Skal vore fulge have kråsesten? (2) Tekst og fotos: JOHANNES ERRITZØE, Taps Kråsestenenes sammensætning Kvarts og feltspat er, foruden kalksten, de mest almindelige stensorter, som fuglene benytter. Kvarts er den hårdeste stenart, der forbliver kantet lige til den er helt pulveriseret og feltspat er relativt hårdt, hvorimod mange andre stenarter er mere bløde og hurtigt bliver mere runde, ja - nogle kan endda blive polerede. Kvarts foretrækkes ofte af fugle holdt under beskyttede forhold frem for andre stenarter (Gionfriddo & Best 1999). Feltspat er relativ hård og uopløselig. Høns og kalkuner foretrækker feltspat frem for kvarts, når de har valget, skønt begge blev taget i samme mål, når de blev tilbudt alene (Scott & Heuser 1957), citeret i (Gionfriddo & Best 1999). Mange fugle tager desuden det meget kalkrige sand f. eks. ænder, svaner, gæs (Meinertzhagen 1965, egne obs.). Guldfasan, gammel hun fra fangenskab med polerede kråsesten 7,897 g. Firkanterne måler 2 x 5 mm. Grågås, han. November, Danmark. Kråsesten 31,507 g, kun en del vist. Bemærk sandet. Firkanterne måler 2 x 5mm. Forbruget af kråsesten i yngletiden Æglæggende Fasaner (Phasianus colchicus) i Minnesota og South Dakota konsumerede 50 % mere kråsesten end ikke ynglende medsøstre og deres kråsesten var omkring fire gange rigere på kalk end de ikke ynglende hunner. Fasaner under beskyttede forhold, der fik kalkholdige kråsesten som supplement til den daglige føde, ynglede succesfuldt, medens Fasaner, der i stedet for fik granit producerede få æg og ingen af disse klækkede (Dale 1955). Fasanhunnen indtager i æglægningsperioden 33 gange så mange kalkholdige sten i forhold til hannen (Korschgen 1964). Også hos andre fugle indtager hunnen meget mere kalkholdige emner i æglægningsperioden. Dette er blevet dokumenteret hos Landsvalen, Digesvalen (Riparia riparia), Båndduen (Patagioenas fasciata), Blå Snegås (Chen caerulescens), Blodnæbsvæver (Quelea quelea), Alliken (Corvus monedula), Gråkragen (Corvus cornix) og Gråspurven (Soler et al. 1993, Krementz & Aukney 1995, Gionfriddo & Best 1999). Omvendt, så har man påvist i kalkfattige egne i Amerika at Agerhøns (Perdix per- 249
dix), Fasaner og den vilde Kalkun (Meleagris gallopavo) i disse områder var tyndere besat og fuglene fik færre afkom sammenlignet med mere kalkrige områder (Gionfriddo & Best 1999). Fugle der lever af kalkfattigt føde, såsom plantemateriale, er især afhængig af kråsesten indeholdende kalk. (Også ungerne af Fasaner har brug for store kvanta af kalk til at opbygge deres skelet (Harper 1963), ja, mange undersøgelser har vist at der er flere kråsesten i redeunger end i deres forældre, f. eks. hos Engpiberen (Anthus pratensis og Spansk Spurv). Musvit (Parus major) og Blåmejse (Parus caeruleus) fodrer daglig en hel næbfuld af kråsesten, snegleskaller, sand eller sågar stumper af æggeskaller til deres unger, selv om disse er så godt som kun insektædende (Kluijver 1950, Betts 1955, Royama 1970, Hågvar & Østbye 1976, Alonso 1985). Hos redeunger af Landsvalen indeholdt 36 % af kråsestenene kalk (Barrentine 1980). Redeflygtende unger begynder gerne allerede fra deres første levedag at samle kråsesten, således fandt Westerskov (1965) kråsesten i daggamle Fasankyllinger. Det må være rimeligt at formode, at alle kråsesten-samlende fuglearter får en del af deres kalkbehov dækket ved at æde kalksten, sneglehuse og lign. Formodentlig er der også mange andre nyttige sporelementer i kråsesten, som kommer fuglene til gode, men herom er der endnu ikke forsket nævneværdigt. Ederfugl, gammel hun. Danmark. Kråsesten bestående mest af blåmuslingeskaller 22,655 g, kun en del vist. Firkanterne måler 2 x 5mm. Antal kråsesten brugt Generelt kan det siges, at jo større stenene er, desto færre tager fuglene (1) og jo større fuglen er desto færre kråsesten forbruger den. Dog er ænder og svaner undtaget fra denne regel (egne obs.). Vægten af stenene kan være helt op til 2,7 % af totalvægten, men gennemsnittet ligger helt nede på 0.4 % (Gionfriddo & Best 1999). 250 Agerhøne, gammel hun. April, Danmark. Kråsesten 2,975 g. Firkanterne måler 2 x 5mm. Gråkrage, gammel han. Januar, Danmark. Kråsesten 2,518 g. Bemærk stenenes forskellige størrelse, til forskel fra Skovskadens. Firkanterne måler 2 x 5 mm.
dre, sten om efteråret og vinteren, hvor den æder relativt små, hårde frø end om foråret og sommeren, hvor den tager større insekter og kornsorter, og antallet er mindst om morgenen (Alonso 1985). Det samme er også tilfældet for Tjur, Ederfugl (Somateria mollisima), Ringdue (Columba palumbus) og tre andre arter af duer, Alpekrage (Pyrrhocorax pyrrhocorax) Allike, Rødhals (Erithacus rubecula), Engpiber, Brunelle, Dickcissel (Spiza americana) og Gråspurv. Kongeederfugl, gammel han. Januar, Grønland. Kråsesten 6,703 g, største sten 2,490 g. Firkanterne måler 2 x 5 mm. Græsædende arter har flere kråsesten end ikke græsædende fugle (Møller & Erritzøe upubl. manuskript). Indfangne Dalryper (Lagopus lagopus) der blev fodret med grene og knopper af pil og birk brugte 2-4 gange så meget kråsesten som en kontrolgruppe, der blev fodret med piller (Norris et al. 1975). Den andel kråsestenene udgør af muskelmavens indhold kan være ganske betragtelig, 2709 partikler blev talt i en Fasan- kråse (Westerskov 1965), og hos en Californisk Topvagtel (Callipepla californica) udgjorde kråsestenene halvdelen af kråsens indhold om sommeren og vinteren, men en fjerdedel om foråret og efteråret (Crispens et al. 1960). Hos Dalrypen blev der fundet 477 små kråsesten om efteråret og hos én, skudt om vinteren, ni store sten, men gennemsnittet ligger på mellem 100-200 om efteråret og 30 eller færre om vinteren (Norris et al. 1975). Hos Gråspurven udgjorde kråsestenene 66 % af indholdet (Keil 1973 citeret i (Gionfriddo & Best 1999). Hos nogle ænder og vadefugle kan kråsesten udgøre halvdelen (Meinertzhagen 1954), ja - helt op til tre fjerdedele af kråsens volume (Gionfriddo & Best 1999). Generelt bruger fugle mere kråsesten, når de æder frø og korn i forhold til insekt- og frug t ædende fugle (Gionfriddo & Best 1999). Den Spanske Spurv bruger flere, men min- Udnyttelsesgrad af kråsestenene Kråsesten er normalt hurtigt slidt op og forbrugt. De bløde kalksten var således fuldstændig væk efter blot tre timer hos kyllinger (1) og hos Gråspurve under beskyttede forhold skiftede man stentype fra den hårde kvarts til den noget blødere, men meget lignende type, nemlig feltspat. Allerede efter 24 timer udgjorde feltspat 88 % af indholdet (Gionfriddo & Best 1999). Hos fugle, der lever i områder, som om vinteren er snedækkede, f. eks. ryper, ser man, at kråsestenene om sommeren er mere kantede, hvorimod de om vinteren er afrundede, fordi de forbruges langsommere Hoskin et al. 1970, Myrberget et al. 1975). Fasaner kan bibeholde kråsesten i seks uger, Gråanden op til syv måneder, Bobwhites ni måneder og tamhøns ét år. Hvis høns har rigelig adgang til kråsesten kan de imidlertid udskille op til 6g om dagen. Hvilke mekanismer fuglene her benytter sig af, for i perioder at»spare«på stenene, er indtil nu ikke blotlagt (Kraupp 1924, Thomas et al. 1977, Robel & Bisset 1979, (Gionfriddo & Best 1999). Selv om der findes en kommenteret bibliografi over fugles brug af kråsesten på omkring 350 artikler (Gionfriddo & Best 1999), så omtaler ingen af disse papegøjers brug af kråsesten, hvad dette så end må skyldes. Normalt færdes de fleste papegøjearter i naturen ikke så meget på jorden og, som tidligere nævnt, er sten sjældne i regnskoven, men ikke mindst de frøædende papegøjearter må formodes at konsumere kråsesten, måske oftest i form af hårde frø. Iblandt fugleholdere er det mig bekendt almindeligt at give papegøjer tilskud af sten. Dette skader dem sandsynligvis ikke, idet kråsens muskler er kraftige og også her godt beskyttet af det hårde indre lag. Jeg har kun i ét tilfælde set en papegøjekråse fuldstændig fyldt med sten og intet andet. Dette kalder dyrlæger for grit impaction, og det var muligvis dødsårsagen. Nogle dyrlæger fraråder ligefrem at give papegøjer 251
252 kråsesten på grund af denne risiko, og der ser ikke ud til at være nogle negative konsekvenser ved helt at undlade at give sine papegøjer kråsesten, når de blot får tilskud af kalk (Tully et al 2009: 51). Hos Bobwhite-kyllinger, der blev opfostret helt uden tilskud af kråsesten, viste der sig intet unormalt i deres kråser (Nestler 1946). Disse eksempler viser, at de fleste fugle ikke kritikløst indsamler sten, men både sorterer dem efter størrelse, farve og mineralsk indhold og justerer sidstnævnte efter årstidens behov. Desuden er der stor forskel på, hvor hurtigt de forskellige stenarter nedbrydes i kråsen og derfor må fornys, hvilket fuglene også formår at holde styr på, lige som de økonomiserer deres forbrug af kråsesten, når der ikke er adgang til fornyelse, f. eks. ved snedække. Kråsesten er ikke nødvendige for fugle holdt under beskyttede forhold, når disse blot får tilført de nødvendige mineraler, men for mange arters vedkommende øger brugen af kråsesten ægproduktionen. Benyttet litteratur: Alonso, J. C. 1985: Grit in the gizzard of Spanish Sparrows (Passer hispaniolensis). Vogelwarte 33: 135-143. Barrentime, C. D. 1980: The ingestion of grit by nestling Barn Swallows. J. Field Ornithol. 51: 368-371. Behnke-Pedersen, M. & S. Rønnest. 2008: Danske Navne på Alverdens Fugle. Dansk Ornitologisk Forening, København. Betts, M. M. 1955: The food of titmice in oak woodland. J. Anim. Ecol. 24: 282-323. Bishton, G. 1986: The diet and foraging behaviour of the Dunnock (Prunella modularus) in a hedgerow habitat. Ibis 128: 526-539. Campbell, B. & E. Lack. 1985: A Dictionary of Birds. T & A D Poyser, Calton. Crispens, C. G. Jr., I. O. Buss & C. F. Yocum. 1960: Food habits of the California Quail in eastern Washington. Condor 62: 473-477. Dale, F. H. 1955: The role of calcium in reproduction of the Ring-necked Pheasant. J. Wildl. Manage. 19: 325-331. Evans, H. E. & J. B. Heiser. 2004: What s inside: Anatomy and Physiology. p. 119. in: S. Podulka, R. Rohrbaugh, Jr. & R. Bonneys (eds.) Handbook of Bird Biology. The Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY. Gionfriddo, J. P. & L. B. Best.1996: Grit color selection by House Sparrows and Northern Bobwhites. J. Wildl. Manage. 60: 836-842. Gionfriddo, J. P. & L. B. Best 1999: Grit use by birds: A review. in: Val Nolan, Jr. et al.: Current Ornithology. Vol. 15. Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, London. Hågvar, S. & E. Østbye. 1976: Food habits of the Meadow Pipit Anthus pratensis (L.) in alpine habitats at Hardangervidda, south Norway. Norwegian J. Zool. 24: 53-64. Halse, S. A. 1983: Weight and particle size of grit in gizzards of Spur-winged Geese. Ostrich 54: 180-182. Harper, J. A. 1963: Calcium in grit consumed by juvenile pheasants in east-central Illinois. J. Wildl. Masngage 27: 362-367. Hogstad, O. 1988: Foraging pattern and prey selection of breeding Bramblings (Fringilla montifringilla). Fauna Norv. Ser. C. Cinclus 11:27-39. Hoskin, C. M., R. D. Guthrie & B. L. P. Hoffman. 1970: Pleistocene, Holocene and Recent Bird Gastroliths from Interior Alaska. Arctic 23: 14-23. Keil, W. 1973: Invenstigation on food of House- and Tree Sparrows in a cereal-growing area during winter. pp. 253-261. in: S. C. Kendeigh and J. Pinowski, eds.: Productivity, Population Dynamics and Systematics of Granivorous Birds. PWN-Polish Scientific Publ., Warsaw, Poland. Kluijver, H. N. 1950: Daily routines of the Great Tit (Parus m. major) L., Ardea 38:99-135. Korschgen, L. J. 1964: Foods and nutrition of Missouri and midwestern pheasants. Trans. N. Amer. Wildl. and Nat. Resour. Conf. 29: 159-180. Kraupp, B. F. 1924: The digestive organs of the fowl. Vet. Med. 19: 522-523. Krementz, D. G. & C. D. Ankney. 1995: Changes in total body calcium and diet of breeding House Sparrows. J. Avian Biol. 26: 162-167. Losito, M. P., R. E. Mirarchi & G. A. Baldassarre. 1990: Summertime activity budgets of hatching-year Mourning Doves. Auk 107: 18-24. May, T. A. & C. E. Braun. 1973: Gizzard stones in adult White-tailed Ptarmigan (Lagopus leucurus) in Colorado. Arctic Alpine Res. 5: 49-57 Meinertzhagen, R. 1954: Grit. Bull. Brit. Ornithol. Club 74: 97-102. Meinertzhagen, R. 1964: Grit, pp. 341-342, in: A. L. Thomson, ed.. A New Dictionary of Birds. McGraw- Hill, New York. Møller, A. P. & J. Erritzøe. 2009: Why birds eat colourful grit: colour preferences revealed by the colour of gizzard stones. J. Evol. Biol. 23 (2010): 509-517. Myrberget, S., S. C. Norris & E. Norris. 1975: Grit in Norwegian Lagopus spp.. Norwegian J. Zool. 23: 205-212. Nestler, R. B. 1946: Mechanical value og grit for Bobwhite Quail. J. Wildl. Manage.. 10: 37-42 Norris, E., C. Norris & J. B. Steen. 1975: Regulation and grinding ability of grit in the gizzard of Norwegian Willow Ptarmigan (Lagopus lagopus), Poult. Sci. 54: 1839-1843. Robel, R. J. & A. R. Bisset. 1979: Effects of supplemental grit on metabolic efficiency of Bobwhites. Wildl. Soc. Bull. 7: 178-181. Royama, T. 1970: Factors govering the hunting be-
haviour and selection of food by the Great Tit (Parus major L.). J. Anim. Ecol. 39: 619-668. Scott, M. L. & G. F. Heuser. 1957: The value of grit for chickens and turkeys. Poult. Sci. 36: 276-283. Selden, P. A. & R. M. H. Smith, 1978: The provenance of gizzard grit from the Red Grouse (Lagopus lagopus scoticus {Lath.]) of Bleaklow, Derbyshire. Naturalist 103: 145-150. Soler, J. J., M. Soler & J. G. Martínez. 1993: Grit ingestion and cereal consumption in five corvid species. Ardea 81: 143-149. Thomas, G. J., M. Owen & P. Richards. 1977: Grit in waterfowl at the Ouse Washes, England. Wildfowl 28: 136-138. Tully, T. N. Jr., G. M. Dorrestein & A.K. Jones. 2009: Avian Medicine Elsevier, Edinburgh, London.. Westerskov, K. 1965: Utilisation of grit by pheasants in New Zealand. New Zealand Department of Internal Affairs Wildlife Publication 65. Ziswiler, V. & D. S. Farner, 1972: Digestion and the digestive system. Pp.343-430. in: D. S. Farner, J. R. King & K. C. Parkes. Avian Biology. Vol. II. Academic Press, New York and London. 253