Rikke Mørck Nielsen, 2006

Transkript

1 PDF Copy of MSc-thesis: Rikke Mørck Nielsen, 2006 Aldersbestemmelse og populations dynamik hos Europæisk hare (Lepus europaeus) i Danmark (Age determination and population dynamics of European hare (Lepus europaeus) in Denmark) Internal supervisor: Gösta Nachman (gnachman@bio.ku.dk) Dept. Of Population Biology, Univ. Copenhagen. Universitetsparken 15, DK-2100 Copenhagen East External supervisor: Tommy Asferg (TA@DMU.DK) National Environmental Research Institute, Aarhus University, Dept. Wildlife Ecology and Biodiversity. Grenåvej 14, DK-8210 Rønde, Denmark *R. M. Nielsen, present (November 2009) address: Skov- og Naturstyrelsen Midtjylland, Bjørnkærvej 18, DK-7540 Haderup, Denmark Tel rimoe@sns.dk The thesis is comprised by a synopsis in Danish and two manuscripts in English 1

2 Aldersbestemmelse og populations dynamik hos Europæisk hare (Lepus europaeus) i Danmark Specialerapport af Rikke Mørck Nielsen 2006 Intern vejleder Gösta Nachman Afdeling for populationsbiologi, Københavns Universitet Ekstern vejleder Tommy Asferg, Danmarks Miljøundersøgelser 2

3 Forord Dette speciale er skrevet på afdelingen for populationsbiologi på Københavns Universitet, Biologisk Institut. Det er lavet med ekstern tilknytning til Danmarks Miljøundersøgelser (DMU) afdeling for vildtbiologi og biodiversitet. Specialet er tredelt. Første del er skrevet på dansk. Denne del indeholder en introduktion til den europæiske hares levevis og jagthistorie i Danmark, med fokus på seneste relevante forskning inden for emnet. En kort gennemgang af populations dynamiske emner, som life- og fekunditets tables. En oversigt over indsamlet materiale, samt teoretisk baggrund for anvendte metoder. Herefter følger to separate artikeludkast, skrevet på engelsk. Manuskript I: ESTIMATION OF AGE IN EUROPEAN BROWN HARES (Lepus europaeus), BASED ON PERIOSTEAL GROWTH LINES. Med hjælp fra Tandlægeskolen I Aarhus lykkedes det at få fremstillet tyndsnit af afkalkede mandibler. Ud fra disse snit blev alle indsamlede harer, samt reference materiale med kendt alder, aldersbestemt. I artiklen er der lagt vægt på validering af metoden, samt sammenligning med resultater fra tidligere undersøgelser. Manuskript II: POPULATION DYNAMICS OF EUROPEAN HARE (lepus europaeus) IN 11 DANISH LOCATIONS. I denne artikel bliver forskelle i alder, længde, vægt og reproduktion for de 11 udvalgte lokaliteter undersøgt og kommenteret. Der opstilles Life table for hver lokalitet og de stadie specifikke overlevelses rater udregnet. Opnåede resultater sammenlignes med relevant litteratur og kommenteres. Derudover opstilles der forklarende modeller for harernes reproduktive succes og den stadie specifikke overlevelse. De opstillede modeller vidste sig desværre at være uden den store forklarende værdi. Men med udgangspunkt i opnåede resultater, diskuteres tidligere studiers. I forbindelse med mit speciale er der en række personer som jeg skylder tak: Danmarks Miljøundersøgelser for finansiering. Gösta Nachman og Tommy Asferg for kyndig vejledning. Trine-Lee Wincentz Jensen for gennemlæsning af manuskripter og for altid at tage sig tid til, en til tider forvirret specialestuderende. Jette Barlach Og Sussi Madsen fra Århus tandlægeskole for hjælpsomhed og godt udført arbejde i laboratoriet. Kontaktpersoner fra hver lokalitet, som beredvilligt har svaret på alle mine spørgsmål. Kim Aaen for hjælp til fotografering af 3

4 hare-knogler. Pernille Maj Svendsen for korrekturlæsning af manuskripter. Jørn Pagh Berthelsen for hare-ture i felten hhv. i Himmerland og på øen Hjelm. Min mor og far, samt resten af familien Mørck Nielsen for non-stop økonomisk og moralsk opbakning i forbindelse med min uddannelse. GOD LÆSELYST Rikke Mørck Nielsen 4

5 INDHOLDSFORTEGNELSE Forord...3 INDHOLDSFORTEGNELSE...5 INTRODUKTION...7 Baggrund for speciale...7 DEN EUROPÆISKE BRUNE HARE...7 Taksonomi og udbredelse af Europæisk brun hare, Lepus europaeus...7 Habitat- og fødevalg...8 Reproduktion og yngelpleje...9 Predation og sygdom...10 Harejagt i Danmark...10 Faktorer der påvirker harebestanden...11 POPULATIONSDYNAMIK...12 Opstilling af life table...14 Opstilling af fekunditets table...15 Anvendelse af life- og fekunditets table...15 BESKRIVELSE AF STUDIEOMRÅDER OG INDSAMLET MATERIALE...16 METODER TIL ALDERSBESTEMMELSE AF HARER...17 Visuel bedømmelse af vækstknuder...17 Øjenlinse vægt...18 Tilvækstlinier i underkæben...18 REFERENCER...20 TABELLER...25 FIGUR FORKLARINGER...29 FIGURER...30 MANUSKRIPT I...42 ESTIMATION OF AGE IN EUROPEAN BROWN HARES (Lepus europaeus), BASED ON PERIOSTEAL GROWTH LINES...42 Appendix...52 MANUSKRIPT II

6 POPULATIONS DYNAMICS OF EUROPEAN HARE (Lepus europaeus) IN 11 DANSIH LOCATIONS...53 Appendix Appendix Appendix

7 INTRODUKTION Baggrund for speciale Dette speciale er del af et større markvildtprojekt igangsat af Danmarks Miljøundersøgelser (NERI) i Markvildtprojektet som er et delprojekt under forskningsprogrammet Vildt og Landskab ( har til formål at udpege de primære årsager til den nedgang i hare- og agerhønsepopulationer, der igennem de sidste 4 årtier er observeret i Danmark. Resultater fra markvildtprojektet vil blive brugt i fremtidig forvaltning af de to arter. Formålet med dette speciale er (i) at bestemme og beskrive europæisk hares aldersfordeling og reproduktionssucces (ii) at undersøge effekten på overlevelsesrater og reproduktion i forhold til arealanvendelse, trafikintensitet og predation mellem forskellige lokaliteter. Rådata for reproduktions-succes er indsamlet af Trine-Lee Wincentz Jensen og venligst udlånt til behandling i dette speciale. DEN EUROPÆISKE BRUNE HARE Taksonomi og udbredelse af Europæisk brun hare, Lepus europaeus Europæisk brun hare tilhører familien Laporidae (tabel 1), som ud over harerne også omfatter alle kanin-arter. Til slægten Lepus hører i alt 29 arter. Foruden Europæisk brun hare omfatter slægten bl.a. arter som sneskoharen (Lepus americanus) og sneharen (Lepus timidus). I Danmark er Europæisk brun hare eneste repræsentant fra slægten Lepus. Den Europæiske hares udbredelsesområde strækker sig fra Vesteuropa til det Sibiriske lavland og sydøst Asien (Iran). Arten findes i størstedelen af Europa, med undtagelse af Nordskandinavien, de nordlige egne af Rusland, den Iberiske halvø, syd for Cantabria, samt de fleste af middelhavsøerne (figur 1, Mitchell-Jones et al., 1999). Ud over de nævnte områder er den Europæiske hare udsat i bl.a. Australien, New Zealand, USA og Argentina. I Danmark menes den Europæiske hare at være indvandret for år siden. I denne periode blev der fældet store arealer i Danmark og derved frembragt den Europæiske hares foretrukne terræn, åben opdyrket land (Kleist, 1995). I dag er haren udbredt til stort set hele landet, kun fraværende enkelte steder. Betegnelsen hare vil i det følgende referere til Europæisk brun hare. 7

8 Habitat- og fødevalg Harens foretrukne levested er det varierede landbrugsland, hvor levende hegn og andre småbiotoper adskiller de opdyrkede marker (Tapper & Barnes, 1986). Her finder haren mulighed for både fouragering i skumrings- og nattetimerne, samt dække i dagstimerne. Haren er primært aktiv i skumrings- og nattetimerne, hvor den fouragerer alene eller i små grupper. Fourageringen finder ofte sted på andre arealer end hvor haren opholder sig om dagen (Tapper & Barnes, 1896). Harens fødevalg er alsidigt og tilpasset årstidens plantedække. Harens fødevalg spænder således fra et bredt udvalg af urter, markafgrøder og græsser, til bark, kviste og skud i strenge vintre (Rödel et al., 2003). Tidligere studier udført af Danmarks Miljøundersøgelser på Kalø har vist at vinterhvede og græsmarker med kløverudlæg, her var harens foretrukne fourageringsplads (Hansen et al., 1989). Et studium udført på en harepopulation nær Odense Universitet viste ligeledes at vinterhvede og diverse græsser udgjorde den vigtigste fødekilde for harerne (Hansen et al., 1990). Samme undersøgelse viste at haren fortrinsvis æder kornafgrøder, roer, ærter og raps fra fremspring til buskningsstadiet, mens mælkebøtte og kløver ædes i alle vækststadier. En engelsk undersøgelse har vidst at hares præference for kortsorter falder når kornet når ind i strækningsstadiet (Tapper & Barnes, 1986). Størstedelen af harens føde består af markafgrøder, men det ser ud til at den fortrækker urter og vilde græsser, når disse er til rådighed (Reichlin et al., 2006). Undersøgelser fra England har vidst at harer der lever i forbindelse med græsarealer ikke kun levere kortere men også vejer mindre og er fysisk dårligere tilstand end harer der lever på opdyrkede arealer (Smith et al., 2005). Samme undersøgelse vidste at der ingen forskel var på fødekvaliteten imellem de to habitater, den observerede forskel må altså skyldes andre parametre. Haren er psudo-drøvtrygger, det vil sige at harens føde skal passere tarmsystemet to gange for optimal udnyttelse af føden. I stedet for at gylpe føden op igen som de almindelige drøvtyggere, æder haren sine ekskrementer når den har passeret tarmsystemet første gang (Kleist 1995). Haren tilbringer, som andre drøvtyggere, mange timer med at fordøje sin føde. Dette sker i dagtimerne, hvor haren sidder i sit sæde, en fordybning i vegetationen (Jensen, 1993). Harens sæde er ofte placeret i forbindelse med dække, så som buske eller anden høj vegetation, og med udsigt ud over det omgivende landskab (Angelici et al., 1999). Dette optimere harens muligheder for at undslippe eventuelle angreb fra rovdyr. Hvert sæde benyttes sjældent mere en 3-4 dage i træk (Angelici et al., 1999). Studier fra Danmarks Miljøundersøgelser har vist at haren ofte er meget stedfast i forhold til fourageringspladser. (personlig kommentar Trine Lee Wincentz Jensen). Dette støttes af tidligere 8

9 studier, hvor harer trods dårlig føde kvalitet, ofte forbliver i deres normale home-range i stedet for at søge føde andre steder (Rühe & Hohmann, 2004). Dette kan om sommeren sandsynligvis medføre nedsat reproduktion. Studier har bestemt harens home-range til hektar (Abildgård et al., 1972; Broekhuizen & Maaskamp, 1979). Reproduktion og yngelpleje Harens ynglesæson i Danmark strækker sig over det meste af året, fra januar til oktober (Hansen, 1991). I løbet af en ynglesæson kan en enkelt hun sætte helt op til fire kuld (Hansen, 1991). Antallet af kuld kan være positivt korreleret med størrelse og kropsvægt (Frylestam, unpubl.). Haren er polygam og hunharen (sætteren) kan i det tidlige forår, hvor vegetation stadig er kort, ofte ses ifølge med flere hanner (ramlere). Sætteren er drægtig i dage og kan befrugtes med næste kuld inden den har født det første, et fænomen der kaldes superfoetation (Muus, 1991). Kuldstørrelsen varierer normalt fra 1 til 5 killinger per kuld. Studier fra Danmark har vist at det andet og det tredje kuld i gennemsnit er større end det første og fjerde kuld (Hansen, 1992). Hansen (1991) bestemte den gennemsnitlige produktion af killinger til mellem 6,4-8,8 killinger per hun per år. Dette tal er lavt sammenlignet med studier fra Frankrig, der fandt den årlige produktion per hun til mellem 12 og 15 killinger (Marboutin et al., 2003). Den observerede forskel kan skyldes Frankrigs milde klima og dermed længere yngle sæson end i Danmark. Harens killinger fødes med pels og åbne øjne. Kort efter fødslen forlader sætteren killingerne og herefter dies killingerne kun en enkelt gang per døgn. Diegivningen finder ofte sted omkring en time efter solnedgang i umiddelbar nærhed af fødestedet. Sætterens mælk er blandt de mest næringsrige i pattedyregruppen, med et indhold af 23 % fedt og 17 % protein. Killingerne dier til de er en måned gamle, herefter klarer killingerne sig selv (Muus, 1991). Ungdyrene yngler som oftest først året efter deres fødsel, men det forekommer at enkelte harer reproducerer sig, i samme yngelsæson, som de er født (Marboutin et al., 2003). Killinge-dødeligheden er ofte høj og er i studier fra forskellige europæiske lande bestemt til mellem 50 og 86 % (Pepin, 1989; Marboutin et al, 2003; Smith et al, 2005) (tabel 2). Sammenlignet med % dødelighed hos de voksne harer (Abildsgård et al, 1972; Frylestam, 1980; Broekhuizen, 1982; Marboutin and Peroux, 1995) (tabel 2). 9

10 Predation og sygdom I Danmark findes der en lang række af rovdyr, der prederer på haren, i særdeleshed harekillingerne. Det menes, at ræven står for størstedelen af predationen, men også mår, kat, kragefugle og en række rovfugle tager harekillinger. Forsøg med modellering af hare-population, har vidst at ræve kan nedlægge helt op til % af den årlige produktion af harer (Reynolds & Tapper, 1995). Faktiske studier fra Sverige tyder dog på at de faktiske tal er noget mindre (Erlinge et al., 1984) Studier fra Danmark har påvist predation af ræve som den vigtigste faktor til nedgangen i den danske harebestand (Schmidt et al., 2004). I studie fra Polen har man fundet at op til 53 % vintermortalitet hos harer kan tilskrives ræve-predation (Goszczynski & Wasilewski, 1992). Når der forekommer sygdom i en harepopulation er det ofte med dødelig udgang for de smittede individer. Akut haredød (AHD), også kaldet European Brown Hare Syndrome (EBHS) er en virus, som medfører forandringer i levervæv, samt forstyrrelser i nervesystemet. Inficerede individer dør ofte inden for få timer efter de er blevet smittet, Såfremt harerne lever længere med sygdommen udvikles gulsot. Af bakterielle sygdomme findes harepest (tularæmi), pseudotuberkulose, byldesyge, brucellose og lungebetændelse, alle sygdomme som med jævne mellemrum ses i danske harerpopulationer. Coccidioose og Toxoplasmose er encellede snyltere, som begge kan findes hos danske harer. Voksne og ellers sunde individer lever ofte med begge parasitter uden nogen symptomer (Simonsen, 2004). I 2003 blev der i 23 harer undersøgt af Danmarks Veterinær Institut kun fundet brucellose hos 2 individer (Danmark Veterinæinstitut, Årsberetning 2003, Foruden ovennævnte angribes haren af en række forskellige parasitter som lus, lopper, bændelorme. og rundorme Harejagt i Danmark I al den tid haren har været at finde i Danmark har mennesker drevet jagt på den. Haren er stadig en af de vigtigste jagtbare arter i Danmark. Indtil for knap 10 år siden var haren således hvert år øverst på listen over antal nedlagte pattedyr i Danmark ( Såvel harejagt som harefangst har gennem tiden været en yndet beskæftigelse i Danmark. Af samme årsag er der sket udsætninger af harer på flere danske øer. Blandt disse har en række øer i det sydfynske øhav 10

11 været kendt for harefangster. De indfangede dyr blev udsat på andre lokaliteter i Danmark eller eksporteret til andre europæiske lande ( I 1982 blev det, med en ændring i jagtloven, forbudt at bruge net under jagt. Dog med mulighed for dispensation, hvis de indfangede dyr blev udsat på lokaliteter inden for Danmarks grænser. Et endeligt stop for de årlige harefangster blev gennemført med en stramning af jagtloven i 1994 hvor al udsætning blev forbudt. Denne ændring blev det definitive forbud mod harefangst. De seneste år er der enkelte gange givet dispensation fra dette forbud. Senest fik en lokal jagtforening på Lyø i november 2005 dispensation til indfangning af 12 harer til efterfølgende udsætning på naboøen Halmø. Foruden indfangning af harer fra naturlige og udsatte populationer, blev der i 80 érne og starten af 90 érne opført harefarme i Danmark. I 1993 da opdræt af harer blev forbudt ved lov, var der ca. 100 harefarme tilbage i Danmark, som tilsammen eksporterede 5000 harer årligt (Kleist, 1995). På baggrund af data fra vildtudbyttestatistikken, kan man få en ide om de jagtbare arters bestandsudviklinger. Her vil generelle tendenser afspejles. Disse tendenser må ikke forveksles med egentlige angivelser af absolutte bestandsstørrelser (Forchhammer & Asferg, 2000). Med udgangspunkt i vildtudbyttestatistikkens oplysninger om jagtudbyttet af harer (figur 2) ses et markant fald i udbyttet siden starten af 1960 érne. Et fald fra mere end nedlagte dyr årligt i perioden , til under dyr de seneste 6 år. Det hidtil laveste udbytte blev rapporteret i 2004 med mindre end nedlagte dyr. Udbyttet er således i dag mindre end en ¼ af udbyttet i midten af sidste århundrede. Den samme udvikling ses i flere andre Vesteuropæiske lande (Smith et al., 2005; Mitchell-Jones et al., 1999). Som følge af de seneste årtiers tilbagegang, blev jagttiden på haren i Danmark i 2005 ændret fra perioden 1/10 til 31/1 til perioden 1/10 til 15/12. Faktorer der påvirker harebestanden Sammenfaldende med nedgangen i jagtudbyttet er der overalt i Vesteuropa sket en intensivering i landbruget. Intensiveringen er derfor ofte blevet udpeget som primær årsag til de faldende bestandstætheder (Tapper & Barnes, 1986). Men også andre faktorer som stigende predation (Reynolds & Tapper, 1995; Schmidt et al, 2004), klima (Schmidt et al., 2004; Smith et al., 2005) og sygdom (Haerer et al., 2001) er undersøgt som potentielle årsager. Med undtagelse af ekstreme 11

12 situation som meget højt jagttryk og sygdoms epidemier formodes den adulte overlevelse at være relativ konstant (Marboutin et al., 2003). Fokus er der ofte blevet lagt på fekunditet og killingedødelighed. Den stigende intensivering inden for landbruget, har på flere måder potentiale til at påvirker bestandstætheder. Større mark-enheder, med monokulturer af afgrøder som vinterbyg, udgør om sommeren måske ikke nogen reel nærings-værdi for diegivende hunner og killinger, der behøver føde med høj vand og næringsindhold (Hansen, 1991). Bortskaffelse af levende hegn mindsker harens muligheder for passende dække om dagen, og udsætter dermed haren for større predationrisiko. Øget mekanisering, medføre en stigning i antallet af killinger dræbt i forbindelse med maskinel bearbejdning af markerne (Smith et al., 2005, A). Stigende bestande af ikke kun ræv men også en række rovfugle har sandsynligvis medført stigende predation, hovedsagelig på killinger og ung-harer (personlig kommentar, kontakt-personer fra udvalgte lokaliteter). I modsætning til predation og intensiveringer i landbruget har klima-ændringer med mildere vintre vidste sig at være gavnlige for harebestanden (Schmidt et al., 2004). Milde vintre betyder lavere dødelighed og højere reproduktion, begge vigtige parametre på bestandsniveau (Schmidt et al. 2004). På den anden side kan øget temperatur medføre en stigning i sygdoms overførsel imellem individer, og i sidste ende medføre et fald i bestanden (Smith et al., 2005, A). Kendskab til ovennævnte parametre er vigtige, når man ser på forvaltningsstrategier for at vende den observerede tilbagegang hos haren. På samme måde er viden om harens populations dynamik essentiel, hvis de sidste årtiers tendens skal vendes. POPULATIONSDYNAMIK Et af hovedformålet med økologi består i at beskrive, forstå og forklare fordeling og forekomst af organismer. For at muliggøre dette, er det som økolog ikke nok at beskæftige sig med antallet af individer, men også de demografiske processer (fødsler, dødsfald og migration) samt miljømæssige faktorers virkning på disse. 12

13 Økologer beskæftiger sig ofte med begrebet population(er). En population er en gruppe individer af samme art, der på samme tid befinder sig på et givet areal. Antallet af individer i en population ændres over tid på baggrund af følgende parametre; fødsler (B), dødsfald (D), immigration (I) og emigration (E). Denne ændring over tid kan udregnes efter følgende ligning (Begon et al., 2006): N nu = N før + B D + I E, Hvor N er antallet af individer. I lukkede populationer hvor der ikke sker udveksling af individer med andre populationer, afhænger populationens vækst udelukkende af fødsels- og dødsrater. Hvis enten proportionen af dødsfald stiger eller proportionen af fødsler falder med stigende tætheder, er populationen tæthedsafhængig. Hvis døds- og fødselsrater derimod forbliver stabile med stigende tætheder anses populationen for tætheduafhængig (Sinclair et al., 2006). En tæthedsuafhængig population med ubegrænsede ressourcer vil udvise eksponentiel vækst beskrevet ved følgende ligning (Begon et al., 2006): dn/dt = rn, Hvor r er væsktraten. I virkeligheden er den slags populationsvækst usandsynlig, idet ressourcer altid er begrænsede, derfor vil en realistisk vækst-kurve altid være s-formet. I starten af kurven er ressourcerne i overflod, døds-raten minimal og reproduktionen kun begrænset af fysiske parametre som eksempelvis drægtighedsperioden og kuldstørrelse. Populationen vokser indtil en øvre grænse er nået. Denne grænse kaldes for habitatets bærekapacitet (K). Bærekapaciteten er konstant for pågældende forhold i pågældende habitat. Som populationen nærmer sig bærekapaciteten falder vækstraten til 0, og populationen stabiliseres og opnår efterhånden en ligevægt. Naturlige populationer vil ikke forblive i ligevægt i længere tid af gangen, men fluktuerer omkring dette point. 13

14 Opstilling af life table For at kunne forudse en populations fluktueringer i form af stigninger eller fald i antal, er det vigtig at danne overblik over demografiske faktorers indvirkning på populationen. Dette gøres eksempelvis ud fra informationer fra en life table. Der findes to måder at opstille en life table på. Den direkte estimering af life table parametrene kaldes kohorte life table, her følges alle individer i en population fra fødsel til død (Sinclair et al., 2006). Denne form for monitering er som oftest meget tidskrævende og omkostningsfuld, især når der er tale om en population med lang generationstid. Den indirekte estimering og mere anvendelige, men desværre også mindre præcis life table, er den statiske life table. Data til en statisk life table kan indhentes på flere måder. Ofte indfanges, mærkes og genudsættes individer fra en population. Efter en bestemt tidsperiode genfanges individerne og overlevelsessandsynligheden udregnes. En anden metode til opstilling af en statisk life table, består i at aldersbestemme døde eller dræbte dyr. Denne metode giver et øjebliksbillede af aldersfordelingen i en population, og dermed sandsynligheden for et individ at overleve fra en aldersklasse til den næste. En statisk life table forudsætter følgende antagelser (i) den alderspecifikke fekunditet og overlevelse har været kontant over flere generationer, (ii) indsamlede individer er repræsentative for aldersfordeling i hele populationen, (iii) tilvækstraten r (rate of increase) skal være meget tæt på 0 (Sinclair et al., 2006). En statisk life table baseret på aldersbestemte, døde dyr er anvendt i foreliggende undersøgelse. Både kohorte og statisk life table består ofte af 6 kolonner X, Inddeling af aldersklasse. a x Antal af individer der har overlevet til begyndelsen af hver aldersklasse. l x Overlevelserate. Proportionen af den oprindelige kohorte der har overlevet til begyndelsen af hver aldersklasse. I den første aldersklasse vil l x altid være 1, da ingen af individerne er døde endnu. d x Mortalitetsrate. Proportionen af den oprindelige kohorte der dør i hver aldersklasse, dvs. sandsynligheden for at dø i intervallet x, x+1. Udregnet som forskellen mellem to efterfølgende l x værdier. q x Den alderspecifikke mortalitetsrate. Andelen af individer i hver aldersklasse, der ikke overlever til aldersklasse. Udregnet som d x /l x. p x Den alderspecifikke overlevelsesrate. Andelen af individer i hver aldersklasse der overlever til næste aldersklasse. Udregnet som 1-q x for hver aldersklasse. 14

15 Kolonnerne l x, d x, q x og p x beskriver samme, data på hver sin måde. Afhængig af anvendelse udvælges passende kolonne til beskrivelse af populationen. Bemærk at forskellige kolonnebetegnelser kan forekomme. Opstilling af fekunditets table Mortalitet og fødselsrater er vigtige komponenter i populationsdynamikken. Fødselsrater kan udregnes på flere forskellige måder, den meste anvendte er fekunditets-raten. For at opstille en fekunditetstabel er det en forudsætning at man har kendskab til antal unger produceret fra hver aldersklasse af hunner, samt kønsfordelingen af ungerne. For haren er det ved tælling af plancetale ar, muligt at estimere antal af fødte unger i foregående ynglesæson Bray et al (2003) I forestående undersøgelse er det antaget at køns-rationen af nyfødte hos harer er 50:50 (Hansen, 1991). I fekunditet tabellen opstilles følgende kolonner; x, Inddeling af aldersklasse. a x Antal af undersøgte individer (kun hunkøn) i hver aldersklasse. B x Antal afkom fra hver aldersklasse. m x Det gennemsnitlige antal afkom af hunkøn per hun, udregnet som b x /(2a x ) (Sinclair et al., 2006). Anvendelse af life- og fekunditets table Til sammen gør life table og fekunditetstabellen det muligt at udregne en populations nettoreproduktionsrate R 0, generationstid T c og ekspotentielle vækstrate r (Begon et al., 2006). Nettoreproduktionsraten R 0 er udtryk for det gennemsnitlige antal unger produceret at et individ. For arter med overlappende generationer udregnes; R 0 = Σ l x m x Populationer med R 0 > 1 vil stige i antal, mens populationer med R 0 < 1 vil falde i antal af individer (Begon et al., 2006). 15

16 Generationstiden T c som er udtryk for det gennemsnitlige tidsinterval der går fra et individ fødes til fødslen af dette individs afkom. T c udregnes efter følgende formel; T c = Σ xl x m x / l x m x Eller T c = Σ xl x m x / R 0 T c er kun en tilnærmelse for den sande generationstid T, da den ikke tager hensyn til at afkom kan nå at reproducere sig, mens forældrene stadig er reproduktive. For arter med overlappende generationer er Tc og Ro af begrænset anvendelighed (Caughley, 1967) Ud fra T c og R 0 kan udregnes r, den ekspotentielle vækstrate således; r = ln R 0 / T c r er den vækstrate en population har potentiale til at nå. Men dette sker kun når overlevelses- og fekunditetsrater forbliver konstante over længere perioder. Såfremt dette sker, vil vækstraten nærme sig r, og samtidig vil populationen nærme sig en stabil aldersstruktur. Det vil sige at proportionen af individer i hver aldersklasse forbliver konstant. I naturlige populationer svinger overlevelses- og fekunditetsrater dog oftest over tid, hvilket medfører konstant ændring i vækstraten. Alligevel kan den udregnede r-værdi være et nyttigt værktøj, hvis man eksempelvis ønsker at sammenligne populationer af samme art fra forskellige miljøer og derved se hvilke miljø der fremstår som bedst egnet for den pågældende art (Begon et al., 2006). BESKRIVELSE AF STUDIEOMRÅDER OG INDSAMLET MATERIALE Danmarks Miljøundersøgelser igangsatte i 2002 projekt markvildt, der har til formål at fastlægge de primære årsager til de sidste årtiers nedgang i antallet af bl.a. harer i Danmark. I 2003 blev der fordelt på 24 lokaliteter nedlagt og indsendt 390 harer til DMU (tabel 3). Lokaliteterne ligger spredt ud over hele landet (figur 3), dog med overrepræsentation fra det sydøstlige Danmark. Her er bestandstæthederne generelt højere end i resten af Danmark og det er dermed nemmere at indhente et større antal dyr. 16

17 Harer blev primært nedlagt ved jagt, men suppleret med trafikdræbte dyr, sendt til DMU og nedfrosset. I 2004 blev harerne optøet og obduceret af dyrlæger fra Danmarks fødevareforskning (DFVF). Under obduktionen blev følgende udtaget fra hvert individ: kranium, et forben, et bagben, et øje, en nyre, blodprøve, muskelprøve, mave samt ovarium fra hunnerne. Harernes vægt, længde, kondition (vurderet på en skala fra 0-3 ud fra fedtlagring) samt eventuelle tegn på sygdom blev noteret. Kranier, forben og bagben blev renset af Zoologisk Museum, København. Placentale ar i livmoderen, er optalt af Trine-Lee Wincentz Jensen (DMU). For lokaliteter med 10 eller flere harer indsendt til DMU (tabel 3), blev der indhentet yderligere information vedrørende arealudnyttelse, predation, jagttryk og trafiktryk. Dette blev gjort igennem telefoninterview med kontaktpersoner fra hver lokalitet (bilag 1). På baggrund af telefoninterview blev udregnet følgende parametre for hver af de 11 lokaliteter; % af areal der opdyrkes med afgrøder og græsser (græsarealer med afgræsning ikke medregnet), antal ræve nedlagt per ha per jagtindsats*(gennemsnit for perioden ), antal harer nedlagt per ha per jagtindsats* (gennemsnit for perioden ), trafikintensitet vurderet til 1,2 eller 3 (3 = høj trafikintensitet på vejnet i umiddelbar nærhed af jagtområder)(tabel 4). *jagtindsats = (antal jagtdage x antal timer x antal jægere)/år METODER TIL ALDERSBESTEMMELSE AF HARER Visuel bedømmelse af vækstknuder Tilstedeværelse af tilvækstknuder (epifysebrusk) bruges hos harer primært til klassificering i to grupper 1) juvenile og 2) voksne individer. Teknikken er baseret på at længdevæksten i de lange rørknogler hos pattedyr foregår i såkaldte epifysebruske. Når længdevæksten afsluttes, forbenes epifysebrusken og furen imellem epifysebrusk og ben forsvinder (Walhovd, 1966) (figur 4). Hos haren finder dette sted i en alder af 7-9 måneder (Walhovd, 1966). Alle indsamlede harer blev ud fra en visuel bedømmelse af tilstedeværelsen af epifysebruske på forbenet, opdelt i juvenile og voksne individer. Følgende blev observeret under den visuelle undersøgelse; 1) Epifysebruske øverst på overarmsben og nederst på spoleben (figur 5). 17

18 2) Nylig forbenet epifysebrusk på overarmsben og spoleben, synlig ved en lys linie i epifyseregionen (figur 6). 3) Ingen epifysebrusk eller spor af sådan (figur 7). Alle individer med nylig forbenet epifysebrusk blev sammen med individer uden epifysebrusk aldersbestemt nærmere ved tælling af tilvækstlinier. For nærmere beskrivelse af metoden se manuskript I. Øjenlinse vægt Da specialet blev påbegyndt var det intentionen at den juvenile del af materialet (bestemt ved bedømmelse af epifysebruske) skulle yderligere aldersbestemmes ud fra øjenlinse vægt beskrevet i tidligere studier (Andersen & Jensen, 1972; Cabon-Raczynska og Raczynski, 1972; Suchentrunk et al., 1991; Kauhala & Soveri, 2001). Men efter at have undersøgt 27 dyr (7 juvenile og 21 voksne harer) stod det klart at de udtagne øjne et sted i indsamlings- eller opbevaringsprocessen havde lidt overlast. Af de 27 undersøgt harer var de 11 øjenlinser så beskadigede at det ikke var muligt at udtag linserne i hel stand. Linserne der blev udtaget og tørret som beskrevet i Suchentrunk et al. (1991) vejede i gennemsnit 33,8 mg for de juvenile og 194,8 mg for de voksne. Indsættes disse værdier i tabel 1 fra Suchentrunk et al. (1991) ville det svare til en gennemsnitsalder hos de undersøgte juvenile harer på 1,5-6,1 dage og hos de voksne harer en gennemsnitsalder mellem 107,9-146,6 dage. Tilsvarende studier har fundet øjenlinse vægten af juvenile dyr til mg og voksne individer > 297 mg (Stott & Harris, 2006). Den gennemsnitlige kropsvægt at de undersøgt dyr var hhv g (juvenile) og 4253 g (voksne), så der var med sikkerhed ikke tale om helt små killinger mindre end syv dage gamle. Herefter blev der indsamlet endnu 2 harer og øjenlinsenvægten bestemt straks efter indsamling. Hos disse to dyr blev øjenlinsevægt bestemt til 158 mg for den juvenile hare og 258 mg for den voksen hare. Dette stemmer overens med tidligere studier (Stott & Harris, 2006). Altså var det ikke metoden men materialets medtagede tilstand der resulterede i uoverensstemmelserne mellem øjenlinse-vægten i dette og andre studiers. Denne del af undersøgelsen blev herefter opgivet. Tilvækstlinier i underkæben Metode benyttet i dette studie til tælling af tilvækstlinier er beskrevet i detaljer i manuskript I. 18

19 I midten af sidste århundrede blev tælling af tilvækstlinier i tænder (incremental growth lines) anerkendt som en effektiv metode til aldersbestemmelse. Metoden blev de næste årtier afprøvet på adskillige pattedyr efter (Grue & Jensen, 1979). På grund af den kontinuerer vækst i tænder hos arter tilhørende langomorpha, kan denne metode ikke anvendes på eksempelvis europæisk hare (Bernstein og Klevezal, 1965). Bernstein og Klevezal (1965) var de første til at forsøge sig med tælling af tilvækstlinier i mandibelvæv i stedet for tandvæv. Siden da har en række studier evalueret metoden (Ohtaishi et al., 1976; Frylestam & Schantz, 1977; Broekhuizen & Maarskamp, 1977; Henderson & Bowen, 1979; Kovacs, 1983; Iason, 1988) og endnu flere har benyttet den (senest Stott & Harris, 2006) på arter fra langomorpha. Langt størstedelen af litteraturen anser metoden for brugbar, men samtidig er alle studier enige om at metoden ikke er uproblematisk. Især tidspunktet for dannelsen af tilvækstlinier har medført diskussion om metodens brugbarhed (Iason, 1988). Det har været foreslået at tilvækstlinierne dannes i løbet af efterårs- og vintermånederne, hvor dyrenes vækst i forhold til resten af året sker med reduceret hastighed (Ohtaishi et al., 1976). På dyr indsamlet i denne periode menes metoden derfor at være mindre præcis (Iason, 1988). Dette udgør et alvorligt problem da mange studier udelukkende beskriver aldersfordelingen på dyr indsamlet i netop disse måneder. Men da de faktorer der regulere dannelsen af tilvækstlinierne ikke er kendt og dermed heller ikke det nøjagtige tidspunkt, er det svært at kompensere for dette. Forskelle i klima, eksempelvis strenghed og længde af efterårs- og vintermåneder i forhold til antal af tilvækstlinier har tillige været diskuteret (Broekhuizen & Maarskamp, 1978; Iason, 1988). Alle studier har som Bernstein & Klevezal (1967) fundet forskellige former for linier (se beskrivelse i manuskript I). Enkelte studier var ikke i stand til at skelne mellem primære (annual growth lines) og sekundære tilvækstliner (acessory lines) (Broekhuizen & Maarskamp, 1978). Dette problem kan afstedkomme fejlbestemmelse, dog menes det at skyldes knaphed af materiale og dermed manglende erfaring i at skelne mellem primære og sekundære linier (Broekhuizen & Maarskamp, 1978). For at opnå det best mulige resultat med metoden er det en fordel at være i besiddelse af referencemateriale med kendt alder, hvormed det er muligt bliver kendt med formen og udseende af de forskellige linier. Samtidig er det med et materiale med kendt alder muligt at verificerer metoden. I dette studie blev et reference materiale venligst stillet til rådighed af Naturhistorisk Museum i Aarhus. Reference materialet bestod af mandibler fra 32 harer indsamlet i perioden på den sydfynske ø Illumø. Harerne fra Illumø blev fanget som killinger, mærket og genudsat. 19

20 I efterfølgende år blev hare bestanden på Illumø fulgt tæt, død-fundne og harer nedlagt ved jagt blev indsamlet og alderen på dødstidspunkt noteret. I dette studie blev alle snit gennemset og vurderet to gange, med en måneds mellemrum. Snit der blev vurderet forskelligt i de to gennemgange, blev vurderet endnu en gang. For at validere metoden blev reference materialet gennemset og vurderet af to personer, uafhængigt af hinanden. For beskrivelse af opnåede resultater med reference materiale se manuskript I. REFERENCER Abildgård, F., Andersen, J. & Barndorff-Nielsen, O The hare population (Lepus europaeus Pallas) of Illumø island, Danmark. A report on the analysis of the data from Danish review of game biology 6 (5): Andersen, J. & Jensen, B The weight of the eye lens in European hare of known age. Acta Theriologica 17: Angelici, F. M. Riga, F. Boitani, L. Luiselli, L Use of dens by radiotracked brown hares Lepus europaeus. Behavioural Processes 47: Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R Ecology. 4 th Edition. Blackwell science. Oxford. UK: 378. Bernstein, A. D. & Klevezal, G.A Age determination of red pika (Ochotona rutila) and of the longeared pika (Ochotona macrotis). Zoologicheskii zhurnal 44: Bray, Y., Marboutin, E., Peroux, R. & Ferron, J Reliability of stained placental scar counts in European hare. Wildlife Society Bulletin 31: Broekhuizen, S. & Maaskamp, F Age determination in the European hare (Lepus europaeus Pallas) in the Netherlands. Z. Säugetierkunde 44:

21 Broekhuizen, S Studies on the population ecology of hares in the Netherlands. Research Institute for Nature management, Arnhem, Netherlands. Caughley, G., Calculations og population mortality rate and life expectancy for thar and kangaroos from the ratio of juveniles to adults. New Zealand Journal of science 10: Cabon-Raczynska, K. & Raczynski, J Methods for determination of age in the European hare. Acta Theriologica 7: Erlinger, S., Frylestam, B., Göransson, G., Höstedt, G., Liberg, O., Loman, J., Nilsson, I.N., Schantz, T. & Sylvén, M Predation on brown hare and ring-necked pheasant populations in southern Sweden. Holarctic Ecology, 7: Forchhammer, M.C. & Asferg, T Invading parasites cause a structural shift in red fox dynamics. Proceedings of the Royal Society of London 267: Frylestam, B. & von Schantz, T Age dermination of European hares based on periosteal growth lines. Mammel Review 7: Frylestam, B Reproduction in the European hare in southern Sweden. Holarctic Ecology 3: Goszczynski, J. & Wasilenwski, M Predation of foxes on a hare population in central Poland. Acta Theriologica 37: Grue, H. & Jensen, B Review of formation of incremental lines in tooth cementum of terrestrial mammels. Danish Review of Game Biology 11: Haerer, G., Nicolet, J., Barcciarini, L., Gottstein, B. & Giacometti, M Causes of mortality, zoonoses and reproductive performance in European brown hare in Switzerland. Schweizer archive für tierheillkunde 143:

22 Hansen, Sørensen & Daugård, Bestandstørrelse og afgrødevalg hos hare (Lepus europaeus). Landbrugsministeriets Vildforvaltning. 12s. Rapport fra Vildtbiologisk Station. Hansen, K., Jessen Holm, M. & Simonsen, N.H Harens (Lepus europaeus) fødevalg på landbrugsarealer. Danmarks Miljøundersøgelser. 32s. Intern rapport afd. fra flora og faunaøkologi. Hansen, K Overlevelse og reproduktion i en dansk harebestand. Danmarks Miljøundersøgelser. 36s. Faglig rapport fra DMU, nr. 30. Hansen, K Reproduction in European hare in a Danish farmland. Acta Theriologica 37: Henderson, B.A. & Bowen, H.M A short note: Estimating the age of european rabbit, Oryctolagus cuniculus, by counting the adhesion lines in the periostreal zone of the lower mandible. Journal of Applied Ecology 16: Iason, G.R Age determination of mountain hares (Lepus timidus): A rapid method and when to use it. Journal of Applied Ecology 25: Jensen, B Norden patterdyr. GEC Gads forlag: Kauhala, K. & Soveri, T An evaluation of methods for disguising between juvenile and adult mountain hares Lepus timidus. Wildlife Biology 7: Kleist, M. H Haren 34. årgang nr. 1. NATUR OG MUSEUM. Naturhistorisk Museum: Kovács, G Survival patterns in adult European hares. Acta Zoologica Fennica 174: Marboutin, E. & Peroux, R Survival pattern of European hare in a decreasing population. Journal of Applied Ecology 32:

23 Marboutin, E., Bray, Y., Peroux, R,. Mauvy, B. & Lartiges, A Population dynamics in European hare: breeding parameters and sustainable harvest rates. Journal of Applied Ecology 40: Mitchell-Jones, A.J., Amori, G., Bogdanowicz, W., Krystufek, B., Reijnders, P.J., Spitzenberger, F., Stubbe, M., Thissen, J.B.M., Vohralik, V. & Zima, J The atlas of European mammals. ACADEMIC PRESS. T & AD poyser Ltd: Morris, P A review of mammalian age determination methods. Mammal Review 2: Muus, B Danmarks Pattedyr 1. Gyldendalske boghandel, Nordisk forlag A.S: Ohtaishi, N., Hachiya, N. & Shibata, Y Age determination of the hare from annual layers in the mandibular bone. Acta Theriologica 21: Pepin, D Variation in survival of brown hare (Lepus europaeus) leverets from different farmland areas in the Paris basin. Journal of Applied Ecology 26: Reichlin, T., Klansek, E. & Hackländer, K Diet selection by hares (Lepus europaeus) in arable land and its implication for habitat management. European Journal of Wildlife Research 52: Reynolds, J.C. & Tapper, S.C Predation by fox Vulpus vulpus o brown hares Lepus europaeus in the central southern England, and its potential impact on annual population growth. Wildlife Biology 1(3): Rödel, H.G. Völkl, W. Kilias, H Winter browsing of brown hares: evidence for diet breadth expansion. Mammalian Biology, Zeitschrift für säugetierkunde, 69: Rühe, F. & Hohmann, U Seasonal locomotion and home range characteristics of European hares (Lepus europaeus) in an arable region in central Germany. European Journal of Wildlife Research, 50:

24 Schmidt, N. M., Asferg, T. & Forchhammer, M.C Long-term patterns in European brown hare population dynamics in Denmark: Effects of agriculture, predation and climate. BMC Ecology 4: 1-7. Simonsen, N.H Politikens jagtbog, 6. udgave, 3. oplag. Politikens forlag A/S. DK: Sinclair, A.R.E., Fryxell, J.M. & Caughley, G Wildlife ecology, conservation and management. 2 th Edition. Blackwell publishing. Oxford. UK: Smith, R.K., Jennings, N.V. & Harris, S A quantitative analysis of the abundance and demography of European hares Lepus europaeus in relation to habitat type, intensity of agriculture and climate. Mammel Review 35: Stott, P. & Harris, S Demographica of European hare (Lepus europaeus) in the Mediterranean climate zone of Australia. Mammalian Biology 71: Suckentrunk, F., Willing, R. & Hartl, G.B On eye lens weight and other age criteria of the Brown hare (Lepus europaeus Pallas, 1778). Zoological Saügertierkunde 56: Tapper, S.C. & Barnes, R.F Influence of farming practice on the ecology of the brown hare (Lepus europaeus). Journal of Applied Ecology 23: Walhovd, H Reliability of age criteria for Danish hares. Danish Review of Game Biology 4(3):

25 TABELLER Tabel 1: Europæisk brun hares taksonomi. Rige Række Underække Klasse Orden Familie Slægt Art Dyr Chordata Vertebrata Pattedyr Lagomorpha Leporidae Lepus L. europaeus 25

26 Tabel 2: Tidligere studie af europæisk hare (Lepus europaeus) Land Forfatter Overlevelsesrater % Juvenile Killinger per år* Reproduktiv aktive** JUV AD min max min max min max min max min max Danmark Abildsgård et al. (1972) 0, Polen Pielowski (1976) 6,5 9,0 Sverige Frylestam (1979) 0,50 Polen Broekhuizen (1979) 0,34 0,38 Holland Broekhuizen er al. (1979) 0,35 Frankrig Pepin (1989) 0,25 0,50 5,1 Danmark Hansen (1991) ,3 8, Danmark Hansen ( 1994) Frankrig Marboutin and Peroux (1995) 0, ,0 12, Frankrig Marboutin et al (2003) 0,14 0, ,2 15, Europa Smith et al (2005) 0,27 0, ,3 8, *Gennemsnitlig antal killinger sat per hun per år ** % Hunner der var reproduktivt aktive 26

27 Tabel 3: Liste over lokaliteter, køn og aldersfordeling på indsamlede dyr, Antal i () bestemt ved tælling at tilvækstlinier. Spørgeskema udsendt til kontaktpersoner fra lokaliteter markeret med fed. Lokalitet Females Males Ialt Adulte Juvenile Adulte Juvenile Anholt 2 (2) 2 (0) 3 (3) 3 (0) 10 (5) Bornholm 5 (4) 7 (2) 5 (5) 4 (0) 21 (11) Borreby 22 (20) 14 (0) 13 (13) 8 (1) 57 (34) Borris 4 (3) 1 (0) 5 (5) 0 (0) 10 (8) Brattingsborg 5 (4) 1 (0) 3 (3) 0 (0) 9 (7) Enggård, Brønderslev 2 (1) 0 (0) 3 (3) 1 (0) 6 (4) Feldborg Stskd. 2 (2) 0 (0) 0(0) 1 (1) 3 (3) Frijsenborg 4 (4) 1 (0) 0 (0) 1 (0) 6 (4) Giesegård 8 (6) 2 (1) 8 (6) 2 (0) 20 (13) Gl. Kirstineberg 3 (3) 4 (0) 3 (2) 1 (1) 11 (6) Hjelm 4 (4) 4 (0) 4 (4) 2 (0) 14 (8) Kalø 1 (1) 0 (0) 1 (1) 0 (0) 2 (0) Klosterhede 2 (2) 0 (0) 3 (3) 0 (0) 5 (0) Margrethe Kog 1 (1) 5 (0) 4 (3) 10 (2) 20(6) Mommer, Tommerby Fjord 0 (0) 0 (0) 0 (0) 1(0) 1 (0) Orebygård 11 (9) 16 (1) 6 (5) 9 (3) 42 (18) Overgård 4 (3) 0 (1) 1(1) 1(0) 6 (5) Pandebjerg 26 (24) 7 (0) 12 (12) 9 (0) 54 (36) Salling planteskole 1 (1) 3 (0) 2 (3) 4 (1) 10 (5) Ukendt (label bortkommet) 0 (0) 1 (0) 1 (0) 1 (0) 3 (0) Vennerslund 30 (29) 11 (3) 22 (21) 11 (5) 74 (58) Vildsbøl plantage, Thy 2 (2) 0 (0) 3 (3) 1 (0) 6 (5) Total 138 (125 ) 79 (8 ) 103 (96 ) 70 (14 ) 390 (236 ) 27

28 Tabel 4: Samle skema med indhentede oplysninger om de 11 lokaliteterne Lokalitets navn Areal Opdyrket land Jagtindsats Hare-densitet Ræve-densitet Trafiktryk Vennerslund , ,1 0,83 Højt Borreby , ,6 0,13 Lavt Pandebjerg , ,8 0,69 Lavt Orebygård , ,2 0,40 Lavt Bornholm , ,3 0,00 Lavt Giesegård , ,6 0,67 Medium Margrethe Kog 302 0, ,7 0,30 Lavt Hjelm 63 11, ,3 0,00 Lavt Gl. Kirstineberg , ,5 4,06 Lavt Salling Planteskole , ,4 0,40 Lavt Borris , ,0 0,02 Medium Opdyrket land % Opdyrket jord (inklusiv græsarealer uden afgræsning) ha Jagtindsats Antal jagtdage x antal timer per dag x antal jægere/år (dagextimerxjægerer)/år Hare-densitet (Antal dyr nedlagt per år/jagtindsats/areal)*10000 ((stk/(dagextimerxjægerer))/år/areal)* Ræve-densitet (Antal dyr nedlagt per år/jagtindsats/areal)*10000 ((stk/(dagextimerxjægerer))/år/areal)* Trafiktryk Estimeret af kontaktperson lavt/medium/højt 28

29 FIGUR FORKLARINGER Figur 1: Kort over europæisk hares udbredelse i Europa (Mitchell-Jones et al., 1999) Figur 2: Årlig jagtudbytte af europæisk hare i Danmark i perioden 1941 til 2004 ( Figur 3: Kort over de lokaliteter hvor de indsamlede harer er nedlagt, lokaliteter der har bidraget med mere end 9 harer er markeret med fed. Figur 4: Forskellige grader af forbening af epifysebruske øverst på overarmsbenet (fra venstre mod højre, helt åben epifysebruske til helt forbenet epifysebruske, uden synlig fure). Figur 5: Juvenile individer, med tydelig epifysebruske ved både overarmsben og spoleben Figur 6: Individer, med nylig forbenet epifysebruske synlig ved overarmsben Figur 7: Voksne individer, uden epifysebruske eller spor efter sådanne Bilag 1: Spørgeskema udsendt til kontaktpersoner fra hver lokalitet og gennemgået over telefonen. 29

30 FIGURER Figur 1 30

31 Figur 2 År 31

32 Figur 3 Vilsbøl Brønderslev Anholt Salling planteskole Kalø Feldborg Hjelm Giesegård Brattingsborg Frijsenborg Borreby Borris Bornholm Vennerslund Pandebjerg Margrethe kog Orebygård Gl. Kirstineberg 32

33 Figur 4 33

34 Figur 5 34

35 Figur 6 35