En model for rygradens dannelse
|
|
- Carl Asmussen
- 8 år siden
- Visninger:
Transkript
1 En model for rygradens dannelse Af har for nylig forsvaret sit speciale i biofysik. Artiklen bygger på dette speciale. pbj. mastermail@ gmail. com Morphogenese Grundlæggende er der tre processer der styrer fosterudviklingen i alle dyr. Celledelingen leverer råmaterialet til udviklingen, men ville på egen hånd ikke frembringe andet end en voksende bold af identiske celler. Det er differentiationen der bryder delingssymmetrien og sørger for at når en celle bliver til to som bliver til fire osv, så er der forskel på hvilke gener der er tæne og slukkede i de resulterende celler. Morphogenesen (Formens skabelse) dækker over alle de processer der er ansvarlige for dannelse og vedligeholdelse af form og struktur. Lige fra de første spor af akser og polaritet i fostret, til korrekt aggregering af differentierede celler ved dannelse af væv og organer. Disse processer involverer en række komplicerede intra- og intercellulære signalveje og signalstoffer, migration af celler og væv og regulering af celledeling samt en masse andre ting. En overordnet udfordring i udforskningen af alle disse processer er at forstå, hvordan fostret og de individuelle celler holder styr på tid og sted i løbet af udviklingen, så tingene sker på rette tid og rette sted.
2 Gamma 5 Figur : Et ca. to dage gammelt kyllingefoster. Den senere hovedregion ses til højre, den somitiske region er i mien og PSM-regionen udgør den posterior ende af fostret. Længst til venstre findes en population af stamceller, den såkale tailbud, der ved celledeling forlænger fostret og PSM i posterior retning Somitogenese Et go eksempel på de omtalte problemstillinger er somitogenesen (dannelsen af somiter), som har været emnet for mit speciale. Somitter er små celleklumper, der dannes parvis, langs med den primære Anterior- Posterior (hoved-hale) akse i fostret, og derved udstikker placeringen af den senere rygrad. Somitterne er forstadier til ryghvirvler og ribben, samt den muskulatur der udspænder det aksiale skelet, og det er altafgørende, at de dannes korrekt. Somitogenese foregår i alle hvirveldyr, hvilket bl.a. involverer pattedyrene. Figur viser et kyllingefoster undervejs i somitogenesen. Den fremtidige hovedregion ses længst til højre, efterfulgt af en region med dannede somitter og længst til venstre det såkal præ-somitiske-mesoderm væv (PSM), der ligger bi-lateralt langs den senere rygrad. Somiterne udstykkes gradvist i par fra den forreste ende af PSM. Samtidig, og i ca. samme tempo, vokser bagenden af fostret, ved celledeling i den posteriore retning, hvilket medfører en forlængelse af PSM bagtil. Resultatet er at PSM bevarer en nogenlunde konstant længde til trods for, at den udstykkes til somiter fortil. Par af Somitter dannes med en fast frekvens, som for musens vedkommende er ca. to timer. PSM i mus har ca. samme længde som seks somitter, hvilket betyder, at fra en nydannet celle bliver en del af PSM i posterior enden, til den bliver del af en somit i anterior enden, går der
3 En model for rygradens dannelse Gamma 5 hours hours 4 hours 6 hours 8 hours hours hours Epithelial somite S S Anterior S S S- S PSM S- Notochord Somitogenesis Tailbud Determination front Posterior Axis extension Figur : Skematisk fremstilling af somitogenesen. Nye celler (prikker) tilføres PSM fra den posterior ende som følge af fostrets vækst. Med ca. to timers mellemrum segmenteres et par somiter fra den anterior ende af PSM. Dette medfører en relativ anterior bevægelse af PSM cellerne. De første tegn på segmenteringsprocessen kan opserveres ved den såkale determination front. omkring timer. I den tid bevæger cellen sig relativt set frem igennem PSM, men ligger i absolut forstand næsten stille (Se figur ). Der er nu to oplagte spørgsmål at stille: Hvordan holder cellen styr på tiden, så den ved, hvornår den er nået frem til forenden af PSM og skal aktivere sit segmenteringsprogram for at blive del af en somit, og hvordan koordinerer den sin skæbne med de omkringliggende celler, så hver somit afgrænser en gruppe af celler. Den fremherskende forklaringsmodel involverer et intracellulært ur, med en vis synkronisering med naboceller og en gradient af et signalstof (en morphogen) igennem PSM. Cellen menes således at aflæse sin fremadskridende position ud fra en faldende koncentrationen af signalstof i dens omgivelser. Ved et vist threshold (determination front i figur ), aktiveres segmenteringsprogrammet, og li senere dannes selve somiterne. Mekanismen bag uret menes at være en oscillerende ekspression af et eller flere gener i cellerne med en to timers periode. Uret og gradienten kobles sammen, med antagelsen af at ekspressionsniveauet (fasen) gør cellen skiftevis moagelig ( time) og umoagelig ( time) for gra-
4 Gamma 5 dienten. Dette giver mulighed for gruppering af mange celler i hver somit. Der findes forskellige variationer af denne model, men gennemgående er sammenspillet imellem en gradient og et intracellulært ur []. Oscillerende gen-uryk Det er idag vist eksperimentelt, at der findes morphogen gradienter i PSM, samt at cellerne i de bageste / af PSM har oscillerende genuryk. De første af disse oscillerende gener var medlemmer af hes familien samt lunatic fringe (lfng) og blev opdaget i slutningen af 99 erne. Disse gener reguleres alle af det samme signaleringssystem i cellen, nemlig Notch signalvejen. De har nogle interessante egenskaber som inhibitorer af deres egen og hinandens ekspression. Man mente derfor længe, at segmenteringsurets mekanisme skulle findes i feedback netværk i Notch signalvejen. Det har imidlertid vist sig mere kompliceret end som så, efterhånden som man har vist at andre signalveje og komponenter er involveret. Det drejer sig f.eks. om Wnt signalering, en vigtig signalvej der er aktiv i et hav af processer i både fosterudviklingen og den voksne krop. Flere gener, hvis ekspression reguleres af Wnt signalering, har vist sig at oscillere i PSM-væv med samme periode som de Notch regulerede gener. En af disse gener er axin []. Den er særlig interessant, fordi man ved at proteinet kan inhibere ekspressionen af Wnt regulerede gener, herunder altså også sin egen ekspression. Med udgangspunkt i det, var det primære formål med projektet, at konstruere en intracellulær oscillator baseret på Wnt signalvejen og autoinhibering. Modellering af biologiske systemer I modelleringen af et molekylærbiologisk system, som f.eks. et signalsystem, ønsker man at opskrive dynamikken, der udspiller sig imellem de involverede komponenter (gener, proteiner, receptorer), på matematisk form. Det forudsætter naturligvis, at der eksisterer en detaljeret molekylærbiologisk beskrivelse af systemet. Man skal vide hvilke proteiner der kan
5 En model for rygradens dannelse Gamma 5 binde DNA og føre til aktivering eller inhibering af ekspression af forskellige gener, hvilke komplekser der kan dannes imellem proteiner og konsekvenserne af deres dannelse, hvordan degraderes og modificeres proteiner i cellen, hvilke receptorer binder hvilke signalstoffer (ligander) og hvordan virker de. Enkeltvis kan disse interaktioner normalt beskrives med ret simple led, baseret på mere eller mindre simple statistiske og kinetiske overvejelser. Man kan således opskrive en differentialligning for hver af de relevante aktører, indeholdende alle interaktionsleddene. Modellering vil i sagens natur, næsten altid involvere en reduktion af systemets kompleksitet. Man søger den kerne af interaktioner, der er primært ansvarlig for systemets dynamik. Jo færre variable, og dermed ligninger, der kan kopiere systemets opførsel, desto bedre. Det betyder, at man f.eks. ignorerer svage og langsomme links imellem aktører, samt ensrettede reaktioner imellem variable der ikke udøver et feedback på resten af systemet. Hertil kommer forskellige antagelser om hurtige reaktioner og indstilling af ligevægt, som ofte tillader reduktioner af de opskrevne ligninger. Wnt signalering Figur.A illustrerer det jeg efter granskning af molekylærbiologisk forskning har vurderet til at være nøgleaktørerne i den kanoniske Wnt signalering i PSM-væv i mus. Essensen af kanonisk Wnt signalering er reguleringen af β-catenin koncentrationen i cellen. β-catenin er en aktiverende transkriptionsfaktor og regulerer dermed ekspressionen af gener i kernen. I fravær af aktiv Wnt signalering degraderes β-catenin af det såkale destruction complex bestående af β og, og der sker derfor ingen genekspression. Wnt signaleringen aktiveres, når receptoren (Frizzled og LRP5/6) i cellemembranen binder en wnt ligand. Det har flere konsekvenser, men bla. menes det at rekruttere protein til cellemembranen, hvor den binder LRP co-receptoren. Dermed konkurreres væk fra destruction complex dannelse, hvilket mindsker β-catenin degradering og dermed fører til en akkumulering af β-catenin i cellen og i kernen, hvilket endeligt fører til genekspression. Med forøgelsen af genekspression dannes mere, hvilket igen øger 4
6 Gamma 5 (a) Wnt Frizzled (b) Wnt Frizzled LRP5/6 Dsh p LRP5/6 catenin catenin p catenin catenin catenin m m Figur : Essensen af Wnt signalering i PSM væv i mus. A: systemet med variable. B: Det reducerede system med 6 variable. destruction complex koncentrationen og degraderingen af β-catenin, hvormed det negative feedback loop er etableret. Der er variable og dermed koblede differentialligninger. Fjernelse af de to variable, der alligevel bare degraderedes, samt antagelse om hurtig dynamik i bindingen og degraderingen af ved LRP5/6, reducerer systemet til 6 variable, som det ses på figur og repræsenteres af følgende 6 differentialligninger. dc d[ga] db dg da da m = c fc B[GA] c bc C αc () = c f[ga] GA c b[ga] [GA] c fc B[GA] + c bc C + αc () = S c fc B[GA] + c bc C () = c f[ga] GA + c b[ga] [GA] (4) = c f[ga] GA + c b[ga] [GA] + c tla A m c A A k A + A (5) = c tsa B h A m τ Am (6) 5
7 En model for rygradens dannelse Gamma 5 Her er C destruction complex og [GA] er et underkompleks bestående af β og. De øvrige variable repræsenterer β-catenin, β, og -mrna. Et go eksempel på den simple anden ordens kinetik der antages at ligge bag dannelse og opsplitning af komplekser, er ligning () for [GA] komplekset. Af første led fremgår det at dannelsen af [GA] er proportional med koncentrationen af hver af de to komponenter G og A, med en formationskonstant c f[ga]. Ligeledes er der en sandsynlighed for at [GA] opsplittes, som er proportional med [GA]-koncentrationen med en opsplitningskonstant c b[ga]. Tredje og fjerde led repræsenterer på samme måde reaktionen, hvor [GA] binder B under dannelse af C, samt opsplitning af C igen. Alle disse led indgår naturligvis i ligningerne for alle de involverede variable med omvene fortegn. Et andet interessant led, der fremkommer ved reduktionen fra til 6 variable, er degraderingsleddet i ligning 5 for (sidste led). Det er et såkal mættet degraderingsled i modsætning til f.eks degraderingsleddet for m i ligningen nedenunder. Fordi degraderingen af afhænger af dens rekruttering og binding til LRP5/6 har dens degraderingsrate en øvre grænse, her givet ved konstanten C A. Det er en vigtig forskel, fordi det effektivt letter ophobningen af og dermed introducerer forsinkelser i systemet. Forsinkelser der er vigtige for systemets evne til at oscillere. Resultater Som det fremgår af ligningerne, er der mange konstanter involveret. Nogle af disse er nogenlunde velkarakteriserede fra eksperimenter i lignende systemer, og andre kan anslås med nogenlunde præcision. Endeligt er kvalificerede gæt og parameterrumsudforskning også nødvendig. Figur 4 demonstrerer systemets opførsel, i det jeg har defineret Wnt som referencetilstanden. Der er tydeligvis oscillationer i de to viste tidsserier. Store sinusidale svingninger for og spiky oscillationer for β-catenin. Selv små koncentrationer af er nok til at fremme dannelsen af destruction complex tilstrækkeligt til at holde β-catenin i skak. Kun i den korte periode, hvor er i bund opnås en lille akkumulering. Det ses, at oscillationerne har perioder i omegnen af to timer. Ved hjælp af stabilitetsanalyse kan det bekræftes, at oscillationerne i referencetilstanden er vedvarende. 6
8 Gamma koncentration [nm] 5 5 β catenin β catenin koncentration time [min] Figur 4: Tidsserier for og β-catenin i reference tilstanden for parameterværdierne. Bemærk den dobbelte y-akse. Udforskning af parameterrummet De parametre giver et -dimensionalt parameterrum, som det er umuligt at udforske systematisk. Jeg har derfor set på relevante underrum i faserummet og søgt efter oscillerende områder. Det har især drejet sig om det underrum, der udspændes af formations og opsplitningskonstanterne for destruction complexet og underkomplekset [GA]. Der er således ialt tale om 4 konstanter, som dog kan behandles under et, ved at betragte forholdene imellem dem, de såkale dissociationskonstanter: D C = c bc c fc og D [GA] = c b[ga] c f[ga]. Figur 5 viser resultaterne fra 6 kørsler for forskelllige værdier af D C og D [GA]. Alle andre parametre fastholdes i referencetilstanden. Hvert kvadrat svarer til én kørsel, og farven angiver amplituden af en oscillation for et sent tidspunkt af kørslen (t>75 min). De helt mørke områder angiver således parameterværdier, hvor oscillationer enten ikke forefindes, eller hvor oscillationerne har stærk dæmpning, imens de lysere områder angiver vedvarende oscillationer eller svagt dæmpede oscillationer. Det er de vedvarende og svagt dæmpede oscillationer, der er mest interessante, idet de har størst biologisk relevans i somitogenesen. 7
9 En model for rygradens dannelse Gamma 5 D C [nm] Reference state A D [nm] [ga] Figur 5: Farveplot af parameterplanen udspæn af dissociationskonstanterne D C og D [GA]. Farveskalaen angiver amplituden af oscillationer for t > 75. (Se onlineversion af Gamma for at se farverne bedre.) De fire tidsserier i figur 6 demonstrerer den store forskel der er på oscillationernes karakter afhængigt af hvor i planen man kigger. Hver tidsserie svarer til den tilsvarende nummererede prik i figur 5. Første serie udviser dæmpede oscillationer imens den anden tidsserie har vedvarende kraftige oscillationer. Der er ingen oscillationer i tidserie og endeligt fås små vedvarende oscillationer i den sidste tidsserie. Disse parameterrumsundersøgelser kan udvides til at inkludere flere parametre, og giver tilsammen et inryk af, hvordan parametrene spiller sammen, og af rubusthed og udbredelse af oscillerende domæner i parameterrummet. Sammenkobling med Notch signalsystemet Som allerede nævnt oscillerer de Notch- og Wnt-regulerede gener med omtrent samme periode. Yderligere interessant er det, at de oscillerer ude af fase. Der er således god grund til at tro, at der er interaktion imellem de to systemer, hvilket man da også har dokumenteret eksperimentelt. Somiterne dannes som udgangspunkt ikke korrekt, hvis bare et af de to 8
10 Gamma Tidsserie β catenin Tidsserie β catenin koncentration [nm] β catenin koncentration koncentration [nm] β catenin koncentration time [min] time [min] Tidsserie Tidsserie β catenin 4 Tidsserie 4 β catenin koncentration [nm] β catenin koncentration koncentration [nm] β catenin koncentration time [min] time [min] Figur 6: De fire tidsserier der svarer til de nummerede prikker i figur 5. Bemærk dobbelt y-akse. systemer er sat ud af funktion. En kandidat til rollen som formidler imellem de to signalveje er β. β spiller en rolle som phosphorylende aktør i begge systemer, hvilket i Wnt fører til degradering af β-catenin og i Notch til degradering (måske) af transkriptionsfaktoren N icd. En situation hvor de to systemer konkurrerer om β kan måske forklare kobling og faseforskel. Denne mulighed gav anledning til en udvidelse af modellen til også at inkludere Notch signalvejen. Det samlede system fremgår af figur 7. Notch signalering fungerer ved at en ligand fra en nabocelle binder Notch receptoren, hvilket løsriver en intracellulær del af Notch, N icd. Denne fungerer som transkriptionsfaktor i ekspressionen af generne hes og lfng. Hes proteinet inhiberer desuden både sin egen og lfng transkription, og Lfng protein inhiberer frigivelsen af N icd. Alt i alt en række interessante 9
11 En model for rygradens dannelse Gamma 5 feedback mekanismer. De variable som systemet består af, beskrives ved følgende sæt af differentialligninger, som dog ikke vil blive diskuteret yderligere her: dc dg db da da m d[ga] dn dh m dh dl m dl d[ng] = c fc B[GA] c bc C αc = c f[ga] GA + c b[ga] [GA] c f[ng] NG + c b[ng] [NG] + γ[ng] = S c fc B[GA] + c bc C = c f[ga] GA + c b[ga] [GA] + c tla A m c A A k A + A = c tsa B h A m τ Am = c f[ga] GA c b[ga] [GA] c fc B[GA] + c bc C + αc = S N k s k s + L N τ N c f[ng] NG + c b[ng] [NG] = c tsh ( N h N k N + N h N = c tlh H m H τ H = c tsl ( N h N k N + N h N = c tll L m L τ L ) k H H k H + H h H k H k H + H h H ) τ Hm L m τ Lm = c f[ng] NG c b[ng] [NG] γ[ng] Simulation af systemet viser, at Wnt oscillatoren er i stand til at inducere oscillationer i Notch systemet, og at disse oscillationer har en lille faseforskel. Dette fremgår af figur 8. I det viste eksempel er de to negative feedback loops i Notch meget svage. Ved kraftig inhibering dæmpes Notch svingningerne betydeligt, hvilket - ihvertfald til dels - skyldes, at dynamikken, som den beskrives af de brugte ligninger, er for hurtig. Der mangler en forsinkelse af det negative feedback. En udvidelse eller ændring af Notch ligningssystemet kan muligvis udbedre dette. 4
12 Gamma 5 (c) Wnt Frizzled LRP5/6 Notch catenin N icd N icd Lfng Dll catenin mlfng m Hes7 mhes7 Yderligere kompleksitet Figur 7: Det samlede Wnt-Notch system. Kompleksiteten bag segmenteringsuret og somitogenesen generelt vokser hele tiden, efterhånden som nye aktører og signalveje impliceres i processen []. Hertil kommer forskelle imellem forskellige dyr samt en vis grad af redundans. At både Notch og Wnt signalvejen er involveret synes sikkert, men præcist hvordan det foregår, og hvem der styrer hvem er stadig uklart. Den foreslåede Wnt oscillator kan forklare oscillerende Wnt target gener, men er af forskellige grunde en usandsynlig kandidat som kernen i segmenteringsuret. Interessen for kvantitative modeller for somitogenese og andre morphogenetiske processor er stærk stigende, og det er ikke mindst iblan fysikere med kendskab til komplekse systemer og ikke-lineær dynamik. Der er stadig visse faglige barrierer imellem biologien og fysikken og matematikken, men biokompleksitet er et ekstremt spændende felt med stort behov for teoretiske tilgangsvinkler. Noget man som fysiker har rigtig gode forudsætninger for. 4
13 En model for rygradens dannelse Gamma 5.5 Nicd β cat concentration [nm] Lfng/Hes time [min] Figur 8: Tidsserie for det samlede Wnt-Notch system. Det øverste panel angiver oscillationerne af transkriptionsfaktorerne i de systemer, og nederste panel angiver de protein oscillationer det udmønter sig i, i de to systemer. Litteratur [] K.J.Dale and O.Porquie: A clock-work somite. Bioessays, ():7-8, [] A. Aulehla and B.G. Herrmann. Segmentation in vertebrates: Clock and gradient finally joined. Genes Dev, 8(7):6-7, 4 [] M.L.Dequeant, E.Glynn, K.Gaudenz, M.Wahl, J.Chen, A.Mushegian and O.Pourquie. A complex oscillating network of signaling genes underlies the mouse segmentation clock. Science, 4(585):595-8, 6 4
Spontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer
Spontan biologisk mønsterdannelse på basis af reaktions-diffusions mekanismer: Turing strukturer Axel Hunding Spontan dannelse af komplekse strukturer i biologien kan synes at stride mod sund fornuft (og
Læs mereSyv transmembrane receptorer
Syv transmembrane receptorer Receptoren som kommunikationscentral Cellemembranen definerer grænsen mellem en celles indre og ydre miljø, der er meget forskelligt. Det er essentielt for cellens funktion
Læs mereUdviklingsbiologi 2008 Livscyklus og tidlig udvikling hos padder
Udviklingsbiologi 2008 Livscyklus og tidlig udvikling hos padder Aksedannelse hos padder: Spemann-Mangold organisatoren 1. Differentierer til dorsal mesoderm 2. Dorsaliserer omgivende mesoderm (som ellers
Læs mereDet lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.
Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.
Læs mereTheory Danish (Denmark) Ikke-lineær dynamik i elektriske kredsløb (10 point)
Q2-1 Ikke-lineær dynamik i elektriske kredsløb (10 point) Læs venligst de generelle instruktioner i den separate konvolut før du starter på opgaven. Introduktion Bi-stabile ikke-lineære halvlederkomponenter
Læs mereTeori og opgaver med udgangspunkt i udvalgte områder i Køge Bugt regionen
Modeller af befolkningsudvikling Teori og opgaver med udgangspunkt i udvalgte områder i Køge Bugt regionen Af Mikkel Rønne, Brøndby Gymnasium Forord. Data er udtrukket fra Danmarks Statistiks interaktive
Læs mereEksempler på differentialligningsmodeller
1 Indledning Matematisk modellering er et redskab, som finder anvendelse i et utal af både videnskabelige og samfundsmæssige sammenhænge. En matematisk model søger at knytte en sammenhæng mellem et ikke-matematisk
Læs mereFysik 2 - Den Harmoniske Oscillator
Fysik 2 - Den Harmoniske Oscillator Esben Bork Hansen, Amanda Larssen, Martin Qvistgaard Christensen, Maria Cavallius 5. januar 2009 Indhold 1 Formål 1 2 Forsøget 2 3 Resultater 3 4 Teori 4 4.1 simpel
Læs mereDæmpet harmonisk oscillator
FY01 Obligatorisk laboratorieøvelse Dæmpet harmonisk oscillator Hold E: Hold: D1 Jacob Christiansen Afleveringsdato: 4. april 003 Morten Olesen Andreas Lyder Indholdsfortegnelse Indholdsfortegnelse 1 Formål...3
Læs mereReaktionskinetik - 1 Baggrund. lineære og ikke-lineære differentialligninger. Køreplan
Reaktionskinetik - lineære og ikke-lineære differentialligninger Køreplan 1 Baggrund På 2. eller 4. semester møder kemi/bioteknologi studerende faget Indledende Fysisk Kemi (26201/26202). Her behandles
Læs mereEmneopgave: Lineær- og kvadratisk programmering:
Emneopgave: Lineær- og kvadratisk programmering: LINEÆR PROGRAMMERING I lineær programmering løser man problemer hvor man for en bestemt funktion ønsker at finde enten en maksimering eller en minimering
Læs mereEksamen i. Cellebiologi (kandidatdelen): Cellebiologi - Cellers struktur og funktion - Membranbiokemi - Cellulær signaltransduktion
Eksamen i Cellebiologi (kandidatdelen): Cellebiologi - Cellers struktur og funktion - Membranbiokemi - Cellulær signaltransduktion Opgavesættet består af 5 sider inklusive denne forside. Sættet består
Læs mereOplægget henvender sig primært til specielt interesserede 3g elever med matematik A og kemi A.
OPLÆG TIL STUDIERETNINGSPROJEKT I MATEMATIK-KEMI OM OSCILLERENDE REAKTIONER OG MATEMATISKE MODELLER Indledning De fleste kemiske reaktioner forløber uproblematisk inil der opnås kemisk ligevægt, eksempelvis
Læs mereExcel tutorial om lineær regression
Excel tutorial om lineær regression I denne tutorial skal du lære at foretage lineær regression i Microsoft Excel 2007. Det forudsættes, at læseren har været igennem det indledende om lineære funktioner.
Læs mereDen menneskelige cochlea
Den menneskelige cochlea Af Leise Borg Leise Borg er netop blevet cand.scient. Artiklen bygger på hendes speciale i biofysik Introduktion Hørelsen er en vigtig sans for mennesket, både for at sikre overlevelse,
Læs mereTilfældige rektangler: Et matematikeksperiment Variable og sammenhænge
Tilfældige rektangler: Et matematikeksperiment Variable og sammenhænge Baggrund: I de senere år har en del gymnasieskoler eksperimenteret med HOT-programmet i matematik og fysik, hvor HOT står for Higher
Læs mereKaotisk kuglebevægelse En dynamisk analyse
Kaotisk kuglebevægelse En dynamisk analyse Ole Witt-Hansen 08 Kaotisk kuglebevægelse Kaotisk bevægelse Kaotiske bevægelser opstår, når bevægelsesligningerne ikke er lineære. Interessen for kaotiske bevægelser
Læs merepraktiskegrunde Regression og geometrisk data analyse (2. del) Ulf Brinkkjær
praktiskegrunde Praktiske Grunde. Nordisk tidsskrift for kultur- og samfundsvidenskab Nr. 3 / 2010. ISSN 1902-2271. www.hexis.dk Regression og geometrisk data analyse (2. del) Ulf Brinkkjær Introduktion
Læs mereDosering af anæstesistoffer
Dosering af anæstesistoffer Køreplan 01005 Matematik 1 - FORÅR 2005 1 Formål Formålet med opgaven er at undersøge hvordan man kan opnå kendskab til koncentrationen af anæstesistoffer i vævet på en person
Læs mereProjekt 1.4 Tagrendeproblemet en instruktiv øvelse i modellering med IT.
Projekt 1.4 Tagrendeproblemet en instruktiv øvelse i modellering med IT. Projektet kan bl.a. anvendes til et forløb, hvor en af målsætningerne er at lære om samspillet mellem værktøjsprogrammernes geometriske
Læs mereFig. 1 Billede af de 60 terninger på mit skrivebord
Simulation af χ 2 - fordeling John Andersen Introduktion En dag kastede jeg 60 terninger Fig. 1 Billede af de 60 terninger på mit skrivebord For at danne mig et billede af hyppighederne flyttede jeg rundt
Læs mereBiokemi Udforsk livets kerne med en uddannelse i biokemi på Københavns Universitet
det natur- og biovidenskabelige fakultet københavns universitet Biokemi Udforsk livets kerne med en uddannelse i biokemi på Københavns Universitet Biokemi 1 kemi bioteknologi bioinformatik laboratoriearbejde
Læs mereOm at finde bedste rette linie med Excel
Om at finde bedste rette linie med Excel Det er en vigtig og interessant opgave at beskrive fænomener i naturen eller i samfundet matematisk. Dels for at få en forståelse af sammenhængende indenfor det
Læs mereForsvar mod meldug i byg 8/1-07
Forsvar mod meldug i byg 8/1-07 Meldugsvampens angreb på bygplanten aktiverer en række interessante gener der fungerer i reguleringen af plantens forsvar. Modtagelig David B. Collinge, Michael K. Jensen
Læs mereMatematikken i kunstig intelligens Opgaver om koordinerende robotter LØSNINGER
Matematikken i kunstig intelligens Opgaver om koordinerende robotter LØSNINGER Thomas Bolander 25. april 2018 Vejledning til opgaver Opgave 1 kan eventuelt springes over, hvis man har mindre tid. De resterende
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Termin hvori undervisningen afsluttes Maj-juni 2010 Teknisk Gymnasium Grenaa HTX-student Biologi C Ejner Læsøe Madsen
Læs mereCresta Asah Fysik rapport 16 oktober 2005. Einsteins relativitetsteori
Einsteins relativitetsteori 1 Formål Formålet med denne rapport er at få større kendskab til Einstein og hans indflydelse og bidrag til fysikken. Dette indebærer at forstå den specielle relativitetsteori
Læs mereMini SRP. Afkøling. Klasse 2.4. Navn: Jacob Pihlkjær Hjortshøj, Jonatan Geysner Hvidberg og Kevin Høst Husted
Mini SRP Afkøling Klasse 2.4 Navn: Jacob Pihlkjær Lærere: Jørn Christian Bendtsen og Karl G Bjarnason Roskilde Tekniske Gymnasium SO Matematik A og Informations teknologi B Dato 31/3/2014 Forord Under
Læs merePå opdagelse i Mandelbrot-fraktalen En introduktion til programmet Mandelbrot
Jørgen Erichsen På opdagelse i Mandelbrot-fraktalen En introduktion til programmet Mandelbrot Hvad er en fraktal? Noget forenklet kan man sige, at en fraktal er en geometrisk figur, der udmærker sig ved
Læs merePointen med Funktioner
Pointen med Funktioner Frank Nasser 0. april 0 c 0080. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk. Se yderligere betingelser for brug her. Bemærk: Dette er en
Læs mereMichael Jokil 11-05-2012
HTX, RTG Det skrå kast Informationsteknologi B Michael Jokil 11-05-2012 Indholdsfortegnelse Indledning... 3 Teori... 3 Kravspecifikationer... 4 Design... 4 Funktionalitet... 4 Brugerflade... 4 Implementering...
Læs mereStatistik for Biokemikere Projekt
Statistik for Biokemikere Projekt Institut for Matematiske Fag Inge Henningsen og Helle Sørensen Københavns Universitet November 2008 Formalia Dette projekt udgør en del af evalueringen i kurset Statistik
Læs mereReproduktion Dødelighed Tommelfingerregler... 2
Mårhund: Biologi, bestandsudvikling og bekæmpelse Indhold Mårhund: Biologi, bestandsudvikling og bekæmpelse... 1 Konklusioner... 1 Hvad afgør mårhundebestandens størrelse?... 1 Reproduktion... 2 Dødelighed...
Læs mereFunktioner og ligninger
Eleverne har både i Kolorit på mellemtrinnet og i Kolorit 7 matematik grundbog arbejdet med funktioner. I 7. klasse blev funktionsbegrebet defineret, og eleverne arbejdede med forskellige måder at beskrive
Læs mereBiologi opgave Opsamling: Cellebiologi (Bioanalytiker modul3)
1 Delphine Bonneau Biologi opgave Opsamling: Cellebiologi 1-6 Pelle har spist en kæmpe stor kage, og efterfølgende stiger hans blodsukker. Derfor sender kroppen besked til de endokrine kirtler i bugspytkirtlen
Læs mereMatBio. = r K xy, dx dt. = r xy. (2)
.1 Epidemier. En population (Storkøbenhavns befolkning, fiskene i et dambrug, en bakteriekultur,... ) rammes af en epidemi. Antag, at populationens størrelse er konstant individer. Heraf er individer inficerede
Læs mereMark Jeays simple solution to the Rubik s cube oversat og redigeret af Jess Bonde. -
Mark Jeays simple solution to the Rubik s cube oversat og redigeret af Jess Bonde. jess@rubiks.dk - http://www.rubiks.dk Trin 0 Introduktion & notation Trin 1 De tre øverste sidestykker Trin 2 Hjørner
Læs mereMatematikken i kunstig intelligens Opgaver om koordinerende robotter
Matematikken i kunstig intelligens Opgaver om koordinerende robotter Thomas Bolander 2. juni 2018 Vejledning til opgaver Opgave 1 kan eventuelt springes over, hvis man har mindre tid. De resterende opgaver
Læs mereDynamik. 1. Kræfter i ligevægt. Overvejelser over kræfter i ligevægt er meget vigtige i den moderne fysik.
M4 Dynamik 1. Kræfter i ligevægt Overvejelser over kræfter i ligevægt er meget vigtige i den moderne fysik. Fx har nøglen til forståelsen af hvad der foregår i det indre af en stjerne været betragtninger
Læs merekemiske reaktioner Oscillerende reaktioner i kemiske og biologiske systemer Preben Graae Sørensen p. 1
kemiske reaktioner Oscillerende reaktioner i kemiske og biologiske systemer Preben Graae Sørensen Kemisk Institut Københavns Universitet p. 1 hvad er oscillerende kemiske reaktioner? I en oscillerende
Læs mereNOTAT. Projekt om rejsetidsvariabilitet
NOTAT Dato J. nr. 15. oktober 2015 2015-1850 Projekt om rejsetidsvariabilitet Den stigende mængde trafik på vejene giver mere udbredt trængsel, som medfører dels en stigning i de gennemsnitlige rejsetider,
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni 2015 Institution Herning HF og VUC Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold hfe Biologi C Morten Sigby-Clausen
Læs mereAT-1. Oktober 09 + December 10 + November 11. CL+JW. Stenhus. side 1/5
AT-1. Oktober 09 + December 10 + November 11. CL+JW. Stenhus. side 1/5 1. 2. 3. 4. AT-1. Metodemæssig baggrund. Oktober 09. (NB: Til inspiration da disse papirer har været anvendt i gamle AT-forløb med
Læs mereArbejde med 3D track motion
Arbejde med 3D track motion Gary Rebholz I sidste måneds Tech Tip artikel gennemgik jeg det grundlæggende i track motion. Selv om vi ikke gennemgår alle værktøjer i Track Motion dialog box vil du alligevel
Læs mereBibDok. Guide til BibDok. En metode til at dokumentere effekt af bibliotekets indsatser
BibDok En til at dokumentere effekt af bibliotekets er Guide til BibDok BibDok understøtter en systematisk refleksiv praksis. Det er derfor væsentligt, at I følger guiden trin for trin. 1. Sammenhæng mellem
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin August 2013 juni 2014 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Københavns tekniske Skole Htx-Vibenhus
Læs mereANATOMI for tandlægestuderende. Henrik Løvschall Anatomisk afsnit Afd. for Tandsygdomslære Odontologisk Institut Århus Universitet
ANATOMI for tandlægestuderende Henrik Løvschall Anatomisk afsnit Afd. for Tandsygdomslære Odontologisk Institut Århus Universitet CELLEBIOLOGI celleform kubisk celle pladeformet celle prismatisk celle
Læs mereEleverne skal kunne formidle et emne med et fysikfagligt indhold til en udvalgt målgruppe, herunder i almene og sociale sammenhænge.
Fysik B 1. Fagets rolle Faget fysik omhandler menneskers forsøg på at udvikle generelle beskrivelser og forklaringer af fænomener i natur og teknik, som eleverne møder i deres hverdag. Faget giver samtidig
Læs mereLineære sammenhænge, residualplot og regression
Lineære sammenhænge, residualplot og regression Opgave 1: Er der en bagvedliggende lineær sammenhæng? I mange sammenhænge indsamler man data som man ønsker at undersøge og afdække eventuelle sammenhænge
Læs mereProjekt 7.4 Kvadratisk programmering anvendt til optimering af elektriske kredsløb
Projekt 7.4 Kvadratisk programmering anvendt til optimering af elektriske kredsløb Indledning: I B-bogen har vi i studieretningskapitlet i B-bogen om matematik-fsik set på parallelkoblinger af resistanser
Læs mereExcel tutorial om indekstal og samfundsfag 2008
Excel tutorial om indekstal og samfundsfag 2008 I denne note skal vi behandle data fra CD-rommen Samfundsstatistik 2008, som indeholder en mængde data, som er relevant i samfundsfag. Vi skal specielt analysere
Læs mereBrugermanual til applikation Interwalk
Brugermanual til applikation Interwalk Info omkring Interwalk Hvad er Interwalk? Interwalk er en applikation til SmartPhone, som tilbyder et let tilgængeligt intervalgangsprogram. Når du går intervalgang
Læs mereBetydningen af konjunktur og regelændringer for udviklingen i sygedagpengemodtagere
DET ØKONOMISKE RÅD S E K R E T A R I A T E T d. 20. maj 2005 SG Betydningen af konjunktur og regelændringer for udviklingen i sygedagpengemodtagere Baggrundsnotat vedr. Dansk Økonomi, forår 2005, kapitel
Læs mereBernoulli s lov. Med eksempler fra Hydrodynamik og aerodynamik. Indhold
Bernoulli s lov Med eksempler fra Indhold 1. Indledning...1 2. Strømning i væsker...1 3. Bernoulli s lov...2 4. Tømning af en beholder via en hane i bunden...4 Ole Witt-Hansen Køge Gymnasium 2008 Bernoulli
Læs mereLektion 13 Homogene lineære differentialligningssystemer
Lektion 13 Lineære differentialligningssystemer Homogene lineære differentialligningssystemer med konstante koefficienter Inhomogene systemer To-kammer modeller Lotka Volterra (ikke lineært) 1 To-kammer
Læs mereHVAD GØR RØGEN VED KROPPEN?
42 www.op-i-røg.dk GÅ OP I RØG Kræftens Bekæmpelse KAPITEL 5: HVAD GØR RØGEN VED KROPPEN? www.op-i-røg.dk 43 Kapitel 5: Indhold Dette kapitel tager udgangspunkt i, hvad der sker med røgen i kroppen på
Læs mereGenbrug af behandlingsformer
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Genbrug af et lægemiddel giver os ny indsigt i HS Et eksisterende lægemiddel kan booste HS-hjernecellerne
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Termin hvori undervisningen afsluttes Maj-juni 2010 Teknisk Gymnasium Grenaa HTX-student Biologi C Ejner Læsøe Madsen
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin August 2013- Juni 2014 Institution Københavns Tekniske Skole - Vibenhus HTX Uddannelse Fag og niveau Lærere
Læs mereDer hænger 4 lodder i et fælles hul på hver side af en vægtstang. Hvad kan du sige med hensyn til ligevægt?:
1 At skabe ligevægt Der er flere måder hvorpå man med lodder som hænger i et fælles hul på hver sin side af en vægtstang kan få den til at balancere - at være i ligevægt. Prøv dig frem og angiv hvilke
Læs mereDet Teknisk-Naturvidenskabelige Basisår Computerstøttet Beregning Naturvidenskab - Datalogi/Software/Matematik E-OPG 3
Det Teknisk-Naturvidenskabelige Basisår 2003-2004 Computerstøttet Beregning Naturvidenskab - Datalogi/Software/Matematik 1 Introduktion E-OPG 3 Dette er den tredje store opgave, som skal danne grundlag
Læs mereEKSAMEN. ALMEN FARMAKOLOGI (Modul 1.2) Medicin og MedIS 1. semester. Mandag den 13. januar :00-11:00
1 Aalborg University EKSAMEN ALMEN FARMAKOLOGI (Modul 1.2) Medicin og MedIS 1. semester Mandag den 13. januar 2014 09:00-11:00 2 timer skriftlig eksamen, evalueres med karakter efter 7-skalaen. Intern
Læs mereHvad siger statistikken?
Eleverne har tidligere (fx i Kolorit 7, matematik grundbog) arbejdet med især beskrivende statistik (deskriptiv statistik). I dette kapitel fokuseres i højere grad på, hvordan datamateriale kan tolkes
Læs mereDet gyldne snit, forløb i 1. g
Det gyldne snit, forløb i 1. g Mål - Træne at skrive elementære matematiske tekster på computer inkl. billeder, formler og tabeller - Bruge geometriprogram - Læse en elementær tekst selv om et fagligt
Læs mereKoblede differentialligninger.
2. 3. 4. Koblede differentialligninger. En udvidelse af Newtons afkølingslov løst numerisk ved hjælp af integralkurver. Sidste gang så vi på, hvordan vi kunne opstille og løse en model for afkølingen af
Læs mereStudieretningsopgave
Virum Gymnasium Studieretningsopgave Harmoniske svingninger i matematik og fysik Vejledere: Christian Holst Hansen (matematik) og Bodil Dam Heiselberg (fysik) 30-01-2014 Indholdsfortegnelse Indledning...
Læs mereFagårsplan 10/11 Fag: Matematik Klasse: 8.A Lærer: Henrik Stillits Fagområde/ emne Færdighedsregning - Typer af opgaver - Systematik
Fagårsplan 10/11 Fag: Matematik Klasse: 8.A Lærer: Henrik Stillits Fagområde/ emne Færdighedsregning - Typer af opgaver - Systematik Periode Mål Eleverne skal: 32/33 Få kendskab til opgavetypen og få rutine.
Læs mereUdledning af Keplers love
Udledning af Keplers love Kristian Jerslev 8. december 009 Resumé Her præsenteres en udledning af Keplers tre love ud fra Newtonsk tyngdekraft. Begyndende med en analyse af et to-legeme problem vil jeg
Læs mereOptimale konstruktioner - når naturen former. Opgaver. Opgaver og links, der knytter sig til artiklen om topologioptimering
Opgaver Opgaver og links, der knytter sig til artiklen om solsikke Opgave 1 Opgave 2 Opgaver og links, der knytter sig til artiklen om bobler Opgave 3 Opgave 4 Opgaver og links, der knytter sig til artiklen
Læs mereTalrækker. Aktivitet Emne Klassetrin Side
VisiRegn ideer 3 Talrækker Inge B. Larsen ibl@dpu.dk INFA juli 2001 Indhold: Aktivitet Emne Klassetrin Side Vejledning til Talrækker 2-4 Elevaktiviteter til Talrækker 3.1 Talrækker (1) M-Æ 5-9 3.2 Hanoi-spillet
Læs mereAnalyse af en lineær regression med lav R 2 -værdi
Analyse af en lineær regression med lav R 2 -værdi Denne gennemgang omhandler figur 13 i Regn med biologi. Man kan sagtens lave beregninger på egne data. Forsøgsmæssigt kræver det bare en tommestok tapet
Læs mereSome like it HOT: Højere Ordens Tænkning med CAS
Some like it HOT: Højere Ordens Tænkning med CAS Bjørn Felsager, Haslev Gymnasium & HF, 2001 I år er det første år, hvor CAS-forsøget er et standardforsøg og alle studentereksamensopgaverne derfor foreligger
Læs mereProjekt 3.5 Når en population kollapser
Projekt 3.5 Når en population kollapser Logistisk vækst beskrives af en langstrakt S-formet graf, der blødt bevæger sig op mod en øvre grænse, som vi kalder for bæreevnen. Virkeligheden er ofte betydeligt
Læs mereDe fire elementers kostbare spejl
Projekt.6 Lineær algebra moderne og klassisk kinesisk De fire elementers kostbare spejl "Som bekendt anses matematikken for at være en meget vigtig videnskab. Denne bog om matematik vil derfor være af
Læs mereFlertal for offentliggørelse af skoletests men størst skepsis blandt offentligt ansatte
Af forskningschef Geert Laier Christensen Direkte telefon 61330562 5. marts 2010 Flertal for offentliggørelse af skoletests men størst skepsis blandt offentligt ansatte En spørgeskemaundersøgelse, gennemført
Læs mereUdfordringen. Nikotin i kroppen hvad sker der?
Gå op i røg For eller imod tobak? Udfordringen Denne udfordring handler om nikotin og beskriver nikotinens kemi og den biologiske påvirkning af vores nerveceller og hjerne. Du får et uddybende svar på,
Læs mere2. del. Reaktionskinetik
2. del. Reaktionskinetik Kapitel 10. Matematisk beskrivelse af reaktionshastighed 10.1. Reaktionshastighed En kemisk reaktions hastighed kan afhænge af flere forskellige faktorer, hvoraf de vigtigste er!
Læs mereEA3 eller EA Cube rammeværktøjet fremstilles visuelt som en 3-dimensionel terning:
Introduktion til EA3 Mit navn er Marc de Oliveira. Jeg er systemanalytiker og datalog fra Københavns Universitet og denne artikel hører til min artikelserie, Forsimpling (som også er et podcast), hvor
Læs mereOptima-GO volumenstrømsregulator
Ventilatorer Brand- og røgprodukter Ventilationsaggregater Luftfordeling Tilbehør Ventilationssystemer Optima-GO volumenstrømsregulator Brugervejledning (C) (B) (D) (A) A Udkoblingsknap B 3-cifret display,
Læs mereNotat. Notat om produktivitet og lange videregående uddannelser. Martin Junge. Oktober
Notat Oktober Notat om produktivitet og lange videregående uddannelser Martin Junge Oktober 21 Notat om produktivitet og lange videregående uddannelser Notat om produktivitet og lange videregående uddannelser
Læs mereGuide til din computer
Guide til din computer Computerens anatomi forklaret på et nemt niveau Produkt fremstillet af Nicolas Corydon Petersen, & fra Roskilde Tekniske Gymnasium, kommunikation & IT, år 2014 klasse 1.2 12-03-2014.
Læs merePointen med Differentiation
Pointen med Differentiation Frank Nasser 20. april 2011 c 2008-2011. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk. Se yderligere betingelser for brug her. Bemærk:
Læs mereBrugsvejledning for 7827.10 dialyseslange
Brugsvejledning for 7827.10 dialyseslange 14.06.07 Aa 7827.10 1. Præsentation Dialyseslangen er 10 m lang og skal klippes i passende stykker og blødgøres med vand for at udføre forsøgene med osmose og
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni 2012 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Københavns
Læs mereOpholdstidsfordeling i Kemiske Reaktorer
Opholdstidsfordeling i Kemiske Reaktorer Køreplan 01005 Matematik 1 - FORÅR 2005 Introduktion Strømningsmønsteret i kemiske reaktorer modelleres ofte gennem to ydertilfælde, Ideal stempelstrømning, hvor
Læs mereKommentarer til matematik B-projektet 2015
Kommentarer til matematik B-projektet 2015 Mandag d. 13/4 udleveres årets eksamensprojekt i matematik B. Dette brev er tænkt som en hjælp til vejledningsprocessen for de lærere, der har elever, som laver
Læs mereWavelet Analyse. Arne Jensen Institut for Matematiske Fag Aalborg Universitet
Wavelet Analyse Arne Jensen Institut for Matematiske Fag Aalborg Universitet 1 Introduktion Numb3rs episoden on pengeforfalskning brugte wavelet analyse. Wavelet analyse er en relativt ny opdagelse, som
Læs mereBrugervejledning til Højkvalitetsdokumentationen og Dialogforummet på Danmarks Statistiks hjemmeside
Brugervejledning til Højkvalitetsdokumentationen og Dialogforummet på Danmarks Statistiks hjemmeside Forord Denne vejledning beskriver baggrunden for begreber og sammenhænge i Danmarks Statistiks dokumentationssystem
Læs mereEJENDOMSPRISERNE I HOVEDSTADSREGIONEN
9. januar 2002 Af Thomas V. Pedersen Resumé: EJENDOMSPRISERNE I HOVEDSTADSREGIONEN Der har været kraftige merstigninger i hovedstadens boligpriser igennem de sidste fem år. Hvor (f.eks.) kvadratmeterprisen
Læs mereGRATIS GUIDE P H O T O F I L T R E S T U D I O X. Bedre kontrast MED. Introduktion 2. Ud med gråtonerne, A 3. HDRfoto.dk 2014. Ud med gråtonerne, B 4
Bedre kontrast GRATIS GUIDE MED P H O T O F I L T R E S T U D I O X Introduktion 2 Ud med gråtonerne, A 3 Ud med gråtonerne, B 4 Før og efter, gråtoner 5 Før og efter, kontrast 6 Før og efter, saturation
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni16/7 Marie
Læs merei x-aksens retning, så fås ). Forskriften for g fås altså ved i forskriften for f at udskifte alle forekomster af x med x x 0
BAndengradspolynomier Et polynomium er en funktion på formen f ( ) = an + an + a+ a, hvor ai R kaldes polynomiets koefficienter. Graden af et polynomium er lig med den højeste potens af, for hvilket den
Læs mereBilledet viser udseendet af livmodermunden ved en klinisk undersøgelse.
Tekst til billede 1 Billedet viser udseendet af livmodermunden ved en klinisk undersøgelse. Skeden er udvidet med et såkaldt speculum. Lige under instrumentets øverste gren ses en blomkålslignende svulst,
Læs mereAlgebra INTRO. I kapitlet arbejdes med følgende centrale matematiske begreber:
INTRO Kapitlet sætter fokus på algebra, som er den del af matematikkens sprog, hvor vi anvender variable. Algebra indgår i flere af bogens kapitler, men hensigten med dette kapitel er, at eleverne udvikler
Læs mereIntegralregning med TI-Interactive! Stamfunktioner Integraler Arealer Jan Leffers (2005)
Integralregning med TI-Interactive! Stamfunktioner Integraler Arealer Jan Leffers (005) Indholdsfortegnelse Indholdsfortegnelse... Stamfunktion og integralregning...3 Numerisk integration...3 Areal under
Læs mereASUSI-projektet - et projekt om Arbejdsmiljø, Sygefravær, Udstødning, Social Arv og Intervention Projektansvarlig: Sigurd Mikkelsen
ASUSI-projektet - et projekt om Projektansvarlig: Sigurd Mikkelsen Delprojekt: Sygefravær og sygedagpenge i Danmark gennem de sidste år v/ Kristina Johansen - Elsebeth Lynge September 8 Center for Forskning
Læs mereEn sumformel eller to - om interferens
En sumformel eller to - om interferens - fra borgeleo.dk Vi ønsker - af en eller anden grund - at beregne summen og A x = cos(0) + cos(φ) + cos(φ) + + cos ((n 1)φ) A y = sin (0) + sin(φ) + sin(φ) + + sin
Læs mereOKT 2015 TRÆNINGS BAROMETERET EN ANALYSE AF MEDLEMMERNES TILFREDSHED OG LOYALITET. Virksomhedens navn
OKT 2015 TRÆNINGS BAROMETERET EN ANALYSE AF MEDLEMMERNES TILFREDSHED OG LOYALITET Virksomhedens navn INDHOLD INDHOLD FORORD 1 SAMMENFATNING 2 INTRODUKTION Baggrund Hensigt og mål Udvælgelsen og indsamling
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Maj-juni 2016 Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Skive-Viborg HF&VUC Hfe Biologi C Pernille Kirstine
Læs mere