Fuglenes urbanisering Inden for de seneste 50 til 150 år er der sket en urbanisering af adskillige fuglearter, gråand, ringdue, grønirisk, musvit, solsort, spurvehøg m.fl. For flere af arterne var deres oprindelige habitat (levested) skoven (hvor de stadigvæk også lever). For de fleste af arterne gælder det desuden, at de var (er) trækfugle. For de arter med både nordlig og sydlig yngleudbredelse, har de nordlige bestande typisk været trækfugle, hvor hele bestanden er trukket til et sydligere vinterkvarter, sydligere bestande har typisk været deltrækfugle, hvor nogle er blevet i yngleområdet vinteren over, og nogle er trukket bort. Endeligt har de sydligste bestande været standfugle. Nedenstående tre figurer viser et forløb der tager udgangspunkt i solsorten, men andre arter har sikkert fulgt nogenlunde samme mønster. Urbanisering (1) En række fuglearter har indenfor de seneste 50 til 150 år ændret sig fra fortrinsvis at være skovlevende til også at være byboere. F.eks. ringduer, husskader, gråænder, grønirisker, musvitter og måske ikke mindst solsort. Illustrationen tager udgangspunkt i solsortens urbanisering. Den var oprindeligt udelukkende skovfugl, i den nordligste del af udbredelsesområdet udelukkende trækfugl, sydligere var den deltrækker, og endeligt sydligst standfugl. Illustrationen viser den oprindelige situation, hvor solsortene var skovfugle, i henholdsvis nordlige skove (mørkegrøn), sydligere skove (lysere grøn), og endeligt i de sydligste skove (mørk rød). Byerne er markeret med orange. Blå pile angiver at fuglene trækker syd for deres yngleudbredelse om vinteren. Deltrækfugl Trækfugl By Standfugl (Figur 1) Oprindelig udbredelse i skovområder, som trækfugle i nord, deltrækfugle længer mod syd, og standfugle i de sydligste yngleområder. Spurvehøgen er flyttet med småfuglene ind i byen 1
Figur 2 viser situationen, hvordan nogle af trækfuglene begynder at bruge byerne som vinterkvarter. Urbanisering (2) Illustrationen viser, at nogle af trækfuglene slår sig ned i byerne, og anvender dem som vinterkvarter. Byerne er typisk en anelse varmere end det omgivende land, men endnu vigtigere er nok, at der er mere føde til fuglene, enten som affald omkring boliger, i haver, eller fodring (nok mest indenfor de seneste 50-75 år). I første omgang bruger de kun byerne som vinterkvarter, og trækker tilbage til det oprindelige yngleområde om sommeren (sorte pile). I områder med standfugle kan den almindelige spredning, måske på grund af stor bestandstæthed, gøre, at nogle individer vandrer ind til byerne. Det er f.eks. konstateret om i Rom Deltrækfugl Trækfugl By Standfugl (Figur 2) Etablering af vinterkvarter i byområder (første trin på vejen til at etablere en ynglebestand). Da de ligger tættere på yngleområderne, kan det være en betydelig fordel, dels er rejseafstanden mindre, og kræver derfor mindre energi til flyvning, dels undgår fuglene de farer der uvægerligt vil forekomme under længere rejser, passage af ugæstfri områder, dårlige vejrforhold mm. Den kortere rejseafstand kan betyde, at tidsrummet hvor de er væk fra yngleområdet er kortere, de skal tillige bruge mindre tid på at opbygge energireserver til rejsen, hvilket, samlet set, måske giver mulighed for opfostring af et ekstra kuld. I områder hvor fuglene er standfugle, kan bestandstætheden i den oprindelige habitat blive så tæt, at nogle individer emigrerer til andre områder, herunder byområder, og hvis der er tilstrækkeligt med ressourcer, føde og egnede redesteder, kan de slå sig ned og etablere faste ynglebestande. Om vinteren er der i byerne rigeligt med føde til solsortene, dels almindeligt affald, men især med fodring af vinterfugle i haverne. 2
Figur 3 viser stadiet hvor bestandene har etableret sig, og efter en årrække (det kan tage flere årtier) og begynder at yngle i byområdet. Ynglebestandene i byerne synes, at være tættere end i de oprindelige skovbestande. Urbanisering (3) Illustrationen viser, at de overvintrende fugle nu har etableret ynglebestande i byerne, og at disse bestande overvejende er blevet standfugle (markeret mørkt rød), da der er tilstrækkeligt med føde, hele året. Det ser desuden ud til at bestandstætheden er større i byområderne, end i de oprindelige bestande i skovene. Det har medført en større samlet bestand, da bestandene i skovene fortsat er der. En afledt effekt har desuden været at rovfugle som spurvehøgen også er flyttet ind i byen, hvor der er rigeligt med småfugle, som fødeunderlag. Selv duehøgen er flyttet til byen (I flere tyske storbyer har duehøgen etableret pæne bestande). Det er desuden foreslået, at kolonisering af nye byområder, kan være sket direkte fra tidligere etablerede bybestande (gul pil) Deltrækfugl Trækfugl By Standfugl (Figur 3) Der er nu etableret faste ynglebestande i byområderne, og disse består mest af standfugle. I nogle tilfælde kan fugle, fra etablerede bybestande, muligvis direkte kolonisere andre byområder. Årsagen kan være, at der er flere ressourcer, føde, redesteder, lavere prædation, mulighed for flere kuld. Undersøgelser har vist, at ynglesuccesen i de enkelte år dog ikke er større, snarere tværtimod, i byen, men at voksendødeligheden er mindre, og at fuglene derfor, i hele deres livstid, kan nå at få flere på vingerne. Den lavere dødelighed for de voksne fugle tilskrives, at der i byen er rigeligt med føde om vinteren. Som nævnt ovenfor er træk en risikofyldt affære, og årsagen til de lavere bestande i den oprindelig skovhabitat er ikke nødvendigvis på grund af ressourcerne i skoven, men kan også skyldes den stor dødelighed, der forekommer under trækket og i vinterkvarteret. Bestandstætheden i skoven behøver således ikke at være betinget af bæredygtigheden i yngleområdet, men ligeså meget på grund af faktorer på trækket og i vinterkvarteret. Bestandstætheden i byområderen er derimod, stort set alene, betinget af områdets bærekapacitet. Er der ressourcer et sted, vil de levende organismer (her fuglene) på et tidspunkt finde ud af at udnytte dem. Den samlede solsortebestand er da også gået jævnt opad i perioden, hvor de har koloniseret byerne. Til venstre grønirisk, til højre bogfinke, begge hunner 3
Græsplæner i private haver og parker giver grundlag for rigeligt med føde til ungerne f.eks. regnorme) En interessant afledt effekt er, at rovfugle, som spurvehøgen, også har indfundet sig i byen, hvor den rigelige mængde af småfugle giver et solidt fødeunderlag. Selv duehøgen har indfundet sig (i flere tyske storbyer, som f.eks. Hamburg er der en pæn bestand af duehøge, der blandt andet ernærer sig ved byboende ringduer, kragefugle og solsorte). Det er interessant, da rovfugle, især en art som duehøgen, bliver betragtet som meget sky fugle. Virkeligheden er, at bliver de ikke efterstræbt, er de ganske tillidsfulde. På samme måde er vandrefalken flere steder indvandret til byen, her er det de høje bygninger rede muligheder med deres nicher og hylder, som illuderer et naturligt klippelandskab. Maden er der også, som for duehøgens vedkommende, i form af duer og kragefugle. Fuglene i byen er generelt set mere tillidsfulde end fugle der lever under mere naturlige forhold, det gælder f.eks. andefuglene, gråænder, knopsvaner mm. som i byernes parker stort set ikke viser frygt for mennesker. I Australien har man undersøgt bylevende sorte svaner og sammenlignet dem med deres vildtlevende artsfæller, for at se, om det er en ren individuel adfærdsmæssig tilpasning, eller om der også ligger arvelige forhold bag. Det viste sig, at de gener der styrer angst og flugtreaktioner var langt mindre udtrykt i de bylevende svaner, sammenlignet med de vildtlevende. Der er utvivlsomt en tillært individuel faktor involveret, men som det australske studie viste, sker der også en genetisk tilpasning til bymiljøet. Ulemper ved at bo i byen Der er dog også ulemper ved at bo i byen, nogenlunde de samme som hos os selv. Der er et højere stressniveau, og det har vist sig, at byfugle har et markant højere koncentration af stresshormoner i blodet, i sammenligning med fugle der lever i mere naturlige omgivelser, og det ser ud til, at de individer der håndterer stresspåvirkningen bedst, også er dem der har størst succes i byområderne. Der er mere støj, hvilket kan genere fuglene, da de i høj grad kommunikerer vokalt, både hvad angår etablering og forsvar af yngleterritorium, og for de etablerede hanner at tiltrække hunner. Sammenligner man lydytringerne hos fugle, der lever under naturlige og støjsvage forhold, med fugle der befinder sig i støjbefængte områder, viser det sig, at de bl.a. responderer ved, at synge kraftigere, og i et højere toneleje. 4
khz 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Habitat Skov Åbent By Musvitter anvender forskellige frekvensintervaller alt efter hvor de lever Figuren til venstre viser, hvorledes musvitterne varierer sangens frekvensbånd, afhængigt af miljø. I skoven mangler de højere toner, da de i højere grad end de dybere bliver dæmpet af blade og anden vegetation. Der er derfor ikke grund til at synge dem. I mere åbne områder, er dæmpningen mindre frekvensafhængig, og musvitterne synger med større båndbredde. Støjen i byerne ligger typisk på i frekvenser under 4 khz, og musvitterne bruger stort set ikke frekvenser under 4 khz i byen. Forhindringer Et er hvad der bliver sunget, et andet, hvad der når igennem til modtageren. Den sang eller det signal der sendes afsted, er for det meste ikke helt det samme som det modtageren hører. Dels bliver det svækket med afstanden, dels forvansket af uensartet dæmpning af de forskellige frekvenser. Det afhænger af hvad lyden skal passere igennem, imellem de to parter, eller eventuel støj, som enten kan maskere eller overdøve sangen. Musvitter yngler stort set i alle typer miljøer, fra tæt skov til næsten åbent land og i byer. Musvitten kan synge indenfor et ret bredt spektrum af tonehøjder, fra 2 khz til 8 khz. Undersøgelser har vist, at musvitterne, afhængigt af det miljø de synger i, tilpasser tonehøjden hvormed de synger, alt efter om det er i skov, hvor de høje toner bliver dæmpet mere end de dybere toner, eller i åbent land, eller i støjende byer. Se figuren til venstre. Fuglehåndbogen på nettet Som det synges Dæmpning og forvanskning Som det høres, efter dæmpning og evt. forvanskning Musvitter er et eksempel på, hvordan fuglene tilpasser deres sang til de lokale forhold, i byen f.eks. støj. Den menneskeskabte støj ligger for det meste i underkanten af fuglenes stemmeleje, derfor bliver maskeringseffekten mindre, når de synger i et højere toneleje. Sangaktiviteten er energikrævende, og både det at hæve stemmen og tonelejet kræver mere energi, og er derfor en belastning i et, i forvejen stramt budget. Fuglehåndbogen på nettet midnat til morgen Fra natmørke til morgenlys 24-01 01-02 02-03 03-04 04-05 05-06 06-07 5 4 3 Støj 2 Lys 1 Solopgang Illustrationen viser fra oven (situation omkring 1. maj i Leipzig): Tidspunkt Lysintensitet (fra sort nat over tusmørke til dagslys) Tidspunkt for første morgensang (1-3 i parker (fra naturligt lys til oplyst om natten (1) 60 min. (2) 90 min. (3) 140 minutter før solopgang (sorte pil)) (4-5 i selve byen med støj fra morgentrafik (4) 160 min. (5) 200 min. Før solopgang) Pilene viser effekt af henholdsvis lys og støj på begyndelsestidspunkt Morgensangen hos solsort i byområder med kunstigt lys og menneskeskabt støj Solsorten er en af de fuglearter der begynder morgensangen tidligt. Under naturlige forhold begynder den at synge ca. 1 time før solen står op (punkt 1), lige omkring det tidspunkt der kaldes borgerligt tusmørke. I byområder påvirkes begyndelsestidspunktet for sangen af specielt to faktorer. Det kunstige lys, som påvirker fuglenes dagsrytme, og den menneskeskabte støj, der kan maskere og overdøve fuglenes sang. En tysk undersøgelse (Leipzig), med habitater med tæt på naturlige forhold i parker, til meget støjende gader, viste, at både det kunstige lys, men også støjen havde en markant effekt på det tidspunkt, hvor solsortene begyndte deres morgensang. Lys alene (afhængigt af styrke) fremskød tidspunktet for første morgensang med 60-80 minutter (punkt 2 og 3). I områder med støj (specielt fra morgentrafik) blev starttidspunktet imidlertid fremrykket yderligere 20-140 minutter (punkt 4 og 5). Foruden at ændre på styrkeniveau og tonehøjde, tilpasser bysolsortene sig også byens anderledes døgnrytme. Lyset er en styrende faktor med hensyn til det tidspunkt fuglene begynder at synge om 5
morgenen. For solsortens vedkommende begynder de, under naturlige forhold, at synge ca. en time før solopgang, på det tidspunkt, hvor det såkaldte borgerlige tusmørke begynder (solen er her 6 under kimingen). I byen som er oplyst hele natten, medfører det, at solsortene begynder deres morgensang 1-1½ time tidligere, afhængigt af lysniveau. Det ser ud til at maksimal effekten af natbelysningen ligger omkring 1½ time. Støjniveauet i byen er også betydeligt højere end i solsortenes naturlige omgivelser, og det har stor indflydelse på fuglenes vokale kommunikation, da støjen maskerer og overdøver sang og kald. Som nævnt ovenfor reagerer solsortene, og andre fugle, ved både at øge sangens styrke og tonehøjde. Støjniveauet i byen følger imidlertid en ret nøje døgnrytme, med en forholdsvis støjsvag nat, som bliver afbrudt af morgentrafik, med et meget højt støjniveau. Bysolsortene reagerer, i den situation, ved at begynde morgensangen i god tid, før støjniveauet stiger. Som det fremgår af illustrationen, har morgenstøjen, oveni i lyset, en yderligere effekt, på morgensangens starttidspunkt, som kan være over to timer, i enkelte tilfælde endog mere. På den måde sikrer solsortene sig, at deres sang og dermed kommunikation kan nå at blive udbredt, før den overdøves af morgenstøjen. Illustrationen er udarbejdet med baggrund i en undersøgelse foretaget over to år i Leipzig. Byens parker er i nogle tilfælde meget tæt på naturlige lys og støjforhold, og de centrale dele og trafikårer, naturligvis voldsomt påvirket af lys og støj. Det var således muligt, lokalt, at få en gradient fra stort set naturlige forhold til et typisk lys og støjmønster i byen. Der er stilleområder (uden trafik, men med belysning) i centrum, og her viste det sig, at solsortene ikke begyndte morgensangen tidligere end i tilsvarende oplyste parkområder. Altså en slags kontrol af støjens effekt. Blåmejse med føde til ungerne (sommerfuglelarver) Det er ikke kun solsortene der påvirkes af lyset i byerne. Som det fremgår af nedenstående tabel påvirkes især de fuglearter der begynder morgensangen tidligst, hvorimod effekten af lyset ikke er så stor for de arter der begynder senere. F.eks. er bogfinkens starttidspunkt slet ikke påvirket af bylyset. Påvirkningen på blåmejsen er heller ikke så stor, men dog statistisk signifikant. Interessant i den sammenhæng er det, at der ser ud til at være en sammenhæng imellem utroskab og starten på morgensangen, idet de hanner der synger tidligst, også er dem der har flest andre partnere, og bliver fædre til flest unger med andre hunner. Generelt set gælder det, at det er de hanner, som begynder morgensangen tidligst der har størst succes hos andre hunner, og det hænger sikkert sammen med, at ægløsningen oftest finder sted tidligt om morgenen, hvor hunnen således er mest fertil. 6
Bylysets indflydelse# på morgensang og yngleforhold Æglægning** Første morgensang* Naturligt Lys# Minutter Minutter Naturligt dage Utroskab*** Lys Dage Naturligt Lys Art Bogfinke 15-35 15-35 Blåmejse Ca. 35 Ca. 45 0 +1,5 0,4 1,2 Musvit Ca. 40 50-80 Solsort ca. 60 80-110 Rødhals 60-70 100-140 *Antal minutter som morgensangen begyndes før solopgang. For blåmejsernes vedkommende er forskellen lille, men dog statistisk signifikant. **Antal dage som æglægningen påbegyndes tidligere under indflydelse af lyset i byen ***Antal partnere som en han har ud over sin sociale partner. Antallet er angivet for ældre hanner, som har flest andre partnere, men det relative forhold er det samme for førsteårs hanner. #Gadebelysning tæt ved ynglestedet, i kanten af park/skov. I undersøgelsen, som refereres her (B. Kempenaers et al. Current Biology 20 (1735-1739) 2010) viste det sig ligeledes, at blåmejserne i de lyspåvirkede områder i gennemsnit begyndte at lægge æg halvanden dag tidligere ned blåmejserne i de ikke lyspåvirkede områder. Bybelysningens betydning for blåmejsens yngleadfærd Fuglehåndbogen på nettet Natbelysningen i byerne får blåmejserne til at begynde morgensangen **10-15 minutter tidligere, sammenlignet med naturlige lysforhold, hvor morgensangen begynder *ca. 35 minutter før solopgang. Hunnerne begynder æglægningen ca. 1,5 døgn tidligere end under naturlige lysforhold. Hanner der begynder morgensangen tidligere har desuden, i gennemsnit, **flere parringer med andre hunner, som fører til unger i andre reder. Start på morgensang *-35 min. **-45 min. Æglægningsstart *0 dage **1,5 dage Hanners parring med andre hunner *0,4 **1,2 * ** Illustrationen skitserer nogle af de ændringer i adfærd, som kan forårsages af det lys der er i byen i de mørke timer. Illustrationen giver en oversigt over ændringerne, og viser ligeledes, hvorledes det i områder med belysning, aldrig bliver helt mørkt som under naturlige forhold. De to blåmejser skal ligeledes illustrere 7
er ikke lige langt i deres redebygning. Den til venstre der lever under naturlige lysforhold samler stadigvæk groft redemateriale, hvorimod den til højre er i gang med den sidste foring af reden med dun. De indsatte gadelamper viser et typisk sted, i kanten af et parkområde med gadebelysning, hvor lysniveauet er højere end længere inde i parken. Typiske byfugle De overordnede krav, fødetilgængelighed og redemuligheder, som fuglene stiller, skal naturligvis være til rådighed, men er de opfyldt, er der kun få begrænsninger for, at fuglene slår sig ned i byen. For nogle arters vedkommende, har menneskelig aktivitet i mange tilfælde fremmet fuglenes kolonisering af. Måger, specielt sølvmåger nød i flere år stor fordel af de åbne lossepladser, og blev særdeles talrige. Lukningen af disse har sidenhen medført en markant nedgang i sølvmågebestanden, men sølvmåger yngler stadigvæk i byen (havnebyer) og nogle steder generer de åbenbart så meget med støj, at e bliver bekæmpet. Havnemiljøer tiltrækker stadigvæk måger, heriblandt sølvmåger, dels kan de blive fodret, som de unge sølvmåger på billedet, dels vil der mange steder være fiskeaffald, og lignende der er tilgængeligt som føde. Af småfuglene er der mange der har nydt godt af det varierede landskab, f.eks. parcelhushaver har skabt, og opsætning af redekasser har også fremmet mejsernes fremmarch i byerne. 8
Vinterfodring er en medvirkende årsag til musvit og blåmejses succes i byerne, kombineret med opsætning redekasser. En art, som vel næsten er indvandret til Danmark via parker med store gamle træer, er den korttåede træløber, som i store dele af landets parker, inklusive de københavnske parker og kirkegårde er mere almindelig i byen end træløberen, som har sin hovedudbredelse i de egentlige skove. I mangel af billeder af korttået træløber, er her et billede af træløber med indikation af kendetegn I parker med damme og småsøer har f.eks. gråænder, svaner, blishøns og grønbenet rørhøne fundet velegnede opholdssteder og ynglepladser. 9
Grønbenet rørhøne fouragerer på græsplæne og en blishøne hviler sig på en bådebro. Kragefuglene har stor succes i byen, alliker, gråkrager og husskader. Alliken anvender bygninger som redepladser, og fouragerer på plæner og andre åbne områder. Kragerne og husskaderne finder affald og om sommeren udnytter de, de mange småfugles æg og unger. Alliken udnytter nicher hulheder i bygninger som redested, og parkernes græsplæner til fouragering. Rovfuglene har gjort deres indtog i hælene på andre fugles etablering. For de større rovfugles, som duehøg og vandrefalk, vedkommende efter tamduer og kragefugle, og for spurvehøgen efter småfuglenes etablering. Vandrefalken, der i byen bl.a. nyder godt af de mange tamduer, og spurvehøgen der udnytter de mange småfugle i haverne og parkerne. 10
Mursejlere findes i Danmark, stort set, udelukkende på grund af byernes bygninger, som erstatter de naturlige redesteder på klipper. Bornholm, og de store klinter som f.eks. på Stevns, ville være nogle af de få steder de ville kunne yngle under helt naturlige forhold. På samme måde er bysvalen stort set afhængig af bygninger til placering af deres reder. Nedenstående tabel lister de mest almindelige fuglearter, der på den ene eller anden måde udnytter bymiljøer eller andre menneskeskabte miljøer, som f.eks. havne. Der vil kunne træffes andre arter i byen, som tilfældigt kommer forbi på trækket, men som ikke som sådan er knyttet til bymiljøet. En del af arterne er standfugle, og en del trækfugle, og en del opholder sig kun i byerne som gæster, f.eks. lille og stor skallesluger der er almindelige vintergæster i havnene. Nogle er ualmindelige, om f.eks. vandrefalk og duehøg, men med de stigende bestande af vandrefalke, kan man nok forvente at der kommer flere byboere blandt dem, og duehøgen skal efterhånden nok også bebo de danske byer. I flere tyske byer er der adskillige duehøgepar, i Hamburg f.eks. nok mere end 10 par. 11
Almindeligt forekommende fugle i byen Art Ynglefugle *Gæster **Lokalitet Art *Ynglefugle *Gæster **Lokalitet Knopsvane x Søer/damme Jernspurv x Haver/parker Grågås x Søer/damme Rødhals x Haver/parker gråand x Søer/damme Rødstjert x Haver/parker Pibeand x Søer/havne Husrødstjert x Industrikvarterer Taffeland x Søer/havne Sangdrossel x Haver/parker Troldand x Søer/havne Sjagger x x Haver/parker Bjergand x Havne Solsort x Haver/parker Ederfugl x Havne Munk x Haver/parker Hvinand x Havne Gærdesanger x Haver/parker Lille skallesluger x Havne Gulbug x Parker Stor skallesluger x Havne Løvsanger x Haver/parker Lille lappedykker x Havne/kanaler Gransanger x Parker Toppet lappedykker x Havne Gærdesmutte x Haver/parker Skarv x Søer/havne Grå fluesnapper x Haver/parker Fiskehejre x Søer/kanaler Musvit x Overalt Spurvehøg x x Parker/haver Blåmejse x Haver/parker Duehøg (x) Parker Sortmejse x Sommerhusområder Tårnfalk x Bygninger Spætmejse x Parker Vandrefalk x x Bygninger Korttået træløber x Parker Grønbenet rørhøne x Søer/damme Træløber x Parker Blishøne x x Søer/damme Husskade x Overalt Hættemåge x x Havne/søer/plæner Allike x Bygninger Stormmåge x x Havne/søer/plæner Råge x Parker Sølvmåge x Havne/søer/plæner Gråkrage x Parker Ringdue x Forskellige steder Stær x Haver/parker Tyrkerdue x Forskellige steder Gråspurv x Bygninger Natugle x Kirkegårde/parker Skovspurv x Haver/parker Skovhornugle x Kirkegårde/parker Bogfinke x x Haver/parker Mursejler x Bygninger Kvækerfinke x Haver Stor flagspætte x Parker Stillits x x Haver/parker Toplærke x Åbne bebyggelser Grønirisk x x Haver/parker Bysvale x Bygninger Dompap x x Parker Landsvale x Bygninger Gulspurv x Parker Hvid vipstjert x Parker *Hovedforekomst, nogle som vintergæster, andre som ikke ynglende gæster. Enkelte markeret begge steder, da de oveni yngleforekomsten er hyppige træk eller vintergæster **Meget overordnet hvor de er almindeligst, men de kan forekomme andre steder også. 12