Masseforekomst af den gule engmyre (Lasius flavus F.) på danske øer - en indikator for kulturpåvirkning og forøget biodiversitet

Transkript

1 Masseforekomst af den gule engmyre (Lasius flavus F.) på danske øer - en indikator for kulturpåvirkning og forøget biodiversitet Mogens Gissel Nielsen 1 Mass occurrence of the yellow meadow ant (Lasius flavus F.) on Danish islands - an indicator of cultural impact and increased biodiversity The small meadow ant, Lasius flavus F., occurs in very high densities on many tidal meadows and grasslands on Danish islands. Their conspicuous, plant-covered nest domes give the landscape a characteristic appearance. This subterranean ant species requires high temperatures in the mounds, and is only found in areas that have been continuously grazed for many years. This paper reviews intensive Danish studies on Lasius flavus in such habitats. Lasius flavus is strongly dependent on their associated aphids and in Denmark, 14 species are found in their nests. In a grassland habitat, aphids were found in a nest with worker ants. The aboveground mound size can reach 175 litres, with an average around 35 litres for most localities. The mounds cover up to 24.7% of the ground on a costal meadow on Enø, but only cover 6.6% on grassland on Hjortholm. The mean size of the mounds did not increase on the experimental areas, although the ants annually excavate material equivalent to % of the mound volume. The vegetation on the mounds differs from that of the surroundings due to dryer and warmer conditions. During the winter flooding, the mounds also serve as small islands for many invertebrates. The high density of Lasius flavus mounds thus increase the biodiversity of plants and animals, which can only be maintained by cons tant grazing. In conclusion, paradoxically, the protection of high biodiversity of such habitats requires continuation of a cultural impact, which favours the far most dominant species of the species community, Lasius flavus. Key words: Lasius flavus, mass occurrence, nest size, nest densities, population densities, vegetation, biodiversity, cultural impact Mange danske strandenge og overdrev har et meget karakteristisk udseende med kuppelformede og plantedækkede jordtuer, der har en vegetation, der ofte afviger fra områderne mellem tuerne. Disse iøjnefaldende tuer er lavet af den lille jordboende myreart, den gule engmyre (Lasius flavus F.), som med sine mange tuer er i stand til at ændre et områdes udseende og forøge diversiteten af både planter og dyr. Fælles for områderne med de store tætheder af den gule engmyres tuer er, at der har været konstant afgræsning i en meget lang årrække - de høje tætheder er altså et resultat af en konstant kulturpåvirkning. I artiklen vil jeg opsummere mange års undersøgelser af denne spændende økologiske nøgleart med fokus på karakteristiske træk ved den gule engmyres biologi og dens indflydelse på omgivelserne. De grundlæggende undersøgelser er udført på strandengene ved Stauns Fjord på Samsø og på den nærliggende ø Hjortholm; endvidere er der foretaget mindre undersøgelser på flere forskellige danske øer. Den gule engmyres biologi Den gule engmyre adskiller sig fra de fleste andre myrearter ved at have en fuldstændig underjordisk tilværelse, hvor arbejdermyrerne kun ses oven på tuen i de få timer af året, hvor kønsdyrene sværmer. Derfor bliver tuerne ofte ikke erkendt som myretuer men blot opfattet som overgroede sten eller græstuer. Tuerne er lavet af materiale, som myrerne graver op fra de dybereliggende gallerier og anbringer på tuens overflade. Vegetation på tuerne er tæt, og planternes rodsystemer afstiver tuen, så den bliver særdeles stabil og modstandsdygtig over for klima og mekaniske påvirkninger. I aktive tuer sker der i hele sommerperioden en konstant opgravning fra gallerierne, hvorved tuernes overflader oftest vil have områder med løst nyopgravet materiale. Myrernes udvikling kræver relativt høje temperaturer i tuen, og deres optimale temperatur er ca. 28 C (Brian 1977; Colloigwood 1979). Denne temperatur kan kun opnås i længere perioder, hvis vegetationen ikke skygger for tuen. Indstrålingen fra solen bevirker en kraftig opvarmning af tuen i solsiden og en mindre opvarmning på de andre si- 1 Afdeling for Zoologi, Aarhus Universitet, 8000 Århus C Flora og Fauna 109(3+4): Århus

2 1995). Om vinteren samler myrerne bladlusene og deres æg i overvintringskamrene sammen med deres egen yngel. Om foråret planter myrerne bladlusene ud på rødderne i tuens gallerier. Fig 1. Strandeng med tuer af den gule engmyre, Lasius flavus. Tidal meadow with mounds of the yellow meadow ant, Lasius flavus. der. På dage med solskin vil temperaturen i to cm s dybde være C højere på solsiden end på skyggesiden. Arbejdermyrerne vil konstant flytte yngel rundt til de gallerier i tuen, hvor de mikroklimatiske forhold er mest ideelle for det pågældende udviklingstrin. Pupperne anbringes i de mest tørre og varme gallerier og larverne i de lidt mere fugtige men stadig varme gallerier. I alle tuerne findes en mængde bladlus, som myrerne anbringer på planterødder i de vidt forgrenede gallerier, som strækker sig ud i koloniens territorium. Myrernes væsentligste føderessource kommer fra disse bladlus, dels i form af honningdug (sukkerholdige ekskrementer), og dels ved prædation på bladlusene. Mængden af bladlus i tuerne kan være meget stor, og på Hjortholm er der således fundet bladlus i en tue med arbejdermyrer (Nielsen Den gule engmyre producerer kønsdyr i løbet af foråret - oftest af overvintrende larver - og i begyndelsen af august forekommer bryllupsflugten. Sidst på eftermiddagen på en stille, fugtig og varm dag myldrer kønsdyr ud af alle tuerne i et område, og store sværme af kønsdyr samler sig højt til vejrs. Efter parringen flyver dronningerne af sted for at finde et egnet sted til etablering af en ny tue. Dronningerne kan flyve over store afstande ved hjælp af vinddrift. Endvidere er det også iagttaget, at levende dronninger bliver transporteret på drivende tang og ålegræs. Mængden af producerede dronninger er enorm, og på grund af deres store spredningspotentiale kan alle danske øer blive invaderet de fleste år. Strandenge Strandenge er den naturtype i Danmark, hvor den gule engmyre oftest forekommer i meget tætte populationer. Specielt på mindre øer og vanskeligt tilgængelige halvøer har der været en lang tradition for at udnytte områderne til kvæggræsning, så de bedste betingelser for Lokalitet Biotop Tueareal i % Antal tuer Gennemsnitlig antal Antal arbejdere pr. m 2 af hele området pr. m 2 arbejdere pr. tue for hele området Samsø, EJ Strandeng 11,6 0, (Tidal meadow) Hjortholm, EJ Overdrev 6,6 0, (Grassland) Enø, Z Strandoverdrev 24,7 0, (Costal meadow) Skallingen, WJ Strandeng 17,5 0, (Tidal meadow) Tabel 1. Tætheden af den gule engmyres tuer og antallet af arbejdermyrer på forskellige biotoper. The area coverage of ant mounds (%),number of mounds per m 2, mean number of worker ants per mound, and mean number of ants per m 2 for the whole locality given for different biotopes and sites in Denmark (EJ Eastern Jutland, WJ Western Jutland and Z Zealand). 140

3 masseforekomst af den gule engmyre findes her. Et af de største problemer for strandengens dyreliv er de periodiske oversvømmelser, som fortrinsvis finder sted om vinteren. På grund af myretuernes højde befinder myrerne sig som oftest hævet over vandet (fig 2.), men myrerne kan også overleve direkte oversvømmelse i perioder på op til fem døgn (Nielsen 1977, 1986). I modsætning til næsten alle andre danske myrearter foregår overvintringen af myrer samt deres bladlus i gallerier i tuens top, hvor de kan risikere at blive udsat for meget kraftig frost. Et mere frostbeskyttet overvintringssted vil være for vådt, så myrerne og bladlusene skal være tilpasset lave temperaturer. Ud over tuens normale beboere vil man om vinteren finde et stort antal af invertebrater, som overvintrer i de relativt tørre omgivelser i tuerne. Etablering af nye tuer på en strandeng er særdeles vanskelig på grund af oversvømmelserne om vinteren, og ofte kan der gå mange år, hvor der ikke etableres nye. Til gengæld vil eksisterende tuer blive genbrugt, når myresamfund uddør. Efter sværmningen vil disse gamle ledig tuer blive invaderet af mange nye dronninger, der ofte i grupper vil prøve at etablere nye samfund. Efterhånden vil antallet af dronninger falde, og efter nogle år vil de fleste tuer kun indeholde én æglæggende dronning, som kan leve i mere end 20 år. For veletablerede samfund vil tuernes størrelse være afhængig af antallet af myrer i tuen, og for populationerne på Samsø er der påvist en positiv korrelation mellem det overjordiske tuevolumen (beregnet ud fra tuens højde samt største og mindste diameter) og antallet af arbejdermyrer (Nielsen et al. 1976). Fig 2. Tuer af den gule engmyre under vinterhøjvande - tuerne fungerer som overlevelsesøer for mange mindre dyr. Nests of Lasius flavus surrounded by tidal water during the winter - the mounds act as survival islands for many small animals. Fig 3. Profil af den gule engmyres tue fra en strandeng. Profile of a Lasius flavus nest from a tidal meadow. 141

4 myre. Af tabel 1 ses, at der på Enø er steder, hvor 1/4 af arealet er myretuer, og hvor der i gennemsnit findes mere end arbejdermyrer pr. m2. Overdrev Overdrev er defineret som en græsdomineret vegetation på veldrænet bund uden anden kulturpåvirkning end græsning (Bruun & Ejrnæs 1998). Den lille ø Hjortholm i Stavns Fjord er et meget typisk overdrev, hvor der med sikkerhed ikke har været pløjet i de sidste 300 år, og hvor der efter al sandsynlighed har været kvæggræsning lige så længe. Den gule engmyres tuer på overdrev er forskellige fra tuerne på strandenge, idet de på overdrevene har en væsentlig større del af gallerierne under jordoverfladeniveau, og myrerne overvintrer dybt i tuen. Fig 4. Den gule engmyres tue med en vegetation, der klart adskiller sig fra omgivelserne. Lasius flavus mounds with a vegetation clearly different from that of the surroundings. I tabel 1 gives en oversigt over tæthederne af tuer og antallet af myrer pr. tue og pr. areal fra forskellige repræsentative lokaliteter. Som det fremgår af tabel 1, dækker tuerne 11,6% af arealet på Samsø og 17.5% på Skallingen. Tuestørrelsen varierer meget på begge lokaliteter (fra liter overjordisk tuevolumen), og de største tuer er beregnet til at indeholde mere end arbejdermyrer. Strandoverdrev På strandoverdrev, der er uden påvirkning af tidevandet, er etablering af nye tuer lettere end på 142 strandengene, samtidig med at der ikke er oversvømmelse om vinteren. Antallet af myretuer på strandoverdrev er meget afhængig af jordbunden og dermed af vegetationen. Hvis jordbunden består af gamle strandvolde af sand og grus, vil vegetationen være sparsom, og der vil kun findes relativt små populationer af den gule engmyre. Til gengæld vil en mere lerholdig jord med større indhold af organisk materiale give en kraftigere vegetation og dermed større rodsystemer, hvilket giver gode betingelser for myrernes bladlus. På sådanne biotoper kan man finde helt ekseptionelt store forekomster af den gule eng- På Hjortholms overdrev dækker tuerne kun 6,6 % af arealet, hvilket svarer til dækningsgrader fra andre overdrev på fastlandet. På disse tørre lokaliteter har myrerne konkurrence fra andre myrearter, bl.a. den sorte havemyre (Lasius niger (L.)), så det er forventeligt, at der ikke opnås så store populationstætheder. Afgræsning af overdrev i Danmark har altid været foretaget af husdyr, hvorimod der i England er områder, hvor kaniner har foretaget en tilstrækkelig afgræsning, så den gule engmyre kunne eksistere i store tætheder (Waloff og Blakith 1962). På de danske øer med bestande af kaniner, som f.eks. Endelave og Vejrø (jf. Jensen 2003, dette hæfte), er kaninpopulationerne for ustabile til at foretage en tilstrækkelig afgræsning. Myrernes effekt på jordbunden Som tidligere omtalt er tuerne meget stabile, og de enkelte tuer kan efter al sandsynlighed eksistere i

5 mere end 150 år. På nogle engelske kalkoverdrev har man for de største tuer i et stort området fundet, at tuevolumen har haft en lineær vækst siden sidste pløjning, og denne vækst har strakt sig over en periode på op til 164 år (King 1981). En sådan tuevækst er ikke fundet hos den gule engmyre i Danmark. En undersøgelse af tuevolumet for 24 gamle tuer fra en strandeng og et overdrev over en periode på 15 år viste ikke nogen tilvækst i den gennemsnitlige tuestørrelse. I samme periode blev det undersøgt, hvor meget materiale myrerne placerede på overfladen af tuen. Det meste af dette materiale bliver dog vindtransporteret til områderne mellem tuerne og aflejret her, og samtidig foregår der konstant sammensynkning af tuen, der tilsammen kompenserer aflejringen på tuen. Det viste sig, at myrerne årligt opgravede mængder svarende til 17,6% af tuevolumen på strandengen og hele 66% af tuevolumen på overdrevene på Hjortholm, hvilket svarer til, at der her årligt aflejres næsten 4 mm på hele arealet (Nielsen 1992; Nielsen 1995). Disse store mængder opgravet materiale viser, at den gule engmyre foretager en omlejring af jorden af samme størrelsesorden som regnormene. Desuden har den gule engmyre også stor indflydelse på dræningen af strandengene, idet det kraftige og tætte humuslag i og lige omkring tuerne er erstattet af et meget porøst jord-/sandlag, hvor overfladevandet let kan trænge ned til de dybereliggende sandlag. Dette bevirker, at strandenge med tuer af den gule engmyre fremstår som noget mere tørre biotoper end tilsvarende strandenge uden den gule engmyre. Myrernes effekt på biodiversiteten Ser man ud over en lokalitet med mange tuer af den gule engmyre, er den store forskel i floraen på tuerne og på områderne mellem tuerne ofte Fig 5. Strandengen til venstre har været pløjet 20 år tidligere og har kun få tuer af den gule engmyre, hvorimod strandengen til højre har været græsset konstant i en meget lang periode. The tidal meadow to the left was ploughed 20 years earlier and only a few ant mounds are present. The tidal meadow to the right has been constantly grazed for a very long period. iøjnefaldende. De ændrede jordbundsforhold og de ændrede temperaturforhold på de forskellige områder af tuerne bevirker, at mange planter kan vokse på tuerne men ikke mellem tuerne. På Hjortholm er vegetationen og jordbundsforholdene på tuerne af den gule engmyre blevet undersøgt af Kerrigan (1995) og på strandengene på Samsø af Nielsen (1995), og disse undersøgelser, samt et stort antal engelske, viser alle en stor forskel i floraen på og mellem tuerne, og dette medfører en forøget biodiversitet. Om biodiversiteten af hvirveldyr forøges på grund af myretuerne er ikke undersøgt, men specielt på strandenge finder man ofte fuglereder oven på tuerne (f.eks edderfugl), og harer bruger meget tid oven på tuerne, hvilket resulterer i store samlinger af ekskrementer her. Den forøgede plantebiodiversitet giver grundlag for en rigere fauna, og endvidere vil mange mindre dyr anvende tuernes tørre, varme og relativt løse struktur som rede og skjulesteder. Specielt i vinterperioden på strandenge fungerer tuerne som overvintringssted for mange små dyr, som ikke kan tåle de lange oversvømmelser på arealerne mellem tuerne. Myregæster udgør en helt speciel fauna i myretuerne. De omfatter et bredt udsnit af mange dyregrupper, og deres relation til myrerne går fra rene parasitter til de livsnødvendige bladlus på planterødderne. I Danmark er fundet 14 arter bladlus, som kun findes i den gule engmyres tuer (Godske 1991,1992). Haarløv (1960) har studeret mikroarthropoder i tuer af den gule engmyre på et overdrev, og han påviste 143

6 store forskelle i artssammensætningen mellem tuen og omgivelserne, samt store forskelle mellem syd- og nordsiden af tuen. Konklusion Masseforekomst af den gule engmyre i Danmark er afhængig af en kulturpåvirkning med vedvarende kvæggræsning, hvilket især har været praktiseret på mange små og mindre øer. Få år uden græsning eller en enkelt pløjning kan eliminere myretuerne, og det vil normalt tage år, inden den store tæthed af tuer bliver genetableret (Nielsen 1986). Disse karakteristiske økosystemer kan kun bevares, hvis kvæggræsningen fortsætter, og ved kommende naturplejeplaner for strandenge og overdrev er det derfor vigtigt, at man bibeholder en konstant afgræsning. Dette gælder, selvom det naturligvis kan virke paradoksalt, at man for at bevare den store biodiversitet af både planter og dyr på strandenge og overdrev skal foretage en kulturpåvirkning - afgræsning - som favoriserer den dyreart, der både i antal og biomasse langt overstiger biotopens øvrige makroinvertebrater og vertebrater tilsammen. Citeret litteratur Brian, M.V. 1977: Ants. - Collins, London. pp Bruun, H.H. & Ejrnæs, R. 1998: Overdrev - en beskyttet naturtype. - C.E.C. Gads Forlag og Miljøog Energiministeriet, Skov og Naturstyrelsen. Collingwood, C.A. 1979: The Formicidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark. - Scandinavian Science Press, Klampenborg. Godske, L. 1991: Aphids in nests of Lasius flavus F. in Denmark. I: Faunistic description (Aphioidea, Anoeciidae & Pemphigidae; Hymenoptera, Formicidae). - Ent. Medd. 59: Godske, L. 1992: Aphids in nests of Lasius flavus F. in Denmark. II: Population dynamics (Aphioidea, Anoeciidae & Pemphigidae; Hymenoptera, Formicidae). - Ent. Medd. 60: Haarløv, N. 1960: Microarthropods from Danish Soils. - Oikos, suppl. 3: Kerrigan, K.S. 1995: Vegetation og jordbundsforhold på tuer af den gule engmyre (Lasius flavus F.). I: Hansen, H.H. og Aaby, B. (red.), Stavnsfjord - et natur- og kulturhistorisk forskningsområde på Samsø. Carlsbergfondet og Nationalmuseet, København, pp King, T.J. 1981: Ant-hills and grassland history. - J. Biogeogr. 8: Nielsen, M.G., Skyberg, N., & Winther, L Studies on Lasius flavus F. (Hymenoptera, Formicidae): I. Population density, biomass, and distribution of nests. - Ent. Medd. 44: Nielsen, M.G. 1977: Nests of Lasius flavus F. on tidal meadows in Denmark. - Proc. Internat. Congr. of the Internat. Union for the Study of Social Insects. Wageningen, The Netherlands, pp Nielsen, M.G. 1986: Ant nests on tidal meadows in Denmark. - Entomol. Gen. 11: Nielsen, M.G. 1986: Conservation of the insect fauna on tidal meadows in Denmark. - Proc. 3rd Europ. Congr. Entomol., Amsterdam, pp Nielsen, M.G. (1992): The nest building activity of Lasius flavus F. - I: Billen J. (red.), Proc. 1 st European Congr. on Social Insects. Leuven University Press, pp Nielsen, M.G. 1995: Den gule engmyre (Lasius flavus F.). - I: Hansen, H.H. og Aaby, B.(red.), Stavnsfjord - et natur- og kulturhistorisk forskningsområde på Samsø. Carlsbergfondet og Nationalmuseet, København, pp Waloff, N. & Blackith, R.E. 1962: The growth and distribution of the mounds of Lasius flavus (Fabricius) (Hym: Formicidae) in Silwood Park, Berkshire. - J. Anim. Ecol. 31: