Teoretisk Immunologi. Samling af resumeer fra forelæsninger i immunologi Overlæge, lektor Claus Koch

Størrelse: px
Starte visningen fra side:

Download "Teoretisk Immunologi. Samling af resumeer fra forelæsninger i immunologi 2011-2012. Overlæge, lektor Claus Koch ckoch@health.sdu."

Transkript

1 Teoretisk Immunologi Samling af resumeer fra forelæsninger i immunologi Overlæge, lektor Claus Koch Lektor Institut for Molekylær Medicin Cancer og Inflammation Syddansk Universitet J.B.Winsløwsvej 21,

2 Indholdsfortegnelse FORORD... 5 IMMUNFORSVARET: DEN INNATE OG DEN ADAPTIVE IMMUNITET... 6 DE GRUNDLÆGGENDE FORSKELLE PÅ DET INNATE OG DET ADAPTIVE IMMUNSYSTEM... 7 FASERNE I IMMUNSYSTEMETS REAKTION PÅ INDTRÆNGEN AF EN MIKROORGANISME... 8 BESKYTTENDE IMMUNITET... 9 DE CELLULÆRE OG HUMORALE ELEMENTER I DET SPECIFIKKE INNATE IMMUNSYSTEM...10 DET INNATE IMMUNSYSTEMS RECEPTORER...10 FAGOCYTOSE...11 OPSONISERING...11 DEN INFLAMMATORISKE REAKTION...12 KOMPLEMENTSYSTEMET...13 NK-CELLER...15 B1-B LYMFOCYTTER...15 γ/δ-t-lymfocytter...16 NKT-LYMFOCYTTER...16 GRANULOCYTTER...16 IMMUNSYSTEMETS CELLER OG ORGANER...16 MODNINGSORGANERNE ELLER DE PRIMÆRE LYMFOIDE ORGANER...17 KNOGLEMARVEN...17 THYMUS...18 DE SEKUNDÆRE LYMFOIDE ORGANER...18 LYMFEKNUDERNE...19 MILTEN...19 MALT EN DE MUCOSA ASSOCIEREDE LYMFATISKE VÆV...19 BLODETS CELLER...20 ET ADAPTIVT IMMUNRESPONS INITIERES I ET PERIFERT LYMFATISK ORGAN...21 ANTIGENER OG ANTISTOFFER...23 ANTIGENER...23 HVAD ANTISTOFFERNE GENKENDER...24 HVAD T-LYMFOCYTTERNE GENKENDER...25 ANTISTOFFER...26 DEN GENERELLE STRUKTUR AF ANTISTOFFER...26 INDDELINGEN AF IMMUNGLOBULINERNE I FEM KLASSER (DEN ISOTYPISKE VARIATION)...27 IMMUNGLOBULINGENER OG REAKTIONEN MELLEM ANTIGEN OG ANTISTOF...29 DE MANGFOLDIGE ANTISTOFFER...29 OPBYGNINGEN AF DIVERSITETEN I ANTISTOF-SYSTEMET...30 VARIATIONERNE I ANTISTOFFERNES KONSTANTE OMRÅDER...31 B-CELLENS ANTIGEN-RECEPTOR OG B-CELLE AKTIVERING...32 B-LYMFOCYTTERNES ANTISTOFDANNELSE...32 REAKTIONEN MELLEM ANTIGEN OG ANTISTOF...33 ANTISTOF-MOLEKYLETS INTERAKTION MED SPECIFIKT ANTIGEN...33 BEGREBET SPECIFICITET...34 FC-RECEPTORER OG FC-FUNKTIONER...35 HVORDAN MAN KAN INDUCERE, MÅLE, OG MANIPULERE ET IMMUNSVAR...36 FREMSTILLING AF ANTISTOFFER

3 IMMUNISERINGSPARAMETRE:...38 T-CELLERECEPTOREN OG MHC...39 MHC: STRUKTUR, ORGANISATION OG POLYMORFI IKKE-KLASSISKE MHC I MOLEKYLER...41 SUPERANTIGENER...41 T-LYMFOCYTTENS RECEPTOR OG DENS INTERAKTION MED SPECIFIKT ANTIGEN...41 STIMULATION VIA T-CELLENS ANTIGEN SPECIFIKKE RECEPTOR:...41 ANTIGEN PROCESSERING OG PRÆSENTATION...41 DEN EKSOGENE PROCESSERING...42 DEN ENDOGENE PROCESSERING...42 MODNINGEN AF B- OG T-LYMFOCYTTER I KNOGLEMARV OG THYMUS...44 B-LYMFOCYTTER I KNOGLEMARVEN...44 B-CELLE HETEROGENITET...46 DANNELSEN AF AKTIVEREDE EFFEKTOR B-CELLER (PLASMACELLER)...47 MODNINGEN, AKTIVERINGEN OG EFFEKTORFUNKTIONEN AF T-LYMFOCYTTER...49 THYMUS OG UDVIKLINGEN AF T LYMFOCYTTER...49 T-CELLE RECEPTOR GEN-REARRANGERINGER OG RECEPTOR EXPRESSION...49 POSITIV OG NEGATIV SELEKTION AF T CELLER...50 T-LYMFOCYTTERNE EFTER MODNINGEN I THYMUS...50 LYMFOCYTTERNES VANDRINGER...50 DANNELSEN AF AKTIVEREDE EFFEKTOR T-CELLER...51 EFFEKTOR T-CELLERS GENERELLE EGENSKABER...52 T-CELLE MEDIERET CYTOTOKSISITET...52 MAKROFAG-AKTIVERING VED HJÆLP AF ARMEREDE CD4 T H 1-CELLER...53 MAKROFAG-AKTIVERING VED HJÆLP AF EFFEKTOR CD4 T H 2-CELLER...53 T H 1-LYMFOCYTTER SOM HJÆLPECELLER FOR T C -CELLER...53 T H 17-CELLER...54 REGULATORISKE T-LYMFOCYTTER (T REG )...54 NKT CELLER...54 IMMUNSYSTEMETS REGULERINGSMEKANISMER...54 REGULERING AF DET ADAPTIVE RESPONS PÅ ANTIGEN-NIVEAU...54 REGULATORISKE T-LYMFOCYTTER...55 JERNES IDIOTYPISKE NETVÆRK...55 GENETISKE FAKTORER...55 NEUROENDOCRINE OG ANDRE FAKTORER...56 IMMUNOLOGISK PRIVILLIGEREDE OMRÅDER...56 LEUKOCYTTERNES VANDRINGER, HERUNDER HOMING-BEGREBET...56 LEUKOCYTTERNES VANDRINGER...56 INFLAMMATION...58 CYTOKINER...58 CYTOKINER ER ET VIGTIGT ELEMENT I DEN INFLAMMATORISKE REAKTION...60 DE ANTIGENPRÆSENTERENDE CELLERS AKTIVERING AF T-LYMFOCYTTER...61 T H 1-LYMFOCYTTER...61 CHEMOKINER...62 CYTOKINER OG VIRUSINFICEREDE CELLER...62 CYTOKINER SOM VIRKER SOM VÆKSTFAKTORER I KNOGLEMARVEN...62 NEDREGULERENDE CYTOKINER...62 CYTOKINER I INTERAKTIONEN MELLEM MAKROFAGER OG NK-CELLER...63 KOMPLEMENTSYSTEMET...63 GENERELT...63 KOMPLEMENT TERMINOLOGI...63 KOMPLEMENTSYSTEMETS OPBYGNING...63 DEN KLASSISKE AKTIVERINGSVEJ (CCP)

4 DEN MANNAN ELLER FICOLIN-BINDENDE LEKTIN AKTIVERINGSVEJ (LEKTIN-CP)...66 DEN ALTERNATIVE AKTIVERINGSVEJ (ACP)...67 KOMPLEMENTFAKTOREN C DANNELSE AF EN C5-KONVERTASE...68 DET TERMINALE KOMPLEKS ELLER MEMBRAN ANGREBS KOMPLEKSET (MAC)...69 KOMPLEMENTSYSTEMET ER INVOLVERET I INFEKTIONSFORSVARET OG DEN INFLAMMATORISKE REAKTION PÅ FLERE FORSKELLIGE MÅDER:...70 REGULATORER AF KOMPLEMENTSYSTEMET...70 KOMPLEMENT RECEPTORER...71 KOMPLEMENTSYSTEMETS GENETIK OG KOMPLEMENTDEFEKTER...71 INFEKTIONSIMMUNOLOGI...73 VACCINATION...75 INDDELINGEN AF VACCINER...76 ORALE VACCINER...77 KONJUGEREDE VACCINER...77 VACCINATIONSVEJLEDNINGER...78 VACCINATIONSTEKNIK...78 INTERVALLER MELLEM VACCINATIONER MED FORSKELLIGE VACCINER...79 INTERVALLER MELLEM VACCINATIONER MED SAMME VACCINE...79 HVOR HURTIGT VIRKER EN VACCINE?...80 DEN IMMUNOLOGISKE HUKOMMELSE OG VACCINATIONSPROGRAMMER...80 ER HUKOMMELSEN TILSTRÆKKELIG FOR BESKYTTELSE?...80 VACCINATION AF SMÅ BØRN OG AF ÆLDRE...80 VACCINATION AF IMMUNDEFEKTE ELLER IMMUNKOMPROMITTEREDE PERSONER...81 VACCINATION AF PERSONER MED BLØDERSYGDOM ELLER PERSONER, DER ER I ANTIKOAGULANSBEHANDLING...82 GRAVIDITET OG AMNING...82 KONTRAINDIKATIONER...82 DOKUMENTATION AF FORETAGNE VACCINATIONER...83 HYPERSENSITIVITET...84 TYPE I-REAKTIONER...84 ANDRE HYPERSENSITIVITETS SYGDOMME...85 TYPE II-REAKTIONER...85 TYPE III-REAKTIONER...86 TYPE IV-REAKTIONER...86 T H 1-CELLER OG HYPERSENSITIVITET...86 TOLERANS...88 CENTRAL TOLERANS...88 PERIFER TOLERANS...88 AUTOIMMUNITET...89 TRANSPLANTATION...91 IMMUNDEFEKTER...92 TUMOR (CANCER) IMMUNOLOGI

5 Forord Dette kortfattede kompendium er opstået som en sammenskrivning af resumeer til de enkelte forelæsninger i Teoretisk Immunologi for biomedicinere og biologer ved Syddansk Universitet. Da det er resumeer fra forelæsninger vil adskillige af emnerne forekomme beskrevet flere steder. Resumeerne kan på ingen måde erstatte de anbefalede lærebøger i immunologi men kan muligvis være et supplement til eksamenslæsningen med henblik på at opnå et overordnet overblik. København efteråret 2011 Claus Koch 5

6 Immunforsvaret: den innate og den adaptive immunitet Begrebet immunitet stammer fra det latinske immunis, som betyder fritaget for en byrde. Denne byrde kunne være at betale skat eller at være soldat - men det kunne også betyde, at man undgik en sygdom. I sin levetid er en organisme udsat for en lang række trusler fra omgivelserne. Immunsystemet er udviklet med det formål at danne et forsvar mod sådanne trusler, først og fremmest ved at forhindre indtrængen af sygdomsfremkaldende mikroorganismer på organismens enemærker. Desuden er immunsystemet vigtigt i fjernelse af beskadigede celler og apoptotiske celler. Organismens forsvarssystemer mod den omgivende biosfæres mikroflora er meget komplekst opbyggede. Man kan skelne mellem et ikke-specifikt infektionsforsvar (de ydre barrierer, huden og slimhinderne, og disses sekreter) og et specifikt infektionsforsvar (det specifikke innate (medfødte) immunforsvar og det specifikke adaptive (tilpassede) immunforsvar). Begrebet specificitet er her anvendt generelt som en evne til at skelne mellem (reagere med) forskellige kemiske strukturer, men ikke mindst evnen til at skelne mellem selv og fremmed. Skemaet neden for er en summarisk oversigt over organismens forsvarssystemer, som omfatter både mekaniske barrierer, biologisk aktive stoffer i vævsvæsker (humorale faktorer) og cellulære mekanismer. Som det vil fremgå er forsvaret opbygget af talrige elementer, som foruden selvstændige virkninger også i mange tilfælde har indflydelse på hinanden. Det er derfor ofte vanskeligt at vurdere den enkelte faktors betydning i dette komplicerede samspil. De uspecifikke innate (medfødte) forsvarssystemer Mekaniske barrierer, huden og slimhinderne. Mange patogene mikroorganismer kan ikke penetrere intakt hud eller slimhinde Mange sekreter indeholder baktericide eller neutraliserende bestanddele. Desuden påvirkes overlevelsen af patogene mikroorganismer af fx ciliebevægelser, ph og proteolytisk aktivitet. De specifikke innate (medfødte) forsvarssystemer Specificiteten er her knyttet til såkaldte pattern recognition receptors, PRR (mønstergenkendende receptorer), hvor genkendelsen er meget bred. Disse strukturer genkender pathogen associated molecular pattern, PAMP. Cellulære elementer: Fagocyterende celler, især celler af monocytlinien og neutrofile granulocytter. Desuden NK-celler nogle vil også inkludere γ/δ T-lymfocytter, NKT celler og B1-B lymfocytter. Humorale faktorer: Opsoniserende faktorer (komplementfaktoren C3 og antistoffers konstante haledel, Fc). Komplementsystemet (udover opsonisering inflammationsudvikling og celledrab). Andre inflammationsskabende systemer fx cytokiner, dannelse af plasmakininer, koagulationsfaktorer, vasoaktive aminer og derivater af arakidonsyre, som er produkter fra fx mastceller, bindevævsceller, diverse blodceller og endotelceller. De specifikke adaptive (tilpassede) forsvarssystemer T-lymfocytsystemets effektorfunktioner (T-hjælpeceller, T-dræberceller, Regulatoriske T-celler) B-lymfocytsystemets effektorfunktioner (Antistoffer) Udgangspunkttet er populationerne af naïve lymfocytter, som udover til effektorceller kan udvikles til hukommelses B- og T-lymfocytter 6

7 De grundlæggende forskelle på det innate og det adaptive immunsystem Fælles for det specifikke innate og det adaptive immunsystem er genkendelsesmolekylernes evne til at skelne mellem selv og fremmed. De innate genkendelsesmolekyler besidder pattern recognition eller mønster-genkendende strukturer (receptorerne kaldes pattern recognition receptors, PRR) med brede specificiteter som genkender ikke-varierede, konstante fælles strukturer på potentielt patogene mikroorganismer (kaldes PAMP, pathogen associated molecular pattern), men de kan ikke yde beskyttelse mod visse udvalgte mikroorganismer, som gennem evolutionen har erhvervet overflade-egenskaber, som gør at de kan skjule sig for det innate immunsystem. På samme måde genkender PRR beskadigede selvstrukturer, kaldet DAMP eller damage associated molecular pattern. Det innate immunsystem har ikke hukommelse, d.v.s. det reagerer på samme måde hver gang det udsættes for en bestemt mikroorganisme. For det adaptive immunsystem er et af de unikke egenskaber netop at det har hukommelse hvad der een gang er set vil efterlade hukommelsesceller, som ved senere udsættelse for dette antigen vil bevirke en hurtigere og også en stærkere reaktion. Og ikke mindst har det evnen til at genkende finstrukturer, der er unikke for den enkelte mikroorganisme. Hvor det innate system reagerer nu og her når noget fremmed erkendes, så bygger det adaptive immunsystem på en genkendelse af et bestemt antigen som først vil bevirke en klonal selektion blandt en population af lymfocytter med en høj grad af diversitet og derefter en ekspansion af lymfocytterne med de specifikke receptorer som passer til det bestemte antigen. Den store diversitet i receptorrepertoiret hos det adaptive immunsystem som er udviklet ved tilfældig re-arrangering af gensegmenter har den konsekvens at der løbende må foregå en elimination af selv-reaktive celler, en skabelse af selv-tolerans, mere om dette senere. For at være sygdomsfremkaldende må en mikroorganisme først etablere kontakt med værten, og derfra etablere et infektionsfokus. Forskellige mikroorganismer har vidt forskellige livsformer, overfladestrukturer, og måder at virke sygdomsfremkaldende på (patogenisitet). Derfor er det nødvendigt med muligheden for et ligeså mangesidet forsvar fra værtens immunsystem. Immunsystemets betydning demonstreres tydeligt af det forhold at børn der fødes med svære defekter i visse elementer af immunsystemet ubehandlet vil dø tidligt af infektioner, ofte forårsaget af mikroorganismer hvis patogenisitet hos individer med et normalt immunsystem er meget lav (såkaldte opportunistiske infektioner). Ud over forsvaret mod mikroorganismer er der også evidens for at immunforsvaret kan have betydning ved visse former af maligne tumorer, lige som immunsystemet er involveret i fjernelse af fx beskadigede, aldersforandrede eller apoptotiske celler. Omvendt kan immunsystemets reaktioner være skadelige og endda livstruende ved såkaldte hypersensitivitets-reaktioner, hvor en reaktion mod en ellers uskadelig struktur medfører sygdom (eksempler er IgE-betingede allergiske reaktioner), eller immunsystemet kan reagere mod kroppens egne molekyler og væv og derved forårsage sygdomme (såkaldte autoimmune sygdomme). Endelig kan immunsystemet siges at reagere uhensigtsmæssigt i forbindelse med transplantationer og bevirke afstødning af transplantatet (en host-versus-graft reaktion) eller graftets immunkompetente 7

8 celler kan angribe værten (en graft-versus-host reaktion som det typisk ses ved knoglemarvstransplantation). Generelt kan man sige at immunsystemet effektivt kan forhindre langt de fleste mikroorganismer i at være sygdomsfremkaldende ved at hindre et eller flere af de elementer der er typiske for en mikroorganisme der bevirker sygdom: evnen til invasion, formering (multiplikation), spredning eller direkte skadelig påvirkning (patogenisitet). De typer af mikroorganismer der kan forårsage sygdom kan inddeles i grupper efter om de er encellede (virus, bakterier, visse former for gærsvampe, og protozoiske parasitter) eller flercellede (svampe, parasitære orme) og efter om deres livsform udspilles alene ekstracellulært (bakterier som stafylokokker og streptokokker) eller overvejende intracellulært (virus, visse bakterier som mykobakterier, eller protozoer som plasmodier). Faserne i immunsystemets reaktion på indtrængen af en mikroorganisme Immunforsvaret kan tidsmæssigt inddeles i faser, og første fase består af de mekanismer som er til stede når og hvor mikroorganismen møder organismen og som straks kan modvirke opståen af infektion. Organismens epiteloverflader holder patogener ude og beskytter mod kolonisation og beskytter mod virus og bakterier som invaderer via specialiserede overflade-receptorer. Dette gøres bl.a. ved at hæmme mikroorganismernes tilhæftning (adhærence) til epitelcellerne. Bakterier, virus og parasitter som kan bryde denne barriere via binding til overfladereceptorer eller via brud på barrieren (sår, inflammation) mødes så af makrofager som har overflade-receptorer, som kan genkende og binde mikroorganismen, og derefter fagocytere den. Samtidig aktiveres enzymkaskade systemet komplementsystemet, som kan fremme fagocytosen og evt. dræbe mikroorganismen. Disse reaktioner medfører et inflammatorisk respons (en betændelsesreaktion), som bevirker en tilstrømning af plasma-proteiner fra blodbanen som bidrager med humoral immunitet, bl.a. ved yderligere komplement-komponenter og evt. eksisterende antistoffer. Desuden tiltrækkes andre celler (fagocyterende celler, først og fremmest neutrofile granulocytter, monocytter, men også NK-celler, eosinofile granulocytter og effektor T-lymfocytter) til infektionsstedet. Denne innate (eller medfødte) immunitet er immunforsvarets front-linie forsvarsmekanisme, og den virker direkte på mikroorganismen, og denne reaktion er i øvrigt ens hver gang en mikroorganisme erkendes det innate immunforsvar har ikke som det adaptive immunsystem en hukommelse som gør at en mikroorganisme som tidligere er erkendt næste gang bevirker et hurtigere og kraftigere svar fra immunsystemet. Disse innate mekanismer er ofte tilstrækkelige til at bekæmpe en infektion. Hvis ikke forstærkes forsvaret ved tiltrækning af yderligere fagocyterende celler til stedet og ved øget produktion af effektor-molekyler. Desuden vil det innate immunsystem virke inducerende på det adaptive immunsystem, hvad der i sidste ende leder til dannelse af specifikke effektor T- og B-lymfocytter. Første fase omfatter det øjeblikkelige innate immunforsvar: Det øjeblikkelige innate immunforsvar De første 3-4 timer En mikroorganisme (eller noget andet fremmed) trænger ind Genkendes som fremmed af makrofager og komplement Det fremmede bliver uskadeliggjort og fjernet 8

9 Herefter indtræder Anden fase, som er den inducerede del af det innate immunforsvar: Det tidlige inducerede innate immun-forsvar De første 3-4 dage Det fremmede er endnu ikke uskadeliggjort Der tilkaldes ædeceller og NKceller fra blodet, leveren danner akut-fase proteiner, knoglemarven stimuleres, feber Betændelsesreaktion, øget ædecellefunktion, virkningen af CRP, MBL o.l. Stimulationen af det adaptive immun-system sættes i gang Infektionen bekæmpes, holdes i skak, til lymfocytter er aktiverede De to faser af det innate immunforsvar er ofte fuldt tilstrækkelige til at bekæmpe infektionen, men i alle tilfælde stimuleres det adaptive immunforsvar, så dette er aktivt. Men det varer 4-5 dage før T- celle immunsystemet er aktivt, og op til 7-8 dage før antistofferne er til stede: vi går ind i den Tredie fase: Det adaptive immunforsvar Efter 4-5 dage Infektionen er holdt i skak, men ikke endeligt bekæmpet Antigen (mikroorganisme) transporteres til lymfatisk organ Antigenet genkendes af specifikke naive T- og B-lymfocytter De specifikke lymfocytter stimuleres, formerer sig, og bliver til effektorceller Mikroorganismerne uskadeliggøres ved de adaptive mekanismer Den Fjerde fase er nu en lang periode med øjeblikkelig beskyttende immunitet: Beskyttende immunitet Måneder til år Der kommer en ny infektion med samme mikroorganisme Genkendes straks af de eksisterende antistoffer og effektor-tlymfocytter Mikroorganismen uskadeliggøres Den direkte beskyttende immunitet baseret på tilstedeværende effektorfunktioner bliver langsomt mindre, men afløses af hukommelsen: immunsystemet glemmer aldrig hvad det een gang har set. Det er kun den adaptive immunitet der har denne hukommelse, det innate immunforsvar vil altid reagere ens. Den Femte fase: Immunologisk hukommelse Eksisterer resten af livet Der kommer en ny infektion med samme mikroorganisme Genkendes af hukommelses T- og B-lymfocytter Hurtig ekspansion og udvikling til effektor-celler Mikroorganismen uskadeliggøres 9

10 De cellulære og humorale elementer i det specifikke innate immunsystem Det innate immunsystems receptorer Det innate immunsystem anvender forskellige receptorer til at genkende og reagere på patogener. Receptorererne er såkaldte pattern-recognition receptorer, PRR s, som genkender mønstre fx repeterede strukturer som kulhydrater eller lipid-strukturer som er karakteristiske for mikroorganismer, men som ikke findes på værtsceller. Binding til nogle af disse receptorer fx Toll-like receptorer (TLR), makrofagens mannose receptor, scavenger receptor, formylmethioninreceptor stimulerer direkte makrofagen til fagocytose og aktiverer makrofagen til dannelse af inflammatoriske cytokiner. Det innate immunsystems receptorer som genkender patogener spiller derfor også en vigtig rolle for de inducerede responser, som bevirker lokal inflammation, tilkaldelse af nye effektor-celler, afskærmning af den lokaliserede infektion, og initiering af det adaptive respons. Disse signaler kan bl.a. overføres via en familie af signal-receptorer, som under et betegnes Toll-lignende receptorer (TLR), som er højt konserverede i dyrearter og som tjener til at aktivere værts forsvars-mekanismer. Disse receptorer tjener også til at initiere det adaptive immunsystem. Der er beskrevet 9 forskellige TLR: nogle i cellemembranen (TLR 1,2,4,5,6), andre knyttet til endosomale membraner (TLR 3,7,8,9), og endelig er der tilsvarende receptorer (NLR, RLR) som findes i cytoplasmaet. Fig 1. TLR som eksempler på Pattern recognition receptors på en fagocyterende celle TLR bundet til den ydre cellemembran virker aktiverende på den fagocyterende celle. TLR-4 er involveret i genkendelse af Gram-negative bakterier via associering med receptoren CD14, som er receptor for LPS bundet til LPS-bindende protein (LBP). En tilsvarende receptor for peptidoglykan (TLR-2) er relateret til infektion med Gram-positive bakterier. Stimulation via TLR bevirker en aktivering af transskriptions-faktorer (NFκB) og induktion af udtryk af gener for cytokiner (herunder chemokiner) og ikke mindst co-stimulatoriske molekyler (B7), som spiller en vigtig rolle ved forløbet af det adaptive immun respons. Efter det umiddelbare forsøg på elimination af patogene mikroorganismer følger en serie af inducerede effektor-mekanismer. Disse inducerede mekanismer beror på dannelsen af en række chemokiner, som virker tiltrækkende på nye effektorceller fra blodbanen, og på cytokiner, som har både lokale og systemiske effekter. Det drejer sig for chemokinernes vedkommende fx om IL-8, og for cytokinernes vedkommende af TNFα, IL-1, IL-6 og IL-12. Et vigtigt element er her de mekanismer, som via aktivering af receptorer på endotelcellers overflade bevirker en tiltrækning af først neutrofile granulocytter, siden monocytter/makrofager til området med inflammation via interaktioner mellem celle-adhæsionsmolekyler (CAM) fx selektiner på endotelcellerne og kulhydratstrukturer på celler i blodbanen. 10

11 Den inducerede innate immunitet omfatter også feber (IL-1, TNFα og IL-6), akut-fase proteiner fra leveren (C-reaktiv protein, serum-amyloid protein, MBL), aktivering af NK-celler (IL-12) og chemotaksi (IL-8). Fagocytose Endocytose er den generelle betegnelse for optagelse (opslugning) i celler af væske eller makrostrukturer. Fig 2. 3 typer af endocytose: fagocytose, pinocytose og receptor medieret endocytose Man kan her skelne mellem pinocytose (af græsk pino, at drikke: optagelse af væske i små vesikler i en celle) og fagocytose (af græsk, phagein, at spise, optagelse af noget partikulært i store vesikler i en celle). Fagocytose er således indtagelse af makromolekyler/partikulære strukturer, fx bakterier, fra omgivelserne og er den mest primitive del af det cellulære forsvarssystem. Den russiske zoolog Metchnikoff iagttog i 1883, hvorledes store, amøbelignende, bevægelige celler i søstjernelarver samlede sig omkring fremmedlegemer, som han havde anbragt i larverne. Cellerne optog det fremmede materiale og blev derfor døbt fagocytter. Dette fund viste, at ikke bare opløste, kemiske stoffer, men også celler, var aktive i forsvarssystemet. Fagocytose er en proces, hvorved en partikel, for eksempel en bakterie, bindes til receptorer på en ædecelle og herefter bliver omsluttet af pseudopodier fra den fagocyterende celle og til sidst optages af cellen. Receptorerne er af typen mønster-genkendende receptorer (Pattern recognition receptors, PRR) med bred specificitet, som genkender patogen-associerede molekylære mønstre (PAMP) på mikroorganismen. Af disse receptorer er visse alene aktiverende, som fx Toll like receptorer (familie med mange medlemmer), mens andre inducerer fagocytose (scavenger receptorer, mannose receptor, desuden receptorer for opsoninerne, complement C3/C4 og Fc-delen af antistoffer). Der dannes en afsnøret sæk fra cellemembranen, en vesikel eller vakuole (et fagosom), som smelter sammen med enzymholdige lysosomer (som også indeholder toksiske ilt og kvælstofforbindelser). Herved opstår et fagolysosom. Inde i fagolysosomet falder ph, hvorefter enzymerne har mulighed for at nedbryde den fremmede struktur og de toksiske molekyler kan virke dræbende. Det nedbrudte materiale kan kataboliseres eller fjernes fra cellen ved eksocytose. Man kan dele fagocyttens drabsmekanismer op i følgende elementer: 1. Reaktive ilt-forbindelser dannet ud fra molekylær O 2 (som -O 2 -, H 2 O 2, HOCl) 2. Kvælstof oksid (dannelsen katalyseres af enzymet nitrogen oxyd synthase, NOS) 3. Ilt-uafhængige mekanismer: Cathepsin, Defensiner, Lysozym, Proteolytiske enzymer m.m. Opsonisering Englænderen Wright viste i 1903, at der i organismen findes ekstracellulære, opløselige stoffer, der kan hjælpe (fremme) fagocytosen. Disse faktorer fik navnet opsoniner (af græsk: at tilberede føde for), fordi de ved binding til partikler og fremmed materiale fremmer fagocytosen og altså 11

12 »tilbereder føde«for de fagocyterende celler. Fig 3. Opsonisering via Fc-receptorer eller C3b receptorer Hos invertebrater kan påvises opsoniner, som har slægtsskab med komplementfaktorer. Hos vertebrater har udover komplementfaktorerne C3 og C4 desuden immunglobulinerne opsonin-effekt via Fc-delen. Den inflammatoriske reaktion Når fremmed (ikke-selv) trænger ind i organismen er det vigtigt, at de celler, der er aktive i immunforsvaret, når frem til det pågældende fokus. Inflammationen er vigtig for denne proces, og skabes af en række opløselige, ekstracellulære molekylære systemer, der for eksempel kan stimuleres ved forekomsten af fremmede mikroorganismer. En del af den biologiske aktivitet udøves af ret små peptider, der dannes når komplementsystemet bliver aktiveret. Andre fremkommer, når plasmakinin- eller koagulationssystemet aktiveres. Endelig frigøres flere typer af aktive molekyler (vasoaktive aminer, arakidonsyre-derivater, cytokiner etc.) fra stimulerede makrofager, endotelceller, mastceller, lymfocytter, neutrofilocytter, eosinofilocytter m.fl. De virker via dannelse af en koncentrationsgradient tiltrækkende på inflammatoriske celler (kemotaksi) og virker vasomotorisk, membranmodulerende og celleaktiverende: der udvikles inflammation. Summarisk kan inflammationsprocessen beskrives på følgende måde (hvor en indtrængende bakterie illustrerer den udløsende faktor (ofte kaldet et faresignal) (se figuren): Den indtrængende bakterie stimulerer makrofagen eller fagocyteres af en makrofag. Dette aktiverer makrofagen til dannelse af inflammatoriske cytokiner, IL1, IL6 og TNFα. Desuden dannes chemokinet IL8. Cytokinerne aktiverer endotelceller i mikroomgivelserne, som nu udtrykker celleadhesionsmolekyler (CAM), som fanger de forbipasserende neutrofile granulocytter (og ligeledes monocytter, NK-celler, eosinofile og aktiverede T-lymfocytter), som nu trækkes ind og via chemokin-gradient vandrer til inflammationsfokus. Blodkarene dilateres med øget blodtilstrømning, og plasma passerer ud mellem endotelcellerne og bevirker ødem. Den indtrængende bakterie vil også aktivere komplementsystemet, hvad der bl.a. bevirker at der dannes spatningsprodukter (C3a, C4a og C5a, kaldes anafylatoxiner), som aktiverer lokale mastceller til dannelse af vasoaktive aminer som histamin og dannelse af arakidonsyrederivater (prostaglandin, leukotriener) og dannelse af de inflammatoriske cytokiner, som tilsammen øger den inflammatoriske reaktion. 12

13 Fig 4. Elementerne i den inflammatoriske proces Symptomerne på inflammation er rødme og varme (dilatation af arterioler med øget blodtilførsel), hævelse (udsivning af plasma mellem kapillærernes aktiverede endotelceller), smerte (tryk på sensoriske nerveender). Inflammationen kan bevirke vævsbeskadigelse, det må imidlertid i et evolutionært perspektiv fremhæves, at den inflammatoriske reaktion vel kan fremkalde vævsbeskadigelse, men at den samtidig må betragtes som et system til destruktion og fjernelse af uønskede molekyler, celler eller organismer og inflammationen virker som et grundlag for den efterfølgende opheling. Inflammatoriske reaktioner ses hos selv meget lavtstående invertebrater. Den såkaldte alternative makrofagaktivering og T H 17-celler er vigtige i denne proces se senere Komplementsystemet Fig 5. Kompementsystemets tre reaktionsveje Komplement-systemet er som fagocytosen og inflammationen en vigtig del af det innate immunsvar. Det er et enzym-kaskade system, som aktiveres enten direkte, når en fremmed overflade erkendes i kroppen (den alternative reaktionsvej og/eller den mannan-bindende lektin reaktionsvej) eller indirekte, når et antistof har bundet sig til en mikroorganisme eller et antigen - 13

14 og hvor komplement altså er et effektor-element i det adaptive immunforsvar. Disse komplementreaktioner foregår fx på overfladen af en mikroorganisme, og udløser effektive effektormekanismer. Den alternative reaktionsvej aktiveres, når C3 spontant aktiveres (C3 C3a + C3b) og C3b binder sig til en fremmed overflade (bindes C3b til en værts-celle (altså til selv ) vil den hurtigt blive inaktiveret ved interaktion med regulerende faktorer, der virker som cofaktorer for komplementfaktoren faktor I, der til sidst inaktiverer C3b ved proteolyse). Den mannan-bindende reaktionsvej aktiveres når proteinerne mannan-bindende lektin (MBL) eller ficolin bindes til kulhydrat-strukturer på en mikroorganismes overflade (værtsceller har andre kulhydratstrukturer, som ikke binder MBL). Endelig aktiveres den klassiske reaktionsvej (kaldes klassiske fordi den blev erkendt først) af antistoffer IgG eller IgM), som er bundet til en mikroorganisme (den første faktor i den klassiske reaktionsvej C1q kan dog også binde direkte til visse overfladestrukturer, fx LPS (lipopolysakkarid fra Gram-negative bakteriers cellevæg) eller CRP (C-reaktivt protein, som dannes i leveren og bindes til phosphocholin på visse mikroorganismer og på døende (apoptotiske) celler). CRP er et vigtigt akut-fase protein hvis koncentration stiger ved inflammation. Aktiveringen af komplement kan beskrives som en række reaktioner, hvor aktiveringen bevirker at først et aktiveret enzym som sit substrat har zymogen-formen (pro-formen) af næste faktor, som så bliver til et aktivt enzym, der som substrat har næste pro-faktor o.s.v. De tre reaktionsveje konvergerer og har som fælles punkt en spaltning (aktivering) af komplementfaktoren C3 til C3b og C3a ved hjælp af en C3-konvertase. Denne C3-konvertase kan nu binde yderligere et C3bmolekyle, hvorved substrat-specificiteten ændres så den nu er en C5-konvertase, hvilken reaktion så igangsætter den fælles sidste del af komplement-kaskaden: dannelsen af membran-angrebskomplekset (MAC, C5bC6C7C8C9), som bevirker en dannelse af huller i den angrebne mikroorganisme, hvad der bevirker at mikroorganismen dør. Binding af et stort antal C3bmolekyler (eller C4b-molekyler) til en overflade bevirker en opsonisering af mikroorganismen hvad der betyder at en fagocyterende celle lettere kan genkende og internalisere mikroorganismen. Således vil bindingen af C3b genkendes af specifikke receptorer på fagocyterende celler (CR1 og CR3). De små fragmenter der opstår under komplementaktiveringen (C3a, C4a og især C5a) virker som anafylatoksiner og stimulerer bl.a. mastceller og fremmer dermed inflammation og fagocytose. Dannelse af C5b initierer samlingen af et membran-angrebs kompleks (først C5b67 (som nedbindes i cellemembranen), så C5b678 og til sidst C5b6789, hvor mange C9-molekyler danner et hul (en pore) i cellemembranen, som kan bevirke drab (lysis) af mikroorganismen. Aktiveringen af komplementsystemet kan altså bevirke: 1. Opsonisering 2. Cytolyse (celledrab) 3. Inflammation Desuden har komplementsystemet betydning for en effektiv fjernelse af immunkomplekser (binding af immunkomplekser til CR1 på erythrocytter), for stimulering af B-celler, og for binding af immunkomplekser til folliculære dendritceller (FDC) i kimcentre i sekundære lymfoide organer. Komplement-systemet reguleres af en lang række regulatoriske proteiner, som dels bevirker at aktiveringen kun foregår i mikroomgivelserne af den initierende proces, og dels forhindrer vævsskade p.gr. af utilsigtet binding af aktiverede komplement-komponenter til egne (værts) celler eller spontan aktivering af komplement komponenter i plasma. Komplementsystemet beskrives mere indgående i et senere afsnit. 14

15 NK-celler Til det innate immunsystem hører også NK-celler, og muligvis også en speciel type af B- lymfocytter, de såkaldte B-1 B-lymfocytter og γ/δ-t-lymfocytterne. NK-cellerne (Natural Killer celler) hører til den lymfoide cellerække, men er hverken B-celler eller T-celler. De har således hverken re-arrangeret deres B-celle receptor eller deres T-celle receptor, men anvender som receptorer såkaldte KIR-receptorer og KAR-receptorer (de sidste er lectinlignende receptorer). Deres genkendelse må derfor beskrives som pattern recognition og deres funktion er en del af det innate immunforsvar. De er ret store lymfocytter, som udgør ca. 5% af det totale lymfocyttal i blodet. De har vist sig at have betydning for forsvaret mod virus-inficerede celler og for bekæmpelsen af cancer-celler. Deres genkendelse af fremmed eller ændret selv er en kompliceret mekanisme, hvor der i interaktionen med target-celle eksisterer såvel aktiverende (fremmende) signaler som hæmmende signaler. En manglende genkendelse (fx via KIR-receptorer) af normal ekspression på target-cellen af MHC I er et vigtigt signal ledende til at NK-cellen ikke kan aktiveres, hvorimod fravær eller lavt niveau af MHC I leder til aktivering (via KAR-receptorer). NK-cellens drab foregår ved induktion af apoptose. NK-cellerne stimuleres af cytokinet IL12, som dannes af aktiverede makrofager. De nu stimulerede NK-celler vil så danne IFNγ som vil stimulere makrofagerne. Ud over deres T C -lignende effektor-funktioner har NK-cellen en yderligere cytotoksisk funktion: ADCC eller antibody dependent cell-mediated cytotoxicity. NK-cellen har Fc-receptorer for IgG, og kan derfor bindes til target-celler (selv-celler), til hvis overflade antistoffer er bundet. Denne genkendelse vil medføre drab af target-cellen. NK-cellen virker dog kun på selv-celler som virus inficerede eller tumorceller, hvor til er bundet antistoffer mod virus-specifikke epitoper der udtrykkes i den inficerede celles cllemembran eller tumor-celler, hvortil er bundet tumorspecifikke antistoffer. (Andre celler med effektor-funktioner på target-celler via Fc-receptorer er makrofager og eosinofile og neutrofile granulocytter. Deres effekt er på opsoniserede mikroorganismer). De virker alle ved at udskille lytiske enzymer og desuden perforin (NK-celler og eosinofile), granzymer (NK-celler) og TNFα (Neutrofile, eosinofile og makrofager) B1-B lymfocytter B1-B-lymfocytterne er en speciel subpopulation af B-lymfocytter, som tidligt i individets udvikling (ontogenesen) modnes i hæmatopoietiske væv (milt og lever). De homer under slimhinder, i relation til pleura og peritonæum, og lever her deres eget liv. De er selv-replikerende, bruger ikke T-celle hjælp. Derfor er de næsten udelukkende IgM-producerende, de har ikke klasseskift, hukommelse eller memory. De har en meget begrænset diversitet, nærmest af samme karakter som Pattern- Recognition-molekyler og henregnes derfor til den innate immunitet. De har oftest specificitet for komplekse kulhydrater. Mange B1-B lymfocytter har CD5 i cellemembranen (CD5 er ellers en T- celle markør). De menes at have betydning for beskyttelse mod bakterier der kommer ind over slimhinder. De synes også at være ansvarlige for visse typer af autoimmunsygdomme. 15

16 γ/δ-t-lymfocytter γ/δ-t-lymfocytter kan opfattes som B1-B-cellernes modstykke i T-celle systemet. Også de optræder primært tidligt i ontogenesen men modnes i thymus, og også de har en meget begrænset diversitet. De er ikke MHC-restriktede, genkender forskellige antigener (fx glykolipid) som frit antigen eller præsenteret på ikke-klassiske MHC molekyler. Deres betydning er ikke klar de er muligvis regulatoriske celler. NKT-lymfocytter Er T-lymfocytter, der har membranstrukturer som NK celler, men som har TCR med begrænset specificitet. Genkender specielt lipid, der præsenteres på ikke-klassiske MHC-molekyler (CD1). Betydningen er uklar. Granulocytter Inddeles i neutrofile, som er vigtige fagocyterende celler, eosinofile, som er involverede i immunsvaret på visse parasitter og har rceptorer for IgE. Basofile granulocytter kan minde om mastceller men deres betydning er uklar. Mastceller er forskellige fra basofile, har højaffine receptorer for IgE og er involveret i immunsvaret mod parasitære orme (helminths) og type 1 hypersensitivitet (allergi). De er desuden vigtige ved den inflammatoriske reaktion (via receptorer for anafylatoksinerne C5a, C4a og C3a). Immunsystemets celler og organer Immunsystemet forsvarer individet mod infektion. Det innate immunsystem er first line of defence men mangler evnen til at genkende en række patogener og evnen til at give en fin-specifik beskyttende immunitet og/eller hukommelse, som kan forhindre gen-infektion. Den adaptive immunitet bygger på klonal selektion af lymfocytter, som har højt diversificerede antigen-specifikke receptorer på overfladen, og som derfor tillader immunsystemet at genkende og binde sig til enhver tænkeligt molekylær konformation (kaldet epitop). I det adaptive response efterfølges genkendelsen af en antigen-specifik proliferation og differentiering til antigen-specifikke effektor-celler, som kan eliminere patogener. Individets forsvar mod forskellige patogener kræver mange forskellige genkendelsessystemer og effektor-systemer for effektivt at fange og destruere den store mangfoldighed af patogener, som kan optræde forskellige steder i kroppen og på dens overflader. Ikke bare kan det adaptive immunsystem eliminere et patogen, i forløbet af immunsvaret udvikles også et forøget antal af differentierede memory-celler under den klonale selektion, og dette tillader en hurtigere og mere effektiv response ved re-infektion. Reguleringen af immunsvaret hvad enten for at hæmme det når det er uønsket (allergi, autoimmunitet, transplantation), eller for at stimulere det når det er ønsket (vaccination), er et vigtigt element i den basale og kliniske immunologi. Såvel det innate som det adaptive immunsystem bygger på cellulære reaktioner, lige som begge systemer involverer en række humorale faktorer. De fleste celletyper er hæmatologiske celler, der er udviklet fra hæmatopoietiske stamceller. Udgangspunktet er her en selvfornyende, pluripotent stamcelle, som udvikles via en myeloid retning til det innate systems celler (bortset fra NK cellen der udvikles fra den lymfoide retning) og 16

17 via en lymfoid retning til B- og T-lymfocytter, til NK-celler, og til visse celler af linien af antigen præsenterende celler (APC). De lymfoide organer er dels de centrale, også kaldet de primære eller modningsorganerne, dels de sekundære eller perifere lymfatiske organer. I de centrale organer modnes B-lymfocytterne og T-lymfocytterne ud fra multipotente stamceller via lymfoide progenitorer til modne, naïve lymfocytter. For B-lymfocytternes vedkommende sker modningen i knoglemarven, mens for T-lymfocytternes vedkommende den sidste del af modningen foregår i thymus (brisselen). Modningen af B- og T-lymfocytter omfatter udviklingen af den store diversitet af specificiteter (ved gen-rearrangeringer og koblingen af to kæder, for B-celle receptorens vedkommende af en tung (H) kæde og en let (L) kæde, for T-celle receptorens vedkommende af en β og en α kæde) og bortselektionen af selv-reaktive celler (I foetallivet sker modningen af de hæmatopoietiske celler først i blommesækken, dernæst i milt og lever, og i slutningen af fostertilværelsen i knoglemarven). Fig 6. Primære og sekundære lymfatiske organer Modningsorganerne eller De primære lymfoide organer Knoglemarven Alle blodets celler udvikles i knoglemarven processen kaldes hæmatopoiesen. I fostertilstanden dannes cellerne først i blommesækken, fra måned i leveren, og derefter til knoglemarven. Knoglemarven er opdelt af trabekler, og mellem disse er der netværk af stromaceller. Stromacellerne er beklædt med endotelceller, og i de sinusoide rum er der hæmatopietiske celler i forskellige modningstrin. Når cellerne er modnede vandrer de ud i blodkar og forlader knoglemarven. Cellerne modnes i to linier: den myeloide linie (monocytter, granulocytter, mastceller, blodplader og erythrocytter) og den lymfoide linie (B-celler, T-celler, NK-celler og en type af monocytter der senere modnes til dendritceller). Bortset fra T-lymfocytterne sker færdigmodningen i knoglemarven. Monocytterne forlader knoglemarven og bliver senere i vævene modnet til makrofager eller dendritceller. Celler af den lymfoide linie der er bestemt til udvikling til T- lymfocytter forlader knoglemarven som forstadier til T-celler og vandrer til thymus, hvor de færdigmodnes. 17

18 Fig 7. Knoglemarven Thymus Thymus er beliggende foran i thorax, bag sternum. Den er opbygget som to lobi, hver yderligere opdelt af fibrøse septa i lobuli, som hver er omgivet af en kapsel og består af en ydre cortex og en indre medulla. I den ydre cortex ses talrige modnende thymocytter. I medulla er talrige makrofager og dendrit-celler. Spredt i thymusvævet er epiteloide celler der har betydning for selektionen af de modnende T-lymfocytter beskrives senere. Fig 8. Thymus De sekundære lymfoide organer For at blive selekteret til og stimuleret til effektor-celler skal de modne (naive celler eller memoryceller) B- og T-lymfocytter møde deres antigen. De forlader modningsorganerne som naïve B- og T-lymfocytter og mødet med antigen foregår i de perifere eller sekundære lymfoide organer, lymfeknuderne, milten, og de slimhinde-associerede lymfatiske væv (MALT, mucosa associated lymphoid tissue) 18

19 Lymfeknuderne Antigener fra vævene bliver transporteret via afferente lymfekar til lymfeknuder, hvor lymfen tømmes i en marginal sinus. Fra lymfeknuden fører så fraførende (efferente lymfekar lymfestrømmen videre, de samles og ender i vena subclavia. Strukturen fremgår af fig 10. Yderst er der en fibrøs kapsel, og under den en marginal sinus, hvortil lymfen strømmer. Herunder er der en bark (cortex) også kaldet B-celle zonen, som er domineret af B-lymfocytter i follikler. I folliklerne findes også de follikulære dendritiske celler (FDC). Herunder er der paracortex, eller T-celle området, der er domineret af T-celler og antigen præsenterende celler (APC). Endelig er der et område, marven, hvor der fx er antistofproducerende plasmaceller. Lymfeknudernes rolle beskrives nærmere senere. Milten Hvor lymfeknuder opfanger antigener fra væv via lymfekar og MALT opfanger antigener der kommer ind over slimhinder opfanger milten antigener fra blodbanen. Milten er beliggende under diafragma i ve side af abdomen. Blod fra en miltarteriole ender i et netværk af sinusoider og mikrobielle antigener og immunkomplekser opfanges af de talrige dendritceller og makrofager. Arteriolerne ender blindt i netværket af sinusoider omkring arteriolerne findes en skede af T- lymfocytter (PALS periarteriolar lymphatic sheets). B-lymfocytterne findes spredt i vævet og indeholder follikler og kimcentre. Tilsammen danner disse strukturer den grå substans mens de blodfyldte sinusoider udenfor den grå substans udgør den røde substans. I grænsen mellem rød og grå pulpa ligger en speciel type af B-lymfocytter, de såkaldte marginalzone celler. Fig 9. Milten MALT en de mucosa associerede lymfatiske væv Under slimhinder og i nogen grad under huden findes lymfoide strukturer, der er mindre velorganiserede end lymfeknuder, men som har de samme elementer og funktioner: antigener fra slimhinde overfladen fanges af antigen præsenterende celler, og transporteres til T-celle og B-celle områder de sidste med follikler og kimcentre. Områderne findes spredt enkelte strukturer minder mere om lymfeknuder: tonsiller, adenoide vegetationer i svælget og de Peyerske plaques i ileum. Der er i tarmepitelet specialiserede celler, kaldes M-celler, som optager antigenerne, hvorefter de optages af APC. 19

20 Det adaptive immunsystems celler består af: B-lymfocytter (herunder de antistofsecernerende plasmaceller) T-lymfocytter Blodets celler. Tabellen viser antallet af de forskellige celletyper i blod Leukocytterne (de hvide blodlegemer) deles op i monocytter, lymfocytter, og granulocytter. Granulocytterne deles videre op i neutrofile, eosinofile og basofile granulocytter, som alle er blodceller, som først trænger ud i vævene ved inflammation. De neutrofile granulocytter er vigtige fagocyterende celler. De eosinofile granulocytter ses i øget tal i blodet og i inflammeret væv ved allergiske manifestationer har betydning ved parasitære sygdomme. Betydningen og funktionen af de basofile granulocytter er fortsat noget uklar. Mastceller findes spredt i vævene og er relateret til det inflammatoriske respons (aktiveres af anafylatoksinerne C3a, C4a, og C5a) og til IgE-responset, hvor mastcellen aktiveres ved antigen-afhængig krydsbinding af IgE, der sidder bundet til mastcellens IgE receptorer (FcεR1). Monocytter/makrofager (og dendritiske celler) har betydning ved fagocytose og ved præsentation af antigen for T- lymfocytterne. Monocytterne er de umodne forstadier, som findes i blodbanen. Lige som mastcelle-forstader migrerer de til vævene, hvor de modnes til makrofager/dendritceller, mens immunsystemets øvrige celler forbliver cirkulerende i blodet. Ved inflammation sker der en øget transport af monocytter til det inflammerede væv, hvor de modnes til dendritiske celler (de professionelle antigenpræsenterende celler) eller til makrofager. Makrofagerne er de professionelle fagocyterende celler, men kan også være antigen-præsenterende. De dendritiske celler i thymus er vigtige ved den negative selektion af T-lymfocytter omtales senere. NK-cellerne er lymfoide celler som ikke udtrykker BCR eller TCR, men har betydning som celler der kan genkende modificerede selv-celler (fx visse virusinficerede celler og cancerceller) og celler hvortil der er bundet antistof (ADCC, antibody dependent cellular cytotoxocity, ADCC). De korticale epiteloide celler i thymus er vigtige ved den positive selektion af T-lymfocytter. De follikulære dendritiske celler i B-celle områdernes follikler er trods navnet ikke antigenpræsenterende og er ikke blodceller, men har betydning ved B-lymfocytternes T-celle afhængige klasseskift og affinitetsmodning i de perifere lymfoide organers kimcentre samt for udviklingen af specifikke B-lymfocytter til plasmaceller eller memory-celler. 20

21 Der er to hovedtyper af lymfocytter: B-lymfocytterne, som modnes i knoglemarven, og som udtrykker immunglobulin i deres cellemembran (ved stimulation kan de modnes til antistofproducerende plasmaceller) og T-lymfocytterne, som modnes i brisselen (thymus) til enten T H (hjælpe) eller T C (dræber) lymfocytter, som indgår i cellemedierede reaktioner eller til regulatoriske T-celler (T REG er). Et adaptivt immunrespons initieres i et perifert lymfatisk organ De naïve lymfocytter recirkulerer bestandigt fra blodet gennem de perifere lymfoide organer og til lymfen og fra lymfen tilbage til blodet. I de perifere lymfoide organer kan de eventuelt (men uhyre sjældent) møde "deres" antigen og i så fald bliver de fastholdt her. Der er som nævnt tre typer af perifere lymfoide organer, som alle grundlæggende har samme struktur og funktion: milten, som opfanger antigener fra blodet, lymfeknuderne, som opfanger antigener fra vævene, og det MucosaAssocieredeLymfatiskeVæv (MALT), som opfanger antigener fra slimhinderne. Dele af MALT kan underinddeles i det fordøjelseskanal-associerede (GALT) og det respirationsvejassocierede (BALT). Det adaptive immunrespons initieres altid i de perifere lymfoide organer, hvor de "naïve", også kaldet jomfruelige, evigt recirkulerende lymfocytter afsøger de lymfoide væv for "deres" antigen. Lymfeknuderne kan bruges som eksempel: Strukturen er her opdelt i en ydre bark (cortex) området herunder benævnes paracortex, og området ved hilus benævnes marven eller medulla. Fig 10. En lymfeknude De recirkulerende lymfocytter kommer med blodet til det karområde i T-celle området der benævnes HEL (high endotelial venules), hvis endotelceller har receptorer der fanger de naïve lymfocytter og de kommer ind i vævet i paracortex. B-cellerne vandrer videre ud i B-celle-området (cortex), hvor de lægger sig i folliklerne, mens T-cellerne forbliver i paracortex, hvor de vil starte en søgning efter deres antigen, siddende i bindingskløften på et MHC I eller II på en antigen præsenterende celle. Finder de antigenet stimuleres de. De stimulerede T-celler vandrer nu ud til grænseområdet mellem cortex og paracortex, hvor de kan møde tilsvarende stimulerede B-celler (Bceller som i B-celle området har mødt sit antigen, internaliseret det og præsenteret antigene peptider i MHC II). B-celler som har mødt deres antigen vil tilsvarende vandre til grænseområdet cortex/paracortex, hvor de så kan blive stimuleret af aktiverede T-celler. De første stimulerede B- lymfocytter som er stimuleret med T-cellehjælp eller T-celle uafhængigt kan udvikles til 21

22 plasmaceller, som lægger sig i medulla og eksisterer som relativt kortlevede plasmaceller. B- lymfocytterne kan nu vandre op til primær-follikler i cortex, som udvikles til kimcentre. Her sker den videre T-celle afhængige stimulation, som fører til klasseskift, affinitetsmodning og modning til memoryceller og plasmaceller. De follikulære dendritiske celler (FDC) som binder antigen-antistof komplekser er her vigtige for fastholdelse af de specifikke B-celler. Det foregår ved en mekanisme hvor antigen, som har bundet antistof, aktiverer komplement (leder til at C3 bindes til immunkomplekset). FDC erne har receptorer for C3 og for antistof (Fc), og kan nu fastholde antigen-antistofkomplekserne. Disse FDC-bundne antigen-komplekser har betydning for selektionen af B-lymfocytter med højest affinitet for antigen. Modnede B-celler (plasmaceller) vandrer til knoglemarven og secernerer der deres antistoffer som langtlevende plasmaceller (kan leve i flere år). 22

23 Antigener og antistoffer Antigener Når et artsfremmed molekyle, for eksempel et protein, indføres i organismen, vil dette blive opfattet som ikke-selv og ofte som konsekvens have, at organismen producerer antistoffer, som kan reagere med det fremmede molekyle. Tilsvarende kan der stimuleres en dannelse af specifikke T- lymfocytter. Det artsfremmede molekyle kaldes i denne forbindelse for et antigen, oprindeligt betegnelsen for et stof, der kan give anledning til dannelse af antistof (antigen = antibody generator). Første gang et antigen (fx en mikroorganisme eller en vaccine) trænger ind i en organisme, udløses en lang og kompliceret række af begivenheder. Det første element vil være at det innate immunsystem vil reagere, og dette har som resultat en transport af antigen til et sekundært lymfatisk organ og en aktivering af det adaptive immunsystem. Ved aktiveringen af det adaptive immunsvar kommer antigenet først i kontakt med antigenpræsenterende celler af monocyt-linien (som for eksempel en Langerhansk celle i huden), som vil internalisere, processere og transportere antigenet til den regionale lymfeknude, til milten, eller til lymfatisk væv knyttet til slimhinder, afhængig af hvor i kroppen antigenet trænger ind. Antigen, som ikke er processeret i en antigenpræsenterende celle (altså intakt antigen) vil ligeledes kunne blive transporteret til disse lymfatiske organer, og her vil recirkulerende naive B- og T-lymfocytter med specifik reaktionsevne over for det pågældende antigen blive fanget af antigenet, og der foregår nu et kompliceret samspil mellem B-celler og antigen og mellem antigen-præsenterende celler og T-lymfocytter af forskellig funktionel type (T H - eller T C -lymfocytter) og endelig mellem B-lymfocytter og hjælpe-t-lymfocytter. Dette er allerede beskrevet i store træk. Dette samspil, som involverer frigivelse af cytokiner, vil aktivere og udvikle immunsystemets effektor systemer, nemlig de specifikke antistoffer og de specifikt reaktive T- effektor-lymfocytter. Desuden vil der etableres specifikke hukommelses-celler. Det stærke vævstypesystem (MHC, major histocompatibility complex) har en fundamental betydning for disse processer, idet T-lymfocytsystemets erkendelse af et antigen (vel og mærke antigener med et element af protein/peptid) sker med antigenet i form af korte peptid-sekvenser bundet til vævstypeantigener (MHC Klasse I eller Klasse II molekyler), som kodes for af gener inden for MHC. Også visse komplementfaktorer (og andre proteiner som er vigtige for immunsystemets funktion) er genprodukter fra MHC, og komplementsystemet spiller en vigtig rolle for antistoffernes effektorfunktioner. I det følgende beskrives antigenerne og antistofferne. Reaktionen mellem antigen og antistof og mellem T-celle receptor og antigen vil blive diskuteret senere. Et antigen er karakteriseret ved to egenskaber: dets immunogenisitet og dets antigene specificitet (eller antigenisitet). Det skal dog allerede her fremhæves, at antigenpåvirkningen også kan resultere i udvikling af en antigenspecifik ikke-reaktivitet mod det pågældende antigen. Dette ses især ved immunisering med meget lave eller med meget høje antigenmængder. Fænomenet kaldes immunologisk tolerans. Begrebet immunogenisitet siger direkte noget om, hvorvidt indførelsen af antigenet vil medføre dannelse af specifikt reaktive antistoffer og/eller T-effektor-lymfocytter. Et stærkt immunogen vil således være et antigen, som fremkalder en høj titer af antistoffer og/eller effektor T-lymfocytter, mens et svagt immunogen kun udløser en lav titer eller slet ingen påviselig antistofdannelse. Mange faktorer påvirker immunogenisiteten Man kan her skelne mellem egenskaber ved antigenet, immuniseringsmåden og faktorer ved det individ, der immuniseres. Antigenet skal have en vis størrelse. Store antigener (høj molekylvægt) er generelt stærkere antigener (mere immunogene) end små. For polypeptider synes der at være en nedre grænse ved 7-8 aminosyrer og for polysakkarider ved 5-6 monosakkarider. Aggregering af et antigen øger 23

Immunforsvar. Kampen i kroppen. Immunforsvar. Praxis Nyt Teknisk Forlag. Immunforsvar kampen i kroppen. Ib Søndergaard Mads Duus Hjortsø

Immunforsvar. Kampen i kroppen. Immunforsvar. Praxis Nyt Teknisk Forlag. Immunforsvar kampen i kroppen. Ib Søndergaard Mads Duus Hjortsø Immunforsvar kampen i kroppen Vores krop bliver dagligt angrebet af bakterier, virus, parasitter og mikrosvampe. Men vi har heldigvis et immunforsvar, der er i stand til at kæmpe mod disse angreb. Forklaringen

Læs mere

Eksamen i Modul 2.2, Det hæmatologiske system og immunforsvaret MEDIS, AAU, 2. semester, juni 2010

Eksamen i Modul 2.2, Det hæmatologiske system og immunforsvaret MEDIS, AAU, 2. semester, juni 2010 MedIS, AAU. Det hæmatologiske system og immunforsvaret, 7. Juni 2010 1 Navn: Studienummer: Eksamen i Modul 2.2, Det hæmatologiske system og immunforsvaret MEDIS, AAU, 2. semester, juni 2010 Dette eksamenssæt

Læs mere

Humanbiologi - Lymfesystemet og Immunologi

Humanbiologi - Lymfesystemet og Immunologi Humanbiologi - Lymfesystemet og Immunologi Lymfekarrets vægge er tyndere end venernes og har ligesom dem også klapper. Der er fælles indløb til vena cava superior, hvor den øvre indløbsgren drænerer koppens

Læs mere

Immunologi. AMU kursus

Immunologi. AMU kursus Immunologi AMU kursus Udarbejdet af Morten Kobæk Larsen 2012 Indledning Mennesker og dyr er konstant truet af sygdomsfremkaldende mikroorganismer, f.eks. virus og bakterier, og ville hurtigt blive bukke

Læs mere

Forårseksamen 2016. Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering

Forårseksamen 2016. Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering 1 Forårseksamen 2016 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering 2. semester Eksamensdato: 11. april

Læs mere

21. Mandag Kroppens forsvar (at last...)

21. Mandag Kroppens forsvar (at last...) 21. Mandag Kroppens forsvar (at last...) Kroppens forsvar overordnet Det er formålet med immunforsvaret at: 1) beskytte mod indtrængende mikrober (mikroorganismer), f.eks. virus, bakterie, svampe og parasitter,

Læs mere

Studiespørgsmål til blod og lymfe

Studiespørgsmål til blod og lymfe Studiespørgsmål til blod og lymfe 1. Beskriv de kræfter, der regulerer stofudveksling i kapillærerne 2. Hvad er det, der gør at kapillærer, men ikke arterier og vener, tillader stofudveksling? 3. Hvad

Læs mere

Re- eksamen 2014. Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering. kl. 09.00-11.

Re- eksamen 2014. Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering. kl. 09.00-11. 1/10 Re- eksamen 2014 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Eksamensdato: Tid: Bedømmelsesform Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering

Læs mere

IM-H11 Parasitter og immunsystemet Modul b10 E08 Abstrakt Grith Lykke Sørensen Senest opdateret: 13-11-2008

IM-H11 Parasitter og immunsystemet Modul b10 E08 Abstrakt Grith Lykke Sørensen Senest opdateret: 13-11-2008 IM-H11 Parasitter og immunsystemet Forskellige parasitters metoder til at omgå det adaptive immunsystem gennemgås, bla malaria og trypanosomiasis. TH2 celler defineres og deres dannelse udfra TH0 omtales.

Læs mere

Reeksamen 2013. Det hæmatologiske system og immunsystemet. Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering. kl. 09.00-11.

Reeksamen 2013. Det hæmatologiske system og immunsystemet. Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering. kl. 09.00-11. 1/10 Reeksamen 2013 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Eksamensdato: Tid: Bedømmelsesform Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering

Læs mere

Studiespørgsmål til blod og lymfe

Studiespørgsmål til blod og lymfe Studiespørgsmål til blod og lymfe 1. Hvor meget blod har du i kroppen (ca.)? 2. Hvad forstås ved plasma og hvad består plasma af? 3. Giv eksempler på vigtige plasmaproteiner og redegør for deres funktioner

Læs mere

AN-Mik 2 De lymfoide væv og organers histologi Modul b10 E08

AN-Mik 2 De lymfoide væv og organers histologi Modul b10 E08 AN-Mik 2 - De lymfoide væv og organers histologi (Kap 16 s. 435-458, Geneser) Den histologiske opbygning gennemgås af de lymfoide væv og organer samt thymus embryologi. Herefter mikroskoperes præparater

Læs mere

Re- eksamen 2014. Med korte, vejledende svar

Re- eksamen 2014. Med korte, vejledende svar 1/10 Re- eksamen 2014 Med korte, vejledende svar (Heri angives de facts, der skal nævnes i besvarelserne, men ikke de uddybende forklaringer, tegninger etc., der i nogle af opgaverne også forventes, for

Læs mere

Sommereksamen 2013 Med korte, vejledende svar

Sommereksamen 2013 Med korte, vejledende svar 1/10 Sommereksamen 2013 Med korte, vejledende svar Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Eksamensdato: Tid: Bedømmelsesform Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin

Læs mere

Immunologi- det store overblik. Dyrlæge Rikke Søgaard Teknisk rådgiver, Merial Norden A/S

Immunologi- det store overblik. Dyrlæge Rikke Søgaard Teknisk rådgiver, Merial Norden A/S Immunologi- det store overblik Dyrlæge Rikke Søgaard Teknisk rådgiver, Merial Norden A/S Hvem er jeg Rikke Søgaard Uddannet dyrlæge i 1998 Ansat 5 år i praksis både blandet og svinepraksis Ansat 5 år på

Læs mere

Forårseksamen 2016. Med korte, vejledende svar

Forårseksamen 2016. Med korte, vejledende svar 1 Forårseksamen 2016 Med korte, vejledende svar (Heri angives de facts, der skal nævnes i besvarelserne, men ikke nødvendigvis de uddybende forklaringer, der i nogle af opgaverne forventes, for at man

Læs mere

Reeksamen 2015. Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering. kl. 09.00-11.

Reeksamen 2015. Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering. kl. 09.00-11. 1 Reeksamen 2015 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Eksamensdato: Tid: Bedømmelsesform Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering

Læs mere

HVAD BESTÅR BLODET AF?

HVAD BESTÅR BLODET AF? i Danmark HVAD BESTÅR BLODET AF? HVAD BESTÅR BLODET AF? Blodet er et spændende univers med forskellige bittesmå levende bestanddele med hver deres specifikke funktion. Nogle gør rent, andre er skraldemænd

Læs mere

Sommereksamen 2011. Uddannelse: Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering

Sommereksamen 2011. Uddannelse: Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering 1/14 Sommereksamen 2011 Titel på kursus: Det hæmatologiske system og immunsystemet Uddannelse: Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering Semester: 2. semester Eksamensdato: 06.

Læs mere

Forårseksamen Med korte, vejledende svar

Forårseksamen Med korte, vejledende svar Studienummer: 1/10 Forårseksamen 2014 Med korte, vejledende svar (Heri angives de facts, der skal nævnes i besvarelserne, men ikke de uddybende forklaringer, tegninger etc., der i nogle af opgaverne også

Læs mere

Immunsystemet - Ib Søndergaard. Biolearning. vores fantastiske forsvar mod sygdom. Kursusprogram. del 1. Hvad skal man vide om immunsystemet?

Immunsystemet - Ib Søndergaard. Biolearning. vores fantastiske forsvar mod sygdom. Kursusprogram. del 1. Hvad skal man vide om immunsystemet? Kursus for Folkeuniversitetet i Aarhus april-maj 2015. Immunsystemet - vores fantastiske forsvar mod sygdom. Alt materiale i denne fil (undtaget enkelte figurer fra citerede kilder) er Ib Søndergaard,.

Læs mere

IM-H09 Immunforsvaret i slimhindeepitel Modul b10 E08

IM-H09 Immunforsvaret i slimhindeepitel Modul b10 E08 Slimhindeepitel er et af immunsystemets vigtigste elementer og indeholder en stor andel af kroppens immunceller. Mucosal Associated Lymphoid Tissue (MALT) gennemgås med hovedvægt på mavetarm kanalen. Immunceller

Læs mere

Tema-F1 Mikroorganismerne og vi Modul b10 E08

Tema-F1 Mikroorganismerne og vi Modul b10 E08 Velkommen til biomedicindelen på modul b10 I vor forelæsning vil vi forsøge at vise dig den røde tråd, som gerne skulle gå igennem hele modulet, nemlig at infektionssygdomme kun kan forstås, hvis vi samtidigt

Læs mere

Antistoffers effektorfunktioner, T celle-afhængig B celle respons, germinal center dannelse

Antistoffers effektorfunktioner, T celle-afhængig B celle respons, germinal center dannelse IM-F5 - Effektorfunktioner, såsom neutralisation, Fc medieret fagocytose (opsonisering), ADCC (Antibody- Dependent Cell-Mediated Cytotoxicity), IgE krydsbinding af mastceller og aktivering af komplimentsystemet

Læs mere

Reeksamen Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering

Reeksamen Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering 1 Reeksamen 2015 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering 2. semester Eksamensdato: 10. august

Læs mere

Kredsløbsorganer Blod, lymfe og immunforsvar

Kredsløbsorganer Blod, lymfe og immunforsvar Kredsløbsorganer - Blod, lymfe og immunforsvar 1. Velkommen til Anatomi og fysiologi - en opgavesamling. Kredsløbsorganer Blod, lymfe og immunforsvar Opgavesamlingen, der er lagt ud på internettet til

Læs mere

Immunologi- det store overblik

Immunologi- det store overblik Immunologi- det store overblik Dyrlæge Rikke Søgaard Teknisk rådgiver, Merial Norden A/S Hvem er jeg Rikke Søgaard Uddannet dyrlæge i 1998 Ansat 5 år i praksis både blandet og svinepraksis Ansat 5 år på

Læs mere

Biologien bag epidemien

Biologien bag epidemien Biologien bag epidemien Af Niels Kristiansen, biologilærer, Grindsted Gymnasium Sygdomme kan smitte på mange måder. Enten via virus, bakterier eller parasitter. I det følgende vil vi koncentrere os om

Læs mere

Opgavenr. Svar Præambel og valgmuligheder Navn:

Opgavenr. Svar Præambel og valgmuligheder Navn: 1 Det tillærte (adaptive) immunsystem, som vi kender det i mennesket, opstod ca.? 1 For 80 millioner år siden 2 For 1,0 milliard år siden 3 For 450 millioner år siden Korrekt 4 For 2,0 milliarder år siden

Læs mere

Reeksamen Det hæmatologiske system og immunsystemet. Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering

Reeksamen Det hæmatologiske system og immunsystemet. Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering Studienummer: 1/10 Reeksamen 2013 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering 2. semester Eksamensdato:

Læs mere

Sommereksamen 2013. Det hæmatologiske system og immunsystemet. Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering. kl. 09.00-11.

Sommereksamen 2013. Det hæmatologiske system og immunsystemet. Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering. kl. 09.00-11. 1/10 Sommereksamen 2013 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Eksamensdato: Tid: Bedømmelsesform Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering

Læs mere

ZCD Anatomi og Fysiologi

ZCD Anatomi og Fysiologi ZCD Anatomi og Fysiologi Modul 8 Immunsystemet Lektion 14 Immunsystemet Immunsystemet Immunsystemet er ofte præsenteret på en måde, der gør forståelsen af hvad begrebet egentligt omfatter meget forvirrende.

Læs mere

Im-F1 Det medfødte immunsystem Modul b10 E08

Im-F1 Det medfødte immunsystem Modul b10 E08 Det medfødte immunsystem defineres og sammenlignes med det erhvervede immunsystem mht. receptorspecificitet ( pathogen-associated molecular patterns ) herunder hvordan det medfødte immunsystem diskriminerer

Læs mere

Thomas Feld Biologi 05-12-2007

Thomas Feld Biologi 05-12-2007 1 Indledning: Kredsløbet består af to dele - Det lille kredsløb (lungekredsløbet) og det store kredsløb (det systemiske kredsløb). Det systemiske kredsløb går fra hjertets venstre hjertekammer gennem aorta

Læs mere

IMMUNSYSTEMET - EN OVERSIGT

IMMUNSYSTEMET - EN OVERSIGT IMMUNSYSTEMET - EN OVERSIGT Thorkild Steenberg 2015 Hovedtræk af immunsystemet Immunsystemets opgave er - dels at forebygge - dels at uskadeliggøre fremmede organismers (dvs bakterier, vira, parasiter

Læs mere

aktiv immunitet, immunitet udløst af vaccination eller infektion der er baseret på lymfocytternes aktivering.

aktiv immunitet, immunitet udløst af vaccination eller infektion der er baseret på lymfocytternes aktivering. Immunologi globale udfordringer og infektionssygdomme Ordliste A aids, acquired immune deficiency syndrome, sygdom forårsaget af infektion med hiv. Sygdommen bevirker en gradvis destruktion af CD4 + -T-lymfocytterne

Læs mere

Komplementsystemets fysiologi og patofysiologi. Søren Hansen, Cancer og Inflammationsforskning, WP21-1, SHansen@health.sdu.dk

Komplementsystemets fysiologi og patofysiologi. Søren Hansen, Cancer og Inflammationsforskning, WP21-1, SHansen@health.sdu.dk Komplementsystemets fysiologi og patofysiologi C3 Søren Hansen, Cancer og Inflammationsforskning, WP21-1, SHansen@health.sdu.dk Detaljeret - aktiveringsmekanismer - opbygning - effektorfunktioner (incl.

Læs mere

Sommereksamen 2012 Med korte, vejledende svar

Sommereksamen 2012 Med korte, vejledende svar 1 Sommereksamen 2012 Med korte, vejledende svar Titel på kursus: Uddannelse: Semester: ksamensdato: Tid: Bedømmelsesform Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin

Læs mere

A-kursus i Teoretisk Immunologi, 24/5-2012 Test 2. Opgavenr. Svar Præampel og valgmuligheder Navn:

A-kursus i Teoretisk Immunologi, 24/5-2012 Test 2. Opgavenr. Svar Præampel og valgmuligheder Navn: 1. Subakut skleroserende panencefalit er en alvorlig komplikation som optræder? a) Ca. 10 år efter overstået mæslingeinfektion Korrekt b) 2 til 4 uger efter overstået mæslingeinfektion c) 2 til 4 uger

Læs mere

Forårseksamen Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering

Forårseksamen Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering 1 Forårseksamen 2015 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering 2. semester Eksamensdato: 10. april

Læs mere

Immunsystemets rolle er at forebygge og/eller eliminere allerede etablerede infektioner.

Immunsystemets rolle er at forebygge og/eller eliminere allerede etablerede infektioner. KAPITEL 1 Thomsens Immunologi-kompendium jan. 2013 Noterne til dette kapitel er mere overordnede, idet kapitlet berører emner, som gennemgås grundigt og detaljeret i senere kapitler. Immunsystemets rolle

Læs mere

Re- eksamen 2012 Med korte, vejledende svar

Re- eksamen 2012 Med korte, vejledende svar Studienummer: 1 Re- eksamen 2012 Med korte, vejledende svar Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering

Læs mere

BLOD. Støttevæv bindevæv bruskvæv benvæv blod

BLOD. Støttevæv bindevæv bruskvæv benvæv blod BLOD BLOD Varetager transport mellem legemets forskellige dele Blodceller flydende grundsubstans 55% plasma 45% formede bestanddele Røde blodlegemer Hvide blodlegemer Blodplader koagulation størkning ->

Læs mere

Behandlingen&virker&jo&????& Andre&mavetarm& &og& helbredsproblemer&som&kan& ligne&candida&??&

Behandlingen&virker&jo&????& Andre&mavetarm& &og& helbredsproblemer&som&kan& ligne&candida&??& 13/03/12 Andremavetarm og helbredsproblemersomkan lignecandida?? EvaLydeking?Olsen2012 Behandlingenvirkerjo???? BehandlingafCandidarelateredeproblemer: Sukkerfrikost SFvelsesfri/sFvelses? begrænset Minusgær,gæredeFngog

Læs mere

Reeksamen Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering

Reeksamen Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering Studienummer: 1 Reeksamen 2016 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Det hæmatologiske system og immunsystemet Bacheloruddannelsen i Medicin/Medicin med industriel specialisering 2. semester Eksamensdato:

Læs mere

Allergiske lidelser, november 2009 ALLERGISKE LIDELSER. ved Frits Frandsen. Hjertelungeklinikken, Nørregade 16, 1. sal, 5000 Odense C

Allergiske lidelser, november 2009 ALLERGISKE LIDELSER. ved Frits Frandsen. Hjertelungeklinikken, Nørregade 16, 1. sal, 5000 Odense C ALLERGISKE LIDELSER ved Frits Frandsen Hjertelungeklinikken, Nørregade 16, 1. sal, 5000 Odense C MEDICINSK IMMUNOLOGI MEDICINSK IMMUNOLOGI MEDICINSK IMMUNOLOGI MEDICINSK IMMUNOLOGI MEDICINSK IMMUNOLOGI

Læs mere

STØTTEVÆV. amorf. BINDEVÆV fibrillært kollagent løst. organiseret: elastisk. fedtvæv. cellulært bindevæv: (fx tarmkrøs)

STØTTEVÆV. amorf. BINDEVÆV fibrillært kollagent løst. organiseret: elastisk. fedtvæv. cellulært bindevæv: (fx tarmkrøs) STØTTEVÆV få celler meget grundsubstans spredt beliggende formet (fibriller) amorf bindevæv amorf grundsubstans er blød + fibriller bruskvæv amorf grundsubstans er relativt fast + fibriller benvæv (knoglevæv)

Læs mere

MEDICINSK MIKROBIOLOGI OG INFEKTIONSPATOLOGI Biologisk del

MEDICINSK MIKROBIOLOGI OG INFEKTIONSPATOLOGI Biologisk del Studiespørgsmål Kapitel 2. Almen mikrobiologi 1 Nævn hvilke grupper der findes af humanpatogene organismer. 2 Hvilke af disse grupper er mikroskopiske? 3 Hvad er forskellen på eukaryote og prokaryote organismer?

Læs mere

Immunsystemets rolle er at forebygge og/eller eliminere allerede etablerede infektioner.

Immunsystemets rolle er at forebygge og/eller eliminere allerede etablerede infektioner. KAPITEL 1 Thomsens Immunologi-kompendium jan. 2013 Noterne til dette kapitel er mere overordnede, idet kapitlet berører emner, som gennemgås grundigt og detaljeret i senere kapitler. Immunsystemets rolle

Læs mere

Styrk dit immunforsvar. - med kost og træning

Styrk dit immunforsvar. - med kost og træning Styrk dit immunforsvar - med kost og træning Immunforsvaret Immunforsvarets vigtigste opgave er at beskytte mod infektioner og fremmede stoffer som f.eks.: Bakterier Svampe Parasitter Virus Cancerceller

Læs mere

Colostrum FAQ. Hyppig stillede spørgsmål vedr. Colostrum

Colostrum FAQ. Hyppig stillede spørgsmål vedr. Colostrum Colostrum FAQ Hyppig stillede spørgsmål vedr. Colostrum 1 Indhold 1. Hvad er Colostrum?... 3 2. Fra hvilket dyr udvindes Colostrum?... 3 3. Hvad sker der med kalvene?... 3 4. Hvorfor er Colostrum fra køer

Læs mere

KAPITEL 4. Immuntoksikologi. Otto Melchior Poulsen Gunnar Damgård Nielsen Leila Allermann Hansen

KAPITEL 4. Immuntoksikologi. Otto Melchior Poulsen Gunnar Damgård Nielsen Leila Allermann Hansen KAPITEL 4 Otto Melchior Poulsen Gunnar Damgård Nielsen Leila Allermann Hansen 146 Et velfungerende immunforsvar spiller en essentiel rolle ved beskyttelse mod infektionssygdomme, kræft og allergi. Påvirkninger,

Læs mere

Mikrobiologi Hånden på hjertet

Mikrobiologi Hånden på hjertet Mikrobiologi Hånden på hjertet Kapitel 2 Side 31 Side 34 Side 39 Side 39 Mikroorganismer Arbejdsspørgsmål om celler Arbejdsspørgsmål om organismer Arbejdsspørgsmål om celledeling og proteinsyntese Quiz

Læs mere

MULTIPLE CHOICE OPGAVER.

MULTIPLE CHOICE OPGAVER. Hvert svar vægtes 1 point Opgave MULTIPLE CHOICE OPGAVER. Svar 1.1 A 1.2 B 1.3 G 2 A 3 C 4 B 5 A 6 C 7 D 8.1 E 8.2 A 8.3 F 9 A 10 D 11.1 A 11.2 M 11.3 I 12 E 13 A 14 C 15 E 16 B 17 A 18 A 19 B Side 1 af

Læs mere

Leucocyt-forstyrrelser

Leucocyt-forstyrrelser Leucocyt-forstyrrelser Udarbejdet af KLM med inspiration fra Kako S4 pensum fra bogen Hæmatologi af H. Karle Granulocytsygdomme Lymfocytsygdomme Leukæmier M-proteinæmi Analyser Referenceområde [LKC]: 3.0

Læs mere

MOLEKYLÆR MEDICN BACHELORUDDANNELSEN MEDICINSK MIKROBIOLOGI OG IMMUNOLOGI

MOLEKYLÆR MEDICN BACHELORUDDANNELSEN MEDICINSK MIKROBIOLOGI OG IMMUNOLOGI AARHUS UNIVERSITET MOLEKYLÆR MEDICN BACHELORUDDANNELSEN MEDICINSK MIKROBIOLOGI OG IMMUNOLOGI Tirsdag den 7. juni 2011 kl. 9.00-13.00 ************** Alle opgaver i dette sæt skal besvares. Essays A. Staphylococcus

Læs mere

Tema 6 Titel Kronisk inflammation og hypersensibilitet Modul b10 E08

Tema 6 Titel Kronisk inflammation og hypersensibilitet Modul b10 E08 Temaforelæsningen tager sit udgangspunkt i sygdommen tuberkulose. Situationen bruges som ramme for omtale af bakterier, som overvejende giver anledning til kroniske, intracellulære infektioner. Immunologisk

Læs mere

Mig og mit immunsystem

Mig og mit immunsystem Materialet stammer fra min forelæsning Mig og mit immunsystem holdt 2. april 2016 på Folkeuniversitetet i Århus. Alt materiale er Ib Søndergaard,, 2016. Materialet er til privat brug og må ikke videresendes

Læs mere

Lymfesystemet. En dl del af kredsløbet, sammen med blod, hjerte og blodkar

Lymfesystemet. En dl del af kredsløbet, sammen med blod, hjerte og blodkar Lymfesystemet Lymfesystemet Lymfesystemet En dl del af kredsløbet, sammen med blod, hjerte og blodkar Hovedfunktioner: En dl del af immunforsvaret. Filtrering af bakterier og virus i knuderne Dræner/transport

Læs mere

Tema-F7 Kampen mod eukaryoterne Modul b10 E08 Abstrakt Thøger Gorm Jensen og Henrik Senest opdateret: 07-11-2008

Tema-F7 Kampen mod eukaryoterne Modul b10 E08 Abstrakt Thøger Gorm Jensen og Henrik Senest opdateret: 07-11-2008 Temaforelæsningen tager udgangspunkt i evolutionen af eukaryote mikroorganismer. Dette bruges som en ramme om, hvordan eukaryoternes større genom og evt. flercellethed og kønnet formering medfører et langt

Læs mere

Tema-F3 Virusinfektioner Modul b10 E08

Tema-F3 Virusinfektioner Modul b10 E08 Forelæsningen tager udgangspunkt i læge Peter Ludvig Panum s observationer fra mæslingeepidemien på Færøerne i 1846. Panums arbejde blev en hjørnesten i vor forståelse af epidemiske sygdomme, hvor han

Læs mere

Autoimmunitet. Umahro Cadogan Sundhedsrevolutionær-uddannelsen

Autoimmunitet. Umahro Cadogan Sundhedsrevolutionær-uddannelsen Autoimmunitet Umahro Cadogan Sundhedsrevolutionær-uddannelsen 1 Hvad er autoimmunitet? Når immunforsvaret (fejlagtigt) angriber kroppen, fordi det tror væv i kroppen er blevet fjenden Auto = selv Immunitet

Læs mere

Når generne tændes i fiskens hud

Når generne tændes i fiskens hud Når generne tændes i fiskens hud TIL FORSVAR Jens Sigh (jsi@kvl.dk) Thomas Lindenstrøm (thl@kvl.dk) Jose Bresciani (job@kvl.dk) Kurt Buchmann (kub@kvl.dk) Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole. Institut

Læs mere

Bilag A Ordforklaringer

Bilag A Ordforklaringer Bilag A Aldersstandardisere Justere talmateriale, så kræftudvik- 16, 17, 18 lingen kan sammenlignes uanset forskelle i aldersfordelingen, f.eks. mellem to lande. Allel De to "ens" genkopier i alle celler

Læs mere

Eksamensbesvarelse 16. januar 2007. Karakteren 02 Opgave 1

Eksamensbesvarelse 16. januar 2007. Karakteren 02 Opgave 1 Eksamensbesvarelse 16. januar 2007 Karakteren 02 Opgave 1 Mitokondrierne danner energi til cellens eget brug ATP ADP energi(atp) Cellekernen indeholder vores genetiske arvemateriale DNA. I en celle er

Læs mere

Cellers grundstruktur

Cellers grundstruktur Cellers grundstruktur Cytoplasma Plasmamembran Arvemateriale Figur 1.1 Celledelingen 1 2 3 4 5 Figur 1.2. En celle med arvemateriale (1) vokser, og arvematerialet fordobles (2). Cellen begynder at dele

Læs mere

mig og mit immunsystem

mig og mit immunsystem Kursus for Folkeuniversitetet i Aarhus november 2016. Mig og mit immunsystem Alt materiale i denne fil er Ib Søndergaard,. mig og mit immunsystem Ib Søndergaard Materialet er til privat brug og må ikke

Læs mere

19. Mandag Blod og lymfesystem del 2

19. Mandag Blod og lymfesystem del 2 19. Mandag Blod og lymfesystem del 2 Bemærk at blodets buffersystem ikke er pensum under kredsløb/hjerte og blod/lymfesystem. Medmindre I er meget glade for fisk, spring da bare figur 174 over. Vi skal

Læs mere

Im-H13 Primære og sekundære immundefekter Modul b10 E08

Im-H13 Primære og sekundære immundefekter Modul b10 E08 Der indledes med kort skitsering af primære/sekundære immundefekter: På grund af immunsystemets kompleksitet er der talrige muligheder for, at defekter kan opstå. De egentlige immundefekter, hvor en eller

Læs mere

Cancerbehandling: Vaccination med dendritiske celler

Cancerbehandling: Vaccination med dendritiske celler Cancerbehandling: Vaccination med dendritiske celler P4-projekt udarbejdet af gruppe 407, 4. semester 2009 Medicin med Industriel Specialisering Aalborg Universitet, Danmark Det Ingeniør-, Natur- og Sundhedsvidenskabelige

Læs mere

JACOB & PHILIP S IMMUNOLOGI KOMPENDIUM

JACOB & PHILIP S IMMUNOLOGI KOMPENDIUM JACOB & PHILIP S IMMUNOLOGI KOMPENDIUM Kompendiet er skrevet i panik mellem jul og nytår 2000 lige før mikro eksamen, derfor er der en del fejl, som vi ikke har haft tid til at rette i, men vi håber at

Læs mere

Im-F3 T-celle-immunitet Modul b10 E08

Im-F3 T-celle-immunitet Modul b10 E08 Forelæsningen tager udgangspunkt i recirkulationen af naive T-celler mellem blod og lymfe og mødet med antigen præsenteret af dendritiske celler i lymfeknuderne. Herunder kommer jeg ind på betydningen

Læs mere

IM-H12 Type I allergi Modul b10 E08

IM-H12 Type I allergi Modul b10 E08 IM-H12 Type I allergi (kapitel 19, Abbas et al.) Type I allergi kendetegnet ved Ig-E-medieret allergi og ofte benævnt akut allergi (immediate hypesensitivity) gennemgås med vægt på forskellige typer af

Læs mere

langerhans celle histiocytose i Børnecancerfonden informerer

langerhans celle histiocytose i Børnecancerfonden informerer langerhans celle histiocytose i langerhans celle histiocytose 3 Fra de danske børnekræftafdelinger i Aalborg, Århus, Odense og Rigshospitalet, September 2004. Biologi Langerhans cellerne spiller den centrale

Læs mere

Hvad er Myelodysplastisk syndrom (MDS)?

Hvad er Myelodysplastisk syndrom (MDS)? Hvad er Myelodysplastisk syndrom (MDS)? En information til patienter og pårørende Denne folder støttes af: Patientforeningen for Lymfekræft, Leukæmi og MDS Velkommen Dette hæfte er udviklet for at give

Læs mere

Autoimmune sygdomme. - når kroppen er sin egen fjende

Autoimmune sygdomme. - når kroppen er sin egen fjende 28 A k t u e l N a t u r v i d e n s k a b 1 2 0 1 1 Autoimmune sygdomme - når kroppen er sin egen fjende Sygdomme som leddegigt, diabetes og sklerose skyldes, at immunsystemet ikke kan holde ordentligt

Læs mere

Syv transmembrane receptorer

Syv transmembrane receptorer Syv transmembrane receptorer Receptoren som kommunikationscentral Cellemembranen definerer grænsen mellem en celles indre og ydre miljø, der er meget forskelligt. Det er essentielt for cellens funktion

Læs mere

Patient med knoglemarvsinsufficiens,- suppremering. Knoglemarvsfunktion, blod og lymfe Årsag til insufficiens Symptomer Kort om behandling Sygepleje

Patient med knoglemarvsinsufficiens,- suppremering. Knoglemarvsfunktion, blod og lymfe Årsag til insufficiens Symptomer Kort om behandling Sygepleje Patient med knoglemarvsinsufficiens,- suppremering. Knoglemarvsfunktion, blod og lymfe Årsag til insufficiens Symptomer Kort om behandling Sygepleje Knoglemarvsfunktion Den bloddannende knoglemarv findes

Læs mere

Analyser/metoder til undersøgelse af immundefekter

Analyser/metoder til undersøgelse af immundefekter Analyser/metoder til undersøgelse af immundefekter Læge J. Magnus Bernth Jensen Klinisk Immunologisk afdeling Hvilke analyser til hvilke patienter??? Hvilke patienter bør undersøges? Infektioner er almindelige

Læs mere

Human Papillomavirus. - Vaccination af drenge? Roskilde Universitet, Nat- Bach, hus 14.1. Sarah B. Petersen Sarah Q. Bertelsen Stephanie M.

Human Papillomavirus. - Vaccination af drenge? Roskilde Universitet, Nat- Bach, hus 14.1. Sarah B. Petersen Sarah Q. Bertelsen Stephanie M. Human Papillomavirus - Vaccination af drenge? Emil K. Ottosen Estrid Böttiger Rasmus Ibsen Sara F. Pedersen Sarah B. Petersen Sarah Q. Bertelsen Stephanie M. Larsen Roskilde Universitet, Nat- Bach, hus

Læs mere

Forårseksamen 2015. Med korte, vejledende svar

Forårseksamen 2015. Med korte, vejledende svar 1 Forårseksamen 2015 Med korte, vejledende svar (Heri angives de facts, der skal nævnes i besvarelserne, men ikke nødvendigvis de uddybende forklaringer, der i nogle af opgaverne forventes, for at man

Læs mere

Velkommen. Probiotika og Præbiotika. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere: Sandra og Sebastian Wingaard Thrane

Velkommen. Probiotika og Præbiotika. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere: Sandra og Sebastian Wingaard Thrane Velkommen Probiotika og Præbiotika Undervisningsdag på DTU Systembiologi Undervisere: Sandra og Sebastian Wingaard Thrane Hvem er vi? 2 DTU Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet Hvem er I? 3 DTU

Læs mere

akut myeloid leukæmi Børnecancerfonden informerer

akut myeloid leukæmi Børnecancerfonden informerer akut myeloid leukæmi i AML (akut myeloid leukæmi) 3 Biologi Ved leukæmi fortrænges den normale knoglemarv af de syge celler, som vokser uhæmmet, og som følge heraf kommer der tegn på knoglemarvssvigt.

Læs mere

Sammenhæng mellem ydelse, immunforsvar og risiko for produktionssygdomme

Sammenhæng mellem ydelse, immunforsvar og risiko for produktionssygdomme Dansk Kvægs Årsmøde 2003, tirsdag 25 februar Muligheder og begrænsninger for høj ydelse Tema arrangeret af Danmarks JordbrugsForskning Sammenhæng mellem ydelse, immunforsvar og risiko for produktionssygdomme

Læs mere

Plastik træner immunforsvaret

Plastik træner immunforsvaret KAPITEL 12 Biologi Kemi Plastik træner immunforsvaret mod kræft Anne ansen, NanoDTU Niels B. Larsen, Institut for Mikro- og Nanoteknologi Kræft er en alvorlig sygdom, som hvert år slår mange tusinde danskere

Læs mere

Pensum m. læringsmål for forelæsninger, studiesals- og laboratorieøvelser og cases samt anbefalet læsning før forelæsninger:

Pensum m. læringsmål for forelæsninger, studiesals- og laboratorieøvelser og cases samt anbefalet læsning før forelæsninger: Semester/Modul: 2. sem./2.2 Godkendt af studienævn: 2015 Omfang: 6 + 2ECTS laboratorieøvelser Titel: Det hæmatologiske system og immunsystemet Ansvarlig/koordinator: Ralf Agger Eksamensform: Skriftlig

Læs mere

ELISA metoden, til bestemmelse af den genetiske profil i høns.

ELISA metoden, til bestemmelse af den genetiske profil i høns. ELISA metoden, til bestemmelse af den genetiske profil i høns. 1 Formål: Formålet med denne øvelse er at demonstrere brugen af antistoffer i diagnostisk eller forskningsøjemed. Dvs. til at undersøge om

Læs mere

Im-F2 T-celler og deres antigener Modul b10 E08

Im-F2 T-celler og deres antigener Modul b10 E08 Beskrivelse af peptidrepertoirets størrelse, HLA klasse-i- og II-molekylernes struktur, deres måde at binde peptider på og de cellulære mekanismer bag deres opladning med peptid. Professionelle antigen-præsenterende

Læs mere

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?

1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? 1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.

Læs mere

Eksamen i. Cellebiologi (kandidatdelen): Cellebiologi - Cellers struktur og funktion - Membranbiokemi - Cellulær signaltransduktion

Eksamen i. Cellebiologi (kandidatdelen): Cellebiologi - Cellers struktur og funktion - Membranbiokemi - Cellulær signaltransduktion Eksamen i Cellebiologi (kandidatdelen): Cellebiologi - Cellers struktur og funktion - Membranbiokemi - Cellulær signaltransduktion Opgavesættet består af 5 sider inklusive denne forside. Sættet består

Læs mere

Trimning af immunsystemet. ved gentagne infektioner ved autoimmune sygdomme ved kronisk infektion

Trimning af immunsystemet. ved gentagne infektioner ved autoimmune sygdomme ved kronisk infektion Trimning af immunsystemet ved gentagne infektioner ved autoimmune sygdomme ved kronisk infektion ved gentagne infektioner for eksempel i hals, lunger eller underliv ved autoimmune sygdomme som Type 1 diabetes,

Læs mere

STØTTEVÆV - almen histologi

STØTTEVÆV - almen histologi STØTTEVÆV - almen histologi Meddelelser onsdag 25.sep 2013 Kranieorientering kl 8.00 for første hold - jvf kalender 'Diagnostisk prøve' afholdes 2. oktober i Aud. 1 Nervevæv 2013.pdf med link til youtube

Læs mere

IL-1 receptor antagonist mangel (DIRA)

IL-1 receptor antagonist mangel (DIRA) www.printo.it/pediatric-rheumatology/dk/intro IL-1 receptor antagonist mangel (DIRA) Version af 2016 1. HVAD ER DIRA 1.1 Hvad er det? IL-1 receptor antagonist mangel (Deficiency of IL-1Receptor Antagonist,

Læs mere

ANATOMI for tandlægestuderende. Henrik Løvschall Anatomisk Afsnit

ANATOMI for tandlægestuderende. Henrik Løvschall Anatomisk Afsnit ANATOMI for tandlægestuderende Henrik Løvschall Anatomisk Afsnit CELLEBIOLOGI celleform kubisk celle pladeformet celle prismatisk celle kugleformet celle uregelmæssig stjerneformet celle celleform varierer

Læs mere

Lungesystemets vigtigste funktion er optagelse af oxygen, O 2

Lungesystemets vigtigste funktion er optagelse af oxygen, O 2 5. Indgangen til organismen for stofferne i tobaksrøgen er lungesystemet. Det er derfor vigtigt at vide, hvordan lungesystemet virker, især i forhold til selvrensning, optagelse af stoffer, og hvor i lungesystemet

Læs mere

ved inflammatorisk tarmsygdom

ved inflammatorisk tarmsygdom BEHANDLING MED ADACOLUMN ved inflammatorisk tarmsygdom www.adacolumn.net INDHOLD Mave-tarmkanalen...4 Colitis ulcerosa...6 Crohns sygdom...8 Immunforsvaret ved IBD...10 Sådan fungerer Adacolumn...12 Behandling

Læs mere

10. Immunsystemet. Kroppens naturlige forsvar mod kræft

10. Immunsystemet. Kroppens naturlige forsvar mod kræft 10. Immunsystemet Kroppens naturlige forsvar mod kræft Dette kapitel fortæller, hvordan immunsystemet reagerer på kræft hvordan denne viden kan bruges til behandling immunterapi Man har i de senere år

Læs mere

Det innate virusforsvar. TLR7, TLR8, TLR9, MDA5, RIG I og type I interferoner

Det innate virusforsvar. TLR7, TLR8, TLR9, MDA5, RIG I og type I interferoner Det innate virusforsvar. TLR7, TLR8, TLR9, MDA5, RIG I og type I interferoner A kursus i teoretisk og immunologi TLR3 og LGP 2 Odense, 13. april 2015 Søren T. Lillevang Klinisk Immunologisk Afdeling Odense

Læs mere

non-hodgkin lymfom Børnecancerfonden informerer

non-hodgkin lymfom Børnecancerfonden informerer non-hodgkin lymfom i non-hodgkin lymfom 3 Årsagen til, at NHL hos børn opstår, kendes endnu ikke. I mange tilfælde af NHL kan der i kræftcellernes arvemateriale påvises forandringer, der forklarer, hvorfor

Læs mere