Citation for pulished version (APA): Mikkelsen, T. R., & Andersen, K. B. (2012). Proteiner, aminosyrer og kulhydrater.

Størrelse: px
Starte visningen fra side:

Download "Citation for pulished version (APA): Mikkelsen, T. R., & Andersen, K. B. (2012). Proteiner, aminosyrer og kulhydrater."

Transkript

1 University Colleges Proteiner, aminosyrer og kulhydrater Mikkelsen, Thomas Raundahl; Andersen, Kirsten Bak Publication date: 2012 Document Version Peer-review version Link to publication Citation for pulished version (APA): Mikkelsen, T. R., & Andersen, K. B. (2012). Proteiner, aminosyrer og kulhydrater. General rights Copyright and moral rights for the publications made accessible in the public portal are retained by the authors and/or other copyright owners and it is a condition of accessing publications that users recognise and abide by the legal requirements associated with these rights. Users may download and print one copy of any publication from the public portal for the purpose of private study or research. You may not further distribute the material or use it for any profit-making activity or commercial gain You may freely distribute the URL identifying the publication in the public portal? Take down policy If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately and investigate your claim. Download date: 28. Jan. 2016

2 Proteiner, aminosyrer og kulhydrater Tekst: Thomas R. Mikkelsen Figurer: Kirsten Bak Andersen 1. udgave, august

3 Indholdsfortegnelse Forord... 3 Organiske stoffer... 4 Proteiner og aminosyrer... 6 Proteiner har mange forskellige funktioner i kroppen... 6 Proteiner er opbygget af aminosyrer... 8 Hvert protein har en unik struktur Der er proteiner, og dermed aminosyrer, i vores mad Proteiner nedbrydes i fordøjelseskanalen Aminosyrer produceres især i leveren Andre molekyler kan dannes ud fra aminosyrer Aminosyrer nedbrydes i kroppen Aminosyrer tabes kun i meget begrænset omfang via urinen Kulhydrater Kulhydrater bruges især som brændstof til energiproduktion Kulhydrater kan inddeles i mono-, di- og polysakkarider Glukose det centrale kulhydrat i stofskiftet Kulhydrater i maden Kulhydrater nedbrydes i fordøjelseskanalen Nedbrydning af glukose frigør energi

4 Forord Dette materiale er udviklet og produceret til brug inden for fagområdet biokemi i sygeplejerskeuddannelsen. I materialet som består af tekst, illustrationer og (links til) e-læringsaktiviteter hvor du kan teste din viden og forståelse kan du lære om proteiner, aminosyrer og kulhydrater. Du kan bl.a. lære om proteiners opbygning en række vigtige kulhydraters navne og opbygning proteiners og kulhydraters funktioner i kroppen hvor proteinerne og kulhydraterne i kroppen kommer fra, dannes og findes at aminosyrer og kulhydrater kan omdannes til andre molekyler hvordan kulhydrater nedbrydes så der dannes energi hvordan aminosyrer nedbrydes. God fornøjelse med at bruge materialet. Holstebro, august 2012 Thomas R. Mikkelsen 3

5 Organiske stoffer Proteiner, aminosyrer og kulhydrater er organiske stoffer. Der findes ikke nogen officiel definition af begrebet organiske stoffer. Men generelt kan man sige at organiske stoffer er molekyler der indeholder C-atomer (karbon- eller kulstofatomer) og H-atomer (hydrogen- eller brintatomer) som er bundet sammen ved hjælp af kovalente kemiske bindinger. Proteiner og kulhydrater omfatter en lang række meget forskellige molekyler. Glukose, laktose og glykogen er eksempler på kulhydrater. Der findes tusindvis af forskellige proteiner. Funktionelle grupper bestemmer organiske stoffers egenskaber Selv om de organiske stoffer er meget forskellige, både med hensyn til opbygning, størrelse og funktioner, har de alligevel fællestræk. Stofferne, eller mere præcist molekylerne, indeholder nemlig typisk bestemte grupper af atomer. Disse grupper kaldes funktionelle grupper. De funktionelle grupper i et molekyle er afgørende for hvilke kemiske reaktioner molekylet kan indgå i, og hvilke egenskaber molekylet i øvrigt har. Fem funktionelle grupper er særlig vigtige når det gælder proteiner, aminosyrer og kulhydrater (se figur 1): karbonyl-gruppen (C=O) karboxyl-gruppen (COOH) amino-gruppen (NH 2 ) hydroxyl-gruppen (OH) fosfat-gruppen (PO 2-4 ) 4

6 Figur 1. Nogle vigtige funktionelle grupper. De funktionelle grupper forekommer ikke alene. De udgør altid en del af et molekyle og sidder bundet til dette molekyle med en kovalent kemisk binding. For at huske på dette kan man sætte en streg på den funktionelle gruppe når man skriver den (se figur 1). Stregen skal illustrere at der er en kemisk binding. Hydroxylgruppen kan altså skrives -OH. 5

7 Proteiner og aminosyrer For at kunne forstå hvordan kroppen er opbygget (anatomi) og fungerer (fysiologi), er du som sygeplejestuderende nødt til at vide noget om proteiner og aminosyrer. Proteiner er molekyler med mange meget vigtige (og meget forskellige) funktioner i kroppen. Du skal kende en del af disse funktioner, og du skal vide noget om proteiners opbygning da den er afgørende for deres funktion. Kroppen skal have tilført proteiner, eller nærmere bestemt de molekyler proteiner er opbygget af: aminosyrer, via den mad vi spiser. Du skal vide hvordan vi tilfører kroppen aminosyrer så den kan opbygge proteiner. Aminosyrer kan i kroppen omdannes til andre molekyler med vigtige funktioner. Det skal du vide noget om, bl.a. for at kunne forstå hvad der sker i kroppen hvis man indtager en kost med et utilstrækkeligt energiindhold. Når aminosyrer nedbrydes, resulterer det i produktion af affaldsstoffer der udskilles gennem nyrerne, dvs. i urinen. Det skal du vide fordi mængden af disse stoffer i urinen kan give vigtige informationer om kroppens funktion. Proteiner har mange forskellige funktioner i kroppen Der findes mange proteiner i kroppen. Man kender ikke det præcise antal, men der er sandsynligvis tale om mere end forskellige proteiner. De forskellige proteiner har meget forskellige funktioner. Nogle af de mest centrale proteinfunktioner er disse: (Næsten) alle enzymer i kroppen er proteiner. Enzymer er molekyler der kan få kemiske reaktioner til at foregå (se figur 2). Man siger at enzymer katalyserer kemiske reaktioner. Uden enzymer ville langt de fleste kemiske processer der foregår i kroppen, ikke kunne forgå tilstrækkelig hurtigt. Mange molekyler, fx en del hormoner, transporteres i blodet bundet til transportproteiner i blodet. Celler kommunikerer med hinanden ved hjælp af forskellige molekyler der kaldes signalstoffer. Nogle af disse signalstoffer kaldes hormoner. Og nogle hormoner er proteiner. De signalstoffer som celler bruger til at kommunikere med, påvirker celler ved at binde sig til bestemte proteiner, receptorer, som findes på cellernes overflade eller inde i cellerne (se figur 3). 6

8 Figur 2. Et enzyms funktion. Enzymet på tegningen omdanner to molekyler (substrater) til to andre molekyler (produkter). Andre enzymer kan fx spalte et molekyle til to mindre molekyler eller koble to molekyler sammen til et større molekyle. Figur 3. Receptorer i en celles cellemembran. 7

9 En række ioner og molekyler transporteres hele tiden ind i og ud af celler. Mange af dem transporteres ved hjælp af transportproteiner i cellers membran. Antistoffer som produceres af hvide blodlegemer (leukocytter) og spiller en vigtig rolle i kroppens forsvar mod infektioner, er proteiner. I alle væv i kroppen findes proteiner som har strukturelle funktioner. Disse proteiner får vævet til at hænge sammen og giver det en bestemt struktur. Muskelceller har evnen til at trække sig sammen (kontrahere) fordi særlige muskelproteiner i cellerne kan gribe fat i hinanden og trække sig ind imellem hinanden så muskelcellerne bliver kortere. Proteinerne i kroppen udgør tilsammen omkring 20 % af kropsvægten. Hvis man vejer 70 kg, er der altså ca. 14 kg proteiner i ens krop. Proteiner er opbygget af aminosyrer Proteiner er meget store molekyler de fleste består af mange tusinde atomer. Men der er ikke ret mange forskellige slags atomer, eller grundstoffer, i proteinerne. Faktisk kun fem: C (karbon eller kulstof), H (hydrogen eller brint), O (oxygen eller ilt), N (nitrogen eller kvælstof) og S (sulfur eller svovl). I enkelte proteiner i kroppen forekommer der dog et sjette grundstof: Se (Selen). Proteiner er polymerer, dvs. de er molekyler som er opbygget af mange små enheder, eller byggesten, med den samme grundlæggende struktur. Byggestenene i proteiner er aminosyrer (se figur 4). Figur 4. Et protein er opbygget af aminosyrer. 8

10 Aminosyrer indeholder en aminogruppe og en karboxylgruppe En aminosyre består af et C-atom hvortil der er bundet fire ting: 1) en amino-gruppe (NH 2 ) 2) en karboxyl-gruppe (COOH) 3) et hydrogenatom (H) 4) en variabel del (R) som også kaldes en sidekæde eller et radikal (se figur 5). Figur 5. A) En aminosyres opbygning. B) Aminosyren glycin. Det eneste der adskiller forskellige aminosyrer fra hinanden, er den variable del. Den mindste aminosyre glycin har et H, altså et hydrogenatom, som sit radikal (se figur 5). Når aminosyrer findes i en opløsning med en neutral ph-værdi, dvs. en ph-værdi på ca. 7, er de fleste af dem dipolære ioner. Det vil sige at H et i karboxylgruppen er hoppet af og i stedet sidder på aminogruppen (se figur 6). Figur 6. En aminosyre tegnet som en dipolær ion. Da der er en positiv og en negativ ladning, er aminosyrens samlede ladning nul. 9

11 I de fleste opløsninger i kroppen, fx i blod, i vævsvæske (den væske der findes mellem kroppens celler) og i intracellulærvæske (den væske der findes inden i cellerne) er phværdien ca. 7. Der er 21 forskellige aminosyrer i kroppens proteiner Proteinerne i kroppen er opbygget af i alt 21 forskellige aminosyrer. Du kan se dem her. Der skal altså med andre ord bruges 21 forskellige byggesten til at bygge de mange tusinde forskellige proteiner i kroppen. Ofte nævner man kun 20 aminosyrer for aminosyren selenocystein findes kun i meget få menneskeproteiner. Det er ikke alle proteiner i kroppen der indeholder alle de 20 aminosyrer nogle proteiner er opbygget af 19 eller færre forskellige aminosyrer. Af de 20 almindeligt forekommende aminosyrer i kroppens proteiner kan kroppen selv danne de 11. Disse 11 aminosyrer kaldes ikke-essentielle aminosyrer. De ikkeessentielle aminosyrer behøver ikke at være i den mad vi spiser. De ni øvrige aminosyrer kan kroppen ikke danne selv eller den kan ikke danne dem i tilstrækkelig mængde. Disse ni aminosyrer kalder man essentielle. De skal være i tilstrækkelig mængde i den mad vi spiser. Ud over inddelingen af aminosyrerne i essentielle og ikke-essentielle kan man inddele dem efter struktur. Tre af de 20 almindeligt forekommende aminosyrer har det til fælles at de indeholder en variabel del hvori der indgår en sekskantet ringforbindelse dannet af C-atomer. Disse tre kaldes aromatiske aminosyrer. To aminosyrer indeholder et svovlatom (S). De kaldes svovlholdige aminosyrer. Nogle aminosyrer har en sidekæde der er en syre, dvs. den kan fraspalte en hydrogenion (H + ). Andre aminosyrer har en sidekæde der er en base, dvs. den kan optage en hydrogenion. Aminosyrer kan bindes sammen ved hjælp af peptidbindinger To aminosyrer kan reagere kemiske med hinanden så de binder sig sammen. Den kemiske binding der dannes, kaldes en peptidbinding. Den er en kovalent binding mellem C- atomet i karboxylsyregruppen i den ene aminosyre og N-atomet i aminogruppen i den anden aminosyre (se figur 7). 10

12 Figur 7. Når to aminosyrer bindes sammen, dannes der en peptidbinding. Det dannede molekyle kaldes et dipeptid. Når en peptidbinding dannes, fjernes der atomer fra de to aminosyrer. Der fjernes et O og et H fra den ene aminosyres karboxylgruppe, og der fjernes et H fra den anden aminosyres aminogruppe. De to H er og det ene O danner tilsammen vand (H 2 O). En kemisk reaktion hvor to mindre molekyler bindes sammen til et større (og der fraspaltes vand), kaldes en kondensationsreaktion. Dannelsen af en peptidbinding er et eksempel på en kondensationsreaktion. To aminosyrer der er bundet sammen af en peptidbinding, kaldes et dipeptid. Hvis et molekyle består af tre sammenbundne aminosyrer, kalder man det et tripeptid (se figur 8). 11

13 Figur 8. Dannelse af et tripeptid som består af de tre aminosyrer glycin, alanin og cystein. Et molekyle der består af mange aminosyrer bundet sammen som perler på en snor, kaldes et polypeptid. Og meget store polypeptider (med mere end 50 aminosyrer) kaldes proteiner. Et protein der består af 300 aminosyrer (en helt normal størrelse for et protein) bundet sammen i en lang kæde, indeholder altså 299 peptidbindinger. Strengt taget er det ikke helt rigtigt at sige at proteiner er opbygget af aminosyrer. For der bliver jo fjernet atomer fra hver eneste aminosyre der indbygges i et protein ved en kondensationsreaktion. Derfor siger man at proteiner er opbygget af aminosyrerester. Den gennemsnitlige vægt af en aminosyre er 110 dalton (en dalton er den omtrentlige vægt af et H-atom). Så et protein der består af 300 aminosyrerester, vejer altså gennemsnitligt ca dalton. Til sammenligning vejer et glukosemolekyle 180 dalton. De mindste proteiner der findes i kroppen, består af omkring 50 aminosyrerester, og det største består af godt aminosyrerester Test din viden om aminosyrer og peptider her:

14 Hvert protein har en unik struktur Et protein består af en kæde af aminosyrerester (eller flere kæder). Da en sådan kæde typisk består af flere hundrede aminosyrerester, og da der er 21 forskellige aminosyrerester der kan sidde på hver plads i kæden, er der et kolossalt antal teoretisk mulige forskellige proteiner. Hvert enkelt slags menneskeprotein er da også unikt: Det består af et antal aminosyrerester sat sammen i en rækkefølge som ikke findes i nogen andre proteiner i kroppen. Rækkefølgen af aminosyrerester i et protein kalder man proteinets primærstruktur (se figur 9). Det er primærstrukturen der afgør hvordan et proteinmolekyle folder sig og kommer til at se ud. Kæden af aminosyrerester i proteiner folder sig på bestemte, karakteristiske måder. Fx findes der i mange proteiner områder hvor kæden har foldet sig i en langstrakt spiralstruktur. Sådan en struktur kaldes en alfa-helix. Alfa-helix-strukturer og andre lokale strukturer forskellige steder i et protein kaldes proteinets sekundærstruktur. De lokale strukturer har også en placering i forhold til hinanden. Fx kan forskellige alfahelix-strukturer i et protein sidde parallelt eller på andre måder i forhold til hinanden. Det giver proteinet dets overordnede tredimensionelle struktur. Den kalder man proteinets tertiærstruktur. Nogle proteiner består af mere end en kæde af aminosyrerester. Det gælder fx for antistoffer som består af fire kæder. Og det gælder for hæmoglobin der også består af fire kæder. Den måde hvorpå de forskellige aminosyrekæder er placeret i forhold til hinanden i sådan et flerkædet protein, kalder man proteinets kvarternærstruktur (se figur 9). 13

15 Figur 9. Et protein har en primær-, en sekundær-, en tertiær- og (evt.) en kvarternærstruktur. Proteiner kan opdeles i globulære proteiner der er tilnærmelsesvist kuglerunde, og fibrøse proteiner som har en aflang form. Hæmoglobin proteinet der transporterer bl.a. ilt i blodet er et globulært protein. Kollagen et protein der findes i bindevæv, bl.a. knoglevæv er et fibrøst protein. Sammensatte proteiner består af mere end polypeptider En del proteiner i kroppen består, ud over en eller flere polypeptidkæder, også af andre dele. Sådanne proteiner kaldes sammensatte proteiner. Glykoproteiner er proteiner hvor der, til en eller flere af proteinets aminosyrerester, er bundet kulhydratmolekyler (se figur 10). Kulhydratmolekylerne er typisk korte, eventuelt forgrenede kæder af monosakkarider (læs mere om monosakkarider på side 24-26). Sådanne korte kæder kaldes oligosakkarider. 14

16 Figur 10. I et glykoprotein er der bundet kulhydratmolekyler til aminosyrekæden. Hæmoglobin består af fire polypeptidkæder, og til hver polypeptid er der bundet en såkaldt hæmgruppe (se figur 11). Hæmgruppen er helt afgørende for hæmoglobins rolle som transportør af iltmolekyler i blodet, for ilt binder sig til det jernatom der sidder i midten af hver hæmgruppe. Figur 11. En hæmgruppes opbygning. Bemærk at mange C- og H-atomer i molekylet ikke fremgår af tegningen. Den del af et sammensat protein der ikke er et polypeptid (eller flere), kaldes en cofaktor. 15

17 Proteiners struktur afgør deres funktion Proteiners funktion afhænger af deres struktur. Ethvert protein kan kun udføre sin funktion i kroppen helt korrekt fordi det har netop den primære (og dermed sekundære, tertiære og evt. kvarternære) struktur det har. En del proteiner ændrer deres struktur midlertidigt i forbindelse med at de udfører deres funktion. Enzymer (se figur 2) ændrer fx deres struktur midlertidigt når de katalyserer en kemisk reaktion. Og en del af de transportproteiner der sidder i cellers membran, ændrer deres struktur en smule i forbindelse med deres transport af molekyler ud af eller ind i cellen. Disse ændringer i proteiners struktur er reversible, dvs. proteinerne kan antage deres oprindelige struktur igen. Nogle ændring i proteiners struktur kan ødelægge proteinernes funktion. Hvis proteiner fx udsættes for meget høj temperatur eller meget høje eller meget lave ph-værdier, mister de deres normale sekundær- og tertiærstruktur. Dette kaldes denaturering, og denaturerede proteiner har mistet deres normale funktion. Mange genetiske sygdomme skyldes at der (på grund af en mutation i arvematerialet) sidder en forkert aminosyrerest på en bestemt plads i et bestemt proteins kæde af aminosyrerester. Proteinets primærstruktur er altså ændret. Bare en enkelt forkert aminosyrerest i en kæde på mange hundrede kan medføre at proteinet foldes forkert altså får en forkert sekundær- og tertiærstruktur. Sådan et protein vil typisk ikke være i stand til at udføre sin funktion, fx katalysere en bestemt kemisk proces, korrekt Test din viden om proteiners opbygning og funktioner her: Der er proteiner, og dermed aminosyrer, i vores mad Alle de aminosyrer der er indbygget i kroppens proteiner, stammer fra den mad vi spiser. De essentielle aminosyrer skal være i maden. De ikke-essentielle aminosyrer kan kroppen danne ud fra andre molekyler i kroppen, enten molekyler der tilføres via den mad vi 16

18 spiser, eller molekyler der dannes i kroppen ved nedbrydning af molekyler tilført via maden. Der er et højt indhold af protein, og dermed af aminosyrer, i fx kød, ost og æg. Mælk indeholder ikke så meget protein (typisk 3,5 g/100 g), men da mange mennesker indtager en del mælk dagligt, er mælk alligevel en vigtig proteinkilde. Brød indeholder også en del protein (fra korn), mens de fleste frugter og grønsager kun indeholder meget lidt protein. Det er ikke alle proteiner der ernæringsmæssigt er lige gode. Nogle proteiner har en aminosyresammensætning der er bedre end andre i forhold til menneskekroppens behov. Proteinerne i æg regnes blandt de ernæringsmæssigt bedste, og generelt er proteiner fra dyr, altså proteiner i bl.a. kød, ost og mælkeprodukter, af en højere ernæringsmæssig værdi end proteiner fra planter, fx proteiner i brød og grønsager. En række faktorer har indflydelse på hvor meget protein et menneske bør indtage dagligt. En gennemsnitlig voksen person skal have 0,8 gram protein pr. kg legemsvægt dagligt for at være sikker på at få aminosyrer nok. En anden (og langt mere grov) måde at udtrykke proteinbehovet på er anbefalingen om at omkring 15 % af den energi der er i det man spiser, bør komme fra protein. Nogle mennesker har et højere proteinbehov pr. kg kropsvægt. De gælder bl.a. børn fordi de vokser, det gælder (sandsynligvis) personer med en høj fysisk aktivitet, det gælder personer som er blevet opereret (fordi der foregår helingsprocesser som kræver ekstra stor produktion af proteiner, i deres krop), og det gælder personer som har forskellige sygdomme. Proteiner nedbrydes i fordøjelseskanalen De proteiner der er i den mad man spiser, nedbrydes i fordøjelseskanalen. Nedbrydningen er nødvendig fordi proteinmolekyler er alt for store til at de kan absorberes (optages) fra fordøjelseskanalen. Kun aminosyrer og di- og tripeptider kan optages. En række enzymer sørger for nedbrydning af proteiner til aminosyrer og di- og tripeptider. Enzymerne spalter/bryder peptidbindinger ved hjælp af vand, og processen kaldes en hydrolyse. I mavesækken nedbryder enzymet pepsin proteiner til en blanding af polypeptider og peptider. Pepsin udskilles (som det inaktive forstadium pepsinogen) fra særlige celler i mavesækkens slimhinde. 17

19 I den første del af tyndtarmen nedbrydes proteiner i maden (og de polypeptider og peptider der blev dannet ved nedbrydningen af proteiner i mavesækken) ved hjælp af en række forskellige enzymer som alle udskilles fra bugspytkirtlen (pancreas). Et af de centrale af disse enzymer er trypsin. Alle de proteinnedbrydende enzymer (proteaser) fra bugspytkirtlen udskilles, ligesom pepsin, som inaktive forstadier dvs. de bliver først aktive når de kommer ud i tyndtarmen. Længere nede i tyndtarmen foregår den afsluttende fordøjelse. Her er der i tyndtarmsslimhinden celler som har forskellige enzymer der kan spalte peptidbindinger, i deres cellemembran. Disse enzymer kaldes under et peptidaser, og de katalyserer nedbrydningen af korte peptider til aminosyrer og di- og tripeptider som derefter absorberes. Aminosyrer produceres især i leveren De 11 ikke-essentielle aminosyrer kan dannes i kroppen, især i leveren, på forskellige måder. De fleste dannes ved en kemisk reaktion der kaldes transaminering. Ved en transaminering flyttes en aminogruppe fra en aminosyre til et molekyle der kaldes en ketosyre. Når ketosyren modtager en aminogruppe, bliver den til en aminosyre (se figur 12). Ved at bruge forskellige ketosyrer kan kroppen danne de forskellige ikkeessentielle aminosyrer. 18

20 Figur 12. Et eksempel på en transamineringsreaktion. Aminogruppen fra aminosyren glutamat overføres til ketosyren oxaloacetat. Dermed bliver oxaloacetat omdannet til aminosyren aspartat. Glutamatmolekylet bliver, når det har mistet en aminogruppe, til molekylet alfa-ketoglutarat (som er en ketosyre). Transamineringsreaktioner katalyseres af transaminaser Transaminering foregår især i leverceller. De enzymer der katalyserer transamineringsreaktioner, kaldes transaminaser (eller aminotransferaser). Hvis leverceller bliver beskadiget eller dør, strømmer disse enzymer ud i blodet. Derfor er en forøget koncentration af disse enzymer, især enzymerne alanin-aminotransferase (også kendt som ALAT) og aspartat-aminotransferase (også kendt som ASAT) i blodet et typisk tegn på leverskade fx som følge af leverbetændelse (hepatitis) eller et langvarigt højt alkoholforbrug. Andre molekyler kan dannes ud fra aminosyrer Ud over at fungere som byggesten til opbygning af proteiner bruges aminosyrer også som udgangspunkt for produktion af mange andre molekyler. 19

21 Aminosyrer kan omdannes til glukose Næsten alle aminosyrer kan bruges som udgangspunkt for produktion af glukose. Glukoseproduktion ud fra aminosyrer sker i situationer hvor koncentrationen af glukose i blodet (blodsukkeret, blodglukose) er meget lavt. Når en aminosyre skal omdannes til glukose, skal dens aminogruppe fjernes for der indgår ikke nogen aminogruppe eller noget N-atom i glukose. Den kemiske reaktion hvor en aminogruppe fjernes fra en aminosyre, kaldes en deaminering. Ved en deaminering dannes der i første omgang ammoniak, NH 3. Det meste af den dannede ammoniak omdannes efterfølgende til urinstof (også kaldet karbamid eller urea). Urinstof har formlen CO(NH 2 ) 2, og det dannes i en række komplicerede kemiske reaktioner der tilsammen kaldes urinstofcyklus (se figur 13). Figur 13. Dannelse af urinstof (karbamid) når aminosyrer nedbrydes. Processen er tegnet meget forenklet. Urinstofcyklus foregår primært i leveren, men også lidt i nyrerne. Det er særlige enzymer i levercellerne (og nyrecellerne) der katalyserer deamineringsreaktionerne. Disse enzymer kaldes deaminaser. Den del af en aminosyre der er tilbage når aminogruppen er blevet fjernet, kaldes den kvælstoffri rest. Det er denne kvælstoffri rest der via en række kemiske processer kan omdannes til glukose (se figur 14). Dannelse af glukose ud fra andre molekyler som ikke er kulhydrater fx aminosyrer kaldes for glukoneogenese. 20

22 Figur 14. De fleste aminosyrer kan, når de har fået fjernet NH2-gruppen, omdannes til glukose. Bestemte aminosyrer kan omdannes til andre vigtige molekyler Aminosyren tyrosin er en meget central aminosyre. Den bruges nemlig som udgangspunkt for produktion af en række vigtige molekyler i kroppen: tyroxin og trijodthyronin, de to hormoner fra skjoldbruskkirtlen der bl.a. regulerer stofskiftets hastighed tre molekyler som under et kaldes katekolaminer: o adrenalin, et hormon o dopamin, en neurotransmitter (et signalstof der udskilles fra nerveceller) o noradrenalin, et molekyle der både forekommer som et hormon og en neurotransmitter i kroppen melanin, det pigment (farvestof) der dannes og findes i huden og håret. Aminosyren histidin kan omdannes til histamin, et stof der bl.a. spiller en central rolle i forbindelse med inflammation. Aminosyrer nedbrydes i kroppen Aminosyrer kan ikke, som kulhydrater og fedtstoffer, oplagres i kroppen. Så hvis man indtager flere aminosyrer end der er brug for til produktion af proteiner og andre stoffer, bliver de overskydende aminosyrer nedbrudt, dvs. brugt til produktion af energi. De forskellige aminosyrer omdannes, efter fraspaltning af NH 2 -gruppen (deaminering), til molekyler som kan nedbrydes til kuldioxid og vand. 21

23 Aminosyrer tabes kun i meget begrænset omfang via urinen Aminosyrer er værdifulde molekyler for kroppen, og derfor må de helst ikke tabes fra kroppen. I nyrerne findes der mekanismer som sørger for at kun meget små mængder aminosyrer mistes fra kroppen gennem urinen. Hvis der er en høj koncentration af aminosyrer i blodet som det fx kan være tilfældet efter man har spist et proteinrigt måltid mad kan man dog kortvarigt udskille forøgede mængder af aminosyrer i urinen. En forøget koncentration af aminosyrer i urinen kaldes aminoaciduri. Hvis en person har forbigående aminoaciduri, altså i en kort periode har en forøget koncentration af aminosyrer i urinen, er det altså ikke nødvendigvis tegn på sygdom. Men længerevarende aminoaciduri er et tegn på sygdom Test din viden om begreber i forbindelse med aminosyrer her:

24 Kulhydrater For at kunne forstå hvordan kroppen er opbygget (anatomi) og fungerer (fysiologi), er du som sygeplejestuderende nødt til at vide noget om kulhydrater, også kaldet karbohydrater. Der er meget kulhydrat i den mad vi spiser. Du skal vide noget om hvilke kulhydrater der findes i en normal kost, og du skal vide hvad der sker med disse kulhydrater i fordøjelsessystemet. Alle kroppens celler forbrænder (nedbryder) kulhydrater for at danne energi. Du skal vide noget om hvordan og hvor denne forbrænding foregår. Kulhydrat bruges som energidepot i kroppen. Du skal vide hvor og på hvilken måde kulhydrat deponeres. Kulhydratet glukose findes i blodet, og koncentrationen af glukose i blodet kaldes blodsukkeret. Du skal vide hvad et normalt blodsukker er, og du skal vide hvordan kroppen kan sørge for at blodsukkeret ikke bliver for lavt. Der tabes normalt intet eller næsten intet glukose fra kroppen gennem urinen. Hvis der forekommer større tab, er det tegn på sygdom. Kulhydrater bruges især som brændstof til energiproduktion Kulhydraternes vigtigste funktion i kroppen er at fungere som brændstof. Når kulhydrat først og fremmest glukose nedbrydes ved hjælp af ilt (O 2 ) til kuldioxid (CO 2 ) og vand (H 2 O), dannes der nemlig energi. Man kalder også denne nedbrydning for en forbrænding. Kroppens celler har brug for denne energi for at kunne udføre en række energikrævende processer, fx dannelse af proteiner (proteinsyntese), transport af ioner ind og ud af celler og celledeling. Kulhydrater har også såkaldte strukturelle funktioner, dvs. funktioner hvor kulhydratmolekyler indgår som byggemateriale i andre molekyler og i væv. Et eksempel er glykoproteiner, sammensatte proteiner der har korte kæder af kulhydrater som en del af deres struktur (se side 14). Kulhydraterne udgør kun ganske få procent af kroppens vægt. 23

25 Kulhydrater kan inddeles i mono-, di- og polysakkarider Kulhydraterne er opbygget af tre slags atomer (grundstoffer): C (karbon eller kulstof), H (hydrogen eller brint) og O (oxygen eller ilt). De tre slags atomer findes i forholdet 1:2:1 (eller tæt på) i alle kulhydrater. Det vigtige kulhydrat glukose består af 6 C-atomer, 12 H-atomer og 6 O-atomer. Bruttoformlen for et molekyle fortæller hvilke atomer der findes i molekylet, og hvor mange af hvert af atomerne der er. Bruttoformlen for glukose skrives C 6 H 12 O 6. For at være et kulhydrat skal et molekyle indeholde mindst to kulstofatomer som har hydroxylgrupper (OH) bundet til sig, og mindst en karbonylgruppe (C=O). Kulhydraterne kan inddeles i små monosakkarider, lidt større disakkarider og meget store polysakkarider. Monosakkarider De mindste kulhydrater er monosakkariderne. Ud over at de findes som selvstændige molekyler, indgår de i høj grad som byggesten i de lidt større kulhydrater, disakkariderne, og de meget store kulhydrater, polysakkariderne. Monosakkariderne har den generelle formel C n H 2n O n, hvor n kan være et tal fra og med 3 og til og med 7. I glukose, C 6 H 12 O 6, er n altså 6. Monosakkarider er vandopløselige (fordi de indeholder en del hydrofile, vandelskende, funktionelle grupper, bl.a. OH-grupper), og de smager sødt. Der findes mange forskellige monosakkarider. Men de følgende fem som alle har 6 eller 5 kulstofatomer er de vigtigste at kende. Glukose (se figur 15) Det centrale kulhydrat i kroppen. Fungerer som brændstof i alle celler. Findes typisk kun i ret små mængder i mad, men kan findes i større mængder i bl.a. kager og slik. Indgår som byggesten i disakkarider og polysakkarider. Bruttoformel: C 6 H 12 O 6. Findes på både kædeform (hvor de seks C-atomer danner en kæde) og ringform (hvor fem af C-atomerne sammen med et af O-atomerne danner en sekskantet 24

26 ring). Ringformen er langt den hyppigste blandt kroppens glukosemolekyler, og man tegner ofte glukose som en sekskantet ring. Synonymer: druesukker, dekstrose. Figur 15. Glukose på kædeform og på ringform. De seks C-atomer er nummererede så det er lettere at sammenligne kæde- og ringform. Fruktose Findes især i frugt og honning og som tilsat sødemiddel i en del fødevarer. Indgår som byggesten i disakkaridet sukrose. Forbrændes kun af leverceller og omdannes ellers (i leverceller) til glukose når det er optaget fra fordøjelseskanalen. Bruttoformel: C 6 H 12 O 6. Synonym: frugtsukker. Galaktose Indgår som byggesten i disakkaridet laktose. Omdannes (i leverceller) til glukose når det er optaget fra fordøjelseskanalen. Bruttoformel: C 6 H 12 O 6. Ribose (se figur 16) Indgår som byggesten i RNA, ribonukleinsyre, som findes inden i cellerne, og i det energirige molekyle ATP der anvendes til at levere energi til de fleste af cellers energikrævende processer. Bruttoformel: C 5 H 10 O 5. 25

27 Deoxyribose (se figur 16) Indgår som byggesten i dna, deoxyribonukleinsyre, som (primært) findes i cellernes kerne. Bruttoformel: C 5 H 10 O 4. Figur 16. Ribose og deoxyribose på ringform. Bemærk at den eneste forskel på de to molekyler er at der er et O-atom i ribose som ikke findes i deoxyribose. Begge molekyler findes også på kædeform. Disakkarider Et disakkarid består af to monosakkarider der er bundet sammen. Den binding der binder de to monosakkarider sammen, er dannet ved at der er fjernet et O-atom og et H-atom fra det ene monosakkarid og et H-atom fra det andet monosakkarid. Bindingen kaldes en glykosidbinding. Når en glykosidbinding dannes, foregår det ved en kondensationsreaktion lige som når der dannes peptidbindinger mellem aminosyrer (se side 11). Der findes en del forskellige disakkarider. De følgende fire er de vigtigste at kende (se figur 17). Sukrose Findes naturligt eller tilsat i en del fødevarer, især i søde ting som slik og kager. Består af et glukosemolekyle bundet sammen med et fruktosemolekyle. Bruttoformel: C 12 H 22 O 11. Synonymer: sakkarose, sukker, rørsukker. Laktose Findes i mælk og produkter der er lavet af eller indeholder mælk. 26

28 Består af et galaktosemolekyle bundet sammen med et glukosemolekyle. Bruttoformel: C 12 H 22 O 11. Synonym: mælkesukker. Maltose Findes som tilsat maltose i nogle fødevarer og dannes som et mellemprodukt i fordøjelseskanalen når polysakkaridet stivelse nedbrydes her. Består af to glukosemolekyler der er bundet sammen. Bruttoformel: C 12 H 22 O 11. Synonym: maltsukker. Laktulose Er et syntetisk disakkarid, dvs. det forekommer ikke naturligt. Består af et galaktosemolekyle bundet sammen med et fruktosemolekyle. Bruttoformel: C 12 H 22 O 11. Anvendes til behandling af forstoppelse (obstipation). I tarmen nedbrydes laktulose (af bakterier) til molekyler der ikke kan absorberes. Da disse molekyler bliver i tarmen, trækker de vand til sig, og det modvirker forstoppelsen. Figur 17. Opbygningen af disakkariderne sukrose, laktose, maltose og laktulose. De monosakkarider der indgår, er tegnet som fem- og sekskantede ringe, uden angivelse at de atomer de er opbygget af. 27

29 Polysakkarider Et polysakkarid består af mange monosakkarider der er bundet sammen. Der findes en del forskellige polysakkarider. De polysakkarider der er nævnt nedenfor, er de vigtigste at kende. De er alle opbygget af glukosemolekyler (eller mere præcist: glukoserester). Glykogen (se figur 18) Findes i den mad vi spiser, især i kød (muskelvæv) og lever. Består af mange tusinde glukosemolekyler som er bundet sammen i lange, forgrenede kæder ved hjælp af to forskellige slags glykosidbindinger. Fungerer i kroppen som depotkulhydrat. Hvis der tilføres mere glukose fra fordøjelseskanalen til blodet end kroppen har brug for til energiproduktion aktuelt, indbygges glukosemolekylerne i glykogenmolekyler i leveren og musklerne. Figur 18. Glykogens og stivelses (dvs. amyloses og amylopektins) opbygning. Glukoseresterne er tegnet som sekskantede ringe, uden angivelse at de atomer de er opbygget af. Stivelse (se figur 18) Findes i vegetabilske fødevarer, især i store mængder i bl.a. kartofler og korn og dermed i bl.a. brød og pasta. Består af to slags polysakkarider: 28

30 o Amylose som er en lang spiralsnoet kæde af fra flere hundrede til tusinde glukosemolekyler. Alle glykosidbindingerne imellem glukosemolekylerne i amylose er af samme type. o Amylopektin som består af flere hundrede til mange tusinde glukosemolekyler bundet sammen i lange, forgrenede kæder. Forgreningerne skyldes at glukosemolekylerne i amylopektin er bundet sammen ved hjælp af to forskellige typer glykosidbindinger. Findes, bortset fra fordøjelseskanalen, ikke i kroppen. Cellulose Findes i bl.a. planters cellevægge, og derfor indtager vi en del cellulose når vi spiser planteceller fx gulerødder, æbler, kartofler og havregryn. Er opbygget af mange tusinde glukosemolekyler. Nedbrydes, i modsætning til glykogen og stivelse, ikke af menneskeenzymer i fordøjelseskanalen. Menneskets producerer ikke enzymer som kan nedbryde de særlige glykosidbindinger der er mellem glukosemolekylerne i cellulose. Men bakterier i tarmen producerer sådanne enzymer, og derfor nedbrydes noget af cellulosen. Tilhører den gruppe stoffer man kalder kostfibre. De har en række gavnlige funktioner. Bl.a. modvirker de forstoppelse ved at binde vand i tarmen og dermed stimulere hurtigere tarmpassage. Kostfibre mindsker desuden variationerne i blodglukose (ved at nedsætte den hastighed hvormed glukose absorberes fra tarmen), og de nedsætter kolesterolindholdet i blodet (ved at nedsætte absorptionen af kolesterol fra tarmen). Findes, bortset fra fordøjelseskanalen, ikke i kroppen Test din viden om hvilke stoffer der er monosakkarider, disakkarider og polysakkarider her: Test din viden om funktionelle gruppers og molekylers størrelse i forhold til hinanden her: Glukose det centrale kulhydrat i stofskiftet Glukose er det centrale kulhydrat i stofskiftet. Det er det bl.a. af følgende årsager (se figur 19): 29

31 Glukose findes i blodet, og det er dermed altid let tilgængeligt for alle kroppens celler som kan optage glukose og nedbryde det for at danne energi. Glukose kan bruges til at danne depotkulhydratet glykogen. Glukose kan omdannes til fedt og fedt kan nedbrydes til bl.a. molekyler der kan omdannes til glukose. Glukose kan dannes ved at nedbryde depotkulhydratet glykogen. Glukose kan dannes ud fra andre molekyler der ikke er kulhydrater. Figur 19. Glukose er det centrale kulhydrat i stofskiftet. Blodsukkeret en vigtig biokemisk/fysiologisk parameter Glukose findes i blodet, nærmere bestemt opløst i plasma den del af blodet der ikke er celler. Koncentrationen af glukose i blodet kaldes blodsukkeret (eller blodglukose eller plasmaglukose). Det er mest almindeligt at opgive koncentrationen med enheden mmol/liter. Blodsukkeret bør ligge mellem ca. 4 og ca. 6 mmol/liter (se figur 20). Disse værdier gælder for en person der ikke har spist de sidste otte timer. Det svarer til lidt under et gram glukose per liter, dvs. en koncentration på knap 0,1 %. 30

32 Figur 20. Normalt blodsukker og hypo- og hyperglykæmi. Blodsukkeret varierer normalt i løbet af dagen. Det er typisk lavest om morgenen, før man har spist morgenmad dvs. når det er længe siden man har spist. Og det er typisk højest, op til ca. 8 mmol/liter, i tiden efter et måltid hvor man har indtaget kulhydrater. Lave koncentrationer af glukose i blodet (hypoglykæmi) ser man bl.a. hos stærkt underernærede personer og hos personer der har et for højt indhold af insulin i blodet. Høje koncentrationer af glukose i blodet (hyperglykæmi) ser man typisk hos personer med diabetes mellitus (sukkersyge). Det kan skyldes enten et lavt indhold af insulin i blodet (type 1-diabetes) eller at kroppens celler ikke påvirkes korrekt af insulin (type 2- diabetes). Både type 1- og type 2-diabetes har den konsekvens at cellerne ikke optager glukose fra blodet. Glukose kan bruges til at danne glykogen Hvis der tilføres meget glukose fra fordøjelseskanalen til blodet, vil blodsukkeret begynde at stige. Det sker fx efter måltider hvor man har indtaget en del kulhydrat. I sådanne situationer vil især lever- og muskelceller begynde at optage glukosemolekyler og indbygge dem i glykogenmolekyler. Processen hvor der dannes glykogen ud fra glukose, kaldes glykogenese (se figur 21). Ved glykogenesen bliver den glukose der ikke er brug for lige i øjeblikket, lagt i depot, og man undgår at blodsukkeret stiger for meget. 31

33 Figur 21. Glukosemolekyler kan bruges til produktion af glykogen. Processen kaldes glykogenese. Glykogen kan nedbrydes til glukosemolekyler. Den proces kaldes glykogenolyse. Glukose kan dannes ved at nedbryde glykogen I situationer hvor blodsukkeret er lavt, vil især leverceller nedbryde den glykogen de indeholder, til glukose. Processen kaldes glykogenolyse (se figur 21), og den glukose der dannes ved glykogenolysen, transporteres ud af levercellerne til blodet. Det bidrager til at modvirke faldet i blodsukkeret. Glykogenet i muskelceller (og andre celler der indeholder glykogen) kan også nedbrydes. Men ikke fuldstændig til glukose. Det kan kun nedbrydes til et molekyle der kaldes glukose-6-fosfat, et glukosemolekyle der har bundet en fosfatgruppe (PO 4 2- ) til kulstofatom nr. 6. Glukose-6-fosfat kan, i modsætning til glukose, ikke forlade de celler det bliver dannet i. Men det kan sagtens nedbrydes i disse celler og på den måde bruges af cellerne til at danne energi. Glukose kan laves ud fra andre molekyler Kroppen har forskellige måder at sikre at blodsukkeret ikke bliver for lavt. Den hurtigste måde at hæve blodsukkeret på er at levercellerne nedbryder glykogen til glukose som sendes ud i blodet (glykogenolyse). Men der er også andre måder. De spiller for alvor en rolle når al den glykogen der var oplagret i levercellerne, er blevet nedbrudt til glukose. Hvis det er situationen, er der brug for glukoneogenese. Som navnet antyder, er glukoneogenese nydannelse af glukose (underforstået: fra molekyler der ikke selv er kulhydrater). 32

34 Det er primært leverceller der kan udføre de kemiske processer der indgår i glukoneogenese. Nyreceller kan også i mindre grad udføre glukoneogenese. Der er især tre stoffer der kan omdannes til glukose ved glukoneogenese (se figur 22): aminosyrer mælkesyre glycerol Figur 22. Glukoneogenese. Aminosyrer, mælkesyre og glycerol kan anvendes til nydannelse af glukose i kroppen. Figuren viser også hvor de tre stoffer kommer fra. Næsten alle aminosyrer kan omdannes til glukose. Omdannelsen kræver (bl.a.) at aminogruppen (NH 2 ) fjernes fra aminosyren. Det kan foregå ved en deaminering eller en transaminering, som beskrevet tidligere (se side 18-19). Mælkesyre er et molekyle der dannes hvis glukose nedbrydes uden ilt (anaerobt). Mælkesyre kan bl.a. dannes i musklerne ved hårdt muskelarbejde. I den situation kommer der ikke altid tilstrækkelig ilt til muskelcellerne til at al nedbrydning af glukose kan foregår ved hjælp af ilt (aerobt). Og så begynder muskelcellerne, for at producere den energi de har brug for, at nedbryde glukose anaerobt og dermed at producere mælkesyre. Leverceller kan sætte to mælkesyremolekyler sammen til et glukosemolekyle. 33

35 Glycerol udgør en del af de fedtstofmolekyler der kaldes triglycerider. Når triglycerider nedbrydes i kroppens celler (for at danne energi), dannes der glycerol og denne glycerol kan omdannes til glukose. Der bør ikke være glukose i urinen Normalt er der intet eller kun meget lidt glukose i urinen. Det sørger nyrerne for. Nogle gange er der imidlertid glukose i urinen i en højere koncentration en normalt. Det kaldes glukosuri, og det skyldes i langt de fleste tilfælde at blodsukkeret er højere end normalt (hyperglykæmi). Hvis blodsukkeret er højere end normalt, kan nyrerne ikke holde al glukosen i blodet, og så udskilles der glukose i urinen. Et forøget blodsukker skyldes typisk diabetes mellitus (sukkersyge), og glukosuri er da også et klassisk symptom på sukkersyge Test din viden om glukose her: Kulhydrater i maden Kulhydrater er den gruppe næringsstoffer som i en almindelig dansk kost leverer det meste af energien til kroppen. I de nordiske næringsstofanbefalinger anbefales det at kulhydrater bør levere % af den energi der er i det vi spiser. (Proteiner bør udgøre energiprocent og fedtstoffer højst 30 energiprocent). En typisk kost indeholder følgende kulhydrater: Polysakkarider primært stivelse (i bl.a. kartofler, ris, pasta, brød og andre kornprodukter) og glykogen (i bl.a. kød). Desuden findes der en del cellulose (i bl.a. frugt, grønsager og groft brød). Disakkarider primært laktose (mælkesukker, i mælk og mælkeprodukter) og sukrose (sukker, i bl.a. kager og slik). Monosakkarider primært fruktose (i frugt) og glukose (i bl.a. kager og slik). Der er ikke nogen kulhydrater der er essentielle, dvs. kulhydrater som vi skal have via vores føde. 34

36 Kulhydrater nedbrydes i fordøjelseskanalen De kulhydrater en person spiser i løbet af en dag, er en blanding af polysakkarider, disakkarider og monosakkarider. Det er typisk polysakkariderne der udgør den største procentdel af kulhydraterne i kosten. Monosakkariderne er så små molekyler at de uden videre kan absorberes (optages) fra fordøjelseskanalen og føres til blodet. Disakkariderne kan ikke absorberes umiddelbart. De skal først nedbrydes til monosakkarider som så kan absorberes (se figur 23). Den enzymatiske fordøjelse af disakkarider sker i tyndtarmen. De celler i tyndtarmens slimhinde som er i kontakt med indholdet i tyndtarmen, har i deres cellemembran enzymer som katalyserer nedbrydningen af disakkarider. Det er glykosidbindinger der skal brydes, reaktionen foregår ved hjælp af vand, og den kaldes en hydrolyse. Figur 23. I fordøjelseskanalen nedbrydes disakkariderne laktose, sukrose og maltose til de monosakkarider de består af, af enzymerne laktase, sukrase og maltase. Enzymerne sidder i cellemembranen i tyndtarmens slimhindeceller. Polysakkariderne stivelse og glykogen nedbrydes til mindre kulhydratmolekyler i mund, mavesæk og tyndtarm af enzymet amylase. Disakkaridet laktose (mælkesukker) nedbrydes til glukose og galaktose af enzymet laktase. Disakkaridet sukrose (sukker) nedbrydes til glukose og fruktose af enzymet sukrase. 35

37 Disakkaridet maltose nedbrydes til to glukosemolekyler. Det sker ved hjælp af enzymet maltase. Der er ikke meget maltose i en normal kost, men maltose dannes i fordøjelseskanalen når polysakkariderne glykogen og stivelse nedbrydes. Polysakkariderne, nærmere bestemt stivelse og glykogen (men ikke cellulose), nedbrydes ved hjælp af et enzym som udskilles fra både spytkirtlerne og bugspytkirtlen, amylase. Selve nedbrydningen foregår i munden (hvortil amylasen fra spytkirtlerne udskilles) i mavesækken (hvor amylasen fra spytkirtlerne fortsætter nedbrydningen indtil den lave ph-værdi i mavesækken inaktiverer den) i tyndtarmen (herunder tolvfingertarmen) hvortil amylasen fra bugspytkirtlen udskilles. Resultatet af amylases bearbejdning af stivelse og glykogen er en blanding af glukose, maltose og dextrin. Dextrin er en fællesbetegnelse for relativt korte kæder af glukosemolekyler. Amylase nedbryder altså ikke stivelse og glykogen fuldstændigt til de byggesten de er opbygget af, glukosemolekyler Test din viden om kulhydraters opbygning, forekomst og egenskaber her: Nedbrydning af glukose frigør energi Kroppens celler kan skaffe sig energi ved at nedbryde glukose til kuldioxid og vand. De kemiske bindinger mellem C-atomerne i glukose indeholder nemlig energi. Ved at bryde, altså fjerne, disse kemiske bindinger frigives denne energi. En del af den frigjorte energi bruges til at danne det molekyle der fungerer som den universelle energivaluta i cellerne, ATP (adenosintrifosfat). ATP ATP er et energirigt molekyle som kan levere energi til en masse forskellige processer i celler der kræver energi fx proteinsyntese, iontransport ud og ind af celler og celledeling. Nøjagtig som vi skal bruge penge til at købe noget, skal celler bruge ATP til at få energikrævende processer i cellerne til at foregå. 36

38 Et ATP-molekyle består af tre dele: adenin, ribose og 3 fosfatgrupper (en fosfatgruppe skrives ofte blot P) (se figur 24). Det er især bindingen mellem den yderste og den næstyderste fosfatgruppe i ATP-molekylet der indeholder energi. Figur 24. ATP-molekylets opbygning. Molekylet består af tre dele: tre fosfatgrupper, ribose og adenin. ATP dannes i kroppens celler ud fra ADP (adenosindifosfat) og P (fosfat). Da bindingen mellem fosfat og adenosindifosfat er energirig, kræver det energi at danne den. Og det er denne energi der kommer fra nedbrydning af glukose (men også fra nedbrydningen af andre energirige næringsstoffer, bl.a. fedtstoffer). Logikken er altså som følger: Celler har brug for ATP. For at kunne danne ATP har de brug for energi. Og denne energi får de ved at nedbryde energirige næringsstoffer, især glukose. Bruttoreaktionen for nedbrydning af glukose ved hjælp af ilt til kuldioxid og vand ser således ud C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O. Denne reaktion viser imidlertid kun at hvert molekyle glukose nedbrydes til seks kuldioxidmolekyler og seks vandmolekyler, og at der bruges seks iltmolekyler i processen. Den siger intet om hvordan nedbrydningen af glukose faktisk foregår. Nedbrydning af glukose foregår i en lang række trin som kan inddeles i tre faser: glykolysen, citronsyrecyklus og elektrontransportkæden. 37

39 Glykolysen De første mange trin i den proces hvor glukose nedbrydes til kuldioxid og vand, kaldes under et glykolysen. I glykolysen omdannes/nedbrydes hvert glukosemolekyle til to molekyler pyrodruesyre (se figur 25). Et glukosemolekyle indeholder seks kulstofatomer, og i løbet af glykolysen bliver glukosemolekylet nedbrudt til to pyrodruesyremolekyler der hver består af tre kulstofatomer (og nogle O- og H-atomer). Pyrodruesyre er, som navnet siger, en syre, og i cellerne (hvor glykolysen foregår) vil pyrodruesyremolekylerne typisk have fraspaltet en H + og så hedder molekylet pyruvat. Figur 25. I glykolysen nedbrydes et glukosemolekyle til to pyrodruesyremolekyler. En del af energien i glukosemolekylet udvindes i processen og anvendes til produktion at to energirige ATP-molekyler. Nogle af de kemiske reaktioner i glykolysen kræver faktisk energi (der forbruges altså ATP, dvs. ATP nedbrydes til ADP og P). Men der dannes også ATP i glykolysens processer. Alt i alt dannes der i glykolysen netto to ATP-molekyler for hvert glukosemolekyle. Desuden dannes der to molekyler NADH (nikotinamid-adenin-dinukleotid). ATP-produktionen i glykolysen er ret lav: kun to ATP-molekyler pr. glukosemolekyle. Men de to pyruvatmolekyler og de to NADH-molekyler der dannes i glykolysen, indeholder også energi. Og den energi udvindes i de efterfølgende processer citronsyrecyklus og elektrontransportkæden til at producere mange flere ATP-molekyler. Glykolysen foregår i cellernes cytosol (cellevæske), og de kemiske reaktioner der indgår, foregår anaerobt, dvs. de kræver ikke ilt. 38

Proteiner, aminosyrer og kulhydrater

Proteiner, aminosyrer og kulhydrater Proteiner, aminosyrer og kulhydrater Tekst: Thomas R. Mikkelsen Figurer: Kirsten Bak Andersen 1. udgave, august 2012 1 Indholdsfortegnelse Forord... 3 Organiske stoffer... 4 Proteiner og aminosyrer...

Læs mere

University Colleges. Sådan kan du hjælpe dit barn med lektierne! Kristensen, Kitte Søndergaard. Publication date: 2011

University Colleges. Sådan kan du hjælpe dit barn med lektierne! Kristensen, Kitte Søndergaard. Publication date: 2011 University Colleges Sådan kan du hjælpe dit barn med lektierne! Kristensen, Kitte Søndergaard Publication date: 2011 Document Version Tidlig version også kaldet pre-print Link to publication Citation for

Læs mere

Syddansk Universitet. Notat om Diabetes i Danmark Juel, Knud. Publication date: 2007. Document Version Også kaldet Forlagets PDF. Link to publication

Syddansk Universitet. Notat om Diabetes i Danmark Juel, Knud. Publication date: 2007. Document Version Også kaldet Forlagets PDF. Link to publication Syddansk Universitet Notat om Diabetes i Danmark Juel, Knud Publication date: 27 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication Citation for pulished version (APA): Juel, K., (27). Notat

Læs mere

Aalborg Universitet. Borgerinddragelse i Danmark Lyhne, Ivar; Nielsen, Helle; Aaen, Sara Bjørn. Publication date: 2015

Aalborg Universitet. Borgerinddragelse i Danmark Lyhne, Ivar; Nielsen, Helle; Aaen, Sara Bjørn. Publication date: 2015 Aalborg Universitet Borgerinddragelse i Danmark Lyhne, Ivar; Nielsen, Helle; Aaen, Sara Bjørn Publication date: 2015 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication from Aalborg University

Læs mere

Fisk en sjælden gæst blandt børn og unge

Fisk en sjælden gæst blandt børn og unge Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 8, 6 Fisk en sjælden gæst blandt børn og unge Fagt, Sisse Publication date: 8 Document Version Forlagets endelige version (ofte forlagets pdf) Link to publication Citation

Læs mere

Citation for pulished version (APA): Terp, L. B. (2009). Didaktiske redskaber i idrætsundervisningen: et inspirationsmateriale til teori og praksis.

Citation for pulished version (APA): Terp, L. B. (2009). Didaktiske redskaber i idrætsundervisningen: et inspirationsmateriale til teori og praksis. University Colleges Didaktiske redskaber i idrætsundervisningen Terp, Lene Bjerning Publication date: 2009 Document Version Tidlig version også kaldet pre-print Link to publication Citation for pulished

Læs mere

Danskernes Rejser. Christensen, Linda. Publication date: 2011. Link to publication

Danskernes Rejser. Christensen, Linda. Publication date: 2011. Link to publication Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 07, 2016 Danskernes Rejser Christensen, Linda Publication date: 2011 Link to publication Citation (APA): Christensen, L. (2011). Danskernes Rejser Technical University

Læs mere

Fritidslivet i bevægelse

Fritidslivet i bevægelse Downloaded from orbit.dtu.dk on: Feb 02, 2016 Fritidslivet i bevægelse Nielsen, Thomas Alexander Sick Published in: Byplan Publication date: 2011 Link to publication Citation (APA): Nielsen, T. A. S. (2011).

Læs mere

Ormebekæmpelse i vandværksfiltre

Ormebekæmpelse i vandværksfiltre Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 03, 2016 Ormebekæmpelse i vandværksfiltre Christensen, Sarah Christine Boesgaard; Boe-Hansen, Rasmus; Albrechtsen, Hans-Jørgen Publication date: 2015 Document Version

Læs mere

Pilot European Regional Interventions for Smart Childhood Obesity Prevention in Early age

Pilot European Regional Interventions for Smart Childhood Obesity Prevention in Early age Aalborg Universitet Pilot European Regional Interventions for Smart Childhood Obesity Prevention in Early age Sansolios, Sanne; Storm Slumstrup, Camilla Published in: Pilot European Regional Interventions

Læs mere

Uforudsete forsinkelser i vej- og banetrafikken - Værdisætning

Uforudsete forsinkelser i vej- og banetrafikken - Værdisætning Downloaded from orbit.dtu.dk on: Dec 17, 2015 - Værdisætning Hjorth, Katrine Publication date: 2012 Link to publication Citation (APA): Hjorth, K. (2012). - Værdisætning [Lyd og/eller billed produktion

Læs mere

Daglig motion og normalvægt Begræns madmængde

Daglig motion og normalvægt Begræns madmængde Spis mindst fra toppen Toppen består af kød, fisk og æg mad, som er rig på proteiner. Flyttet til toppen de "hurtige" kulhydrater - ris, pasta, kartofler, hvidt brød & mælkeprodukter Spis noget fra midten

Læs mere

Aalborg Universitet. Økonomisk ulighed og selvværd Hansen, Claus Dalsgaard. Publication date: 2011

Aalborg Universitet. Økonomisk ulighed og selvværd Hansen, Claus Dalsgaard. Publication date: 2011 Aalborg Universitet Økonomisk ulighed og selvværd Hansen, Claus Dalsgaard Publication date: 2011 Document Version Tidlig version også kaldet pre-print Link to publication from Aalborg University Citation

Læs mere

Om teknologi, faglighed og mod - og lidt om at bage boller Geyti, Anna-Maj Stride; Larsen, Stina Meyer; Syse, Mette Damkjær

Om teknologi, faglighed og mod - og lidt om at bage boller Geyti, Anna-Maj Stride; Larsen, Stina Meyer; Syse, Mette Damkjær University Colleges Om teknologi, faglighed og mod - og lidt om at bage boller Geyti, Anna-Maj Stride; Larsen, Stina Meyer; Syse, Mette Damkjær Publication date: 2013 Document Version Tidlig version også

Læs mere

Umiddelbare kommentarer til Erhvervsministerens redegørelse vedr. CIBOR 27/9-2012 Krull, Lars

Umiddelbare kommentarer til Erhvervsministerens redegørelse vedr. CIBOR 27/9-2012 Krull, Lars Aalborg Universitet Umiddelbare kommentarer til Erhvervsministerens redegørelse vedr. CIBOR 27/9-2012 Krull, Lars Publication date: 2012 Document Version Pre-print (ofte en tidlig version) Link to publication

Læs mere

Bilag J - Beregning af forventet uheldstæthed på det tosporede vejnet i åbent land Andersen, Camilla Sloth

Bilag J - Beregning af forventet uheldstæthed på det tosporede vejnet i åbent land Andersen, Camilla Sloth Aalborg Universitet Bilag J - Beregning af forventet uheldstæthed på det tosporede vejnet i åbent land Andersen, Camilla Sloth Publication date: 2014 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to

Læs mere

University Colleges. Inkluderende pædagogik i praksis Brinck, Marieke Natasja. Published in: Tidsskrift for Socialpædagogik. Publication date: 2014

University Colleges. Inkluderende pædagogik i praksis Brinck, Marieke Natasja. Published in: Tidsskrift for Socialpædagogik. Publication date: 2014 University Colleges Inkluderende pædagogik i praksis Brinck, Marieke Natasja Published in: Tidsskrift for Socialpædagogik Publication date: 2014 Document Version Tidlig version også kaldet pre-print Link

Læs mere

Aalborg Universitet. Empty nesters madpræferencer på feriehusferie Baungaard, Gitte; Knudsen, Kirstine ; Kristensen, Anja. Publication date: 2011

Aalborg Universitet. Empty nesters madpræferencer på feriehusferie Baungaard, Gitte; Knudsen, Kirstine ; Kristensen, Anja. Publication date: 2011 Aalborg Universitet Empty nesters madpræferencer på feriehusferie Baungaard, Gitte; Knudsen, Kirstine ; Kristensen, Anja Publication date: 2011 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication

Læs mere

Citation for published version (APA): Byrge, C., & Hansen, S. (2009). Den Kreative Platform Spillet [2D/3D (Fysisk produkt)].

Citation for published version (APA): Byrge, C., & Hansen, S. (2009). Den Kreative Platform Spillet [2D/3D (Fysisk produkt)]. Aalborg Universitet Den Kreative Platform Spillet Sørensen, Christian Malmkjær Byrge; Hansen, Søren Publication date: 2009 Document Version Tidlig version også kaldet pre-print Link to publication from

Læs mere

Pilot European Regional Interventions for Smart Childhood Obesity Prevention in Early Age Sansolios, Sanne; Husby, Sofie

Pilot European Regional Interventions for Smart Childhood Obesity Prevention in Early Age Sansolios, Sanne; Husby, Sofie Aalborg Universitet Pilot European Regional Interventions for Smart Childhood Obesity Prevention in Early Age Sansolios, Sanne; Husby, Sofie Publication date: 2010 Document Version Tidlig version også

Læs mere

Aalborg Universitet. Undersøgelse af miljøvurderingspraksis i Danmark Lyhne, Ivar; Cashmore, Matthew Asa. Publication date: 2013

Aalborg Universitet. Undersøgelse af miljøvurderingspraksis i Danmark Lyhne, Ivar; Cashmore, Matthew Asa. Publication date: 2013 Aalborg Universitet Undersøgelse af miljøvurderingspraksis i Danmark Lyhne, Ivar; Cashmore, Matthew Asa Publication date: 2013 Document Version Peer-review version Link to publication from Aalborg University

Læs mere

Citation for published version (APA): Byrge, C., & Hansen, S. (2011). Værktøjskasse til kreativitet [2D/3D (Fysisk produkt)].

Citation for published version (APA): Byrge, C., & Hansen, S. (2011). Værktøjskasse til kreativitet [2D/3D (Fysisk produkt)]. Aalborg Universitet Værktøjskasse til kreativitet Sørensen, Christian Malmkjær Byrge; Hansen, Søren Publication date: 2011 Document Version Indsendt manuskript Link to publication from Aalborg University

Læs mere

Brugeradfærd i idræts- og kulturhuse - Målinger med RFID teknologi Suenson, Valinka

Brugeradfærd i idræts- og kulturhuse - Målinger med RFID teknologi Suenson, Valinka Aalborg Universitet Brugeradfærd i idræts- og kulturhuse - Målinger med RFID teknologi Suenson, Valinka Publication date: 2011 Document Version Accepteret manuscript, peer-review version Link to publication

Læs mere

Aalborg Universitet. Sammenhængen mellem bystørrelse og dårlige boliger og befolkningssammensætning i forskellige områder Andersen, Hans Skifter

Aalborg Universitet. Sammenhængen mellem bystørrelse og dårlige boliger og befolkningssammensætning i forskellige områder Andersen, Hans Skifter Aalborg Universitet Sammenhængen mellem bystørrelse og dårlige boliger og befolkningssammensætning i forskellige områder Andersen, Hans Skifter Publication date: 2012 Document Version Peer-review version

Læs mere

Aalborg Universitet. Banker i Danmark pr. 22/3-2012 Krull, Lars. Publication date: 2012. Document Version Pre-print (ofte en tidlig version)

Aalborg Universitet. Banker i Danmark pr. 22/3-2012 Krull, Lars. Publication date: 2012. Document Version Pre-print (ofte en tidlig version) Aalborg Universitet Banker i Danmark pr. 22/3-2012 Krull, Lars Publication date: 2012 Document Version Pre-print (ofte en tidlig version) Link to publication from Aalborg University Citation for published

Læs mere

Aalborg Universitet. Koncernledelsens strategimuligheder og dilemmaer i en radikal decentraliseringsproces. Nørreklit, Lennart. Publication date: 2007

Aalborg Universitet. Koncernledelsens strategimuligheder og dilemmaer i en radikal decentraliseringsproces. Nørreklit, Lennart. Publication date: 2007 Aalborg Universitet Koncernledelsens strategimuligheder og dilemmaer i en radikal decentraliseringsproces Nørreklit, Lennart Publication date: 2007 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication

Læs mere

Sammenhæng mellem aktivitet af metanoksiderende bakterier, opformeret fra sandfiltre på danske vandværker, og nedbrydningen af pesticidet bentazon

Sammenhæng mellem aktivitet af metanoksiderende bakterier, opformeret fra sandfiltre på danske vandværker, og nedbrydningen af pesticidet bentazon Downloaded from orbit.dtu.dk on: Feb 16, 2017 Sammenhæng mellem aktivitet af metanoksiderende bakterier, opformeret fra sandfiltre på danske vandværker, og nedbrydningen af pesticidet bentazon Hedegaard,

Læs mere

Aalborg Universitet. Klimaet bliver hvad du spiser Jørgensen, Michael Søgaard. Published in: Miljoesk. Publication date: 2010

Aalborg Universitet. Klimaet bliver hvad du spiser Jørgensen, Michael Søgaard. Published in: Miljoesk. Publication date: 2010 Aalborg Universitet Klimaet bliver hvad du spiser Jørgensen, Michael Søgaard Published in: Miljoesk Publication date: 2010 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication from Aalborg University

Læs mere

Aalborg Universitet. Feriehusferien og madoplevelser Et forbruger- og producentperspektiv Therkelsen, Anette; Halkier, Henrik. Publication date: 2012

Aalborg Universitet. Feriehusferien og madoplevelser Et forbruger- og producentperspektiv Therkelsen, Anette; Halkier, Henrik. Publication date: 2012 Downloaded from vbn.aau.dk on: August 09, 2019 Aalborg Universitet Feriehusferien og madoplevelser Et forbruger- og producentperspektiv Therkelsen, Anette; Halkier, Henrik Publication date: 2012 Document

Læs mere

Bioenergi fra skoven sammenlignet med landbrug

Bioenergi fra skoven sammenlignet med landbrug Downloaded from orbit.dtu.dk on: Dec 20, 2017 Bioenergi fra skoven sammenlignet med landbrug Callesen, Ingeborg Publication date: 2009 Link back to DTU Orbit Citation (APA): Callesen, I. (2009). Bioenergi

Læs mere

Analyse af antal medarbejdere i forhold til balancen samt sammenkædning med instituttets finansieringsomkostninger Krull, Lars

Analyse af antal medarbejdere i forhold til balancen samt sammenkædning med instituttets finansieringsomkostninger Krull, Lars Aalborg Universitet Analyse af antal medarbejdere i forhold til balancen samt sammenkædning med instituttets finansieringsomkostninger Krull, Lars Publication date: 2016 Link to publication from Aalborg

Læs mere

Danish University Colleges. Lektoranmodning Niels Jakob Pasgaard. Pasgaard, Niels Jakob. Publication date: 2016

Danish University Colleges. Lektoranmodning Niels Jakob Pasgaard. Pasgaard, Niels Jakob. Publication date: 2016 Danish University Colleges Lektoranmodning Niels Jakob Pasgaard Pasgaard, Niels Jakob Publication date: 2016 Document Version Post-print: Den endelige version af artiklen, der er accepteret, redigeret

Læs mere

Trængselsopgørelse Københavns Kommune 2013

Trængselsopgørelse Københavns Kommune 2013 Downloaded from orbit.dtu.dk on: Dec 21, 2017 Trængselsopgørelse Københavns Kommune 2013 Rasmussen, Thomas Kjær; Aabrink, Morten; Nielsen, Otto Anker Publication date: 2014 Document Version Publisher's

Læs mere

Forskning og udvikling i almindelighed og drivkraften i særdeleshed Bindslev, Henrik

Forskning og udvikling i almindelighed og drivkraften i særdeleshed Bindslev, Henrik Syddansk Universitet Forskning og udvikling i almindelighed og drivkraften i særdeleshed Bindslev, Henrik Publication date: 2009 Document version Final published version Citation for pulished version (APA):

Læs mere

Aalborg Universitet. Feriehusferie nej tak! Bubenzer, Franziska; Jørgensen, Matias. Publication date: 2011. Document Version Også kaldet Forlagets PDF

Aalborg Universitet. Feriehusferie nej tak! Bubenzer, Franziska; Jørgensen, Matias. Publication date: 2011. Document Version Også kaldet Forlagets PDF Aalborg Universitet Feriehusferie nej tak! Bubenzer, Franziska; Jørgensen, Matias Publication date: 2011 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication from Aalborg University Citation

Læs mere

Syddansk Universitet. Hønen eller ægget - hvorfor cykler cyklister. Christiansen, Lars Breum Skov; Madsen, Thomas. Publication date: 2015

Syddansk Universitet. Hønen eller ægget - hvorfor cykler cyklister. Christiansen, Lars Breum Skov; Madsen, Thomas. Publication date: 2015 Syddansk Universitet Hønen eller ægget - hvorfor cykler cyklister Christiansen, Lars Breum Skov; Madsen, Thomas Publication date: 2015 Citation for pulished version (APA): Breum, L., & Madsen, T. Hønen

Læs mere

Aalborg Universitet. Ledelseskapital og andre kapitalformer Nørreklit, Lennart. Publication date: Document Version Også kaldet Forlagets PDF

Aalborg Universitet. Ledelseskapital og andre kapitalformer Nørreklit, Lennart. Publication date: Document Version Også kaldet Forlagets PDF Aalborg Universitet Ledelseskapital og andre kapitalformer Nørreklit, Lennart Publication date: 2007 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication from Aalborg University Citation for

Læs mere

De naturlige bestande af ørreder i danske ørredvandløb målt i forhold til ørredindekset DFFVø

De naturlige bestande af ørreder i danske ørredvandløb målt i forhold til ørredindekset DFFVø Downloaded from orbit.dtu.dk on: Sep 04, 2016 De naturlige bestande af ørreder i danske ørredvandløb målt i forhold til ørredindekset DFFVø Nielsen, Jan; Koed, Anders; Baktoft, Henrik Publication date:

Læs mere

Simple værktøjer til helhedsorienteret vurdering af alternative teknologier til regnvandshåndtering

Simple værktøjer til helhedsorienteret vurdering af alternative teknologier til regnvandshåndtering Downloaded from orbit.dtu.dk on: Dec 28, 2018 Simple værktøjer til helhedsorienteret vurdering af alternative teknologier til regnvandshåndtering Sørup, Hjalte Jomo Danielsen; Arnbjerg-Nielsen, Karsten;

Læs mere

Struktur for samkøring af Family Tables og Top Down Design under brug af Wildfire 5.0/Creo 1.0

Struktur for samkøring af Family Tables og Top Down Design under brug af Wildfire 5.0/Creo 1.0 Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 10, 2017 Struktur for samkøring af Family Tables og Top Down Design under brug af Wildfire 5.0/Creo 1.0 Christensen, Georg Kronborg Publication date: 2012 Document

Læs mere

Overlevelse af sygdomsfremkaldende bakterier ved slangeudlægning og nedfældning af gylle?

Overlevelse af sygdomsfremkaldende bakterier ved slangeudlægning og nedfældning af gylle? Downloaded from orbit.dtu.dk on: Feb 05, 2017 Overlevelse af sygdomsfremkaldende bakterier ved slangeudlægning og nedfældning af gylle? Jensen, Annette Nygaard Publication date: 2014 Link to publication

Læs mere

Umiddelbare kommentarer til Finansrådets ledelseskodeks af 22/

Umiddelbare kommentarer til Finansrådets ledelseskodeks af 22/ Downloaded from vbn.aau.dk on: januar 29, 2019 Aalborg Universitet Umiddelbare kommentarer til Finansrådets ledelseskodeks af 22/11-2013 Krull, Lars Publication date: 2013 Document Version Tidlig version

Læs mere

Relativ forekomst af fiskesamfund i en dansk fjord speciel fokus på sortmundet kutling (Neogobius melanostomus)

Relativ forekomst af fiskesamfund i en dansk fjord speciel fokus på sortmundet kutling (Neogobius melanostomus) Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 08, 2016 Relativ forekomst af fiskesamfund i en dansk fjord speciel fokus på sortmundet kutling (Neogobius melanostomus) Christoffersen, Mads Publication date: 2015

Læs mere

Citation for published version (APA): Krull, L., (2012). Umiddelbare kommentarer til Tønder Banks konkurs 2/ , 13 s., nov. 02, 2012.

Citation for published version (APA): Krull, L., (2012). Umiddelbare kommentarer til Tønder Banks konkurs 2/ , 13 s., nov. 02, 2012. Aalborg Universitet Umiddelbare kommentarer til Tønder Banks konkurs 2/11-2012 Krull, Lars Publication date: 2012 Document Version Indsendt manuskript Link to publication from Aalborg University Citation

Læs mere

Samfundsmæssige omkostninger og kommunale udgifter ved udvalgte risikofaktorer Koch, Mette Bjerrum

Samfundsmæssige omkostninger og kommunale udgifter ved udvalgte risikofaktorer Koch, Mette Bjerrum Syddansk Universitet Samfundsmæssige omkostninger og kommunale udgifter ved udvalgte risikofaktorer Koch, Mette Bjerrum Publication date: 2012 Document Version Tidlig version også kaldet pre-print Link

Læs mere

Aalborg Universitet. Grundbrud Undervisningsnote i geoteknik Nielsen, Søren Dam. Publication date: Document Version Også kaldet Forlagets PDF

Aalborg Universitet. Grundbrud Undervisningsnote i geoteknik Nielsen, Søren Dam. Publication date: Document Version Også kaldet Forlagets PDF Aalborg Universitet Grundbrud Undervisningsnote i geoteknik Nielsen, Søren Dam Publication date: 2018 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication from Aalborg University Citation for

Læs mere

FFIII - Nye trends: Baggrund for udvikling af beslutningsværktøjer

FFIII - Nye trends: Baggrund for udvikling af beslutningsværktøjer Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 05, 2017 FFIII - Nye trends: Baggrund for udvikling af beslutningsværktøjer Hansen, Tina Beck; Møller, Cleide Oliveira de Almeida Publication date: 2016 Document Version

Læs mere

Automatisk hastighedskontrol - vurdering af trafiksikkerhed og samfundsøkonomi

Automatisk hastighedskontrol - vurdering af trafiksikkerhed og samfundsøkonomi Downloaded from orbit.dtu.dk on: Dec 19, 2017 Automatisk hastighedskontrol - vurdering af trafiksikkerhed og samfundsøkonomi Hels, Tove; Kristensen, Niels Buus; Carstensen, Gitte; Bernhoft, Inger Marie

Læs mere

Citation (APA): Bechmann, A. (2015). Produktionsvurdering [Lyd og/eller billed produktion (digital)].

Citation (APA): Bechmann, A. (2015). Produktionsvurdering [Lyd og/eller billed produktion (digital)]. Downloaded from orbit.dtu.dk on: Feb 08, 2017 Produktionsvurdering Bechmann, Andreas Publication date: 2015 Document Version Peer-review version Link to publication Citation (APA): Bechmann, A. (2015).

Læs mere

Communicate and Collaborate by using Building Information Modeling

Communicate and Collaborate by using Building Information Modeling Downloaded from orbit.dtu.dk on: Dec 20, 2017 Communicate and Collaborate by using Building Information Modeling Mondrup, Thomas Fænø; Karlshøj, Jan; Vestergaard, Flemming Publication date: 2012 Document

Læs mere

Lassen, Anne Dahl; Christensen, Lene Møller; Trolle, Ellen. Publication date: Document Version Også kaldet Forlagets PDF. Link back to DTU Orbit

Lassen, Anne Dahl; Christensen, Lene Møller; Trolle, Ellen. Publication date: Document Version Også kaldet Forlagets PDF. Link back to DTU Orbit Downloaded from orbit.dtu.dk on: Sep 17, 2019 Sammenhæng mellem brugen af økologiske varer og hhv. opfyldelsen af principperne for sund mad og en meget høj grad af fokus på madspild på skoler, ungdomsuddannelser

Læs mere

Citation for published version (APA): Kirkeskov, J. (2012). Mangelfuld radonsikring kan koste dyrt. Byggeriet, 10(2), 32-32.

Citation for published version (APA): Kirkeskov, J. (2012). Mangelfuld radonsikring kan koste dyrt. Byggeriet, 10(2), 32-32. Aalborg Universitet Mangelfuld radonsikring kan koste dyrt Kirkeskov, Jesper Published in: Byggeriet Publication date: 2012 Document Version Forfatters version (ofte kendt som postprint) Link to publication

Læs mere

Solvarmeanlæg ved biomassefyrede fjernvarmecentraler

Solvarmeanlæg ved biomassefyrede fjernvarmecentraler Downloaded from orbit.dtu.dk on: Dec 16, 017 Solvarmeanlæg ved biomassefyrede fjernvarmecentraler Heller, Alfred Publication date: 001 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link back to DTU Orbit

Læs mere

Der er anvendt en akkrediteret analysemetode (FA411.1) til måling af phthalaterne i plast.

Der er anvendt en akkrediteret analysemetode (FA411.1) til måling af phthalaterne i plast. Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 31, 2016 Phthalater i fødevarekontaktmaterialer, 2010 Petersen, Jens Højslev; Greve, Krestine Publication date: 2011 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link

Læs mere

Vi har teknikken klar til roadpricing. Jespersen, Per Homann. Published in: Altinget. Publication date: 2014

Vi har teknikken klar til roadpricing. Jespersen, Per Homann. Published in: Altinget. Publication date: 2014 Vi har teknikken klar til roadpricing Jespersen, Per Homann Published in: Altinget Publication date: 2014 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Citation for published version (APA): Jespersen, P.

Læs mere

University Colleges. Videreuddannelse i døvblindetolkning 2007-2008 Fischer, Jutta. Publication date: 2007

University Colleges. Videreuddannelse i døvblindetolkning 2007-2008 Fischer, Jutta. Publication date: 2007 University Colleges Videreuddannelse i døvblindetolkning 2007-2008 Fischer, Jutta Publication date: 2007 Document Version Pre-print (ofte en tidlig version) Link to publication Citation for pulished version

Læs mere

Grøn Open Access i Praksis

Grøn Open Access i Praksis Downloaded from orbit.dtu.dk on: Feb 03, 2017 Grøn Open Access i Praksis Sand, Ane Ahrenkiel Publication date: 2016 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication Citation (APA): Sand,

Læs mere

Aktiv lytning - som kompetence hos ph.d.-vejledere

Aktiv lytning - som kompetence hos ph.d.-vejledere Downloaded from orbit.dtu.dk on: Oct 09, 2016 Aktiv lytning - som kompetence hos ph.d.-vejledere Godskesen, Mirjam Irene; Wichmann-Hansen, Gitte Publication date: 2012 Document Version Også kaldet Forlagets

Læs mere

BT: Interview til artikle: FCK anholdt træningslejre på privat kongeligt anlæg i Dubai

BT: Interview til artikle: FCK anholdt træningslejre på privat kongeligt anlæg i Dubai Syddansk Universitet BT: Interview til artikle: FCK anholdt træningslejre på privat kongeligt anlæg i Dubai Hvidt, Martin Published in: Dagbladet BT Publication date: 2019 Document version Også kaldet

Læs mere

Det glykæmiske indeks.

Det glykæmiske indeks. Af: Tom Gruschy Knudsen Det glykæmiske indeks. Et udtryk for kulhydraters optagelseshastighed og tilgængelighed i blodbanen. Kulhydrattyper Kulhydraters optagelseshastighed har traditionelt været antaget

Læs mere

Aalborg Universitet. NOTAT - Projekt Cykeljakken Lahrmann, Harry Spaabæk; Madsen, Jens Christian Overgaard. Publication date: 2014

Aalborg Universitet. NOTAT - Projekt Cykeljakken Lahrmann, Harry Spaabæk; Madsen, Jens Christian Overgaard. Publication date: 2014 Aalborg Universitet NOTAT - Projekt Cykeljakken Lahrmann, Harry Spaabæk; Madsen, Jens Christian Overgaard Publication date: 2014 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication from Aalborg

Læs mere

Mere end struktur - moderne anvendelse af højopløselig airborne geofysik i hydrologiske modeller

Mere end struktur - moderne anvendelse af højopløselig airborne geofysik i hydrologiske modeller Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 18, 2017 Mere end struktur - moderne anvendelse af højopløselig airborne geofysik i hydrologiske modeller Vilhelmsen, Troels; Marker, Pernille Aabye; Foged, Nikolaj;

Læs mere

Det danske laksefiskeri i Østersøen 1997/1998

Det danske laksefiskeri i Østersøen 1997/1998 Downloaded from orbit.dtu.dk on: Nov 28, 2015 Det danske laksefiskeri i Østersøen 1997/1998 Hansen, Frank Ivan Publication date: 1998 Document Version Forlagets endelige version (ofte forlagets pdf) Link

Læs mere

Shared space - mellem vision og realitet. - Lyngby Idrætsby som case

Shared space - mellem vision og realitet. - Lyngby Idrætsby som case Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 27, 2017 Shared space - mellem vision og realitet. - Lyngby Idrætsby som case Brinkø, Rikke Publication date: 2015 Document Version Peer-review version Link to publication

Læs mere

Proteiner. Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde

Proteiner. Proteiner er molekyler der er opbygget af aminosyrer,nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde Proteiner Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde Der findes ca. 20 aminosyrer i menneskets organisme. Nogle

Læs mere

Uheldsmodeller på DTU Transport - nu og fremover

Uheldsmodeller på DTU Transport - nu og fremover Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 20, 2019 på DTU Transport - nu og fremover Hels, Tove Publication date: 2011 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link back to DTU Orbit Citation (APA): Hels,

Læs mere

Vejledning til det digitale eksamenssystem. Heilesen, Simon. Publication date: Document Version Peer-review version

Vejledning til det digitale eksamenssystem. Heilesen, Simon. Publication date: Document Version Peer-review version Vejledning til det digitale eksamenssystem Heilesen, Simon Publication date: 2014 Document Version Peer-review version Citation for published version (APA): Heilesen, S. (2014). Vejledning til det digitale

Læs mere

Syddansk Universitet. Dødeligheden i Københavns kommune Koch, Mette Bjerrum; Davidsen, Michael; Juel, Knud. Publication date: 2012

Syddansk Universitet. Dødeligheden i Københavns kommune Koch, Mette Bjerrum; Davidsen, Michael; Juel, Knud. Publication date: 2012 Syddansk Universitet Dødeligheden i s kommune Koch, Mette Bjerrum; Davidsen, Michael; Juel, Knud Publication date: 212 Document version Tidlig version også kaldet pre-print Citation for pulished version

Læs mere

Økonomiske effekter af udbud af driftsopgaver på det kommunale vej- og parkområde Lindholst, Andrej Christian; Houlberg, Kurt; Helby Petersen, Ole

Økonomiske effekter af udbud af driftsopgaver på det kommunale vej- og parkområde Lindholst, Andrej Christian; Houlberg, Kurt; Helby Petersen, Ole Aalborg Universitet Økonomiske effekter af udbud af driftsopgaver på det kommunale vej- og parkområde Lindholst, Andrej Christian; Houlberg, Kurt; Helby Petersen, Ole Publication date: 2015 Link to publication

Læs mere

University Colleges. Hvem skal lære hvem hvad og hvorfor? Hansen, Sanne Lillemor; Schneider, Hanne. Publication date: 2009

University Colleges. Hvem skal lære hvem hvad og hvorfor? Hansen, Sanne Lillemor; Schneider, Hanne. Publication date: 2009 University Colleges Hvem skal lære hvem hvad og hvorfor? Hansen, Sanne Lillemor; Schneider, Hanne Publication date: 2009 Document Version Tidlig version også kaldet pre-print Link to publication Citation

Læs mere

Proviantplanlægning:

Proviantplanlægning: Proviantplanlægning: Måling af energi i fødemidler: I forhold til fødemidler måles energi hovedsaglig i to enheder, nemlig KiloJoule (KJ) eller KiloCalorier (Kcal). Omregningsfaktoren er 4.2, hvilket vil

Læs mere

Energiøkonomisk boligventilation

Energiøkonomisk boligventilation Downloaded from orbit.dtu.dk on: Nov 15, 2015 Energiøkonomisk boligventilation Nielsen, Toke Rammer Publication date: 2008 Document Version Forlagets endelige version (ofte forlagets pdf) Link to publication

Læs mere

Kronik: Havet skyller ind over Danmark - hvad gør vi?

Kronik: Havet skyller ind over Danmark - hvad gør vi? Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jun 29, 2017 Kronik: Havet skyller ind over Danmark - hvad gør vi? Mark, Ole; Arnbjerg-Nielsen, Karsten Publication date: 2017 Document Version Forlagets udgivne version

Læs mere

Ny paraplyorganisation på Sjælland baggrund og konsekvenser

Ny paraplyorganisation på Sjælland baggrund og konsekvenser Downloaded from orbit.dtu.dk on: Aug 04, 2019 Ny paraplyorganisation på Sjælland Sørensen, Claus Hedegaard Publication date: 2014 Link back to DTU Orbit Citation (APA): Sørensen, C. H. (Forfatter). (2014).

Læs mere

Aalborg Universitet. Lave ydelser har store konsekvenser for børnefamilier Andersen, John; Ejrnæs, Niels Morten; Elm Larsen, Jørgen

Aalborg Universitet. Lave ydelser har store konsekvenser for børnefamilier Andersen, John; Ejrnæs, Niels Morten; Elm Larsen, Jørgen Aalborg Universitet Lave ydelser har store konsekvenser for børnefamilier Andersen, John; Ejrnæs, Niels Morten; Elm Larsen, Jørgen Published in: Altinget.dk Publication date: 2010 Document Version Også

Læs mere

Metanscreening på og omkring Hedeland deponi

Metanscreening på og omkring Hedeland deponi Downloaded from orbit.dtu.dk on: Nov 08, 2017 Metanscreening på og omkring Hedeland deponi Mønster, Jacob; Scheutz, Charlotte Publication date: 2014 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link back

Læs mere

Danish University Colleges. Ergoterapeutisk interview Ergoterapeutisk interview Decker, Lone. Publication date: 2016

Danish University Colleges. Ergoterapeutisk interview Ergoterapeutisk interview Decker, Lone. Publication date: 2016 Danish University Colleges Ergoterapeutisk interview Ergoterapeutisk interview Decker, Lone Publication date: 2016 Document Version Pre-print: Det originale manuskript indsendt til udgiveren. Artiklen

Læs mere

Aalborg Universitet. Web-statistik - og hvad så? Løvschall, Kasper. Published in: Biblioteksårbog Publication date: 2004

Aalborg Universitet. Web-statistik - og hvad så? Løvschall, Kasper. Published in: Biblioteksårbog Publication date: 2004 Aalborg Universitet Web-statistik - og hvad så? Løvschall, Kasper Published in: Biblioteksårbog 2003 Publication date: 2004 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication from Aalborg University

Læs mere

En dialektisk ramme for analyse af sundhedsforståelser i socialpædagogiske specialinstitutioner

En dialektisk ramme for analyse af sundhedsforståelser i socialpædagogiske specialinstitutioner En dialektisk ramme for analyse af sundhedsforståelser i socialpædagogiske specialinstitutioner Kristensen, Kasper Andreas Publication date: 2011 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Citation for

Læs mere

Aalborg Universitet Fotoalbum og almindelig fremvisning General rights Take down policy

Aalborg Universitet Fotoalbum og almindelig fremvisning General rights Take down policy Aalborg Universitet Fotoalbum og almindelig fremvisning Trettvik, Johan Publication date: 2012 Document Version Tidlig version også kaldet pre-print Link to publication from Aalborg University Citation

Læs mere

Projekteringsværktøj for husstandsmøller: Online WAsP Et nyt initiativ fra DTU og EMD

Projekteringsværktøj for husstandsmøller: Online WAsP Et nyt initiativ fra DTU og EMD Downloaded from orbit.dtu.dk on: Mar 12, 2017 Projekteringsværktøj for husstandsmøller: Online WAsP Et nyt initiativ fra DTU og EMD Bechmann, Andreas Publication date: 2015 Document Version Accepteret

Læs mere

Medarbejderinddragelse i produktinnovation Hvorfor MIPI? Fordele og forudsætninger

Medarbejderinddragelse i produktinnovation Hvorfor MIPI? Fordele og forudsætninger Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 26, 2018 Hvorfor MIPI? Fordele og forudsætninger Jensen, Christian Schou; Jensen, Anna Rose Vagn; Broberg, Ole Publication date: 2016 Document Version Publisher's PDF,

Læs mere

Fra røg til dårlig fisk: DTU-studerende finder nye anvendelser for sensorteknologi

Fra røg til dårlig fisk: DTU-studerende finder nye anvendelser for sensorteknologi Downloaded from orbit.dtu.dk on: Oct 05, 2019 Fra røg til dårlig fisk: DTU-studerende finder nye anvendelser for sensorteknologi Lassen, Lisbeth Publication date: 2017 Document Version Også kaldet Forlagets

Læs mere

Organismer inddeles i tre fundamentale stofomsætningstyper:

Organismer inddeles i tre fundamentale stofomsætningstyper: Stofskiftetyper Organismer inddeles i tre fundamentale stofomsætningstyper: autotrofe organismer: organismer som opbygger organisk stof ved fotosyntese (eller i nogle tilfælde kemosyntese); de kræver foruden

Læs mere

Citation for published version (APA): Svidt, K., & Christiansson, P. Bygningsinformatik: anvendelse af IT i byggeprocessen

Citation for published version (APA): Svidt, K., & Christiansson, P. Bygningsinformatik: anvendelse af IT i byggeprocessen Aalborg Universitet Bygningsinformatik Svidt, Kjeld; Christiansson, Per Lennart Publication date: 2009 Document Version Også kaldet Forlagets PDF Link to publication from Aalborg University Citation for

Læs mere

Danish University Colleges

Danish University Colleges Danish University Colleges Parat til vurdering af forventet funktionsevne i EPJ Evaluering af Projekt Ergoterapeuter parat til vurdering af funktionsevne i EPJ med fokus på MedCom s funktionsevnevurdering

Læs mere

Kulhydrater - pest eller guld

Kulhydrater - pest eller guld Kulhydrater - pest eller guld Kulhydrater er en kompleks størrelse fordomme og fakta er årsag til overvægt og hyperaktive børn 4 ud af 10 voksne danskere og omkring 8 ud af 10 børn har et forbrug, der

Læs mere

Den nationale vindtunnel

Den nationale vindtunnel Downloaded from orbit.dtu.dk on: Oct 23, 2015 Den nationale vindtunnel Bak, Christian Publication date: 2013 Link to publication Citation (APA): Bak, C. (2013). Den nationale vindtunnel [Lyd og/eller billed

Læs mere

Styring, kvalitet og design i sundhedssektoren

Styring, kvalitet og design i sundhedssektoren Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 31, 2016 Styring, kvalitet og design i sundhedssektoren Restrepo-Giraldo, John Dairo ; Bansler, Jørgen P.; Jacobsen, Peter; Andersen, Henning Boje Publication date:

Læs mere

Byfunktioner og struktur hvad betyder det for cyklingen?

Byfunktioner og struktur hvad betyder det for cyklingen? Downloaded from orbit.dtu.dk on: May 28, 2016 Byfunktioner og struktur hvad betyder det for cyklingen? Nielsen, Thomas Alexander Sick Publication date: 2014 Link to publication Citation (APA): Nielsen,

Læs mere

Centre for IT-Intelligent Energy Systems for Cities

Centre for IT-Intelligent Energy Systems for Cities Downloaded from orbit.dtu.dk on: Oct 23, 2015 Centre for IT-Intelligent Energy Systems for Cities Heller, Alfred Publication date: 2015 Document Version Author final version (often known as postprint)

Læs mere

Multiple-level Top-down design of modular flexible products

Multiple-level Top-down design of modular flexible products Downloaded from orbit.dtu.dk on: Mar 16, 2019 Multiple-level Top-down design of modular flexible products Christensen, Georg Kronborg Publication date: 2015 Link back to DTU Orbit Citation (APA): Christensen,

Læs mere

Påvisning af PCV2 Notat nr 1807

Påvisning af PCV2 Notat nr 1807 Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jan 20, 2019 Påvisning af PCV2 Notat nr 1807 Neumann, Katrine; Buse, Katja Strøm; Hjulsager, Charlotte Kristiane; Nielsen, Gitte Blach; Nielsen, Søren Saxmose; Larsen,

Læs mere

Danish University Colleges

Danish University Colleges Danish University Colleges Hver dag skal være som på skabelsens første morgen... Om hvordan skabende processer danner betydning for de kunstneriske, naturfaglige, håndværksmæssige og tekniske faglige aspekter

Læs mere

Artikel 2: Kulhydratkemi

Artikel 2: Kulhydratkemi Artikel 2: Kulhydratkemi Kulhydrater dannes i planter ved hjælp af fotosyntese og er en vigtig kilde til ernæring for mennesket. Navnet kulhydrat dækker over en række forskellige sukkerarter, som inddeles

Læs mere

INTERN PRØVE ANATOMI OG FYSIOLOGI/BILLEDANATOMI HOLD R07V D. 20. JUNI 2007 KL. 9.00-13.00

INTERN PRØVE ANATOMI OG FYSIOLOGI/BILLEDANATOMI HOLD R07V D. 20. JUNI 2007 KL. 9.00-13.00 INTERN PRØVE ANATOMI OG FYSIOLOGI/BILLEDANATOMI HOLD R07V D. 20. JUNI 2007 KL. 9.00-13.00 ANATOMI OG FYSIOLOGI SAMMENSÆTNINGSOPGAVE Hvert af de 10 nedenstående fordøjelsesenzymer er involveret i spaltning

Læs mere

Kløvergræs på økologiske kvægbrug. OrgGrass 2007-2010 reducerede omkostninger og forbedret næringsstofudnyttelse

Kløvergræs på økologiske kvægbrug. OrgGrass 2007-2010 reducerede omkostninger og forbedret næringsstofudnyttelse Downloaded from orbit.dtu.dk on: Jun 29, 2016 Kløvergræs på økologiske kvægbrug. OrgGrass 2007-2010 Eriksen, Jørgen; Hansen, Lars Monrad; Askegaard, Margrethe; Hansen, Elly Møller; Lamandé, Mathieu; Kristensen,

Læs mere

Danish University Colleges. Konference: Praksis og forskning tur/retur Bentholm, Anette Lisbeth. Published in: Idræt flytter grænser

Danish University Colleges. Konference: Praksis og forskning tur/retur Bentholm, Anette Lisbeth. Published in: Idræt flytter grænser Danish University Colleges Konference: Praksis og forskning tur/retur Bentholm, Anette Lisbeth Published in: Idræt flytter grænser Publication date: 2013 Document Version Pre-print: Det originale manuskript

Læs mere