12 Øjets Biofysik 12 ØJETS BIOFYSIK 239



Relaterede dokumenter
Anvendt Fysik (Optik og Akustik) 3/4 Side 1 af 12 Optisk billeddannelse

Øvelser 10. KlasseCenter Vesthimmerland Kaj Mikkelsen

Øvelser 10. KlasseCenter Vesthimmerland Kaj Mikkelsen

Elevforsøg i 10. klasse Lys Farver Optik

Optiske eksperimenter med lysboks

Projekt 1.3 Brydningsloven

Lys Partikel- eller bølgemodel figur 1. En representation af en linear polariseret elektromagnetisk bølge som bevæger sig i x

Transducere H Lkaa

6 Plasmadiagnostik 6.1 Tætheds- og temperaturmålinger ved Thomsonspredning

Tjekspørgsmål til Laseren den moderne lyskilde

Den geometriske optik. 1. Linser. 2 Erik Vestergaard

Atomare overgange Tre eksempler på vekselvirkningen mellem lys og stof, som alle har udgangspunkt i den kvantemekaniske atommodel:

Kan I blande farver på computeren?

Hvorfor bevæger lyset sig langsommere i fx glas og vand end i det tomme rum?

Gruppemedlemmer gruppe 232: Forsøg udført d. 21/ Erik, Lasse, Rasmus Afleveret d.?/ LYSETS BRYDNING. Side 1 af 10

MODUL 1-2: ELEKTROMAGNETISK STRÅLING

Forsøg til Lys. Fysik 10.a. Glamsdalens Idrætsefterskole

Kan I blande farver med lys?

Optisk gitter og emissionsspektret

Projektopgave Observationer af stjerneskælv

Nej farfar, det er en mus ikke en elefant! GRÅ STÆR KATARAKT. Hindrer din grå stær dig fra at se alle livets små underværker?

Interferens og gitterformlen

En sumformel eller to - om interferens

July 23, FysikA Kvantefysik.notebook

synets forandringer med alderen

Undersøgelse af lyskilder

I dagligdagen kender I alle røntgenstråler fra skadestuen eller tandlægen.

synets forandringer med alderen

Indhold. Øjenforeningens mission: Hjælpe seende til at bevare synet så blindhed undgås. Bliv medlem af Øjenforeningen og støt vort mål:

FYSIK I DET 21. ÅRHUNDREDE Laseren den moderne lyskilde

Mikroskopet. Sebastian Frische

Røntgenspektrum fra anode

Indledning: Opdagelsen af brydningsloven

Øje, lys og farver. Farvespredning

Kunstig solnedgang Forsøg nr.: Formål: Resume: Nøgleord: Beskrivelse:

Laboratorieøvelse Kvantefysik

Tilhørende: Robert Nielsen, 8b. Geometribog. Indeholdende de vigtigste og mest basale begreber i den geometriske verden.

Brydningsloven og bestemmelse af brydningsindeks Fysikrapport, 5/9-2008

Der påvises en acceptabel kalibrering af kameraet, da det værdier kun er lidt lavere end luminansmeterets.

Eksperimenter med farver for de ældste klasser.

linsetyper til grå stær, bygningsfejl og alderssyn Men oplyses patienten herom? Operation for grå stær lyder ukompliceret, ed operation for

Operation. eller briller/kontaktlinser

Lysets kilde Ny Prisma Fysik og kemi 9 - kapitel 8 Skole: Navn: Klasse:

Indhold Problemstilling... 2 Solceller... 2 Lysets brydning... 3 Forsøg... 3 Påvirker vandet solcellernes ydelse?... 3 Gør det en forskel, hvor meget

Indhold. Øjenforeningens mission:

En harmonisk bølge tilbagekastes i modfase fra en fast afslutning.

REFLEKTION eller GLANS standarder

Moderne Fysik 7 Side 1 af 10 Lys

Indhold 2 VOS GRÅ STÆR. Øjenforeningens mission: Hjælpe øjenpatienter til at forbedre eller bevare synet, så blindhed undgås

Indhold. Øjenforeningens mission: Hjælpe seende til at bevare synet så blindhed undgås. Bliv medlem af Øjenforeningen og støt vort mål:

KOMMUNIKATION/ IT C. Titel: Grafisk design Navn: Mark B, Thomas L og Maria S Klasse: 1.4g Dato: 8/ Sidetal:

Polarisering. Et kompendie om lysets usynlige egenskaber

Begge bølgetyper er transport af energi.

Brydningsindeks af luft

Operation. eller briller/kontaktlinser

Løsningsforslag til fysik A eksamenssæt, 23. maj 2008

Binokulær Nær-læsning

Nyt mini-teleskop kan opereres ind i øjet

At lede lyset på nanovejen Side i hæftet

Indhold. Øjenforeningens mission: Hjælpe seende til at bevare synet så blindhed undgås. Bliv medlem af Øjenforeningen og støt vort mål:

Efteruddannelsesudvalget for bygge/anlæg og industri. Skilteteknik - Lys, skiltning og brug af LED

Resultater fra behandling med Avastin. Alderspletter på nethinden (Aldersrelateret Macula Degeneration) Hornhinde. Linse. Gule plet (macula)

Materiale 1. Materiale 2. FIberIntro

Brydningsindeks af vand

Introduktion. Arbejdsspørgsmål til film

Enkelt og dobbeltspalte

Indhold. Tekst: Overlæge, dr.med. Carsten Edmund. 6. udgave september 2006

Signal- og advarselsfarver

Nethinden, glaslegemesammenfald. Nyt fra forskningsfronten Kan succesraten for operation ved nethindeløsning forbedres?

Farver og farveblindhed

MODUL 3 OG 4: UDFORSKNING AF RUMMET

Forsøg del 1: Beregning af lysets bølgelængde

Forskning har medført, at operation for makulahul i mange tilfælde kan genskabe det tabte syn

SSOG Scandinavian School of Gemology

1. Kræfter. 2. Gravitationskræfter

Nethindeløsning infektion i øjet. (endoftalmitis) to alvorlige komplikationer til grå stær operation. Nyt fra forskningsfronten

Kendskabet til symptomerne på nethindeløsning kan redde synet

Løsninger til udvalgte opgaver i opgavehæftet

Synsfelt øje og hjerne

Gymnasieøvelse i Skanning Tunnel Mikroskopi (STM)

Måling af spor-afstand på cd med en lineal

MACULA: 5½ mm livskvalitet

Højere Teknisk Eksamen maj Matematik A. Forberedelsesmateriale til 5 timers skriftlig prøve NY ORDNING. Undervisningsministeriet

Undervisningsbeskrivelse

Forløbet Lys er placeret i fysik-kemifokus.dk i 8. klasse. Forløbet hænger tæt sammen med forløbet Det elektromagnetiske spektrum i 9. klasse.

Lysets fysik Optiske fibre P0 projekt

Strålingsintensitet I = Hvor I = intensiteten PS = effekten hvormed strålingen rammer en given flade S AS = arealet af fladen

lys har potentiale til diagnose af sygdom i nethinden og synsnerven

Når tårerne løber ned ad kinden

Nethindeløsning. fører til markant synstab, hvis den gule plet er berørt FIGUR 1. Øjets opbygning. Glaslegeme. Lys. Gule plet (macula)

Farver og farveblindhed

MÅLING AF MELLEMATOMARE AFSTANDE I FASTE STOFFER

Relativitetsteori. Henrik I. Andreasen Foredrag afholdt i matematikklubben Eksponenten Thisted Gymnasium 2015

Dansk Fysikolympiade 2009 Landsfinale fredag den 21. november Teoretisk prøve. Prøvetid: 3 timer

REFLEKTION eller GLANS standarder

Gammelmandslangsynethed

Dæmpet harmonisk oscillator

Patientinformation. Se klart og tydeligt på alle afstande Mulighed for behandling med flerstyrke intraokulære linser

Halvdelen af ældres faldulykker skyldes nedsat kontrastsyn!

Transkript:

12 Øjets Biofysik Øjets opbygning Lysets natur Lys- og farveopfattelse Lysets brydning Billeddannelse i krumme overflader Linser Lysbrydning i det normale øje Akkommodation Refraktionsanomalier 12.1 ØJETS OPBYGNING Levende organismers evne til at detektere lys beror på fotokemiske processer i farvede stoffer (rhodopsin og andre fotopigmenter), proteiner der er indlejret i cellemembraner i fotosensitive celler, som efter lysexcitation giver anledning til en række kemiske processer, der resulterer i dannelse af et membranpotentiale (se Kapitel 3). Evnen til på basis heraf at danne sig et billede af omverdenen er, foruden en ekstensiv neuronal behandling af nerveimpulserne i centralnervesystemet, afhængig af tilstedeværelsen af et synsorgan, hvoraf der fylogenetisk findes forskellige typer, men hvor princippet er, at der ved hjælp af et linsesystem dannes et billede af omverdenen på en fotosensitiv nethinde. Fig. 12.1 viser et tværsnit gennem det menneskelige øje: Forrest i lysvejen er (i) hornhinden (cornea), en tynd endothelklædt struktur af gennemsigtige kollagene fibriller, indfalset som en lysbrydende fremhvælvning fra senehinden (sclera). Dernæst følger (ii) forreste øjekammer, fyldt med kammervæske, (iii) pupillen med regnbuehinden, iris, der regulerer lystilførslen og (iv) linsen, et bikonvekst, transparent legeme indesluttet i en elastisk kapsel; linsen holdes via fine zonulatråde fasthæftet til corpus ciliare i en udspændt tilstand, men med en krumning, der reguleres af tonus i m. ciliaris, sådan at vi kan indstille (akkommodere) øjet på genstande i forskellig afstand. I bageste øjekammer finder vi (v) glaslegemet, corpus vitreum, og (vi) nethinden, retina, der består af et neuronalt lag med de fotosensitive celler (idet øjet fylogenetisk og funktionsmæssigt kan betragtes som en fremskudt del af centralnervesystemet) samt et pigmenteret (melaninholdigt) 12 ØJETS BIOFYSIK 239

lag, hvis funktion blandt andet er at hindre uhensigtsmæssig refleksion af det udefra kommende lys. Imellem nethinden og senehinden findes (vii) lamina chorioidea, et karførende lag med nutritiv funktion, som er involveret i dannelsen af kammervæske i forreste øjekammer. Figur 12.1 Horisontalsnit af det højre øje svarende til den optiske akse og synsaksen. Selve lysregistreringen foregår i den neuronale nethindes sanseceller, hvoraf der findes to typer, tappe og stave. Tappene findes overvejende koncentreret i en lille fordybning, fovea centralis, lokaliseret let temporalt for øjeaksen; disse receptorer er ansvarlige for vort skarpe centrale syn og giver os i tillæg farveopfattelse på basis af tre forskellige varianter af tappe med maksimal lysabsorption af de indlejrede fotopigmenter i henholdsvis det blå, det grønne og det røde område af lysspektret. Stavene findes fortrinsvis perifert i nethinden; de har en lysfølsomhed som er ca. 1000 gange større end tappenes, og deres sensitivitet kan ved adaptation (nattesyn) yderligere forøges. Stavene er af afgørende betydning for vort perifere syn, de findes i langt større antal (ca. 120 millioner) end tappene (ca. 4 millioner), men giver ingen farveopfattelse, kun gråsyn og en mindre skarp genstandsopfattelse. I det følgende skal vi beskæftige os med, hvorledes lysstråler fra genstande i omgivelserne omdannes til billeder på nethinden. Som baggrund 240 MEDICINSK BIOFYSIK I

herfor er det nødvendigt at have et elementært kendskab til lysets natur og til, hvorledes det opfører sig i forskellige medier, samt til billeddannelsen ved brydning af lyset i krumme overflader. 12.2 LYSETS NATUR I henhold til Maxwells elektromagnetiske bølgeteori repræsenterer lys, som vist i fig. 12.2, periodiske svingninger af det elektromagnetiske felt. Disse svingninger dannes fra en lysgiver, hvis elektroner er bragt i en exciteret tilstand. Ligesom lydbølger kan elektromagnetiske svingninger karakteriseres på basis af deres bølgelængde (λ), frekvens (f) og amplitude, afsnit 11.2 Udbredelseshastigheden (v) kan også som for lydbølgers vedkommende beregnes som produktet af bølgelængden og frekvensen (λf). Men elektromagnetiske bølger kræver i modsætning til lydbølger ikke noget medium, idet det elektromagnetiske bølgefelt uhindret udbreder sig i et lufttomt rum med en hastighed, c, på 3 10 8 m s 1. Udbredelsen i vakuum sker uden svækning af lysintensiteten andet end den, der er en konsekvens af spredningen i de tre rumlige dimensioner. Derimod vil interaktion med et stofs elektroner generelt føre til tab af energi og lysspredning. De elektromagnetiske bølger har vektorielle egenskaber med en orientering, der (i modsætning til lydbølger) er transversel (vinkelret) på udbredelsesretningen (på fig. 12.2 i XYplanet i forhold til udbredelsesretningen langs Z-aksen). Inden for XY-planet er imidlertid alle orienteringer mulige, dog således at den magnetiske komponent altid er vinkelret på den elektriske komponent (H.C. Ørsteds forsøg, hvor en elektrisk strøm gennem en ledning får en magnetnål til at dreje sig i en retning vinkelret herpå). Elektromagnetiske bølger i det synlige område (bølgelængder 380 760 nm) udgør sammen med ultraviolette og infrarøde stråler kun en mindre del af det samlede elektromagnetiske spektrum, der spænder fra radiobølger med bølgelængder af størrelsesordenen 10 1000 m og mere ned til højenergirige røntgen- og γ-stråler, med bølgelængder på 0,1 nm og mindre, dannet ved radioaktiv omdannelse af atomkerner. Lysbølger fra en lysgiver (glødetråd, flamme, solen) dannes efter at elektroner i lysgiverens molekyler eller atomer er kommet i en anslået (exciteret) tilstand; når elektronerne i det exciterede atom eller molekyle derefter vender tilbage til grundtilstanden, kan den overskydende energi udsendes som elektromagnetisk stråling. Lysudsendelsen fra sådanne exciterede tilstande sker i almindelighed (ligesom f.eks. radioaktivt henfald) ved en tidsafhængig proces, hvis indtræden for det enkelte exciterede atom 12 ØJETS BIOFYSIK 241

eller molekyle kan beskrives ved hjælp af en sandsynlighedskonstant. Endvidere udsendes de elektromagnetiske bølger også på en tilsyneladende tilfældig måde med alle mulige orienteringer i XY-planet. Imidlertid kan man med laser teknologi (Light Amplification by Stimulated Emission of Radiation) opnå at få lysudsendelsen fra exciterede atomer eller molekyler til at foregå i takt, sådan at de udsendes fra lysgiveren på samme tid, i samme retning og med ens frekvens. Figur 12.2 Elektromagnetiske bølger, bestående af en elektrisk og magnetisk vektorkomponent i XY-planet, vinkelret på udbredelsesretningen (Z-aksen). For eksempel dannes laser elektromagnetiske bølger i en Helium-Neon laser, ved at elektroner i Ne atomer momentant exciteres ved elektriske strømstrød, hvorefter der ved en fotoelektrisk kædereaktion, der involverer medvirken (amplification) af He, hurtigt sker en tilbagevenden til grundtilstanden ledsaget af udsendelse af lys med en frekvens på 1152 nm. Laser lys giver herved anledning til dannelse af en såkaldt kohærent stråling med meget veldefinerede egenskaber, hvilket finder anvendelse i hverdagen til mange forskellige formål, som f.eks. aflæsning af stregkoder i supermarkeder, til CD afspillere mv. Med spejle og linser kan man kollimere (samle) lysets energi på et meget lille område (af en dimension svarende til strålens bølgelængde), hvilket finder anvendelse til kirurgiske indgreb, hvor der kræves meget nøjagtig fjernelse ( bortdampning ) af væv (f.eks. til affladning af corneas overflade ved kirurgisk korrektion for myopi), fiksering af væv (f.eks. til 242 MEDICINSK BIOFYSIK I

behandling af nethindeløsning) eller, mere generelt, til koagulation af blodkar for at standse blødninger. Elektromagnetiske bølger kan ved deres interaktion med stof, hvis molekyler er orienterede i en bestemt retning, helt eller delvist planpolariseres, dvs. danne bølger med den samme orientering i XY-planet. Polaroide solbriller indeholder en langkædet polymer, ordnet i en krystallignende struktur, hvor lysabsorptionen sker i polymermolekylernes længderetning, således at kun lysbølger med en orientering vinkelret herpå uhindret kan passere brilleglasset. Ved at selektere for elektromagnetiske bølger med en bestemt orientering får man dannet planpolariseret lys, hvilket muliggør dæmpning af generende solreflekser, som ved tilbagekastning fra blanke overflader også delvis polariseres. Tankerne om lysets bølgenatur er ikke nye, de blev allerede fremsat af Huygens i 1678 som et alternativ til Newtons tidligere partikelteori. Bølgeteorien har fejret sine største triumfer til forklaring af fænomener, som viser at lyset efter passage gennem små spalter eller huller af samme størrelsesorden som bølgelængden kan dreje omkring hjørner og herefter gennem konstruktiv eller destruktiv interferens give anledning til dannelse af diffraktionsmønstre (skarpe pletter eller mønstre, der kan registreres ved fokusering samling af lys på en fotografisk film). Det kan her nævnes, at bølgeopfattelsen gennem kvantemekanikken har fundet generel anvendelse, ikke blot til en beskrivelse af lyset og andre elektromagnetiske bølgers natur, men også til beskrivelse af elektroners og andre atomare elementarpartiklers egenskaber. Omvendt har det vist sig, at ikke alle egenskaber ved elektromagnetisk stråling kan forklares på grundlag af bølgeegenskaber. Adskillige eksperimenter har vist, at lys foruden at have bølgeegenskaber også opfører sig som partikler (fotoner), idet energiudvekslingen med elektroner i atomer eller molekyler sker i form af små energipakker (kvanter), relateret til bølgens frekvens i henhold til Plancks lov: E = hf = h(c/λ) Hvor h er Plancks konstant (6,6 10 34 J s). Elektromagnetiske bølger med lille bølgelængde (røntgen- og γ-stråler) har således det højeste energiindhold, hvilket er baggrunden for deres skadelige indvirkning på levende organismer. De forskellige opfattelser vedrørende lysets natur er forenet ved udviklingen af teorien for kvanteelektrodynamik, hvor fænomenet lysudbredelse gennem forskellige medier beskrives af en elektromagnetisk bølgeteori, hvorimod interaktionen af lyset med stof, dvs. absorptions- og emissions- 12 ØJETS BIOFYSIK 243

processer, beskrives som et partikelfænomen, knyttet til fotoner med kvanteegenskaber. 12.3 ØJETS LYSDETEKTION OG FARVEOPFATTELSE Vores evne til at opfatte lysimpulser beror på tilstedeværelsen af lysabsorberende proteiner i nethindens stav- og tap-celler. Disse fotopigmenter er lokaliseret til flade diskoslignende intracellulære membraner, som dannes ved afsnøring af plasmamembranen, i stav- og tapcellernes fotosensitive del (fig. 12.3). Figur 12.3 Sammenhængen mellem en stavcelles følsomhed for lys af forskellige bølgelængder og rhodopsinets lysabsorptionskurve ( ). Den farvede komponent i disse proteiner udgøres af 11-cis-retinal, et kemisk meget reaktivt aldehyd, dannet ved dehydrogenering af vitamin A, der ved kovalent reaktion med en basisk aminosyre (lysin) er kovalent bundet til en lysinrest i det tilhørende protein (fotopigmentets opsin del). Proteindelen har en molekylmasse på 30 kda, og størstedelen af det er indlejret i diskenes lipidholdige membran som 7 transmembrane helices. Imellem disse ligger 11-cis-retinal som en prostetisk gruppe i et beskyttet, hydrofobt (vandskyende) miljø, godt gemt af vejen fra kemiske påvirkninger så længe det 244 MEDICINSK BIOFYSIK I

ikke udsættes for lysimpulser. 11-cis-retinal er stærkt lysabsorberende som følge af det store antal konjugerede dobbeltbindinger (dvs. en struktur med alternerende dobbelt- og enkeltkovalente kulstofbindinger, hvilket giver stoffet en aromatisk karakter med dannelse af let exciterbare π-elektroner), men den nøjagtige sammenhæng mellem lysabsorption og bølgelængde (absorptionsspektret) er afhængigt af interaktion med proteindelen, der er forskellig i stavene og tapcellerne. Forholdene omkring aktivering af fotopigmenterne med lys er bedst kendt for de meget lyssensitive stavcellers vedkommende. Fotopigmentet i disse celler kaldes for rhodopsin eller synspurpur, der som vist på fig. 12.3 har maksimal lysabsorption omkring 500 nm. Lysabsorption fører til en fotokemisk reaktion, hvorunder 11-cis retinal omlejres til den isomere 11- trans-retinal. Dannelsen af 11-trans-retinal er uforenelig med binding af farvestoffet i proteinets indre med den konsekvens, at den farvede gruppe frigives til cytoplasma, hvor den omgående bliver reduceret til vitamin A. Disse processer ledsages af spektrale ændringer, der resulterer i dannelsen af synsgult med absorptionsmaksimum ved 380 nm. Samtidig bringes proteindelen (som for synspurpurs vedkommende kaldes for scotopsin) i en aktiv tilstand, som sætter en række biokemiske kaskadeprocesser i den fotosensitive celle i gang. Dette omfatter aktivering af G-proteiner, fosfodiesterase m.v. førende til fosforylering og lukning af stavcellens Na + kanal og hyperpolarisering af plasmamembranen som udgangspunkt for dannelsen af den fotosensitive impuls, der via de neuronale celler i retina føres ind til hjernens synscentre. Dette skal vi ikke gå nærmere ind på her, men nøjes med at pointere, at de biokemiske processer i de fotosensitive celler ligesom f.eks. blodkoagulation og glycogenolyse har kaskadekarakter. Således er aktivering af rhodopsin i en stavcelle med én eller nogle få fotoner tilstrækkelig til at udløse en lysimpuls, fordi fotonaktiveringen kan forstærkes op til 500.000 gange, før aktiveringsprocessen stopper ved gendannelse af synspurpur. En så kraftig forstærkning kræver dog optimale forhold (forudgående mørkeadaptation af øjet til indstilling på nattesyn og optimal bølgelængde, idet der som det fremgår af fig. 12.3 er en nøje sammenhæng mellem synspurpurs spektralkurve og øjets sensitivitet for lys af forskellig bølgelængde). I princippet dannes lysimpulser i tapceller på samme måde. Tapceller har imidlertid langt mindre lyssensitivitet end stavceller, men det er ved hjælp af disse, at vi er i stand til at opfatte lys af forskellig bølgelængde som farver. Der findes tre typer af tapceller med pigmenter med absorptionsmaksima ved 440 nm, 540 nm eller 560 nm, som ved aktivering giver anledning til en henholdsvis blå, grøn og rød farveopfattelse (fig. 12.4). Vores nuancerede 12 ØJETS BIOFYSIK 245

farveopfattelse, der dækker bølgelængdeområdet 390 760 nm, er i almindelighed baseret på et samspil af disse tre typer af receptorer med hver deres indhold af fotopigment. Således fremkommer gul farve ved samtidig aktivering af de grønne og røde receptorer, purpurfarve ved aktivering af både de blåsensitive og rødsensitive fotoreceptorer. Baggrunden for alle de farvenuancer, vi kender, sker også i et samspil med stavcellerne. For at opnå en farveopfattelse af en genstand må visse dele af det synlige spektrum absorberes og andre dele reflekteres. Hvis al belysning af genstanden tilbagekastes, fremtræder genstanden som hvid, og hvis alt eller det meste lys absorberes er genstanden sort eller grå. I relation til synsindtrykket taler man om en farves renhed eller mætning, f.eks. er farverne i regnbuen eller efter lysets brydning i et prisme rene farver, der kun repræsenterer bølgelængder inden for den pågældende farves bølgelængdeskala, mens lyserødt repræsenterer den røde farve tilblandet lysbølger med de andre bølgelængder inden for det synlige område. For hver farve eksisterer en komplementærfarve, som ved tilblanding ophæver farveopfattelsen og resulterer i fornemmelsen af hvidt lys. Ved stærk lyspåvirkning af nethinden fremtræder komplementærfarven som et negativt efterbillede. Ved lave lysstyrker reduceres eller ophæves vores evne til farveopfattelse, fordi stavcellernes bidrag til lysopfattelsen dominerer (udtrykket, at i mørket er alle katte grå ). Figur 12.4 Lysabsorptionskurverne for det blå-, grøn- og rødfølsomme fotopigment og det synlige lysspektrum. Det ovenstående er i korthed den trichromatiske teori for farveopfattelse. Det 246 MEDICINSK BIOFYSIK I

bør dog pointeres, at der i farveopfattelsen indgår en stort set ukendt neuronal bearbejdning, hvori positiv eller negativ interaktion mellem de forskellige typer af receptorer er et essentielt element. For eksempel antager man som forklaring på det forhold at der eksisterer komplementære farver, at der er en gensidig antagonistisk påvirkning mellem de receptorer, der repræsenterer henholdsvis primærfarven og den komplementære farve, sådan at signalerne til de forskellige neuronale farveregistrerende celler ophæves. Når vi nøjere studerer absorptionsspektret for det røde fotopigment ser vi, at absorptionsspektret er forskudt mod den midterste del af spektret i forhold til de bølgelængder, der repræsenterer rødt. Der er således tilsyneladende ikke (i modsætning til synspurpur) en nøje kvantitativ relation mellem lysabsorption og farveopfattelse, hvilket formentlig kan opfattes som resultatet af en neuronal bearbejdning, hvorved de røde tappes funktion modvirkes ved samtidig aktivering af de grønne tappe ved bølgelængder under 600 nm. Ved farveblindhed er mængden af fotopigment enten reduceret eller dets spektrum modificeret som følge af mutation. Det drejer sig næsten altid om enten det rødtabsorberende eller grøntabsorberende fotopigment, og hvis et af dem helt mangler resulterer det i et dichromatisk syn, der gør det vanskeligt eller umuligt at skelne mellem røde, grønne eller gule farver. For at skabe et gult synsindtryk ved blanding af en rød eller grøn farve skal en farveblind, afhængigt af synsdefektens art, tilsætte enten mere af den røde eller grønne farve. En populær metode til påvisning af farveblindhed er ved brug af farvetavler, med farvede cirkler med ringe kontrast, som kun ved normalt farvesyn danner genkendelige tal. 12.4 LYSETS BRYDNING Vi skal i resten af dette kapitel indgående beskæftige os med lysets brydning (refraktion), som er baggrunden for øjets billeddannelse og for konstruktionen af optiske instrumenter som kikkerter og mikroskoper. Når lys møder en plan grænseflade mellem to transparente medier, f.eks. luft/vand eller vand/glas, kastes sædvanligvis noget lys tilbage (reflekteres som i et spejl), mens resten brydes, idet det passerer grænsefladen med en ændret bevægelsesretning (fig. 12.5). For refleksion og brydning gælder følgende forhold: 12 ØJETS BIOFYSIK 247

Figur 12.5 Lysets brydning og refleksion fra en plan overflade. 1. Den reflekterede og den brudte stråle ligger begge i indfaldsplanen, dvs. den plan der dannes af den indfaldende stråle og indfaldsloddet (normalen, der kan oprettes vinkelret på den brydende flade i det punkt, hvor strålen rammer fladen, som vist på fig. 12.5. 2. Den indfaldende og den reflekterede stråle danner lige store vinkler med indfaldsloddet (indfaldsvinkel er lig med udfaldsvinkel). Vi skal i øvrigt ikke beskæftige os videre med refleksion, udover at påpege at dannelse af spejlbilleder forudsætter glatte overflader, hvad enten disse er plane eller krumme, i modsat fald ses kun en diffus lysende overflade. 3. Ved brydning er forholdet n mellem sinus til indfaldsvinklen, i 1, og sinus til brydningsvinklen, i 2, konstant (n = sin i 1 /sin i 2 ). Årsagen til, at lyset brydes ved overgang fra et medium til et andet beror på en ændring af lyshastigheden. Hvis hastigheden er mindre i medium 2 end i medium 1, sker der en drejning i retning af indfaldsloddet, fordi den første del af bølgefronten, der når grænsefladen, ikke vil være nået så langt frem i medium 2 som den del, der endnu befinder sig i medium 1, fig. 12.6. 248 MEDICINSK BIOFYSIK I

Figur 12.6 En lysbølges brydning ved passage gennem en plan overflade. I stedet for at angive brydningsforholdet som et relativt mål for to forskellige mediers lysbrydende egenskaber, definerer man på en absolut skala stoffers brydningsindeks som brydningsforholdet mellem det pågældende stof og vakuum: i 1 sin vakuum n = og i 1 i n 2 = sin i vakuum 2 således at brydningsforholdet n ved passage fra medium 1 til medium 2 er givet som n2 sini1 n = = n1 sini2 Et stofs brydningsindeks er omvendt proportional med lyshastigheden igennem stoffet. Hvis v 1 og v 2 betegner lysets hastighed i stof 1 og 2 gælder således, at c c n 1 = og n 2 = v1 v2 hvor c som før betegner lysets hastighed i vakuum. Lyshastigheden i et stof er altid lavere end i vakuum, og brydningsindeks er derfor altid > 1: For vand er brydningsindeks ca. 1,34, og for glas ca. 1,50. For luft er brydningsindeks 1,0003, hvorfor brydningsforholdet mellem luft og stof for alle praktiske formål er det samme som stoffets brydningsindeks. 12 ØJETS BIOFYSIK 249

Eksempel 12.1 Spørgsmål: Hvad er brydningsforholdet mellem vand og glas, og hvad er lysets hastighed ved passage gennem disse to medier? Svar: nglas nvacuum 1,50 Brydningsforholdet: n H2O, glas = = = 1, 12 nh2o 1,34 n vacuum Lyshastighederne : v glas = 3 10 8 m s -1 /1,50 = 2,0 10 8 m s -1 v = 3 10 8 m s -1 /1,34 = 2,24 10 8 m s -1 H 2 O Vi bemærker endvidere, at for n 2 > n 1 som i fig. 12.5, vil der for enhver værdi af i 1 svare en brudt stråle, idet 0< i 2 < i 1. Men hvis vi vender stråleretningen i fig. 12.3 om og gør i 2 større og større, vil vi på et vist tidspunkt nærme os en situation, hvor strålen efter brydning kommer ud tæt langs med overfladen. Den værdi af i 2, der fører til i 1 = 90º kaldes for grænsevinklen i G. Hvis i 2 bliver større end denne grænseværdi vil der ikke findes en tilsvarende brudt stråle, hvilket medfører at alt lys tilbagekastes. For at denne situation kan opstå kræves, at lyset går fra et medium med lav lyshastighed til et medium med høj lyshastighed. Eksempel 12.2 Spørgsmål: Hvad er grænsevinklen for passage af lys fra glas til luft? Svar: Ved indsættelse af den relevante værdi for i 1 (90 o ) i ligningen for brydningsforholdet fås: sin i 2 / sin i 1 = sin 90 o / sin i G = 1,5 i G = 41,8 o 250 MEDICINSK BIOFYSIK I

Figur 12.7 Totalrefleksion af lys i en lysleder. Den omstændighed, at lysstråler ved høje indfaldsvinkler ikke kan bryde igennem stærkt brydende medier, anvender man i lyslederkabler til at sende lyssignaler over lange afstande samt i medicinsk øjemed til med fleksible glasfibre (fig. 12.7) at kigge ind i patienters indre organer, f.eks. mavesækken. Sender man lys ind i fibrene transmitteres dette ved intern refleksion frem til det indre organ, man ønsker undersøgt, og man kan så via det lys, der sendes tilbage direkte se ind i de indre organer. 12.5 LYSETS BRYDNING OG BILLEDDANNELSE I KRUMME OVERFLADER I fortsættelse af foregående afsnit ser vi nu på, hvad der sker, når lysbølger brydes i en krum overflade. Vi forestiller os som skitseret i fig. 12.8, at en række parallelle stråler rammer en kugleformet overflade med et brydningsforhold n > 1. Strålen med retning mod kuglens centrum C, som danner systemets optiske akse, vil gå ubrudt igennem, da den rammer vinkelret på kugleoverfladen, mens alle andre stråler vil blive brudt på en sådan måde, at de konvergerer ind mod denne akse. Under forudsætning af at de parallelle stråler kun udgør et smalt strålebundt rettet tæt mod kuglens centrum, kan man på basis af brydningsloven vise, at strålerne med god tilnærmelse samles i et fælles punkt ( brændpunktet ) på den optiske akse (Appendiks 12-1). Brændpunktets afstand fra kugleoverfladen, f, kalder man for brændvidden. Den afhænger af kuglens radius, r, og brydningsforholdet i henhold til: f n = r n 1 Ved at beregne den reciprokke værdi af f, kan formlen opskrive på følgende 12 ØJETS BIOFYSIK 251

måde: 1 f n 1 1 n2 n1 1 = = n r n Brydning i krum overflade 2 r hvor n 1 og n 2 som før er brydningsindeks for medium 1 og 2. Figur 12.8 Samling af parallelle stråler i et brændpunkt efter brydning i en kugleoverflade. Vi kan i fig. 12.8 opfatte de parallelle stråler som udgående fra en genstand, der befinder sig i uendelig afstand fra kugleoverfladen (f.eks. solen), og konklusionen er altså at disse vil samles i et fælles brændpunkt. Vi fortsætter nu vore betragtninger over brydningseffekten ved at se på forholdene i et divergerende strålebundt, der udgår fra en genstand, der befinder sig i en endelig afstand (a) fra kugleoverfladen. Medmindre genstanden kommer for tæt på kugleoverfladen (Appendiks 12-2), vil vi også i denne situation kunne få samlet strålerne fra genstanden efter brydning i medium 2. Men denne gang vil der som demonstreret i fig. 12.9 med konstruktionsstråler, der går gennem henholdsvis kuglens centrum og brændpunkt dannes et omvendt og formindsket billede af genstanden bag kugleoverfladen. 252 MEDICINSK BIOFYSIK I

Figur 12.9 Billeddannelse efter brydning af lys i en kugleoverflade. Det fremgår af figuren, at billedets afstand, b, fra kugleoverfladen vil være større end f, og det kan vises, (Appendiks 12-3), at der under forudsætning af små vinkler hersker følgende relation mellem genstandsafstanden a og billedafstanden b fra kuglens overflade 1 + a n b = n f der også ved substitution af f med r i henhold til ligning n = r og ind- n 1 sættelse af n = n 2 /n 1 kan opskrives på følgende måde f n1 n2 n2 n1 + = Brydning i krum overflade a b r n n I dette udtryk repræsenterer 2 1 = D brydningsstyrken, der altså er ligefrem proportional med forskellen i brydningsindeks og omvendt proportional r med krumningsradius. Ligningerne viser i øvrigt, at der er et reciprokt forhold mellem genstandsafstanden a og billedafstanden b: jo længere genstanden rykker væk fra kuglefladen, desto kortere bliver billedafstanden, for at nærme sig brændvidden for a =. 12 ØJETS BIOFYSIK 253

Appendix 12-1 Bestemmelse af brændpunktafstanden efter lysbrydning i en kugleflade. Beregningen tager sigte på en bestemmelse af afstanden f fra F til kugleoverfladen, der er vist i fig. 12.8, med radius r og centrum i C. Vi betragter brydningen af den rødfarvede stråle, som danner vinklen i 1 og i 2 med indfaldsloddet før og efter brydning i kuglens overflade. Ved udregningen benytter vi os af, at for en trekant med sidelængderne a, b c, og modstående vinkler A, B, C gælder at a sin A = b sin B = c sinc Ved at anvende denne ligning på trekant CDF får vi DF CF = sin( 180 i1 ) sin i2 For et smalt strålebundt kan vi erstatte DF med AF, afstanden f fra F til kuglens overflade (DF ~ AF = f). Idet sin(180 i 1 ) = sin i 1 får vi f f r = sini1 sini2 eller f f sini1 = r sini 2 = n hvoraf som tidligere anført. f n = r n 1 254 MEDICINSK BIOFYSIK I

Appendix 12-2 Dannelse af indbildt billede ved lysbrydning i en kugleflade. På fig. 12.9 er vist, hvorledes lysbrydning over en kugleflade giver anledning til dannelse af et omvendt af formindsket billede af en genstand, men det er også nævnt, at genstanden skal være i en passende afstand fra kuglefladen. Figuren nedenfor viser et andet eksempel på brydning i en kugleflade. Her ligger genstanden AB så tæt på kuglefladen, at strålerne fra AB efter brydning i kuglefladen stadig spredes (er divergente) og derfor kun kan samles til dannelse af et indbildt billede ved forlængelse bagud. Ligesom for en samlelinse ligger grænsen mellem dannelse af et virkeligt og et imaginært billede svarende til det forreste brændpunkt, hvis afstand fra overfladen er givet som r/(n-1), når genstanden befinder sig i luft. 12 ØJETS BIOFYSIK 255

Appendix 12-3 Billedafstandens afhængighed af genstandsafstanden ved brydning i en kugleformet flade. Dette kan udledes af fig. 12.9 på følgende måde: På basis af de ensvinklede trekanter APC/CBQ samt A P F/FBQ har vi AP/BQ = AC/CB samt A P /BQ = A F/FB AC/CB = A F/FB For små vinkler kan vi sætte AC = a + r ; CB = (b r) ; A F = f ; FB = (b f) dvs. (a + r)/(b r) = f/(b f) hvoraf ab af + rb rf = bf rf Division med (fab) fører til: 1 1 r 1 1 n + = + = f b fa a a b som tidligere vist. n f 12.6 LINSER Linsetyper og Billeddannelse med samlelinser Til afhjælpning af optiske fejl i øjet, fremstilling af mikroskoper og andre optiske instrumenter anvender man linser, fremstillet af glas eller plastic, hvor de to overflader kan beskrives som udsnit af en kugleflade (fig. 12.10). Hvis overfladens krumning, ved betragtning af linsen udefra, er udadrettet taler man om en konveks overflade; hvis overfladen buer indad taler man om en konkav overflade. Linser begrænset af konvekse overflader kaldes for samlelinser, fordi de fører til samling (konvergens) af lysbølger; mens omvendt linser med konkave overflader fører til spredning (divergens) af lysbølger fra genstande i omgivelserne og følgelig kaldes for spredelinser. 256 MEDICINSK BIOFYSIK I

Figur 12.10 Eksempler på forskellige typer af linser. Som vist i fig. 12.10 kan en samlelinse have både en konveks og konkav (eller plan) overflade, nemlig hvis krumningsradius for den konvekse overflade er mindre end krumningsradius for den konkave overflade. Tilsvarende forhold gælder som vist på den nederste del af fig. 12.10 også for spredelinser. Vi forestiller os, at vi retter en samlelinse mod solens stråler, således at linsens optiske akse (defineret som linjen, der forbinder centrene for de to kugleudsnit) forløber parallelt med solstrålernes udbredelsesretning. Vi vil da se, at lysbølgerne efter brydning i linsen, ligesom efter brydning i en enkelt kugleflade som ovenfor beskrevet, mødes på den optiske akse i et fælles brændpunkt, F 2, som vist i fig. 12.11. Brændpunktets afstand fra linsen (brændvidden) afhænger af linsens krumningsradier, r 1 og r 2, samt af forskellen i brydningsforhold mellem linsematerialet (n 2 ) og det medium, som linsen befinder sig i (n 1 ) i henhold til følgende formel 1 f 1 1 n = + 2 n ( n 1) = r1 r2 n1 1 1 1 + r1 r2 Brydning i linse På basis af ligningen definerer vi linsens styrke, LS, som 1/f. Jo stærkere linsen er, desto kortere er f, og jo større er 1/f. Linsestyrken afhænger altså af forskellen mellem brydningsindeks af linsen og det omgivende medium (n 2 n 1 ), af linseoverfladernes radier (1/r 1 + 1/r 2 ) samt af brydningsindekset for 12 ØJETS BIOFYSIK 257

det medium, som linsen befinder sig i (normalt n 1 ~1 som for en linse i luft, men en højere værdi skal indsættes, hvis linsen f.eks. befinder sig i vand). Vi bemærker os slægtskabet med den tilsvarende ligning for brydning i en krum overflade, når vi gør os klart, at for brydning i en linse sker der brydning i to overflader og at samling af lyset sker i et medium med brydningsindeks n 1, ikke n 2 som for brydning i kugleoverfladen i fig. 12.8. Figur 12.11 Samling af parallelle stråler i en samlelinses brændpunkt. Enheden for linsestyrke er en reciprok afstandsangivelse; den opgives normalt i dioptrier på basis af meterenheden som m 1. Eksempelvis har en linse med en brændvidde på 0,25 m en linsestyrke på 4 dioptrier, oftest forkortet som 4 D. Hvis vi i fig. 12.11 forestiller os, at lysstrålerne udgår fra brændpunktet F 2, svarende til at man vender lysretningen om, kan man let indse, at lysstrålerne efter at have passeret linsen vil forløbe parallelt med den optiske akse. Tilsvarende forhold vil gælde for det brændpunkt, beliggende foran linsen, der dannes, hvis parallelle stråler rammer linsen fra den modsatte (højre) side. De to brændvidder, f 1 og f 2, vil være identiske, forudsat at mediet foran og bagved linsen har samme brydningsindeks, hvilket normalt er tilfældet (for eksempel for glaslinser i luft, øjenlinsen badet i kammervæske, afsnit 12.7). 258 MEDICINSK BIOFYSIK I

Figur 12.12 Billeddannelse med en samlelinse. Hvis man anbringer en billedskærm bag en samlelinse, vil man se, at der af objekter, der befinder sig i en passende afstand foran linsen, dannes et virkeligt, men omvendt billede (fig. 12.12). Kvaliteten af dette billede afhænger af linsens dimensioner, idet den er bedst for tynde og svagtkrummede linser. Positionen og størrelsen af et af samlelinser dannet billede kan let bestemmes med to ud af tre konstruktionsstråler, hvoraf et passerer gennem linsens optiske midtpunkt, og de to andre gennem enten det forreste (F 1 ) eller bageste (F 2 ) brændpunkt. Strålen gennem det optiske midtpunkt vil ikke ændre retning efter passagen, der vil kun ske en svag parallelforskydning, som kan ignoreres for tynde linser. En lysstråle gennem det forreste brændpunkt F 1 vil som ovenfor nævnt medføre, at lysstrålen efter lysbrydning fortsætter parallelt med den optiske akse, mens en stråle, der er parallel med den optiske akse, vil afbøjes sådan at den passerer gennem det bageste brændpunkt F 2. På basis af de ensvinklede trekanter i fig. 12.12 (ABO/OPQ, OB F 2 /PQF 2 ) finder man, at der må bestå følgende enkle relation mellem genstandens afstand (a), billedets afstand (b) samt linsestyrken 1/f 1 1 1 + = Linseformlen a b f Samtidigt finder vi, at forstørrelsen, F, givet ved forholdet mellem billedets (B=PQ) og genstandens størrelse (G=AB) må være givet ved B b F = = Forstørrelsen G a 12 ØJETS BIOFYSIK 259

Det ses af linseformlen, at der ligesom for brydning i en enkelt kugleflade er et reciprokt forhold mellem a og b: jo større a er, desto mere nærmer billedet sig F 2, idet b f for a. På den anden side rykker billeddannelse længere og længere væk, når genstanden nærmer sig linsen. I det øjeblik, hvor genstandens afstand er den samme som brændvidden (a = f) ophører billeddannelsen, da lysstrålerne fra hver af genstandens punkter efter brydning er parallelle. Vi ser i næste afsnit på, hvad der sker, når genstanden befinder sig nærmere linsen end brændvidden. Dannelse af imaginære (indbildte) billeder. Samlelinsen som lup. Den situation, som vi lagde op til i slutningen af sidste afsnit, hvor genstanden befinder sig nærmere linsen end svarende til brændvidden, er skitseret på fig. 12.13. For a < f, er linsens styrke for svag til at samle de divergerende lysstråler. En person, der betragter genstanden gennem linsen, vil imidlertid opfatte de divergerende stråler som kommende fra A B, karakteriseret ved forlængelse af lysstrålerne bagud. Sættes en skærm op ved A B, vil der ikke ses noget billede af genstanden. Det vil kun kunne erkendes af en person, der kigger på genstanden gennem linsen. Figur 12.13 Samlelinsen som lup. Det imaginære ( indbildte ) billede vil fremstå som en forstørret udgave af genstanden i en større afstand fra linsen end den virkelige genstand. Dette er en beskrivelse af, hvad der sker, når vi benytter samlelinsen som lup; forudsætningen herfor er altså, at luppen anbringes tættere på genstanden end brændvidden. Hvis vi nu anvender linseformlen i denne situation, hvor a < f, vil det føre til en negativ værdi for b, hvilket umiddelbart virker absurd. Men ikke desto mindre vil den numeriske værdi (altså den værdi som vi beregner uden hensyntagen til fortegn) være den korrekte værdi for billedafstanden. 260 MEDICINSK BIOFYSIK I

For stadig at kunne anvende linseformlen til vore beregninger vedtager vi nu som en konvention, at imaginær billeddannelse, hvor billedet dannes på samme side af linsen som genstanden, har en negativ brændvidde; herved kan vi stadig anvende linseformlerne til at beregne henholdsvis afstand samt forstørret/formindsket billeddannelse, og vi kan samtidig ud fra fortegnet udtale os om, hvorvidt billeddannelsen er virkelig eller imaginær. Figur 12.14 Imaginær billeddannelse med spredelinser. Billeddannelse med spredelinser. For spredelinsers vedkommende er billeddannelse altid imaginær, og dette gælder også for en genstand i en spredelinses brændpunkt, idet parallelt indfaldene stråler vil spredes, som om de kom fra det foranliggende brændpunkt (F 1 i fig. 12.14). Som det fremgår af figuren tager en genstand, som betragtes gennem en spredelinse, sig ud som en formindsket udgave og som værende nærmere linsen end den virkelige genstand. Linseformlerne kan stadig anvendes til at beregne linsestyrke, billedafstand og forstørrelse/formindskelse, men vi skal huske på, at da brændpunktet er imaginært, skal 1/f indsættes som en negativ størrelse, hvilket også har den konsekvens, at krumningsradierne for konkave overflader skal angives som negative størrelser ved anvendelse af linseformlen. Fortegnskonventioner for billeddannelse med samlelinser og spredelinser Vi kan resumere den foregående gennemgang af billeddannelse i linser i følgende sæt af fortegnskonventioner: 12 ØJETS BIOFYSIK 261

1. Krumningsradier regnes for positive størrelser for konvekse overflader, negative for konkave overflader. 2. Billedafstande regnes for positive ved dannelse af virkelige billeder i lysudbredelsens retning, negative for dannelse af imaginære billeder, der altid dannes på samme side af linsen som genstanden. 3. Brændpunktsvidder regnes for positive for samling af parallelle stråler på den anden side af linsen, negative for imaginære brændpunkter, der befinder sig på samme side af linsen som de indkommende stråler. En konsekvens af at følge disse regler er, at samlelinsers styrke anføres med positivt fortegn og spredelinser med negativt fortegn. Fortegnsangivelserne tager også højde for den modsatrettede effekt som en konveks og konkav krumning i konkav/konvekse eller konveks/konkave linser (fig. 12.10) har på linsestyrken. For plan/konvekse og plan/konkave linser indsættes r 2 =. Endvidere kan den samlede styrke (LS) af et sammensat optisk system beregnes som summen af de enkelte linsers linsestyrke (LS = LS 1 + LS 2 ) under forudsætning af, at der anvendes tynde og tætliggende linser. 12.7 LYSBRYDNING I DET NORMALE ØJE Corneas overflade danner sammen med linsen et sammensat og justerbart optisk system, hvis midtpunkt (knudepunkt eller nodale punkt) ligger ca. 17 mm foran retina, svarende til den lysbrydende kraft af en stærk samlelinse på 1/0,017 = 59 dioptrier. (Bemærk at i stedet for optisk midtpunkt taler vi her om knudepunktet eller det nodale punkt, idet det er en tilsnigelse at tale om et enkelt optisk midtpunkt for et kompliceret optisk system som øjet, hvor hver af de brydende komponenter har separate optiske midtpunkter). Ved brydning af lyset fra fjerne genstande, hvor lysstrålerne kommer ind som næsten parallelle stråler, dannes som vist i fig. 12.15 et omvendt og stærkt formindsket billede på retina. 262 MEDICINSK BIOFYSIK I

Figur 12.15 Dannelse af et omvendt og formindsket billede på retina. Tabel 12.1. Brydningsindeks for Øjets forskellige dele struktur n Hornhinden (sclera) 1,36 Kammervæske 1,34 Linsen 1,41 Glaslegemet (Corpus vitreum) 1,34 Vi skal i det følgende vise, hvorledes øjet, over så kort en afstand er i stand til at samle lys på retina, der kommer ind som parallelle stråler. Til dette formål benytter vi os af de tidligere anførte ligninger for brydning i krumme overflader og linser, i hvilke vi indsætter kendte værdier for krumningsradier og for øjenkomponenternes brydnings-forhold som opført i Tabel 12.1. Lysbrydning i cornea. Corneas overflade mod luften har en næsten perfekt sfærisk form med en radius på 8 mm. Beregning af corneas lysbrydende styrke (D Cornea ) baseres derfor på ligningen for brydning i krumme overflader: D cornea 1 = ( n2 n1 ) Brydning i cornea r Ved indsætning af r = 0,008 m, n 1 = 1 for luft og n 2 = 1,34 for kammervæskens brydningsindeks, (idet vi uden problem kan ignorere det højere brydningsindeks for corneas tynde overflade) beregnes en brydningsstyrke på 42,5 D. Dette svarer til en brændvidde i luft på f 1 = 1/42,4 m = 23,5 mm, og i vand på 1,34/42,5 = 31,5 mm, hvilket ikke er nok til at samle lyset på retina uden linsens hjælp, idet retina befinder sig i en afstand på ca. 23 mm fra corneas overflade. 12 ØJETS BIOFYSIK 263

Lysbrydning i øjelinsen. Ved beregning af linsens lysbrydende styrke indsættes i linseformlen 1 f n2 n1 1 1 = + n1 r1 r2 følgende værdier for øjelinsens forreste og bageste radius i akkommodationshvile: r 1 = 0,010 m, r 2 = 0,006 m samt n 2 = 1,41 for linsens brydningsindeks og n 1 = 1,34 for omgivelsernes brydningsindeks (kammervæske og corpus vitreum, hvis brydningsindeks på grund af et ringe tørstofindhold praktisk taget er det samme for vand), dvs. LS 1,41 1,34 1 1 = + 1,34 0,010 0,006 Linse = 13,9 D Den totale lysbrydende styrke, der beregnes som summen af corneas og linsens styrke, er 56,3 D, hvilket er lidt mindre end den almindeligt accepterede værdi, der er på 59 D. Beregningerne viser imidlertid med al ønskelig tydelighed, at cornea som følge af det højere brydningsforhold luft/cornea har en langt større lysbrydende styrke end linsen. Afvigelsen mellem den beregnede og den faktiske værdi kan i første række tilskrives de stærkt krummede overflader, som netop vil medføre en undervurdering af brydningsstyrken, specielt ved brydning i linsens perifere dele (dette er effekten af den såkaldte sfæriske aberration, der er omtalt sidst i afsnit 12.9). Endvidere hersker en vis usikkerhed med hensyn til de eksakte forhold vedrørende linsens brydningsindeks. Det er sandsynligt, at linsens centrale del (som påvist hos forskellige dyrearter) har et noget højere brydningsindeks end den perifere del, med højere brydningsstyrke. Dette er hensigtsmæssigt, da det vil føre til en bedre fokusering af et forholdsvis bredt strålebundt end man kunne opnå for en linse med et ensartet brydningsindeks. Som bedste værdier kan vi regne med ca. 42 dioptrier for brydningen i cornea og ca. 17 dioptrier for brydningen i linsen, førende til en total lysbrydende styrke på 59 dioptrier for det ikke-akkommoderede øje. 264 MEDICINSK BIOFYSIK I

12.8 AKKOMMODATION Billeddannelsen på retina frembyder mange lighedspunkter med billeddannelse på en fotografisk film i et kamera: i begge tilfælde dannes et omvendt og formindsket billede af omgivelserne gennem et linsesystem, hvor en pupil eller irisblænde begrænser adgangen af perifert lys, der ellers ville føre til en forringelse af billeddannelsens skarphed. En principiel forskel er der dog på den måde, hvorpå de to systemer korrigerer for afstandens effekt på billeddannelsen: I et fotografisk kamera opnås skarphed ved filmoptagelse af nære ting ved at øge linsens afstand fra den fotografiske film. For øjets vedkommende reguleres skarphed ved akkommodation, hvorunder linsen antager en mere sfærisk form med stærkere krummede overflader. I den ikke-akkommoderede tilstand er linsen med krumningsradier på 0,010 og 0,006 m asymmetrisk affladet, betinget af dens elastiske egenskaber, idet den via de zonulatråde, som den er ophængt i, og som er tilhæftet corpus ciliare (strålelegemet), befinder sig i en udspændt tilstand. Ved kontraktion af de koncentrisk anordnede muskelfibre i m. ciliaris (se fig. 12.16) afslappes zonulatrådene, hvilket nedsætter trækket på linsens perifere dele. Figur 12.16 Illustration af mekanismen for akkommodation. Effekten på linsens krumning af et nedsat træk afhænger af linsens elastiske egenskaber, der varierer på en stærkt aldersafhængig måde: Hos unge antager linsen kugleform ved fuld akkommodation, hvilket fører til en forøgelse 12 ØJETS BIOFYSIK 265

af de lysbrydende egenskaber på ca. 10-12 dioptrier, mens bevarelse af den asymmetriske, affladede form, der er karakteristisk for den uakkommoderede linse (fig. 12.16), bliver et mere og mere dominerende træk hos midaldrende som følge af øget stivhed (se fig. 12.17). Ved 60 70 års alderen har linsesubstansen, specielt den centrale del, fået en så stiv konsistens, at dens form forbliver praktisk taget uændret ved afslapning af zonulatrådene. Dette resulterer i udviklingen af presbyopi (gammelmandssyn), hvor evnen til at se nære ting er nedsat. Presbyopi skyldes således at nærpunktet (NP, se nedenfor) øges med alderen. Figur 12.17 Akkommodationens aldersafhængighed. 266 MEDICINSK BIOFYSIK I

Eksempel 12.3 Spørgsmål: Hvilken krumningsradius kan man forvente, at øjelinsen har ved fuld akkommodation svarende til 10 dioptrier, når r 1 = 10 mm og r 2 = 6 mm i akkommodationshvile? Svar: Beregningen gennemføres på basis af linseligningen under antagelse af, at krumningsradius for den første og bageste linseflade (r) er ens ved fuld akkommodation. Vi antager endvidere, at den lysbrydende styrke i den uakkommoderede tilstand er 14 D, som blev beregnet tidligere på basis af r 1 = 10 mm og r 2 = 6 mm. Vi får da: 1,41 1,34 1 14 + 10 = + 1,34 r 1 r hvoraf man beregner r = 4,35 mm. Ved direkte målinger (baseret på måling af spejlbilleder af linsens for- og bagflade) finder man dog en lidt højere værdi (ca. 5,3 mm). Uoverensstemmelsen kan forklares ved, at anvendelsen af linseligningen på den stærkt krumme øjelinse fører til en undervurdering af den aktuelle lysbrydning, jf. at den i foregående afsnit teoretisk beregnede værdi for øjets totale lysbrydning også var lidt for lav. 12.9 REFRAKTIONSANOMALIER Det funktionelle øje som en optisk enhed. I forbindelse med beregninger af øjets optiske egenskaber lader man ofte som vist i fig. 12.18 øjets lysbrydende egenskaber repræsentere af en enkelt lysstærk linse. Denne linse tænkes ophængt i luft og være i stand til ligesom den anatomiske linse at kunne akkommodere ved at variere sin brændvidde. Desuden er modellen udstyret med en billedskærm, symboliserende retina, med en fast afstand b til linsens optiske midtpunkt. Opstillingen af en sådan model tillader os som vist nedenfor ved hjælp af linseformlen (1/a + 1/b = 1/f) at gennemføre beregninger af synsevnen ved både refraktionsanomalier og presbyopi (gammelmandssyn). For det normale (emmetrope) og uakkommoderede øje med en brydningsstyrke på 59 dioptrier er a =, svarende til den længste afstand, hvor genstande kan ses skarpt, og b = 1/59 m 1 = 12 ØJETS BIOFYSIK 267

0,017 m, hvilket meget godt svarer til afstanden af den anatomiske linse fra øjet som vist på fig. 12.15. Figur 12.18 Det funktionelle øje Myopi og hypermetropi Ved refraktionsanomalier forstås tilstande, hvor øjets dimensioner ikke er i perfekt overensstemmelse med dets lysbrydende styrke. Dette indebærer, at de parallelle stråler fra fjerne genstande ikke som for det emmetrope øje fokuseres skarpt på retina. Vi omtaler først de vigtigste synsanomalier, myopi og hypermetropi (fig. 12.19). Ved myopi (nærsynethed) er øjeaksen i akkommodationshvile for lang, sådan at parallelle stråler samles foran retina; ved hypermetropi (langsynethed) mødes de parallelle stråler bag retina. Begge synsanomalier er således en følge af en ændret fjernpunktsafstand (FP, se nedenfor). Korrektion af myopi kræver anvendelse af spredelinser og af hypermetropi samlelinser. De linsestyrker, der giver optimal justering af evnen til at skelne detaljer i uendeligt fjerne genstande (a i linseformlen) er et udtryk for anomaliens art og sværhedsgrad: For eksempel vil 3D og + 3D være et udtryk for henholdsvis moderat myopi og hypermetropi. Til karakterisering af synsevnen anvender man også begreberne fjernpunktsafstand (FP) og nærpunktsafstand (NP), der angiver de afstande, ved hvilke personen er i stand til at danne et skarpt billede på retina af omgivelserne ved henholdsvis et uakkommoderet og et fuldt akkommoderet øje. For det normale (emmetrope) øjes vedkommende sættes FP = (i praksis svarende til at personen er i stand til uden brug af briller at se linje 6 på Snellens tavle klart i 6 meters afstand) og 1/NP er da et udtryk for akkommodationsevnen. 268 MEDICINSK BIOFYSIK I

For eksempel vil en akkommodationsevne på 5 dioptrier svare til en nærpunktsafstand på 0,2 m for en emmetrop person. Figur 12.19 Strålegangen i det ukorrigerede (stiplede) og korrigerede myope og hypermetrope øje. For det hypermetrope øjes vedkommende er der også uden brug af brillekorrektion mulighed for dannelse af et skarpt billede på retina af genstande i uendelig afstand. Dette forudsætter dog, at akkommodationsevnen er større end hypermetropiens grad, og når dette er tilfældet taler man om fakultativ hypermetropi. Men den fakultativt hypermetropes nærpunktafstand er længere væk end normalt, fordi en del af akkommodationsevnen medgår til kompensation af refraktionsanomalien. Skarpt syn uden brug af briller kræver for den fakultativt hypermetropes vedkommende konstant akkommodation, hvilket giver ubehagelige symptomer som smerter i øjenhulerne og hovedpine. Hvis hypermetropien er meget udtalt, eller hvis evnen til akkommodation er reduceret på grund af fremskreden alder, vil personen ikke uden brillekorrektion være i stand til at danne et skarpt billede af hverken fjerne eller nære genstande, og man taler da om, at der foreligger absolut hypermetropi. 12 ØJETS BIOFYSIK 269