofskiftefunktionen yderligere. Får V- formet ønskeben. Trefingerede med yderligere udvikling af sideværts bevægelse af arm. De får symmetriske fjer med faner, og hjernekapaciteten øges. De kan begynde at slå med armen (vingerne). Skambenet begynder at få en bagudrettet orientering. Får kort, stadig benet hale. Får effektiv luftsæksventilation i brystregionen.større og lidt asymmetriske æg. Enkeltvis udvikling af æg i hver sin æggestok. Æglægning med et æg ad gangen over en periode Hanner deltager i yngelpleje. (6) Maniraptorer videreudvikler den sideværts foldning af armen Tetanurier får tre fingre (som når nutidens fugle). Armen begynder gradvis at kunne foldes sideværts (som fuglene løfter vingen).knæet begynder at blive funktionelt under gang og løb. Luftsække udvikles yderligere, både forrest, omkring brystkassen og bagerst (5) Theropoder, får et buet ønskeben (sammenvoksning af nøgleben). Der udvikles luftsække bag ved bækkenpartiet (4) 5 Avialae er den egentlig fuglelinje, hvorfra de moderne fugle stammer, og hvortil øglefuglen Archaeopteryx hører (ca. 150 mio. år) Avialae (Kan flyve) Fra paraves skiller fuglene sig ud fra de øvrige theropoder, og bliver til den egentlige fuglelinje med Paraves (Ved siden af f.eks. øglefuglen Archaeopteryx fuglene) Pennaraptorer er de theropoder, der udgør det næstsidste split, inden de egentlig fugle udskilles i deres egen udviklingslinje Maniraptorer er en del af den gruppe theropoder (coelosaurier) der bl.a. udvikler sig til fugle Tetanurier er theropoder der både udvikler sig til meget store (Tyrranosaurus rex f.eks.) og senere til små arter Theropoder er den gruppe dinosaurer der bl.a. udvikler sig til fugle Pennaraptorer (Rovdyr med svingfjer) Maniraptorer (fanger med hånden) Tetanurier (Stivhaler) Theropod (Dyrefodet) 240 Dinosaurer, begynder at bevæge sig på to ben (3) Dinosaurer udvikler sig bl.a. til theropoder Dinosaur (Farlig øgle) Pygostylia får en forkortet stavlignende hale (pygostyl). U-formet ønskeben. Skambenet er helt bagudrettet. Ægstørrelsen stiger yderligere og der bliver kun en aktiv æggestok. (9) Avemetatarsalier øger deres basale stofskifte og øget vækstrate. De får filamentagtige fjer og luftfyldte knogler (2) Archosaurer udvikler ensrette luftgennemstrømning i lungen (1) 1: Forberder effektiv iltoptagelse, som giver fuglene mulighed for et effektivt stofskifte og flyvning i store højder 2: De tidliger fjer danner grundlaget for de senere udviklende avancerede svingfjer, der gør fuglen til effektive flyvere 3: Frigør forlemmerne, der gennem flere trin bliver udviklet til fuglenes flyveredskaber, vingerne Gruppen indeholder en hele række fuglegrupper, som alle gik til grunde ved slutningen af kridttiden (den seneste store masseuddøen) De archosaurer der udvikler sig til fugle Archosaurer er forløbere til krokodiller og dinosaurer (og dermed fugle) Pygostylia (Korthalede) Avemetatarsalier (Fugletæer) Archosaur (Gammeløgle) 4: Luftsække bliver en del af fuglenes effektive lungefunktion, og effektive iltoptagelse. Ønskebenet, de sammenvoksede nøgleben bliver en del af fuglenes afstivede brystkasse og sikrer stabilitet under flyvning. Medvirker også til effektiv ventilation i forbindelse med luftsækkene. 5: De tre fingre bliver med tiden til fuglenes reducerede stive fingerstruktur, der er med til at gøre vingen stivere og et effektivt flyveredskab. Den sideværts foldning udvikler sig senere til den fleksibilitet som er nødvendig for en effektiv vinnge. Luftsækudviklingen øger effektiviteten af iltoptagelsen. 6: Symmetriske fjer er forløberen til de senere mer effektive asymmetriske svingfjer. Flyvning kræver mere hjernekapacitet, bevægelse i tre dimensioner, bedre og hurtiger behandling af synsindtryk. Den større hjernekapacitet giver mulighed for en sådan udvikling. Det bagudrettede skamben er en betingelse for fuglenes delvis oprette holdning. 7: Asymmetriske svingfjerforbedrer vingen aerodynamik og er nødvendige for effektiv flyvning. Den formindskede størrelse gør, at det overhovedet bliver muligt for fuglene at flyve. Maksimum flyvevægt for en fugle ligger i området kg. Den kortere hale er forløbenren for den meget reducere hale (pygostyl) hos nutidens fugle. Ændringerne af æggene æg æglægningen er forløberen for fugleægget som det ser ud i dag muliggør rugning og mere effektiv yngelpleje. 8. Fusioneringen af bækkenknoglerne, muliggør fuglens delvist oprette holdning og gør skelettet lettere og stivere, men lige så stærkt. Det er en af forudsætningener for effektiv flyvning 9: En enkelt æggestok gør fuglen lettere, og er en del af udviklingen for at blive en effektiv flyver. Pygostylen gør at den tungere hale, hvis styrefunktion erstattes af lette hale/styrefjer, igen et skridt mod mere effektiv flyvning. 10: Fortrinsvis viderudvikling af eksisterende strukturer 11: Erstatning af tænder med næb, er igen med til at gøre fuglene til bedre flyvere, idet tyngdepunktet rykkes bagud, mod skulderpartiet, hvor vingerne hæfter, og dermed skabe bedre balance under flyvning.

6 6