SVAMPE i verden. Foreningen til Svampekundskabens Fremme

Transkript

1 SVAMPE i verden Foreningen til Svampekundskabens Fremme

2 Foreningen til Svampekundskabens Fremme Kære Læser Foreningen til Svampekundskabens Fremme fejrer i års jubilæum. Det er en forening med tradition for at fremme sammenhængen mellem forskning og folkelighed, en tradition som på smukkeste vis kommer til udtryk i et årligt program der rummer møder, foredrag og studiekredse om svampe samt et meget stort antal svampeekskursioner til spændende og særprægede naturområder. Foreningen har da også medlemmer, hvis interesser strækker sig fra ydmyge ønsker om at nyde en god jagt i naturen efter spisesvampe, svampe til andre formål som dekoration eller til at farve garner med til en bredere interesse for svampes variation og betydning i en økologisk sammenhæng. Svampeforeningen som den kaldes i daglig tale udgiver også bladet SVAMPE, hvor emner af folkelig interesse præsenteres side om side med artikler af forskningsmæssig betydning og altid meget fornemt illustreret. Dette jubilæumshæfte er en fødselsdagsgave til alle, der interesserer sig for svampe. Og specielt er formålet med hæftet at give unge i ungdomsuddannelserne mulighed for i biologiundervisningen skolens vigtigste fag! at stifte bekendtskab med en gruppe organismer, der på mange måder er verdensmestre i sære livsformer og en fremragende evne til at tilpasse sig til miljøet, hvor specielt det end er. Netop de mange forskellige livsformer og tilpasninger gør det vigtigt, at gymnasieungdommen får lejlighed til at stifte bekendtskab med dem i deres undervisning. Den almindelige viden om svampe drejer sig i høj grad om disses spiselighed og giftighed. Til dette hæfte har vi bedt en række forskere kendere af svampenes biologi om at belyse andre aspekter ved svampene. Svampe er utrolig mangfoldige både i udseende og levevis. De findes overalt på kloden, højt oppe i atmosfæren, i vandige miljøer, både de salte og de ferske; og de befol ker alle landjordens mange forskellige biotoper. Det er vigtigt at studere svampe, fordi netop de har udviklet så mange forskellige livsformer og derfor kan fortælle noget om levende organismers potentiale. Deres biodiversitet og økologiske rolle er enorm, og mange svampe er helt uundværlige for os som produktionsorganismer af medicin, mad og produkter til specielle formål inden for Svampe i verden

3 landbrug og industri. At det ikke er helt let at kende de mange forskellige svampearter fra hinanden, ved alle der har prøvet. Derfor er der også specielt til dette hæfte udarbejdet en let version af bestemmelsesnøglen MycoKey der skulle gøre det nemmere at finde ud af, hvad det rent faktisk er, man har fundet på svampeturen. Svampe lever af forskellige slags organisk stof. En stor gruppe nedbryder dødt organisk materiale nogle endda kun et helt specifikt medium. F.eks. lever den lille Nåle-Bruskhat (Marasmiellus perforans) kun af grannåle. En lang række andre svampe er så specialiserede at de kun kan vokse på eller i forbindelse med en helt speciel organisme f.eks. en hasselbusk. Andre lever af at nedbryde levende organismer, de er altså sygdomsfremkaldende eller det der er værre for de organismer, de lever af. Rodfordærver (Heterobasidion annosum), der lever ved foden af grantræer, eller insektskimmelsvamp (Entomophthora), der angriber le vende fluer, er begge eksempler på dødbringende svampe. Atter andre svampe fanger aktivt deres mad. Det gælder f.eks. rovsvampe fra Duddingtonia-slægten, der nærmest lassoer små fladorme i jorden og strangulerer dem. Hvis man tror at alle æder hinanden i naturen, må man tro om igen. Mange svampe har valgt en helt anden strategi, nemlig samarbejdet symbiosen. Nogle af svampene arbejder sammen med skovtræerne, idet svampens mycelium vokser sammen med trærødderne og dermed kan erstatte rodhårenes funktion med at optage vand og næringssalte. Det er en uhyre udbredt strategi derfor må den også være succesfuld. Andre arter f.eks. arter af Furehat og Silkehat (Leucocoprinus og Leucoagaricus) har valgt at samarbejde bl.a. med bladskærermyrer. De hjælper gensidigt hinanden med at skaffe mad, som de forarbejder til hinandens bedste. Lav eller likener er også et eksempel på et symbioseforhold her mellem en svamp og en alge. Mennesket får speciel betydning for udvikling af forskellige svampelivsformer. Vores måde at bygge huse på har været medvirkende årsag til, at en speciel svamp, Ægte Hussvamp (Serpula lacrymans), har haft succes med at tilpasse sig livet i vore huse, måske fordi miljøet er meget stabilt. Kan svampene bruge os, kan vi også bruge svampene. Det gør vi når vi gensplejser svampe med andre svampegener så de kan producere nyttige enzymer f.eks. fytase som forbedrer udnyttelsen af fosfat i foder. I og med at svampe ofte har meget specielle krav til substratet, kan vores omgang med naturen få betydning for, hvilke svampe der overlever. Vi rydder ofte for meget op, og dermed fjernes specielt substrat. Det gælder f.eks. vores gamle egetræer, der danner substrat for mange helt specielle arter af svampe. Et problem er det også, at svampe er så gode til at opkoncentrere tungmetaller. Selvfølgelig kan vi lade være med at spise svampe som Violet Ametysthat og gulnende champignonarter. Men vi er måske ikke altid opmærksomme på, at andre rådyr f.eks. kan have spist svampene. Bioakkumulation af tungmetaller vil derfor ramme mennesket som en boomerang, da vi jo næsten altid er sidste led i fødekæden. Disse og flere emner bliver behandlet i hæftet. Det er vores håb, at hæftet vil inspirere unge til at søge yderligere viden om svampenes spændende verden og om naturvidenskab mere bredt. Vi vil gerne takke forfatterne/bidragyderne til hæftet for mange timers spændende læsning. Vi vil desuden takke Dansk Naturvidenskabsformidling, Danske Banks Fond, Dronning Margrete og Prins Henriks fond, Forskningsrådet for Natur og Univers, Friluftsrådet, Hussvamp Laboratoriet, Københavns Universitets almene fond, Ministeriet for Videnskab, Teknologi og Udvikling, Novozymes, Tuborgfondet samt Undervisningsministeriet for støtte til udgivelsen af SVAMPE i verden samt støtte til de øvrige jubilæums arrangementer. Dorte Hammelev og Rikke Macholm Kend din svamp Jens H. Petersen Det er efterår. Du står på en græsplæne. I kanten af plænen står der birketræer, og under dem vokser der store paddehatte hvælvede, røde og dybe, brungrønne hatte. Hvad hedder de, gør de skade, eller kan de spises? Du går på biblioteket og låner svampebøger. Politikens svampebog med 230 arter, Danmarks svampe med 1000 arter og Danske storsvampe med over 2000 arter. Hjem og i gang. Men det er ikke let. Du ved ikke noget om svampe, og mange ligner hinanden. Svampen med den røde hat kunne måske være en Rød Fluesvamp? Men den brungrønne er ikke sådan at få styr på bøgerne vrimler med brunlige paddehatte! Og hvis der er over 2000 arter i Danmark, hvad nytter det så med en bog med kun 230? Hvad nu hvis netop din svamp er en af de ( mindst) 1770, der ikke er med? I Politikens svampebog er der en nøgle med billeder. Man skal følge pile fra billede til billede og derved ende ved en slægt af svampe. Men det virker ikke rigtig, for der er for mange karakterer du ikke er sikker på. Danmarks svampe er simpelthen for uoverskuelig, for den har slet ingen nøgle. Og for at bruge den lange, kedelige nøgle i Danske storsvampe skal du vide hvad sporefarve svampen har (blandt mange andre umulige ting). Du kommer ingen vegne, hvis du ikke kan svare på de første spørgsmål i nøglen det er simpelthen for svært! Hvad gør du så? Der er en anden vej. MycoKey (på dansk SvampeNøgle ) er en svampenøgle på computer. Den virker på en anden måde end nøglerne i bøgerne den er nemlig ligeglad med om du kan svare på alle spørgsmålene. Du klikker bare Jens H. Petersen, Biologisk Institut, Aarhus Universitet, Bygning 540, 8000 århus C. jens.h.petersen@biology.au.dk, website: 2 Svampe i verden

4 MycoKeys søgelayout med værktøjspaletten til venstre og navigationspaletten i toppen. Brugeren har indklikket en nedtrykt, grøn hat med en bredde på 120 mm. Tælleren i værktøjspaletten viser at der er 8 slægter der passer. Nederst i paletten er der en spørgsmålstegnsknap. Et klik på denne åbner palettehjælpen, der beskriver hvordan de enkelte knapper i paletten virker. De to røde, trekantede pile i toppen bruges til at bladre mellem forskellige skærmbilleder med karakterer. Knappen med den skrå streg skifter til resultat-layoutet. Et resultatlayout med et større billede, en kort beskrivelse af slægten samt oplysninger om artens spiselighed. MycoKeys resultat-layout med en liste over de fund ne slægter. Slægterne er ord net efter sandsynlighed. De store grønne knap per i navigationspaletten sender dig til alternative resultat-layouter med større billeder. på nøgleknappen og starter med at hælde den viden du er sikker på, ind i computeren. Hvis der er noget du er usikker på, eller som mangler på din svamp, så springer du det bare over. Nu er det straks meget lettere, for det er jo ikke svært at indputte at du har en paddehat med en 120 mm bred hat der er nedtrykt og grønlig. Under denne proces springer MycoKey fra 153 til 8 fundne slægter, og et klik bringer dig til resultat-layoutet hvor slægterne er sorteret efter sandsynlighed med slægten mælkehat øverst og billedet af Manddraber-Mælkehat på skærmen. Sådan! Svampen er bestemt helt uden brug af svære karakterer som sporefarve, lameltilheftning eller kødets struktur. Hvad er MycoKey? MycoKey er et ekspertsystem. Det forsøger at viderebringe ekspertviden og ekspertens analyseevne til en utrænet bruger. En del af systemet er fyldt med helt normale informationer som alternativt kunne findes på nettet: billeder, beskrivelser, henvisninger til andre kilder (bøger, artikler), hvor du kan læse mere om svampene, osv. Men kernen af MycoKey er det program, der kan analysere og anvende den indkodede information om de enkelte svampe. Denne reg ne maskineregner på slægterne, fjerner dem der ikke passer, og sorterer resten på den bedst mulige måde. Den skaber orden i kaos af over 2000 danske storsvampe. Når du skal bestemme en svamp med Myco Key, har du en søgedel og en resultatdel. I søgedelen bruger du checkbokse og popupmenuer til at indsætte karakterer fra din svamp. Har den fx en rød hat vælges rød, og MycoKey fjerner alle slægter hvor hatten ikke kan være rød, fra resultatet. Der er en tæller hvor man hele tiden kan følge med i hvor mange slægter der passer. Når man er nede på et passende antal en fem til otte stykker springer man over i resultatdelen for at se om noget ser rigtigt ud. Slægterne er sorteret efter sandsynlighed baseret på de karakterer du har indtastet. Hvis din svampe har et typisk udseende, bør den rigtige slægt findes mellem de tre-fire øverste. Nu er det jo ikke en slægt, men en art du sidder med (se boksen side 6-7). Derfor kan det måske virke noget overflødigt først at finde en slægt. Men opdelingen i slægter først og arter senere er en måde at lave en effektiv grovsorte 4 Svampe i verden

5 Om frugtlegemer, mycelier, arter, slægter mm. Hvad er en svamp? Du går ud og samler en paddehat (en rød prik på figuren). Har du nu samlet en svamp? Tjah, nok i en almindelig sproglig forstand, men i mykologisk (svampeforsker) fagsprog er det nu ikke en svamp men et frugtlegeme du kommer med. Hvad er da svampen? Svampen er svampeindividet svampens mycelium (de hvide ovaler). et mycelium er et netværk af genetisk ens celletråde (hyfer) der gennemvæver det næringssubstrat (jord, græsstrå, træstamme etc.) hvorfra svampen får sin næring. Myceliet kan lave kønnet formering med andre mycelier og kan som resultat heraf lave frugtlegemer på svampens spredningsenheder sporerne dannes. En svamps frugtlegemer er fuldstændig tilpasset effektiv spredning af svampens sporer. Basidiesvampene (dem med fx paddehatte), har ikke særlig god sporeafskydning. Derfor har de ofte frugtlegemer med en stok, der hæver området hvor sporerne dannes, op i luften så sporerne lettere kan bæres bort af vinden. Alternativt kan frugtlegemerne dannes på et substrat, der rager op i luften, fx en træstamme. Hos basidiesvampene dannes sporerne oftest på frugtlegemernes underside. For at danne rigtig mange sporer er undersiden ofte udviklet til at have en stor overflade, fx ved at være formet som lameller, rør eller pigge. Dette område af svampen kaldes det sporebærende lag. Læs mere om dette i Jens H. Petersens Svamperiget (Gad, 2003). Arter og slægter En af de mest fundamentale enheder i naturen er arten (de blå ovaler på figuren). Den klassiske biologiske artsdefinition siger: En art er en gruppe af individer som kan yngle med hinanden og få yngledygtigt afkom. Et fint eksempel er hest og æsel. De kan godt nok parre sig så en hoppe kan føde et muldyr, men dette er sterilt. Hest og æsel er altså forskellige arter. Hos planter og svampe er forholdene mere komplicerede, bl.a. fordi de kan lave ukønnet formering og endda somme tider helt har mistet evnen til seksuel formering. Lad os for svampene derfor holde os til en meget simpel definition: En svampeart er en gruppe af individer med fælles stamform og med et fælles udseende, der afgrænser dem fra andre beslægtede individer, hvor ordet udseende skal læses på den bredest mulige måde, der inkluderer hvad vi kan se med et mi kroskop, med en kemisk analyse, etc. For at kunne overskue tusinder af forskellige arter har man indført et navnesystem, der ligner vores eget med efternavn og fornavn, nemlig et slægtsnavn og et fornavn. Slægtsnavnet kan fx være Amanita og fornavnet muscaria og arten hedder derfor Amanita muscaria. På dansk kopierer man i reglen dette videnskabenlige navnesystem. Slægtsnavnet kan fx være Flue svamp og fornavnet Rød. Her bytter man dog rundt på ordene i forhold til videnskabelig navngiv ning, så artens fornavn faktisk står forrest og det fulde navn bliver da Rød Fluesvamp. Dette navngivningssystem nødvendiggør at arterne er samlet i slægter (de øverste forgreninger på figurens stamtræ). Slægter kan defineres på en måde der er parallel med vores artsdefinition: En svampeslægt er en gruppe af arter med en fælles stamform og med et fælles udseende, der afgrænser dem fra andre beslægtede arter. Ligegyldig hvilke definitionsmæssige krumspring vi laver, er og bliver slægten en kunstig enhed: Der findes ikke slægter i naturen, kun i vore forestil linger. Alligevel er slægten både nødvendig og praktisk når vi skal organisere og huske de tusinder af arter der findes i naturen. frugtlegemer mycelier (individer) arter slægt 1 slægt 2 Det hierarkiske system Vi ordner organismerne i et hierarkisk system. De to niveauer art og slægt er de eneste, der direkte indgår i artsnavnet, men enhver art placeres i en familie, der står i en orden osv., og hver art kan i princippet underinddeles i fx underarter og varieteter: NAVN Domæne Rige Række Orden Familie Slægt Art Underart Varietet Form EKSEMPLER Eukarya Svamperiget Basidiesvampe Bladhatordenen Fluesvampfamilien Fluesvamp Rød Fluesvamp (Amanita muscaria) Amanita muscaria subsp. muscaria Amanita muscaria var. muscaria Amanita muscaria f. muscaria 6 Svampe i verden

6 MycoKeys hjælpesystem af spørgsmålstegnsknapper forklarer hvordan paletter og karakterer skal forstås. Hvis du klikker på et farvefelt åbnes der et stort vindue der viser det præcise farvespektrum som netop denne knap dækker her den røde farve. Hvor og hvordan? MycoKey findes i en let og en fuld version. Den CD, der er blevet lavet i anledning af Foreningen til Svampekundskabens Fremmes 100 års jubilæum, indeholder den lette. Forskellen mellem denne og den fulde version er bl.a. at den fulde medtager mange flere sjældne slægter ja faktisk næsten alle slægter af basidiesvampe fra Nordeuropa, i alt 528 samt at den lader søgningen foregå med mange flere karakterer, bl.a. hundreder af mikroskopiske karakterer. Den omfatter også tusinder af referencer til litteratur om svampene. MycoKey findes desuden i en mindre omfattende netversion som kan findes sammen med en masse andet materiale på» Fremtidsplaner Vedlagte CDrom er en forsmag på MycoKey version 2.0. Den fulde udgave af MycoKey 2.0 kommer til foråret Den vil indeholde både basidiesvampene og en stor gruppe af sæksvampe (skivesvampene) fra Nordeuropa. Den vil også have nogle nye funktioner, bl.a. en analysefunktion, hvormed man kan finde forskelle og ligheder mellem op til fire udvalgte slægter. Og den har en væsentligt forbedret sortering af arterne i de enkelte slægter. Næste skridt er afslutning af MycoKey fra Nordeuropa med kodning af den meget store gruppe af kernesvampe og forskellige andre smågrupper. Vi håber derefter at kunne starte arbejdet med at udvide MycoKey til at omfatte svampene fra andre dele af verden. Endelig kunne det være rigtig spændende at få MycoKey til at køre på mobiltelefon. Men det kræver lige lidt bedre displays og bedre dækning af g3-nettet end der er i øjeblikket du skulle jo gerne kunne bruge MycoKey Mobil når du finder svampen ude i skoven! Litteratur Knudsen, H. & J.H. Petersen Politikens svampebog, 5. udgave. København. Petersen, J.H. & J. Vesterholt (red.) Danske storsvampe. Basidiesvampe. København. Vesterholt, J Danmarks svampe. København. Læssøe, T. & J.H. Petersen MycoKey let udgave (cd-rom vedlagt dette hæfte). København. ring af svampene. Og det giver brugeren en bedre fornemmelse for den måde vi opdeler svampene (se boksen). Det giver imidlertid ingen mening med et resultat uden en art. Derfor er hver slægt illustreret med billeder af arter, der afspejler alle de typer af frugtlegemer, der findes i slægten. Arterne sorteres også efter sandsynlighed, og resultatet skulle helst være, at den rigtige slægt viser den rigtige art først. Fordi MycoKey er ligeglad med hvilke karakterer du svarer på og i hvilken rækkefølge, kan du komme til det samme resultat ad mange veje. Du kan fx vælge kun at bruge størrelser, kun farver etc. Men jo flere og bedre karakterer du bruger, jo mere præcis bliver udnøglingen. Og du kan naturligvis også søge på navnet af en bestemt slægt eller art og på den måde komme direkte ind til MycoKeys tusinder af illustrationer. Bøger? Hvorfor bøger? Jo, der er stadig brug for bøgerne. Selv om du har fundet din svamp i MycoKey, har du nemlig stadig brug for at læse om artens spiselighed, giftighed, økologi, voksested og voksetidspunkt samt at sammenligne med andre arter o.s.v. MycoKey bringer nemlig kun beskrivelser af slægterne, ikke af arterne. MycoKey er også noget uhandy. Med mindre du vil slæbe en bærbar computer med i skoven, er du nødt til at tage svampene med hjem, før du kan få bekræftet om det er kantareller du har fundet. Og så kan MycoKey godt virke lidt hokuspokus-agtig. Den giver dig ekspertens begavede gæt på en bestemmelse, men ikke den strukturerede analyse, der lader dig forstå hvilke karak terer der præcis skiller X fra Y. Hertil er den klassiske, analytiske nøgle du finder i fx Danske stor svampe, stadig uovertruffen. Derfor er kombinationen af MycoKey og fx de bøger der er nævnt ovenfor, sagen. MycoKey lader dig lave hurtige gæt, bøgerne bekræfter eller afkræfter disse. 8 Svampe i verden

7 Haslen og dens svampe et eksempel på biologisk mangfoldighed Thomas Læssøe og Jens H. Petersen (fotos) Hassel-Mælkehat Thomas Læssøe, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster Farimagsgade 2D, 1353 København K. website: Jens H. Petersen, Biologisk Institut, Aarhus Universitet, Bygning 540, 8000 århus C. website: Mange ved at der findes et stort antal plantearter i Danmark, og en del vel også, at det drejer sig om godt 1000 arter 1025 ifølge den nyeste optælling, når de indførte eller indslæbte, forvildede arter fraregnes. Dem er der yderligere 899 af. Men hvor mange svampearter findes der? Vi spiser vel ikke meget mere end 50 arter, og så er der de velkendte skadesvampe, men hvor mange andre? Vi kender faktisk ikke svaret, da der hverken findes en gennembearbejdet liste eller tilstrækkelig viden om hvad der gror derude. Vi kan dog komme med et kvalificeret gæt. I Storbritannien har man meget bedre styr på sagerne fordi man har lavet detaljerede checklister. Ud fra undersøgelser af store områder er der fundet et forhold mellem planter og svampe på 1 til 6. Tager man i Danmark udgangspunkt i det samlede antal planter, giver det os omkring svampearter. På verdensplan ved man selvsagt heller ikke hvor mange svampearter der findes. Vi kender ca arter, men et meget konservativt skøn siger, at der må være mindst Det mest brugte estimat er dog på 1,5 million arter. Dette er bl.a. baseret på, at der findes over plantearter på kloden. Det betyder jo selvsagt, at vi mangler at de beskrive de fleste af jordens svampearter, et forhold der også gør sig gældende for visse insektgrupper, men jo på ingen måde for pattedyr, fugle og planter. Stort set alle jordens økosystemer har et væld af svampearter, men det er nok især i de tropiske miljøer, at mange af de ukendte svampe skal findes. Det er også i troperne, at vi finder det store antal plantearter og en helt overvældende insektrigdom. Men selv i Storbritannien og i Danmark finder vi til stadighed helt ukendte svampe. Det er ikke bare uanseelige skimmelsvampe eller lignende, som mangler at blive beskrevet. Der findes til stadighed nye storsvampe, fx inden for poresvampe, rørhatte og bladhatte. Det største problem ved udregningen er den manglende viden om de enkelte arters totale udbredelse fordi vi ved for lidt bl.a. om den enorme og ubeskrevne svampediversitet i troperne. Vi har valgt hasselbusken til at illustrere dels det store antal af svampe, der findes i naturen, og dels til at beskrive de mange roller svampene indtager i naturens husholdning. De tilknyttede svampe kan deles op efter forskellige kriterier. Nogle er generalister og kan ligeså godt forekomme sammen med bøg som med hassel, mens andre er specialiserede i samlivet med denne ene plante. Hassel er ligesom fx bøg og eg en plante, der lever i et intimt mykorrhiza-samliv med svampe. Der kendes i vores del af verden flere hundrede svampearter, der kan gro med eller på hassel, men det er relativt få af disse, der er så specialiserede, at de kun kan vokse på eller med denne ene partner. Hassel har relativt mange tilknyttede svampe, men overgås dog langt af bøg. Begge arter har mange tilknyttede generalister, mens fx eg, med det mere specielle, hårde ved, har flere specialister. I det følgende vil vi omtale og illustrere en del af haslens svampe fordelt efter deres økologi. En svensk undersøgelse Nordén & Paltto undersøgte i 1996 otte hassellokaliteter på Öland. På hver lokalitet blev 75 m liggende dødt hasselved undersøgt. De fandt i alt 140 arter af svampe. 78 arter hørte til bark- og poresvampene, 60 henførtes til kernesvampene. Og så var der to bævresvampe. Andre grupper af svampe var bevidst udelukket fra undersøgelsen, så det reelle antal var altså langt større. Haslens mykorrhizasvampe Hassel-Mælkehat (Lactarius pyrogalus) Denne mælkehat kendes på den koncentrisk zonerede, gråbrune hat, de ret fjerne, træbrune lameller og den meget skarpe smag. Det er en af vores mest karakteristiske og også hyppige hasselsvampe. Grøn Fluesvamp (Amanita phalloides) Denne overordentlig giftige svamp kendes i hvert fald af omtale af de fleste. Den kan findes med en del forskellige løvtræer, men altså også under hassel også i haver hvor den har givet problemer, fx i børneinstitutionshaver, idet der kun skal ca. 1/10 frugtlegeme til at slå et barn ihjel. Hatten er grågrøn, lamellerne hvide og frie til næsten frie af stokken, der er forsynet med en hængende ring. Stokbasis har en stor, hvid løs pose. Arter af Frynsehinde (Tomentella) Det er ikke alle mykorrhizasvampe der laver prangende frugtlegemer. Frynsehinde er et eksempel på dette. Her er tale om en meget artsrig slægt, og mange arter findes ofte med hassel. Frugtlegemerne er hinde- eller skimmelagtige, helt uden hat, og farverne kan falde helt i med omgivelserne. Bægersvampe Der findes en lang række bægersvampe der danner mykorrhiza med hassel. To af de mest karakteristiske er Lille Pokalbæger (Tazetta cupularis) og Æsel-Ørebæger (Otidea onotica). Trøfler Ved at grave med en lille rive tæt inde ved stammen kan man finde en række trøffelarter. Dette er svampe, der laver deres frugtlegemer nede i jorden, og som er afhængige af dyr, fx egern, til at blive spredt. Et eksempel på en trøffel med hassel kunne være den i Danmark sjældne Sommer-Trøffel (Tuber aestivum). Den er en kendt spisesvamp, der kan købes som konserves i Brugsen. Mere almindelig er Håret Halvtrøffel (Genea hispidula), der er mindre. 10 Svampe i verden

8 Kvist-Huesvamp nedbryder kviste. Elle-Spejlporesvamp nedbryder grene. Rynket Lædersvamp nedbryder grene. Kegleformet Kulbær nedbryder grene. Krusblad nedbryder grene. Foto Thomas Læssøe. Frugt-Stilkskive nedbryder nødder. Grøn Fluesvamp danner mykorrhiza. Æsel-Ørebæger danner mykorrhiza. Svampe i verden 2005 Sommer-Trøffel danner mykorrhiza. Foto Christian Lange.

9 Haslens nedbrydersvampe linger af frugtlegemer på barken eller af og til mere udflydende samlinger på det nøgne ved. Hassel-Læderskive (Encoelia furfuracea) findes især om foråret, hvor de ret store, i starten lukkede frugtlegemer kan ses oppe på buskenes fastsiddende grene. Haslens parasitsvampe De sjældne På tynde kviste På tynde nedfaldne kviste, nede blandt de døde blade findes ofte Kvist-Huesvamp (Mycena speirea), der er en lille gråbrun huesvamp med fjerne, nedløbende lameller. De fleste andre svampe på de tynde kviste er det meget svært at få øje på. På stammer Rynket Lædersvamp (Stereum rugosum) kan betragtes som en svag parasit eller som en rådsvamp. Den laver flerårige, næsten glatte, tiltrykte frugtlegemer på stående døde stammer eller grene. Overfladen er lyst grå og bliver rød ved såring. Den er meget almindelig, også på andre løvtræer. Almindelig Skønpig (Steccherinum ochraceum) er et eksempel på den store mangfoldighed af barksvampe, der kan findes på hasselved. Arten danner ofte en lille hatkant. Undersiden og de tiltrykte dele er dækket af abrikosfarvede pigge. På grene og bark Hassel-Barksprænger (Vuelleminia coryli) forårsager en karakteristisk tilbagerulning af tykke grenes bark, men den anses primært for at være en rådsvamp frem for en parasit. I fugtigt vejr kan frugtlegemet anes som et voksagtig overtræk på det eksponerede ved. Kegleformet Kulbær (Hypoxylon fuscum) er en af de allermest almindelige hasselsvampe, men er ikke udelukkende bundet til denne plante. Den laver små, pudeformede, violetgrå sam På visne blade Der findes en række meget små kernesvampe på hasselblade, der enten er parasitiske eller saprotrofe. Arter af de langhalsede Gmonia udgør et Almindelig Skønpig godt eksempel. Diverse skivesvampe, bl.a. stilkskiver (Hymenoscyphus) findes også på rådne, nedfaldne blade. Knippe-Fladhat (Gymnopus confluens) danner hekseringe på steder med et tykt bladlag, men med de enkelte frugtlegemer samlede i tætte knipper. Stokken er ret sej og lyst filtet. meldug (Phyllactinia guttata) Cinnober-Muslingesvamp På nødder og haser På de gamle nødder og haser er det om efteråret let at finde Frugt-Stilkskive (Hymenoscyphus fructigenus), der er en gulbrun, ret langstilket, glat skivesvamp, der også kan findes på fx agern og bogskåle. Den hvide Pudret Huesvamp (Mycena adscendens) kan ligeledes findes på frugterne, men den kan også gro mange andre steder. På svampe (på hassel) Dunskive (Polydesmia pruinosa) er en meget hyppig skivesvamp på gamle kernesvampe, fx på arter af Kulbær (Hypoxylon), hvoraf flere kan findes på hassel. Også på gamle kernesvampe kan man finde andre svampe, fx den smukt gule Snyltende Gulskive (Bisporella sulphurina). Gul Bævresvamp (Tremella mesenterica), der især ses i årets koldeste måneder, er hyppig på hassel, hvor den parasiterer arter af Voksskind (Peniophora). På blade Hassselblade angribes ofte af en meldug (Phyllactinia guttata), der også kan parasitere bøg og andre løvtræer. Svampens frugtlegemer slipper bladene om efteråret og flyver af sted som en badmintonbold indtil de rammer fx en gren, hvor de klæber fast ved hjælp af nogle små klæbeorganer. Om foråret, når haslen igen har blade, flækker de ellers lukkede frugtlegemer, og ud skydes sporerne, der så kan inficere de friske, saftige blade. På ved Der kan nævnes en række eksempler på svampe, der kan forårsage nogen skade (om end ikke af økonomisk betydning) ved at angribe det levende hasselved. Elle-Spejlporesvamp (Inonotus ra di atus), der også findes på el, laver karakteris tiske trekantede frugtlegemer med porer på undersiden. Disse skifter farve alt efter vinklen de ses under de spejler. Den nærtstående Pude-Ildporesvamp (Phellinus punctatus) findes en sjælden gang på større hasselstammer. På rakler Der er ikke mange svampe på haslens rakler, men man kan være heldig at finde Hassel-Knoldskive (Ciboria coryli), der en lille lysebrun, langstilket skivesvamp. En nærtstående og mere almindelig art ses hyppigt på elle-hanrakler. Der findes selvfølgelig også en række sjældne og rødlistede (truede) svampe på hassel. Cinnober- Muslingesvamp (Crepidotus cinnabarinus) er kun kendt fra en lille håndfuld danske lokaliteter, og den ses ikke hvert år. Hasselporesvamp (Dichomitus campestris) regnes blandt de uddøde danske svampe. Den blev for mange år siden fundet på en stor hassel på Livø i Limfjorden. På nogle af vore fine hassellokaliteter i Nordjylland er Krusblad (Plicatura crispa) almindelig, men i det øvrige land er denne svamp meget sjælden, men muligvis under indvandring. Supplerende litteratur Hawksworth, D.L The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation. Mycological Research 95: The magnitude of fungal diversity: the 1.5 million species estimate revisited. Mycological Research 105: & Rossman, A.Y Where are all the undescribed fungi?- Phytopathology 87: Nordén, B. & H. Paltto Vedsvampar i Mittlandsskogens hässlen. Krutbrännaren 6(2): Wood-decay fungi in hazel wood: species richness correlated to stand age and dead wood features. Biological Conservation 101:1-8 Petersen, J.H Svamperiget. 2. udgave. Gad (nu Gyldendal). Wind, P Mangfoldigheden i den danske flora. Urt 24(3): Svampe i verden

10 Rodfordærver skovens værste skadesvamp Flemming Rune og Iben Thomsen De fleste svampe i skoven er til gavn for skovens træer enten ved at hjælpe de levende træer med at optage vand og mineralske næringsstoffer eller ved at nedbryde de døde træer, så alle dele kan indgå i naturens kredsløb. Nogle få svampearter har imidlertid udviklet en livsform, hvor de angriber træerne som en sygdom og i løbet af få år forårsager træernes død. Den uden sammenligning værste sygdom i europæisk nåleskovbrug forårsages af svampearten Rodfordærver (Heterobasidion annosum Rodfordærver. Foto Jens H. Petersen coll.). Førhen omtalte skovfolk dens skader blot som Fomes eller Trametes efter dens tidligere latinske slægtsnavne. Rodfordærver ødelægger, som navnet siger, træernes rødder, men hvad værre er, den breder sig højt op i stammerne og får dem i bogstaveligste forstand til at rådne op indefra. I løbet af få år vil et angrebet træ blive værdiløst, og da svampen er uhyre smitsom, kan den efterhånden inficere store dele af en skovbevoksning og gøre træet ubrugeligt. Angreb af Rodfordærver i mange af Flemming Rune, Center for Skov, Landskab og Planlægning, Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole, Hørsholm Kongevej 11, 2970 Hørsholm. flr@kvl.dk. Iben Thomsen, Center for Skov, Landskab og Planlægning, Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole, Hørsholm Kongevej 11, 2970 Hørsholm. imt@kvl.dk. skovens nåletræer kan derfor være alvorligt for en skovejers økonomi. Inden for de sidste 50 år har forskningen imidlertid skabt en så god forståelse for svampens biologi og samtidig udviklet så effektive kemiske og biologiske bekæmpelsesmidler, at skaderne i høj grad kan begrænses. Store ødelæggelser Der er tale om enorme skader. Da sygdommen netop er et problem i dyrket skov, hvor der tyndes og fældes med jævne mellemrum, vurderes tabet hvert år at løbe op i mange milliarder kr. på verdensplan. I Danmark blev det i 1985 opgjort, at statsskovenes tab på grund af Rodfordærver-angreb beløb sig til 13 millioner kr. Heri var inkluderet både værdien af det bortrådnede tømmer og den tabte tilvækst af træerne i skoven. Regner man alle privatskovene med, når man et beløb på tæt ved 50 millioner kr. Derudover anslås det, at indirekte skader giver tab for det samme beløb. Der er f.eks. en større risiko for stormfald og større omkostninger ved bearbejdning af de fældede træer, når de er angrebet af Rodfordærver. I de øvrige nordiske lande er tabene meget større, fordi skovarealet dér er mere end hundrede gange så stort som det danske. Sverige regnede således i 1995 med at tabe værdier for næsten 400 millioner kr. og Finland for godt 260 millioner kr. I Tyskland er der lavet beregninger, der tyder på et årligt tab på omkring en milliard kr., og i Østrig vurderer man tabet til et lignende beløb (alle beløb er i danske kr. pr. år). Ganger man disse tal op, så de kommer til at omfatte alle nåletræsarealerne i det tempererede klimabælte på den nordlige halvkugle, når man til et svimlende beløb. Det skaber naturligvis et stort ønske om at udvikle nogle midler og metoder, så skaderne kan begrænses. Men for at kunne få held med det har det været nødvendigt at klarlægge, både hvordan svampen smitter, hvordan den vokser, og på hvilken måde man kan påvirke dens vækst. Smitte gennem luften og fra rod til rod Rodfordærver spreder sig til nye skovområder, hvor den ikke har været før, ved hjælp af sporer. Sporerne er hver især kun ca. 0,005 mm store, Stammeråd som følge af Rodfordærver kan nå mange meter op i rødgranernes stamme. De rådne dele af stammen må skæres fra, da de ikke kan bruges. Foto Jørgen Koch. de er ægformede og fint piggede, og de dannes i millionvis fra sporedannende væv, der sidder på undersiden af svampens frugtlegemer. De føres af sted med vinden, og selv om de fleste lander inden for få hundrede meter, kan de udmærket flyve flere kilometer bort. Frugtlegemerne er enårige eller nogle gange flerårige poresvampe, og de vokser ved træernes basis eller på væltede stammer som flade skorper, der enten står vandret ud fra barken eller vokser helt tiltrykt. På store stød kan de vokse i op til 30 år. Overfladen er furet og kastaniebrun, undersiden er flødefarvet og beklædt med porer. Sporerne dannes i porerne og kastes hele året undtagen i frostvejr. Mængden varierer med årstiden, men i sensommeren og efteråret produceres flest. I årene omkring 1950 opdagede den engelske forsker John Risbeth, at hvis Rodfordærversporer lander på fladen af et stød efter et friskfældet træ, vil de spire, og svampemycelium i form af spindelvævstynde tråde vil vokse ned i stødet og ud i dets rødder, hvor det kan overleve i mange år. Da nåletræer i en tæt bevoksning som regel har rodkontakt med hinanden, kan svampen uden problemer sprede sig fra stødets rødder til de levende nabotræers rødder og derfra fortsætte op i stammerne. Rodfordærver kan dog ikke vokse gennem jorden, da mange jordboende svampe og bakterier virker hæmmende på dens vækst. 16 Svampe i verden

11 Stød hvor Rodfordærver har nedbrudt de midterste dele af stammen. Det hårde marvtræ fra sidegrenene har modstået angrebet og står tilbage som eger i et cykelhjul. Nederst i hullet skimtes de hvide rande fra to friske frugtlegemer. Foto Jens H. Petersen. Unge frugtlegemer og fibret hvidmuld dannet af Rodfordærver. Foto Jens H. Petersen. I naturskoven spiller Rodfordærver ikke så stor en rolle, fordi den dér må nøjes med at vokse ind i de levende træers ved, når der knækker en større gren af, og træerne får et stort, åbent sår. Det sker ret sjældent, set i forhold til de mange tusind træer, der står i en skov, så derfor er det i den dyrkede skov, Rodfordærver har specielle fordele. Den er simpelt hen blevet specialist i at angribe de blottede stødflader, når der udtyndes i en bevoksning, eller når alle træerne fældes, og arealet gentilplantes. Uden skovdyrkning ville Rodfordærver blot være en enkelt anonym svampeart blandt de flere hundrede forskellige poresvampe, der findes i Europa. Skadernes omfang Rodfordærver angriber næsten alle nåletræarter. Selv ganske unge småtræer kan blive angrebet, så snart de får rodkontakt med gamle, inficerede trærødder. I et forsøg plantede man otte forskellige nåletræarter på et areal, hvor der havde stået kraftigt angrebet bjergfyr, og alle arterne fik råd i stammerne. Træarterne var dog ikke lige følsomme. Nobilis, lærk, sitkagran og rødgran blev voldsomt angrebet, mens nordmannsgran og almin delig ædelgran kun blev lidt angrebet. Det betyder dog ikke, at nordmannsgran går helt fri, for der er adskillige eksempler på, at juletræsbevoksninger af nordmannsgran på Rodfordærverinficerede arealer er blevet angre bet af svampen. Almin delig ædelgran går derimod fri, fordi vi ikke har den særlige type af Rodfordærver, som angriber denne træart i Sydeuropa. Også løvtræer kan angribes, men kun i ubetydeligt omfang i forhold til nåletræer. Man har eksempler på angreb på bl.a. ahorn, el, bøg, ask og endda forskellige lyngarter, men det er nok kun birk, der kan få egentlige problemer, hvis den står i en blandingsbevoksning med nåletræer. Normalt anbefaler man netop tilplantning med løvtræer på fældede skovarealer, der har været angrebet af Rodfordærver. En enkelt generation løvtræer siges at kunne rense jorden, så der siden kan dyrkes nåletræer igen. Her skal man lige være opmærksom på, at en enkelt generation er 100 år for de fleste løvtræ. Som svampens navn antyder, er det i første omgang træernes rødder, der bliver angrebet. Hos fyrrearterne kan rødderne blive så nedbrudte, at træerne falder om eller dør, og hos alle de andre nåletræer bliver rodsystemet så svækket, at bevoksningerne hurtigt risikerer at vælte i kraftigt stormvejr. Svampen breder sig efterhånden opad i stammerne og nedbryder veddet til en blød, brunlig, fibret masse uden nogen værdi. Svampens mycelium opløser mest lignin og i mindre grad cellulose og hemicellulose. Selv om det nedbrudte træ i første omgang er rødbrunt, kalder man rådtypen for hvidmuld, fordi den slags nedbrydning ellers som regel er hvidlig. Det er meget forskelligt fra træart til træart, hvor hurtigt nedbrydningen sker, og hvor langt op i stammen den når. Hos fyr og douglasgran ses råddet sjældent længere end en meter op i stammen, fordi indholdsstoffer i stammens kerne hæmmer svampens vækst, men hos rødgran kan det nå op i over otte meters højde. Når det sker, er træet næsten værdiløst, da det er den nederste del af stammen, der er penge værd på savværket. Ikke engang til papirfremstilling kan det rådangrebne træ sælges, da papirfabrikkerne gerne vil undgå at bruge miljøbelastende blegemidler for at fjerne den mørke rådfarve efter Rodfordærver. Råddet kan komme til at omfatte hele tværsnittet af stammen forneden. Det rødbrune, fibrede råd er typisk for Rodfordærver. Foto Iben M. Thomsen. 18 Svampe i verden

12 Kæmpebarksvamp på endefladen af fældede fyrrestammer. Foto Jens H. Petersen. Kemisk bekæmpelse I selve skovdriften kan man begrænse Rodfordærvers spredningsmuligheder en del. Ved at man planter træerne med større afstand, kommer der færre rodsammenvoksninger, og ved at undgå tidlige, kraftige udtyndinger af nåletræbevoksningerne opnår man færre og svagere angreb. Men med vor nuværende viden virker det indlysende, at spredningen af Rodfordærver mest enkelt kan hindres ved at undgå, at svampens sporer spirer på friske nåletræsstød. Man kan kalde sporespiringen for den flaskehals i svampens livscyklus, hvor vi har størst mulig chance for at kunne begrænse dens spredning. En lang række kemikalier er blevet afprøvet til dette. Først forsøgte man at smøre de friske stød med forskellige tjæremidler, blandt andet det meget giftige kreosot, som man frem til 1980 erne brugte til trykimprægnering. Senere mente man, at natriumnitrit, der også er særdeles giftigt, måtte være bedre, men af miljøhensyn og på grund af manglende effektivitet opgav man ret hurtigt begge midler igen. Nogle midler, der indeholder grundstoffet bor, viste sig at være både mere effektive og mindre miljøskadelige, og de bruges i dag mange steder i Nordamerika til stødsmøring mod Rodfordærver. I Vesteuropa og i de nordiske lande er imidlertid kun ét kemisk middel blevet godkendt til stødsmøring, nemlig urea (urinstof), der ellers bruges som kvælstofgødning i landbruget. Når man opløser 1 kg almindelig urea-handelsgødning i 4 liter varmt vand, får man en opløsning, der er næsten lugtfri. Man farver den med et farvestof, så man kan se, når der er sprøjtet. Efter påsprøjtning reagerer enzymer i stødet med urea en og omdanner den til ammoniak, hvorved ph i stødet stiger til omkring 8. Ved så høj ph har sporer af Rodfordærver meget svært ved at spire, mens sporer af mange andre arter spirer fint, f.eks. kødkernesvampen Ophionectria cylindrospora. Urea-opløsningen trænger så langt ned i stødets ved, at virkningen først begynder at fortage sig, når de konkurrerende svampearter har optaget pladsen for Rodfordærver. Den når ganske enkelt ikke at etablere sig. Blot er det vigtigt at sprøjte hele stødfladen, da selv små bare pletter kan fungere som indfaldsvej for Rodfordærver. Biologisk bekæmpelse Tanken om at få konkurrerende svampearter til at holde Rodfordærver væk blev allerede fremsat af John Risbeth i På en række nåletræstød observerede han, at arten Kæmpebarksvamp (Phlebiopsis gigantea) ofte så ud til at erstatte Rodfordærver og aldrig forårsagede en tilsvarende råddannelse. Kæmpebarksvamp har en formidabel evne til at danne store mængder af ukønnede sporer, såkaldte oidier, direkte fra sit mycelium, og hvis man straks efter fældning kunne oversprøjte stødfladen med disse sporer, ville det måske være muligt at holde Rodfordærver borte. Det lykkedes Risbeth at lave noget podemateriale i form af små træklodser overvokset med mycelium af Kæmpebarksvamp. Klodserne blev rystet kraftigt i lidt vand fra vandhanen, og efter yderligere fortynding blev væsken sprøjtet ud på friske stødflader af fyr. Resultatet var glimrende. Kæmpebarksvamp koloniserede straks stødene fuldt ud, endda også de småpletter der ikke var ramt af væsken ved påsprøjtningen. Kun i få tilfælde lykkedes det Rodfordærver at slippe igennem. Et glimrende biologisk bekæmpelsesmiddel var fundet. Gennem de følgende årtier viste midlet sig dog vanskeligt at bruge i praksis. Myceliet på klodserne skulle være helt frisk for at sikre de ukønnede sporers spiredygtighed, og det krav var svært at opfylde. Derfor udvikledes forskellige olieblandinger og små ampuller med sukkeropløsninger, hvori sporerne kunne tåle nogen tids opbevaring. Først i 1990 erne lykkedes det firmaet Kemira Agro i Finland at udvikle podemateriale af Kæmpebarksvamp i pulverform under navnet Rotstop. Ved opbevaring i køleskab ved 5 C kan det holde sig i adskillige måneder, og uden for køleskabet kan det i hvert fald overleve en uge. Efter opløsning i vand (1 gram pulver pr. liter) bevarer sporerne spiringsdygtigheden i 24 timer, og det er tilstrækkeligt til, at det let kan anvendes i skovbruget. Det er udbredt i statsskovene og på enkelte større private distrikter, og det bruges meget i Sverige og Finland. Det er vigtigt at sprøjte væsken med spo rerne på stødfladen så hurtigt som muligt, efter at træet er fældet. Det anbefales at gøre det højst 4 timer efter fældningen, men det er bedst at gøre det med det samme. Ofte sprøjtes midlet på med en håndsprøjte, men hvis der anvendes store maskiner til fældningen, er der ofte installeret en lille sprøjtedyse på den automatiske motorsav, så stødfladen bliver sprøjtet samtidig med, at den kommer til syne. Man skal dog ikke tro, at sprøjtning med både urea og sporer af Kæmpebarksvamp er en fordel. Urea hæmmer nemlig Kæmpebarksvamp lige så meget som Rodfordærver, så de to midler må aldrig bruges sammen. Det er enten-eller. Og ved skift fra urea til Kæmpebarksvamp i det samme sprøjteudstyr skal det rengøres meget grundigt. Vellykket forskning Anvendelsen af Kæmpebarksvamps ukønnede sporer i kampen mod Rodfordærver må siges at være en særdeles vellykket form for biologisk bekæmpelse. Det er et glimrende eksempel på, hvordan målrettet forskning i svampes biologi og livsvilkår kan spare samfundet for meget store økonomiske tab. Men eksemplet viser også, at der kan være lang vej, fra man erkender de rette biologiske sammenhænge, og til problemerne bliver løst i praksis. Der gik mere end 40 år, fra John Risbeth som den første gennemskuede sammenhængen i Rodfordærvers og Kæmpebarksvamps biologi, og til at podematerialet var udviklet i en form, så det kunne håndteres let nok til virkelig at finde anvendelse. Det er bekræftelsen af at forskning ofte skal følges op af videreudvikling i industrien for at opnå sin fulde værdi. Litteratur Thomsen, I. M Rodfordærver nåletræets største skadevolder. Skov-info nr s., København. Thomsen, I. M Rodfordærveren (forskellige temaer). Videnblade, Skovbrug nr , 8.7-3, 8.7-4, , Udg. af Skov & Landskab, Hørsholm. Woodward, S., J. Stenlid, R. Karjalainen & A. Hüttermann Heterobasidion annosum: Biology, Ecology, Impact and Control. 589 s., CAB International, Wallingford, UK. 20 Svampe i verden

13 Insekternes svampesygdomme fascinerende og nyttige Jørgen Eilenberg, Annette Bruun Jensen og Nicolai Vitt Meyling mens den levende flue flyver eller kravler omkring en effektiv spredningsmekanisme. Den høje diversitet af insektpatogene svampe er slet ikke undersøgt tilstrækkeligt endnu. Vi har selv fundet flere nye arter, f.eks. tilhører svampen fra de grønlandske fluer en ubeskrevet art. Fig. 1. Ecuadoriansk græshoppe ramt af Snyltekøllen Cordyceps locustiphila. Foto Jens H. Petersen. Jørgen Eilenberg, Institut for Økologi, Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frb. C. Annette Bruun Jensen, Institut for Økologi, Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frb. C. Nicolai Vitt Meyling, Institut for Økologi, Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frb. C. Fig. 2. Gødningsflue dræbt af svamp fra slægten Entomophthora. Foto Annette Bruun Jensen, KVL. Overalt, hvor insekter forekommer, findes der svampe, som inficerer dem. Svampedræbte insekter kan findes på naturlige og dyrkede arealer og kan se ud på mange måder. Mange fluer angribes af insektskimmelsvampe (Entomophthorales) fra slægten Entomophthora, fig. 2. De dræbte fluer sætter sig i toppen af lav vegetation, hvorefter svampen hurtigt vokser frem på fluernes overflade gennem de tyndhudede områder på bagkroppen. På gødningsfluen på fig. 2 kan svampen ses som lysere striber. Herfra afskydes konidier, der er ukønnede sporer, som små kanonkugler. Ørentviste kan inficeres af svampen Zoophthora forficulae, fig. 3. Den dræbte ørentvist sidder fasthæftet på undersiden af et blad, idet nogle svampestrukturer ( rhizoider ) er vokset frem og hæfter insektet fast til bladet. Svampen vil få timer efter værtens død vokse ud overalt på kroppen og dække den fuldstændigt. Når der er mange af en given insektart tilstede, kan der ligefrem dannes en epidemi, hvilket man kan observere hos bladlus, fig. 4. Svampen, Pandora neoaphidis, der ligesom de to forrige arter er fra Entomophthorales i gruppen Zygomycota (koblingsvampe), kan angribe forskellige stadier (voksne og nymfer) af bladlus. På billedet ses klumper af afskudte konidier på vingerne af den døde bladlus og på nymferne. Derved kan svampen smitte afkommet af den inficerede bladlus. Infektionen forløber meget hurtigt for små insekter som bladlus, så det vil kun tage tre-fire dage for svampen at smitte og dræbe værten. Svampe fra slægten Cordyceps kaldes på dansk snyltekølle. De inficerer levende værtsinsekter og vokser siden frem fra de dræbte dyr. På fig. 5 ses en puppe med Puppe-Snyltekølle (C. militaris). Disse svampe tilhører sæksvampene (Ascomycota) og har vist sig at være det kønnede stadium af en række andre insektpatogene svampe. På fig. 6 er vist en kålflue dræbt af en sådan ukønnet svamp, Beauveria bassiana. Svampen danner en mængde små konidier, der ikke afskydes aktivt, men kan spredes passivt med vind og regn eller ligge længe i jorden og afvente kontakt med et forbipasserende insekt. Insektpatogene svampe findes fra de varmeste egne af troperne til arktiske områder. På fig. 7 ses en inficeret flue fanget ved 74 o nordlig bredde i Grønland. De to store huller på bagkroppen skyldes en svamp fra slægten Strongwellsea. Fra hullerne afskydes sporer aktivt, Tæt samspil mellem insektvært og svampesygdom De insektpatogene svampe inficerer ved, at sporerne fasthæftes til insektets hud (kutikula). Hvis de rette betingelser er til stede, spirer sporerne og vokser direkte gennem kutikula. Inde i insektet spredes svampen i blodet, der hos insekter flyder frit i kropshulen. Nogle svampe vokser gærcelleagtigt uden cellevægge, hvilket er godt for svampen, idet insektets immunforsvar ikke kan genkende disse vægløse celler. På den måde får svampen fred til at opformere sig, og i løbet af inkubationstiden (nogle få dage eller et par uger afhængig af svamp) vil insektets krop være helt fyldt af svampen, som nu kan vokse ud og danne nye infektive sporer som vist på figurerne. Mange insektpatogene svampe er obligate parasitter, dvs. svampene er helt afhængige af et værtdyr for at kunne gennemføre deres livscyklus. Andre arter er fakultative parasitter, og disse arter kan også vokse på dødt organisk materiale i naturen. Blandt de her nævnte svampe er f.eks. Strongwellsea et godt eksempel på en obligat parasit. Svampen Beauveria bassiana er Fig. 3. Ørentvist dræbt af Zoophthora forficulae. Foto Jørgen Eilenberg, KVL. 22 Svampe i verden

14 Fig. 4. Kornbladlus dræbt af Pandora neoaphidis. Foto Leif Stausholm Jensen, KVL. et eksempel på en fakultativ parasit. Samspillet mellem svampesygdom og værtsinsekt er ofte meget tæt. Nogle svampearter som Entomophthora muscae (fig. 2) angriber tilsyneladende flere forskellige fluearter, og man har længe ment, at svampen i naturen kunne inficere fra en værtsart til en anden. Vi har set nærmere på den genetiske profil af denne svamp isoleret fra forskellige fluearter, især kålfluer og stuefluer. Der viste sig det overraskende billede, at hver insektart huser hver sin genotype af svampen. I naturen vil én genotype af denne svamp derfor kun inficere én insektart. Det medfører, at biodiversiteten af disse svampe er endog meget høj, hvis man inkluderer den genetiske profil. Svampen Beauveria bassiana findes naturligt på en række meget forskellige insektarter. Vi har i Danmark f.eks. fundet den på fluer, biller og tæger. I laboratoriet kan man let overføre smitte fra en insektart til en anden. På en enkelt økologisk dyrket mark og i det tilhørende læhegn isolerede vi svampen fra inficerede insekter, jord og endog fra blade. Svampen var overalt, og der er tilsyneladende en stor buffer af infektive sporer i jorden og på blade. Vores genetiske undersøgelser viste, at lokaliteten rummede en mængde forskellige genotyper af svampen, men at fordelingen afhang af, hvorfra svampen var isoleret, se tabel 1. Læhegnet rummede en fantastisk diversitet, selv inden for dette meget begrænsede område, og samme genotype af svamp kunne findes i forskellige insekter, på blade og i jorden. Modsat i jorden fra den dyrkede mark, hvor det kun var muligt at finde én genotype. Svampen er derfor bredspektret mht. værtsin sekt, men kun bestemte genotyper synes at kunne etablere sig i dyrkede jorde. Nyttige svampe til biologisk bekæmpelse Siden det 19. århundrede har man kendt til, at svampe inficerede insekter. De første eksempler var fra silkeindustrien, hvor svampene selvfølgelig blev betragtet som meget skadelige. Men allerede for ca. 120 år siden begyndte man at Fig. 5. Slægten Cordyceps kaldes på dansk Snyltekølle. Svampene vokser frem fra deres døde værter, som oftest ligger i jordbunden. Foto Jens H. Petersen. undersøge, om svampe på skadedyr kunne bruges som en aktiv, biologisk bekæmpelsesform. Under naturlige epidemier kunne man observere, at 50, 70 måske 90 % af en population af skade dyr blev inficeret og døde, så det var en nærliggende tanke at udnytte dette potentiale. Nogle svampe er blevet udviklet på denne måde og anvendes i praksis til biologisk bekæmpelse i et vist omfang. I Danmark kan man købe produkter baseret på svampe fra slægten Lecanicillium, beregnet til bekæmpelse af bladlus, mellus og lign. i væksthuse. Svampen sprøjtes simpelthen ud over planterne, hvorved skadedyrene inficeres og dør hurtigt. Dette er langt mere skånsomt end brug af kemiske stoffer, fordi svampen er en del af vores hjemlige miljø. To andre svampe, Beauveria bassiana og Paecilomyces fumoso-roseus, bruges også til biologisk bekæmpelse af skadedyr i væksthuse i Danmark. Men også udendørs er der gode muligheder. Snudebiller, som gnaver i nålene i pyntegrøntplantager, har i forsøg i Danmark vist sig at kunne bekæmpes med et isolat af svampen Metarhizium anisopliae. I Afrika har man i en årrække med succes arbejdet på at bruge et andet isolat af samme svamp til bekæmpelse af vandregræshopper. I Sahel-området blandes svampen i en olieopløsning, som sprøjtes ud på de truede arealer, og pga. olien klistrer svampens sporer sig meget effektivt fast til græshopperne og inficerer. Metoden virker effektivt selv i det tørre område umiddelbart syd for Sahara. Biologisk bekæmpelse af skadedyr med svampe kan ske på meget enkle, men stadig effektive måder. Man kan opformere nogle svampe på simple vækstmedier som sterile bygkerner. Kernerne blandes i jorden og kan derved beskytte mod insekter, der gnaver af rødderne. Vi har i forsøg vist, at hvis man på denne måde poder (= inokulerer) små juletræer med svampen Beauveria brong markjord jord fra læhegn Fig. 6. Kålflue dræbt af Beauveria bassiana. Foto Jørgen Eilenberg, KVL. Fig. 7. Flue fra slægten Spilogona med infektion af Strongwellsea. Infektionen ses som to huller i bagkroppen. Foto Jørgen Eilenberg, KVL. blade fra læhegn tæger i læhegn biller i læhegn n=17 n=11 n=15 n=28 n=4 n=5 Genotype Genotype 2 + Genotype Genotype 4 + Genotype Genotype Tabel 1. Forekomst (+) af genotyper af den insektpatogene svamp Beauveria bassiana i et dansk økosystem, bestående af en økologisk dyrket mark og et tilstødende læhegn. Svampeisolater blev indsamlet fra de viste grupper, og seks forskellige genotyper blev fundet på lokaliteten. n angiver antallet af svampeisolater i hver gruppe. fluer 24 Svampe i verden

15 niartii, beskyttes rødderne effektivt mod angreb af oldenborrens larver. Effekten holder i flere år, og fra forsøg i Alpelandene ved man, at denne langtidseffekt skyldes, at svampen overlever og danner nye sporer i jorden, således at der hele tiden er svamp tilstede, når skadedyrene kommer. Endelig kan de insektpatogene svampe bruges indirekte ved at de naturligt forekommende svampe sikres bedst mulige vilkår. I den sammenhæng undersøger vi, hvordan infektion af bladlus i korn finder sted, og hvilke faktorer, der er vigtige for, at en naturlig epidemi kan udvikle sig. Målet er at udvikle de mest stabile økosystemer, hvor naturlige fjender af bladlus (insektpatogene svampe, mariehøns, snyltehvepse m.m.) har så gode betingelser, at bladlusene aldrig når at blive mange nok til at gøre skade. Brugen af svampe til biologisk bekæmpelse skal ske med omtanke, og derfor findes der nu regler i EU for godkendelse. Svampene skal testes grundigt før kommerciel anvendelse. Man skal f.eks. sikre sig, at der ikke forekommer omfattende uønskede effekter på andre arter end skadedyrene, og det skal også sikres, at der ikke er sundhedsproblemer (f.eks. allergi) ved brugen af svampe. De svampe, der nu sælges i Danmark, har selvfølgelig passeret disse undersøgelser. Litteratur Butt, T.N., C.W. Jackson & N. Magan Fungi as biocontrol agents. Progress, problems and potential. CABI Publishing, Wallingford, 390 pp. Eilenberg, J., A. Enkegaard, S. Vestergaard & B. Jensen Biological control of pests on plant crops in Denmark: Present status and future potential. Biocontrol Science and Technology, 10, Eilenberg, J Den naturlige metode. Samvirke, 77, Nielsen, C., J. Eilenberg & K. Dromph Svampe er et godt alternativ til kemisk bekæmpelse af bladlus. Ny Viden fra Miljøstyrelsen, 3, Petersen, J.H. (1995). Svamperiget. Århus Universitetsforlag, Gad. Vestergaard, S., C. Nielsen, J. Eilenberg & S. Harding Muligt at bekæmpe gråsnuder og oldenborrer biologisk. Skoven, 34, No 3, Rovsvampe og rundorme i husdyrbruget Jørn Grønvold Fig. 1. Frugtlegemer af Almindelig Østershat. Foto Jens H. Petersen. På jorden findes der mere end kendte svampearter. Mere beskedent er antallet af rundorme med omkring arter. Men en ikke uvæsentlig del af rundormene er snyltere (parasitter) hos vores husdyr. Rundorme er simpelt byggede dyr, som er åleformede og som regel meget små, dvs. i millimeterstørrelse. Det er karakteristisk at de er runde i tværsnit, deraf det danske navn rundorme. De kaldes også nematoder, hvilket hentyder til at de fleste er trådtynde (nema, græsk: tråd). Gennem årmillioner har mange rundormearter tilpasset sig et liv som snyltere inde i vore græsædende husdyr. Denne tilpasning må formodes at være et resultat af at jordlevende rundorme i stort antal konstant indtages af græsædende køer sammen med græsset. De plaskes eller sprøjtes nemlig op på græsstråene under regnvejr. Desuden findes de i den jord der følger med, når græsrødderne rykkes med op. En ko indtager over 400 kg jord pr. år. Ved denne konstante strøm af rundorme gennem græsæderne er der selekteret rundorme- Fig. 8 Løbebille dræbt af snyltesvamp, formodentlig Grå Snyltekølle i sit ukønnede stadium. Foto Jens H. Petersen. Jørn Grønvold, Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole, Institut for Økologi, Thorvaldsensvej 40, 1871 Frederiksberg C. jrg@kvl.dk 26 Svampe i verden

16 a Fig. 2. Skematisk vises forenden af en nematode, der lige har rørt en giftdråbe (a) på myceliet af Almindelig Østershat. Nematodens svælg er S-formet deformeret (b). Jørn Grønvold. arter, der i en del af deres livscyklus tager ophold i tarmen som snyltere. Typisk bliver de snyltende rundorme voksne og æglæggende inde deres værtsdyr. De ikke-snyltende rundorme findes næsten overalt, men er især talrige i jorden. De forskellige arter ernærer sig af bakterier, svampeceller, planteceller, encellede dyr eller andre smådyr. Rundorme lever i øvrigt i stor udstrækning de samme steder som mange af svampene gør med deres vidtforgrenede svampenetværk (mycelium) bestående af svampetråde (hyfer). Svampene ernærer sig på forskellig vis, men det er måske overraskende, at nogle af svampene kan være kødædende. En del har rundorme på kostplanen. De kaldes nematodedræbende svampe. Rundormene er kun et kosttilskud, og de nematodedræbende svampe kan som regel godt klare sig uden rundorme, f.eks. i agarkulturer. Dette interessante samspil mellem rundorme og nematodedræbende svampe har været genstand for stor opmærksomhed på Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole (KVL), for at klarlægge om de kan anvendes til parasit-kontrol af de rundorme-snyltere, der slår sig ned i tarmkanalen hos vore græssende husdyr, især kvæg, får og hest. Husdyrenes tarmsnyltere medfører tabvoldende sygdom i form af vægttab og diarré og i værste fald død b Nematode-dræbende svampe I det følgende beskrives tre grupper af nematodedræbende svampe, der involverer svampe fra slægterne Pleurotus, Nematoctonus og Duddingtonia. 1) Pleurotus-gruppen Almindelig Østershat (Pleurotus ostreatus), som hører til østershatfamilien under basidiesvampene, er en god spisesvamp (Fig.1). Men den har en hemmelighed, som knytter sig til myceliet inde i de døende eller døde træer, som er svampens levested. Det drejer sig om mikroskopiske, giftige dråber på myceliet (Fig. 2). Myceliet danner de små dråber på spatelformede sekretceller. Det har vist sig, at når rundorme rører ved og sutter på disse dråber, bliver de bedøvet. Hovedregionen skrumper, og samtidig bliver deres svælg læderet og momentant deformeret fra et lige rør til S-formet (Fig. 2). I løbet af nogle sekunder ligger rundormen stille, men den er endnu ikke dræbt. Det sker først, når hyfer vokser ind i den ubevægelige orm, hvilket hyppigt sker i den ødelagte svælgregion. Svampen fordøjer så rundormen og har hermed sikret sig et dyrisk måltid og dyrebart kvælstof. Der findes flere Østershat-arter, der opfører sig på lignende vis over for nematoder. Det er svært at forstå, hvorfor de har udviklet disse nematodedræbende dråber. Men dødt træ invaderes af nematoder, og man kan formode at en del af dem er svampespisere, dvs. punkterer svampecellerne med deres spidse mundspyd, hvorefter de opsuger celleindholdet. De er med andre ord til fare for svampen. Ved at dræbe rundormene får Almindelig Østershat bugt med fjenden og desuden serveret et kødmåltid altså en dobbelt gevinst. Det er tænkeligt, at denne fordel har ført til udvælgelse af svampe med det rundormedræbende giftstof. Spørgsmålet på KVL har været, om man kan udnytte de giftige dråber til bekæmpelse af snyl tende rundorme hos vores husdyr. Men det stod tidligt klart, at selvom dråberne var giftige for parasitiske rundorme, så var svampen ikke velegnet, simpelthen fordi mængden af giftdråber, der kunne udvindes, var begrænset. Produktionspotentialet var med andre ord for lavt. 2) Gruppen af endoparasitiske svampe De endoparasitiske svampe inficerer udelukkende nematoderne med sporer. Hos de endoparasitiske svampe kan sporerne f.eks. have modhager, så de sidder fast i svælget på nematoder, der forsøger at spise dem, eller de kan være klæbrige i den ene ende og kan derfor hægte sig fast på forbipasserende rundorme. De tilhæftede sporer spirer derefter ind i rundormen og dræber den, som det er tilfældet hos Nematoctonus leiosporus (Fig. 3 c og d), som benytter sig af klæbrige sporer. Det indre mycelium fylder til sidst hele rundormen og bryder så ud af den døde orm for at danne nye sporer på det fremvoksende mycelium (Fig. 3a). Den endoparasitiske svampegruppe omfatter i øvrigt flere slægter ud over Nematoctonus. I forbindelse med bekæmpelse af husdyrsnyltere har de endoparasitiske svampe aldrig været anset for særlig egnede, da det er svært at producere sporer nok blot til et enkelt forsøgsdyr. Indvoldsrundormene parrer sig i tarmen hos f.eks. kvæg og lægger æg som føres ud i kokassen. b a Her klækkes snylternes meget små ormelarver fra æggene, og en biologisk bekæmpelse kræver at kvæget tilskudsfordres med store mængder af sporer. Disse skal være i stand til at passere uskadt gennem kvægets tarm for at havne i kokassen sammen med parasitæggene. Klækkede parasit-larver skal dræbes inden de i forbindelse med regnvejr sprøjtes fra kokassen ud på det omgivende græs og ædes af modtagelige dyr. Men igen har vi altså et problem med tilstrækkelig produktion i dette tilfælde af sporer. 3) Gruppen af rovsvampe På KVL har der som nævnt i en årrække været forsket i om svampe kan anvendes til parasitbekæmpelse. Blandt den heterogene gruppe af rovsvampe har enkelte vist sig som meget lovende kandidater i den henseende. De mere end 150 arter af rovsvampe angriber ikke rund orme med giftdråber eller sporer. I stedet anvender de specielle dele af myceliet til at fange rundorme. Det kan bl.a. være klæbrige afsnit i form af korte sidegrene på myceliet, klæbrige endeknop Fig. 3. Fra en inficeret nematode vokser et ydre sporebærende mycelium af Nematoctonus leiosporus (en ukønnet form af en Barkhat) frem (a). Sporerne falder af og danner en vinkelret udvækst (c), som er klæbrig. I (d) ses en tilhæftet spore, som senere vokser ind i nematoden og dræber den. Fra G.L. Barron (1977): The Nematodedestroying fungi. 140 pp. Canadian Biological Publications Ltd. c d 28 Svampe i verden

17 Fig. 4. Frugtlegeme af Barkhat (Hohenbuehelia), hatdiameter cirka 3 cm. Foto Jens H. Petersen. anses primært for at være nedbrydere på træ, men findes også i dødt plantemateriale og i jord, hvorfra også Nematoctonus kan isoleres. Blandt rovsvampene har specielt Duddingtonia flagrans vist lovende egenskaber til bekæmpelse af parasitiske rundorme. Den danner robuste klamydosporer (hvilesporer), som tåler passage af husdyrenes tarm for senere f.eks. i kokassen at spire frem og danne et mycelium med klæbrige buer, som kan fange og dræbe op til 80% af parasit-larverne i kokassen (Fig. 5), før de spredes som smittefarlige snylte-larver til græsset. Klamydosporer af Duddingtonia flagrans kan dyrkes i store mængder ved fremvækst på kerner af forskellige græsser. Der foregår på nuværende tidspunkt et udviklingsarbejde for at gøre Duddingtonia flagrans kommercielt tilgængelig for husdyrbrugere, og metoden er patenteret. Frugtlegemer af Duddingtonia flagrans kendes per eller klæbrige buer på myceliet. Ved kontakt holdes ormene fast. Rundormene gøres trætte, når de spræller for at komme løs. Senere gennembryder og gennemvokser rov svampen ormen for sluttelig at tære den op indefra i løbet af en dags tid. Nematoctonus-slægten er exceptionel blandt de nematodedræbende svampe ved dels at have udviklet arter, der hører til den endoparasitiske gruppe, og dels at omfatte arter, der hører til gruppen af rovsvampe. Sidstnævnte fanger nematoder på klæbrige, men ikke giftige dråber, som dannes rundt omkring på små sideknopper på myceliet. Svampe af Nematoctonus-slægten gør ikke meget væsen af sig, og i mange år har man kun kendt deres ukønnede stadium. De kendtes altså kun som mycelium. Men til stor forbavselse observerede man pludselig for mere end 20 år siden 2 cm store frugtlegemer i en kanadisk agarkultur af en Nematoctonus-rov svamp. Det viste sig at være en svamp af slægten Barkhat (Hohenbuehelia) (Fig. 4), som hører til Østershatfamilien under basidiesvampene. Med andre ord er det man længe kaldte Nematoctonus, det ukønnede stadium af Hohenbuehelia. Barkhatte Fig. 5. Tegningen viser en rundorm fanget af rovsvampen Duddingtonia flagrans. Det klæbrige fangstnet består i dette tilfælde af 3 buer, der udgår fra ikke-klæbrige vegetative hyfer. Hvor der er kontakt med rundormen, sender rovsvampen en infektionsbulbus ind i dyret. Herfra udgår der trofiske hyfer, der dræber rundormen og opsuger de opløste indre organer. Svampetrådene inde i rundormen er markeret med stiplede linier. Jørn Grønvold. Fig. 6. Frugtlegemer af Gylden Voksskive (Orbilia auricolor), diameter 0,5-2 mm. Foto Jens H. Petersen. ikke. Ud over Nematoctonus kendes kønnede stadier af rovsvampe kun hos få arter. I fokus er slægten Voksskive (Orbilia), som hører til Voksskiveordenen under sæksvampene. Således afslørede Orbilia auricolor (Fig. 6) sig i 1990 erne som det kønnede stadium af en af de mest almindelige rovsvampe, nemlig Arthrobotrys oligospora, som i øvrigt er en meget nær slægtning til Duddingtonia flagrans. Voksskiver findes typisk som millimeterstore frugtlegemer på rådnende træ. Hos hovedparten af rovsvampene kendes frugtlegemerne imidlertid ikke, og dem kan man derfor kun studere under mikroskop. Dog er de er meget udbredte. Som sporer eller myceliefragmenter findes de såmænd ofte under vores sko. Evolution og spekulation Som det fremgår af ovenstående, kender man kun kønnede stadier af nematodedræbende svampe blandt nedbrydere af træ. Der tegnede sig således et billede af nematodedræbende svampe som svampe der har udviklet sig fra cellulose- og lignin-nedbrydende svampe på træ. I træ er indholdet af kvælstof lavt i forhold til indholdet af kulstof, således som det også er tilfældet med jord. Man kan formode, at på sådanne kvælstoffattige levesteder er det en fordel at kunne få et kvælstoftilskud ved at fortære dyr, der er talrige og af en passende beskeden størrelse. I den forbindelse er rundorme et oplagt valg, og man kan formode at nematodedræbende svampe har og har haft en selektiv fordel på kvælstoffattige levesteder, og derfor har evolutionen begunstiget dem her. Som nævnt er det håbet, at man kan udnytte den nematodedræbende egenskab hos Duddingtonia flagrans i bekæmpelsen af parasitiske rundorme hos vores husdyr. Samtidig er det er tankevækkende at forestille sig, hvordan nogle jordlevende rundorme har tilpasset sig et liv som snyltere inde i vores husdyr, og når de som æg og larver skal en tur ud i det fri for at skifte vært, risikerer de at blive de jaget af kvælstofhungrende rovsvampe, der sandsynligvis er udviklet fra træboende forfædre. 30 Svampe i verden

18 Ektomykorrhizasvampe skovens wood wide web Rasmus Kjøller og Kirsten Føns A B Hyfer og mykorrhiza af Orange Førnehinde (Byssocorticium lutescens). Foto Jens H. Petersen. k h Næsten alle planter lever sammen med mykorrhizasvampe. Mykorrhizasvampene koloniserer planternes rødder og danner en symbiose der er til fordel for både svampe og planter. Der findes flere forskellige grupper af mykorrhizasvampe, men i denne artikel vil vi beskæftige os med de ektomykorrhizasvampe der vokser sammen med skovens træer. Vi vil også komme ind på hvordan man ved at benytte moderne molekylærbiologiske metoder kan sætte navn på det mylder af forskellige ektomykorrhizasvampe der findes i skovbunden. Ektomykorrhiza hvor finder vi den, og hvad laver den? Træer som bøg, eg, birk, gran og fyr lever sammen med ektomykorrhizasvampe. Mykorrhiza betyder svamperod, og ektomykorrhiza hentyder til, at disse svampe danner en kappe af svampehyfer (langstrakte celler som svampe er opbygget af) omkring træernes fineste rodforgreninger. Næste gang du går en tur i skoven, så prøv at tage en håndfuld af det lag af rødder der ligger lige under jordoverfladen. Ektomykorrhizasvampene ses her som små, buttede, ofte stærkt forgrenede sidegrene på rødderne. Fra kappen omkring rødderne spreder ektomykorrhizasvampenes hyfer sig videre ud i jorden hvor svampene optager næringsstoffer som transporteres ind til kappen og afleveres til træerne. Svampene virker dermed som træets forlængede rodsystem og øger det jordvolumen som træet er i stand til at optage vand og næringsstoffer fra. Ektomykorrhizasvampenes mycelium i jorden er ikke kun forbundet med ét træ, men binder derimod både gamle og unge træer sammen. Forskellige træarter kan sågar være forbundet i et fælles Rasmus Kjøller, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster farimagsgade 2D, 1353 København K. rasmusk@bi.ku.dk Kirsten Føns, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster farimagsgade 2D, 1353 København K. C D Ektomykorrhiza hos bøg. A: Okkergul Skørhat på bøg i Jægersborg Hegn. B: Cenococcum geophilum på bøg i Jægersborg Hegn. C: Slørhat på bøg i Lille Bøgeskov. De tre ektomykorrhizarodspidser repræsenterer tre grader af mycelieproduktion (kaldet det eksterne mycelium). D: tværsnit af ektomykorrhizarod på bøg. Bemærk hvordan svampene danner en kappe omkring trærøddernes (markeret med K) og at svampehyferne trænger ind mellem de yderste rodcellelag og danner det såkaldte Hartigske net (H). mycelienetværk et wood wide web om man vil. Desuden udskiller ektomykorrhizasvampe ligesom nedbrydersvampe enzymer til jorden som opløser organisk bundne næringsstoffer, hvorefter svampene kan optage dem til gavn for både svampene selv og deres plantepartnere. Svampene modtager til gengæld for deres anstrengelser sukker fra deres træpartner. Skærer man en ektomykorrhizarod tværs igennem, kan man se kappen af svampehyfer omkring roden, men også at svampehyferne trænger ind imellem de yderste rodcellelag. Her hvor svampe og rodceller ligger side om side, sker udvekslingen af næringsstoffer mellem svamp og plante. Mange ektomykorrhiza-svampe dan 32 Svampe i verden

19 Punktstokket Indigo-Rørhat ner også frugtlegemer, som kan være almindelige bladhatte (dem med hat og stok), underjordiske trøfler eller endda barksvampe. Nogle af de mest værdsatte spisesvampe som fx. rørhatte og kantareller er ektomykorrhizadannere. For det enkelte svampeindivid er frugtlegemerne blot toppen af isbjerget. Frugtlegemerne udgør kun ca. 1% af ekto mykorrhizasvampens samlede biomasse, kappen omkring rodspidserne ca. 20%, mens myceliet i jorden dominerer med ca. 80%. Den totale biomasse af svampene er ca. 1 ton pr. ha. I skoven er alle træernes finrødder koloniseret af ektomykorrhizasvampe, og stort set al den næring som træerne får fra skovbunden, optages derfor via svampene. Man har beregnet at 25% af det kulstof som planterne indbygger vha. fotosyntesen, bliver afleveret til ektomykorrhizasvampene, og at 50% af den kuldioxid der frigives fra skovbunden, stammer fra finrøddernes og mykorrhizasvampenes respiration. Mykorrhizasvampene er med andre ord en nøglekomponent i skovbundens næringsstofkredsløb. træet sukker rødder med mykorrhiza næringsstoffer frugtlegemer mycelium enzymer nedbrydning opløste organisk bundne næringsstoffer stoffer Transport af næringsstoffer i skovbunden med fokus på mykorrhizasvampenes rolle (blå pile). Træet modtager næringsstoffer, som ektomykorrhizasvampene har optaget fra jorden. Svampene modtager til gengæld sukker fra træet. De vigtigste næringsstoffer, som træet har brug for, er kvælstof og fosfor. Ektomykorrhizasvampene kan optage næringsstofferne både direkte over kappen og via deres mycelium i jorden. De fleste næringsstoffer i skoven er bundet i organiske polymerer og må derfor nedbrydes til vandopløselige næringsstoffer, før de kan optages af planterødder. Denne nedbrydning foretages primært af nedbrydersamfundets svampe og bakterier, men mange ektomykorrhizasvampe har også det enzymatiske apparat, der skal til for at nedbryde organisk stof. Blå og røde pile markerer henholdsvis stoftransport og produktion af enzymer. Ektomykorrhiza mange arter med forskellige evner Et træ vokser dog ikke kun sammen med én ektomykorrhiza-art, men derimod med en hel vifte af forskellige ektomykorrhizasvampe. For nylig fandt man i Skotland ét fyrretræ der voksede sammen med mindst 19 forskellige ektomykorrhiza-arter. I Danmark er der formentlig over 1000 ektomykorrhiza-arter, og hundredvis af disse kan potentielt vokse sammen med fx bøg. Men hvordan finder man ud af hvilke ektomykorrhizasvampe der forekommer på et givet sted i en given skov? Da den underjordiske del af ektomykorrhizasvampe som sagt udgør 80% af deres samlede biomasse, må kortlægningen af dem tage udgangspunkt her. Dette var dog indtil for få år siden teknisk umuligt, og man var nødsaget til at se på hvilke frugtlegemer der forekom i en given skov, for at slutte sig til hvilke ektomykorrhizasvampe der voksede sammen med træernes rødder her. Fremkomsten af nye molekylærbiologiske metoder har nu gjort det muligt at sætte navn på svampe der forekommer i naturen, også i fraværet af deres frugtlegemer. Som vi vil se i det følgende, har frugtlegemerne dog deres egen centrale rolle i denne, for svampeforskningen, molekylære revolution. Men hvilken betydning har det at træerne vokser sammen med mange forskellige ektomykorrhizasvampe? Som det kan ses på modstående side, ser svampene meget forskellige ud, og der er også tilsvarende store forskelle i hvad svampene er gode til. Fx er nogen gode til at opløse organisk bundne næringsstoffer, mens andre er i stand til at være aktive selvom skovbunden er udsat for tørke. Ved at vokse sammen med mange forskellige svampe har træerne derfor altid nogle partnere der er optimale til de forhold der er gældende lige her og nu. De svampe som derimod ikke er optimale lige her og nu, forsvinder dog ikke helt fra rodsystemet og kan træde til hvis miljøforholdene ændrer sig igen fx som følge af årstidernes skiften eller pga. mere permanente ændringer som global opvarmning. Molekylær bestemmelse af ektomykor rhizasvampe Når man bruger molekylære metoder til at sætte navn på ektomykorrhizasvampe, benytter man det trick, at forskellige ektomykorrhizasvampearter har forskellige DNA-sekvenser. De DNA-forskelle der er mellem arter, kan man benytte som Violet Ametysthat Vortet Hjortetrøffel Blå Førnehinde Blodplettet Koralsvamp Lille Gift-Skørhat 34 Eksempler på frugtlegemer hos svampe, der danner ektomykorrhiza med bøg. Fotos Jens H. Petersen, Jan Vesterholt (Hjortetrøffel) & Thomas Læssøe (Førnehinde).

20 kendetegn for de enkelte arter. Alt hvad man behøver, er en lille smule svampemycelium som man kan bestemme svampens DNA-sekvens ud fra. Blot skal man sørge for at benytte et stykke af svampens DNA som indeholder variation fra art til art. DNA-sekvenser kan så sammenlignes, fx med sekvenser fra navngivne svampefrugtlegemer. Således kan man få et match mellem en sekvens fra en mykorrhizarodspids og en tilsvarende fra et navngivet frugtlegeme, og på den måde har man identificeret sin mykorrhizarodspids. Hvor mange mykorrhizasekvenser man kan identificere til artsniveau, afhænger derfor af den viden man har om de enkelte arters DNA. Heldigvis samler man DNA-sekvenser i offentligt tilgængelige DNA-sekvensdatabanker, således at man ved en enkelt søgning kan søge efter tilsvarende svampesekvenser fra hele verden på en gang. Selv om man ikke finder et præcist match mellem en mykorrhizasekvens og en sekvens fra sekvensdatabanken, får man dog som oftest svar på, om en svamp er fx en skørhat eller en fluesvamp, og så ved man, inden for hvilke svampegrupper der er behov for at lave flere sekvenser ud fra navngivne frugtlegemer. Ektomykorrhizasamfundet i Gribskov betydning af skovens historie I fredningsmæssig sammenhæng kan skove der har indeholdt de samme træarter i mange hundrede år, være interessante at bevare, da de ofte indeholder biologisk mangfoldighed af stor betydning. I Gribskov i Nordsjælland blev det således undersøgt om skovens kontinuitet havde betydning for ektomykorrhizasamfundets artsrigdom og sammensætning. Områder hvor der kontinuerligt har været bøgedomineret skov siden vikingetiden, blev sammenlignet med områder hvor kontinuiteten blev brudt af rødgranplantager anlagt i begyndelsen af attenhundredetallet. Rødgranplantagerne blev senere omkring århundredeskiftet afløst af den bøgeskov der står den dag i dag. Tidligere er det blevet vist at bl.a. anemonen aldrig har formået at genindvandre til de områder af Gribskov hvor der blev plantet rødgran, selvom det er ca. 100 år siden at bøgen blev genplantet. Selvom mange ektomykorrhizasvampe kan trives under både gran og bøg, så viser moderne undersøgelser af granskoves ektomykorrhizasamfund, at disse er ganske anderledes sammensat end det man normalt finder under bøg. Vi må derfor formode at de knap hundrede år med gran markant ændrede det tilhørende ektomykorrhizasamfund i forhold til hvad man har kunnet finde i de tilsvarende kontinuerte bøgeområder. Der blev taget jordprøver i tre områder med kontinuerlig bøgeskov og tre tilsvarende områder med brudt bøg-kontinuitet, 20 prøver pr. område, 120 prøver i alt. Fra jordprøverne blev rødderne vasket ud og ektomykorrhizarodspidserne grovsorteret efter deres udseende (se illustrationerne side 33). Derefter blev der ekstraheret DNA fra mykorrhizarodspidserne som blev opformeret med PCR, og svampenes DNA-sekvens blev bestemt i et ca nukleotider langt stykke af svampenes DNA. De opnåede DNA-sekvenser blev grupperet og sammenlignet med sekvenser af frugtlegemer samlet i Gribskov og med sekvenser deponeret i de internationale sekvensdatabanker. Der blev i alt fundet 54 arter fordelt på 17 slægter, men en analyse af antallet af arter fordelt på antallet af rodprøver afslørede dog at dette formentlig er en underestimering, dvs. at hvis man tog flere prøver, ville man finde flere arter. Rynket Mælkehat (Lactarius tabidus) og sæksvampen Cenococcum geophilum dominerede samfundet, og også Violet Ametysthat (Laccaria amethystina) blev fundet i alle prøvefelter. Det viste sig dog at der ikke var nogen forskel i artssammensætningen mellem områder hvor bøgeskoven havde vokset kontinuert, i forhold til områder hvor der havde været plantet rødgran. Svampene er altså bedre til at rekolonisere områder end fx anemonen, hvilket måske ikke er så overraskende da svampes sporer generelt er små og let spredes med vinden. Den opstil lede hypotese holdt altså ikke stik. Derimod viste undersøgelsen, at selvom der ikke var forskel på ektomykorrhizasamfundet i områder med eller uden bøge-kontinuitet, så grupperede svam pesamfundet sig på anden vis. De seks prøvefelter var geografisk adskilt i tre par, og disse par grupperede sig markant med hinanden således at der overordnet var en geografisk opdeling af ektomykorrhizasamfundet. Hvad denne variation skyldes, kan kun fremtidige undersøgelser vise, men meget tyder på at tykkelsen af førnelaget (laget af døde blade mm. oven på selve jorden), overfladejordens organiske indhold og jordens ph (som alle er korreleret med hinanden) har en afgørende indflydelse på artssammensætningen. Det viste sig nemlig, at fx førnelagets tykkelse som varierede mellem 0,5 og 8 cm i Alignment Skørhatte-DNA-sekvenser fra mykorrhizarodspidser fra Lille Bøgeskov sammenlignet med referencesekvenser fra skørhattefrugtlegemer. Her er vist et basepar langt stykke af i alt ca. 700 basepar som blev sekvenseret. Den region der blev sekvenseret, hedder ITS-regionen, hvilket står for internal transcribed spacer. ITS-regionen ligger imellem to af de gener der koder for organismers ribosomer, de molekyler der oversætter messenger-rna til proteiner. A, T, C og G er de fire nukleotider, adenin, thymin, cytosin og guanin, som DNA er opbygget af. Alle baser er vist for den øverste sekvens. For de øvrige sekvenser er kun de positioner fremhævet (vist med bogstaver i stedet for med en prik) hvor der er forskelle sammenlignet med den øverste sekvens. Da DNA-sekvenserne af ITS-regionen ikke nødvendigvis er lige lange for forskellige svampe, må man indsætte mellemrum (vist med -) for at få sekvenserne til at stemme overens. Det ses, at tre mykorrhizasekvenser er identiske med sekvenser fra navngivne frugtlegemer, mens en fjerde er forskellig fra disse. Denne fjerde type (Ukendt mykorrhiza) repræsenterer derfor en endnu ikke identificeret Skørhat i Lille Bøgeskov. At den ukendte sekvens tilhører en skørhat, skyldes at ITS-regionen hos svampe udvikler sig så hurtigt evolutionært, at hvis to sekvenser overhovedet kan sammenlignes, så er de også relativt nært beslægtet (i praksis tilhører svampene samme slægt). Generelt har arter der er tæt beslægtede med hinanden, fx Rød og Grøn Fluesvamp eller menneske og chimpanse, flere ens DNA-sekvenser end dem der er fjernere beslægtet med hinanden (fx fluesvamp og rørhat eller menneske og hval). Man kan opformere DNA ved at bruge PCR-metoden. de enkelte prøvefelter, korrelerede med forskellene i ektomykorrhizasamfundene i de forskellige prøvefelter. Endvidere har førnelagets tykkelse indflydelse på artsrigdommen. Dette kan forklares ved, at der hvor mykorrhizasvampene både findes i en zone med højt organisk indhold lige under et tykt førnelag og i den underliggende mineraljord, kan forskellige mykorrhizasvampe være tilpasset de forskellige substrater, og der kan derfor sameksistere flere arter på samme plads. Konklusion Udviklingen af nye molekylære metoder har givet forskningen værktøjer til at beskrive sammensætningen af det mikrobielle samfund. Som et eksem pel på dette er det i denne artikel vist hvordan ektomykorrhizasamfundet i Gribskov blev undersøgt med fokus på betydningen af skovens historie, geografiske afstande og jordbundens beskaffenhed. Diversiteten af mikroorganismer i naturlige miljøer har ikke kun snæver akademisk interesse, da høj diversitet af fx mykorrhizasvampe kan sikre høj produktivitet og stabilitet i plantesamfund. Dette kan forklares ved, at der under en given miljømæssig omstændighed (både i tid og rum) altid vil være flere mykorrhizasvampe, som kan ind gå i et effektivt samliv med deres plantepartner, og at når miljøet ændrer sig, så er der andre til at tage over. 36 Svampe i verden

21 Bladskærermyrer en symbiose mellem svampe og myrer Stig Rønhede Fig. 1. En udgravet svampehave. Myrerne bygger svampehaven op, så den ligner en vaskesvamp; derved er der gangsystemer så de kan komme til overalt. Foto David R. Nash. Svampes vigtigste og mest udbredte livsform er som nedbrydere af dødt plantemateriale. Nedbrydersvampe koloniserer sædvanligvis deres substrat med sporer, eller deres mycelium gror ind i det, sådan at de nedbryder substratet der, hvor det nu er. Svampe kan dog også nå deres substrat på andre måder. I de sydamerikanske troper findes en spektakulær og vigtig gruppe nedbrydersvampe, hvis mycelium netop ikke gror, hvor deres substrat falder. I stedet gror mycelierne under jorden i myreboer (fig. 1). Her ind går de i en symbiose med myrerne som henter substrat ned til svampen, som så nedbryder det. Myrerne tilhører en særlig familie inden for myrerne Attini og svampene tilhører de to slægter Leucocoprinus og Leucoagaricus (på Stig Rønhede, Hannovergade 10, 3. th., 2300 Kbh. S. stigr@bi.ku.dk Bladskærermyre med blad. Foto Jens H. Petersen. dansk Furehat og Silkehat). Symbiosen imellem myrer og svampe opstod første gang for ca. 50 millioner år siden en viden man bl.a. har fra fund af fossile myrer og fra Argentina til Texas findes i dag ca. 200 arter af Attini-myrer, som alle er afhængige af deres svampehaver. Nogle arter har bittesmå boer, hvor myredronningen og blot et dusin arbejdere pusler om en enkelt lille svampehave og lever af forefaldende substrater såsom nedfaldne blade eller døde insekter, som de finder tæt ved boet. I den anden ende af skalaen findes arterne af bladskærermyrer, hvor et enkelt underjordisk bo kan indeholde hundredvis af svampehaver så store som fodbolde. Millioner af arbejdere og soldater passer haverne og henter substrat hjem til svampen langvejsfra. Som navnet antyder, skærer de friske blade af træer og buske og bærer dem hjem til boet i lange kolonner (fig. 2). Bladskærermyrerne er en af de største bladædere i den sydamerikanske natur og en stor plage i landbrug og plantager. Under jorden tygger myrerne bladene til en pulp, drikker plantesaften og bygger resten ind i svampehaven. Svampen koloniserer bladmaterialet og nedbryder det; til gengæld supplerer myrerne deres egen kost ved at spise af svampen. Bladskærermyrernes svampe er specielle, fordi de danner såkaldte gongylidier (fig. 3), opsvulmede ender på hyferne, som sidder i minutiøst ordnede klaser i svampehaven. My rerne fodrer deres larver med gongylidier og supplerer deres egen kost af saft fra tyggede blade med gongylidier. Myrerne hos de mindre arter må nøjes med almindeligt mycelium, for deres svampe danner ikke gongylidier. Myrernes og svampens samarbejde om nedbrydningen af blade har udviklet sig over millioner af år og er meget specialiseret. Et eksempel på det højtudviklede samspil imellem svamp og myrer er, at myrerne indtager bladnedbrydende svampeenzymer, når de spiser af svampehaven (Rønhede m.fl. 2004). Disse enzymer fordøjes ikke af myrerne, men opkoncentreres og sendes tilbage til haven, fordi myrerne afsætter deres ekskrementer på det nye plantemateriale der kommer på svampehaven. Her kan enzymerne hjælpe til med at nedbryde plantematerialet. Det er kombinationen af svampenes evne til at omsætte svært nedbrydeligt plantevæv og myrerne effektive transport af bladmateriale langvejs fra der har gjort deltagerne i symbiosen til en så uhyre effektiv planteæder, både hvad angår mængderne af rå blade og evnen til at udnytte mange forskellige arter af planter. Hos de små arter af Attini, som ikke skærer blade, findes der også specialiseringer. Hos én art henter myrerne f. eks. blomsternektar til svampehaven, og svampen gror som gær og ikke som mycelium (Murakami & Higashi 1997). Frugtlegemer fra svampehaver Myrerne er fuldstændig afhængige af deres svampehave, og derfor bringer afkom af samfundet 38 Svampe i verden

22 Fig. 2. Myrerne skærer skiver af friske blade, som de bringer hjem til deres svampehaver. Bladskærermyrerne er dermed en vigtig del af omsætningen i regnskoven, men gør også stor skade på landbrugsafgrøder. Foto David R. Nash. Fig. 3. Mikrofoto af gongylidier, de fortykkede hyfeender som dannes i svampehaven, og som myrerne indtager og fodrer deres larver med. Foto Stig Rønhede. i et myrebo de ny myredronninger en lille klump af svampemycelium med i deres munddele, så de kan dyrke en ny svampehave i det nye bo. Dermed er svampens spredning sikret, og den behøver altså i princippet ikke at danne sporer i frugtlegemer eller på anden vis. Det er tilsyneladende også sjældent, at svampene danner frugtlegemer på myreboer. I laboratoriet kan man nogle gange se, at svampen danner en ny type væv som er anlæg til et frugtlegeme (fig. 4), men myrerne skærer det i stykker, så det udvikler sig ikke til et færdigt frugtlegeme. For at finde ud af hvilken art en svamp tilhører, undersøger man normalt svampens frugtlegeme. Det er normalt også den synlige del af en svamp, da myceliet gror inde i sit substrat. Men da det er sjældent, at frugtlegemer dannes på svampehaver, var der i mange år tvivl om hvad det egentligt var for nogle arter af svampe myrerne dyrkede. Nye molekylærbiologiske teknikker åbnede pludselig muligheden for at identificere svampene ved hjælp af deres DNA-sekvenser. Det har man brugt til at besvare helt simple spørgsmål, f.eks. om to svampehaver indeholder den samme eller forskellige svampe, men også til mere avancerede undersøgelser af hvordan symbiosen fungerer. En amerikansk gruppe af forskere undersøgte DNA fra svampehaver hos en lang række myrearter, men også fra vilde svampe som de plukkede i de sydamerikanske skove (Mueller m.fl. 1998). Sammenligning af DNA-sekvenser viste, at bladskærermyrernes svampe ikke lever frit i naturen. Tilsyneladende er de udviklingsmæssigt så specialiseret, at de kun kan leve i symbiose med myrerne. Svampe fra andre Attini-myrearter som ikke var egentlige bladskærermyrer lever både i svampehaver og som vilde, fritlevende svampemycelier. DNA-analysen viste også, at den gær som nogle arter af myrer dyrker, faktisk er tæt beslægtet med de andre svampe, men simpelthen bare gror som enkeltceller i stedet for hyfer. Til gengæld viste en bestemt slægt af myrer Apterostigma sig overraskende at dyrke en helt anden, fjernt beslægtet type svamp. Den viden fik de amerikanske forskere til at lede målrettet efter frugtlegemer på Apterostigma-svampehaver, og ganske rigtigt var frugtlegemet som de endelig fandt, en tropisk Koralsvamp vidt forskellig fra alle andre myresvampe (Munkacsi m.fl. 2004). Disse koral svampe kan nedbryde træ, og Apterostigma-myrer er også specielle ved at de kan finde på at dyrke deres svampehaver på små træstumper. Selvom DNA-teknikker har gjort det muligt at identificere svampene og sammenligne deres slægtskab med fritlevende svampe, er der dog stadig mange mysterier tilbage omkring disse svampes liv. For eksempel er det uvist om myrerne en gang imellem henter nye svampekulturer ind fra fritlevende svampe, eller om der er svampe som nogen gange undslipper symbiosen med myrerne. Fig. 4. På dette billede af en svampehave i laboratoriet kan man se, at svampen danner et hvidt væv til venstre. Det er forstadierne til et frugtlegeme, men myrerne bider det i stykker, og det får ikke lov til at udvikle sig. Foto David R. Nash. Angreb på svampehaven og symbiosens bakterielle forsvarsvåben Symbiosen imellem myrer og deres svampehaver har en række naturlige fjender. En af de værste er en speciel skimmelsvamp med det latinske slægtsnavn Escovopsis. Denne skimmelsvamp inficerer svampehaven, og hele myreboet kan bukke under for infektionen. Først for få år siden opdagede man denne sygdom i svampehaver, men som noget meget spændende opdagede man næsten samtidig også, at symbiosen havde udviklet en kur imod skimmelsvampen (Currie m.fl. 1999). Myrerne prøver aktivt at luge inficeret svampehave væk, men deres mest effektive våben er en bakterie som gror som to hvide pletter på myrernes brystplade. Når haven bliver faretruende inficeret med Escovopsis, kan disse bakterier vokse så meget, at de dækker myrerne med et hvidt lag, som vist på figur 5. Bakterien danner et kemisk stof som virker imod Escovopsis, men ikke skader svampehaven. Bakterien tilhører slægten Pseudonorcardia, som er beslægtet med de bakterier som har været udgangspunkt for medicin for mennesker. De kemiske stoffer bruges i medicin som antibiotika, der nedkæmper infektioner i kroppen. På den måde har blad Fig. 5. På dette nærbillede af svampehaven ses til venstre en myre som er helt overgroet af en hvid bakterie. Det er antibiotikaproducerende bakterier som bekæmper skimmelsvampen Escovopsis, som ellers kan ødelægge svampehaven fuldstændigt. Foto David R. Nash. 40 Svampe i verden

23 for ordet svampehave ). Dermed har man på en måde også sagt, at myrerne kontrollerer symbiosen. Ny forskning tyder dog på at svampen også styrer myrerne, f.eks. forhindrer svampehaven at myrerne kan dyrke mere end ét svampe-individ i deres bo. Det sker via endnu ukendte stoffer som overføres ligesom enzymerne i myrernes ekskrementer (Poulsen & Boomsma 2005). Dermed kan man også tolke symbiosen sådan at svampen har et dyrehold af myrer til at hente substrat, luge andre svampe bort og sikre dens formering. I virkeligheden er det dog nærmere det gensidige afhængighedsforhold der karakteriserer symbiosen, frem for at den ene part kontrollerer den anden. Bladskærermyrerne er ikke alene et eksempel på hvor vigtige svampe er i naturen, men også hvordan svampe har udviklet sig igennem evolutionen igennem samarbejde og konflikter med andre organismer så forskellige som insekter, svampe og bakterier. Lav og luftforurening René S. Larsen Fig. 6. Et myrebo kan holdes i plastkasser malet med superglat maling på indersiden, så myrerne ikke kryber ud! Her man kan holde dem i årevis ved at fodre med blade og bl.a. ris, hvilket man gør på Københavns Universitet. På den måde kan man studere symbiosen imellem myrer og svampehaver, men også sygdomssvampen Escovopsis og de antibiotikaproducerende bakterier på nært hold. Foto Stig Rønhede. skærermyrerne igennem evolution tilpasset sig infektioner af Escovopsis ved at bruge antibiotika fra en bakterie den samme opdagelse har vi mennesker brugt i de sidste 60 år til at bekæmpe vores infektionssygdomme. Myrer som landmænd eller svampe med dyrehold? Traditionelt har det været populært at beskrive symbiosen med en sammenligning med menneskets landbrug, hvor myrerne er landmanden og svampen er afgrøden (det er også baggrunden Forfatteren takker Michael Poulsen, Institut for Biologi, Københavns Universitet, for hjælp med at skaffe billedmateriale. Litteratur Currie, C.R., J.A. Scott, R.C. Summerbell & D. Malloch Fungus-growing ants use antibiotic-producing bacteria to control garden parasites. Nature 398(6729): Mueller, U.G., S.A. Rehner & T.R. Schultz The evolution of agriculture in ants. Science 281(5385): Munkacsi, A.B., J.J. Pan, P. Villesen, U.G. Mueller, M. Blackwell, & D.J. McLaughlin Convergent coevolution in the domestication of coral mushrooms by fungus-growing ants. Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 271(1550): Murakami, T. & S. Higashi Social organization in two primitive attine ants, Cyphomyrmex rimosus and Myrmicocrypta ednaella, with reference to their fungus substrates and food sources. Journal of Ethology 15(1): Poulsen, M. & J.J. Boomsma Mutualistic fungi control crop diversity in fungus-growing ants. Science 307(5710): Rønhede, S., J.J. Boomsma & S. Rosendahl Fungal enzymes transferred by leaf-cutting ants in their fungus gardens. Mycological Research 108: Nogle af de organismer man sjældent tænker på som svampe, er de likeniserede. Det er svampe, der har allieret sig med en alge, som de lever symbiotisk med. Tilsammen kaldes svampen med algen en lav eller likén (flertal: laver/likéner). Symbiosen er til begges fordel, idet algesymbionten forsyner svampesymbionten med sukker, der er dannet via fotosyntese, mens svampesymbionten yder beskyttelse mod det omgivende miljø, især udtørring. Laverne er flerårige og kan derfor findes på alle tider af året. Da laverne er næringsmæssigt uafhængige af det substrat de vokser på, kan de vokse på sten, bark, sandklitter og andre steder, hvor der kun er lille konkurrence fra planter. Det er netop fra ekstreme miljøer, laverne er mest kendt, f.eks. fra arktiske og alpine miljøer, heder eller sten. I Danmark er lav vel mest forbundet med kystheder og klipper Almindelig Væggelav. Foto Jens H. Petersen. på Bornholm, men mange kender jo også til lavbelægninger på tage, mure og vejtræer. Da laverne vokser meget langsomt, kan de ikke konkurrere med hurtigtvoksende planter, men bliver skygget ihjel. Typisk findes laver derfor der, hvor der ikke er konkurrence fra planter. Lavernes miljø Laver har hverken rødder til at optage næring, oplagringsorganer eller nogen filtreringsmekanisme. De lever af det vand og den næring, der er i luften, i de koncentrationer hvori tingene forekommer. Det betyder at laver i meget høj grad er påvirkelige af det omgivende miljø, således også af det substrat de vokser på. F.eks. vil en sur granitsten blive bevokset med laver, der er tilpasset livet på den type sten. Dog sker det at granitblokke, der er populære ståsteder René S. Larsen, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster Farimagsgade 2D, 1353 København K. RSLarsen@mail-online.dk 42 Svampe i verden

24 og Almindelig Støvlav (Lepraria incana) i 1970 erne, hvor svovldioxid-niveauet i luften var meget højt. København blev alligevel kaldt en lavørken, fordi ingen andre laver kunne tåle luften i København. Biomonitering Ved biomonitering bruger man bestemte veldefinerede observationer fra naturen til at vurdere miljøet. Da de enkelte laver har en meget snæver økologisk niche, er artssammensætningen inden for et givet område et velegnet redskab til biomonitering. Ved at registrere ganske få arter, der hver for sig har specifikke krav til eller tålsomhed over for miljøet indikatorarter fås et godt billede af luftforeningssituationen. De 10 vigtigste indikatorlaver man skal lede efter, er: Xanthoria parietina, X. polycarpa og Phaeophyscia orbicularis. Disse laver vokser kun på steder med meget næring. Det kan være et eternittag, beton eller et hyldetræ. Vokser de på neutrale eller sure substrater, så er de et tegn på at der tilføjes meget kvælstof med luften. I hvert af de fem 10x10 cm felter registreres tilstedeværelsen af indikatorarter. Fordelingen mellem de to grupper af indikatorarter, hhv. nitrofile og acidofile laver, indikerer forureningsbelastningen. for fugle, er helt overvokset af laver, der helst vokser i et næringsrigt miljø. Fuglenes afføring ændrer overfladens kemi drastisk, og derfor ændres lavbevoksningen. Noget tilsvarende gør sig gældende i menneskepåvirkede miljøer. Egetræer har en relativt sur bark, så det er surbarksarter der vokser på egetræer. Men hvis egetræet står nær en gylletank, vil kvælstofpåvirkningen afspejles i artssammensætningen af laver, der vokser på træet. De fleste laver er følsomme over for luftforurening, fordi de er uden mulighed for at filtrere skadelige stoffer fra. Der er dog nogle laver, der tåler meget af bestemte typer forurening. F.eks. var alle Københavns træer dækket af By-Kantskivelav (Lecanora conizaeoides) De fem næringselskende (nitrofile) laver: Rosetlav (Phaeophyscia orbicularis), Hætte-Rosetlav (Physcia adscendens), Spæd Rosetlav (Physcia tenella), Almindelig Væggelav (Xanthoria parietina) og Mangefrugtet Væggelav (Xanthoria polycarpa). De fem laver, der lever i næringsfattige miljøer (acidofile): Almindelig Kvistlav (Hypogymnia physodes), Almindelig Støvlav (Lepraria incana), Almindelig Slåenlav (Evernia prunastri), Blågrå Papirslav (Platismatia glauca) og Melet Grenlav (Ramalina fastigiata). På internettet findes en interaktiv nøgle der kan hjælpe til at bestemme arterne (se supplerende læsning). Det er nødvendigt at tage en lup med når laverne skal bestemmes. I 1970 erne lykkedes det at danne sig et overblik over svovldioxid-forureningen i Storbritannien ved hjælp fra elever fra landets skoler, der indsamlede ganske få indikatorarter. Nu er det den luftformige kvælstofforurening, der er problemet. Noget stammer fra landbruget (ammoniak), andet fra fossile brændstoffer (NO x). Biomonitering ved hjælp af laver vil give resultater, der kan sammenlignes enten med resultater fra andre områder eller med resultater fra samme område fra et andet tidspunkt. Derimod får man ikke resultater, der angiver forureningsniveauet i koncentrationer, således som man kan opnå ved at bruge teknisk måleudstyr. Undersøgelse af laver på træstammer Selvom de epifytiske laver laver der gror på barken af levende træer kun bruger træerne som voksested, uden at suge næring ud af dem, så betyder barkens kemi og struktur meget for hvilke arter der vokser på træerne. Derfor er det bedst at undersøge laverne på den samme slags træ, f. eks. Eg, men hvis der kun er få træer i et område, kan det være nødvendigt at bruge flere slags træer. Epifytterne på surbarks-løvtræer (lav ph) som Eg, Birk, Kirsebær og El kan undersøges sammen, mens epifytterne på rigbarkstræer, der har lav syrlighed (høj ph) som Ask, Lind og Elm, kan undersøges sammen. Det er vigtigt at bruge velbelyste, velformede træer, der ikke har sidegrene på de nederste 2 meter. Det vil ofte være vejtræer, parktræer og kirkegårdstræer mv. I et område undersøges 5-10 træer, der sammenlignes med en eller flere lignende trægrupper fra andre områder med en anden forureningshistorie På hvert træ sættes en stigeformet ramme med fem felter à 10 x 10 cm, der ligger oven over hin anden. (Man kan fremstille en ramme ved at skære 10 x 10 cm huller i plast eller fremstille felterne med snore og knappenåle). Det nederste vindue skal være 1 m over jorden, og hvert træ skal undersøges på nord-, syd-, øst- og vestsiden. I hvert felt registreres tilstedeværelsen af laverne. En lav der er til stede i alle fem felter på alle fire sider, har således en score på 20 på det træ. Beregning af hyppighed Hver gruppe af træer er en enhed. For hver enhed summeres antallet af vinduer med hver art. De nitrofile arter lægges sammen, og de acidofile arter lægges sammen. Forholdet mellem de nitrofile og de acidofile arter fortæller noget om luftforureningen, idet forskellene mellem trægrupperne vil være forårsaget af forskelle i luftens kvalitet. Hvis det ikke er muligt at finde 5-10 træer i grupper, kan man prøve at lave et transekt, hvor man f.eks. undersøger et træ pr. km langs en linje fra bymidten og 15 km ud. (Kan gentages i flere retninger). Fordelingen mellem acidofile og nitrofile arter beregnes for hvert træ. Ændringerne i lavforekomsten kan da vises for hver kilometer. Det er en god bonusinformation at tælle antallet af arter. Selvom det ikke er muligt at sætte navn på dem, er det muligt at tælle hvor mange forskellige arter der er. Antal arter pr. træ eller gennemsnitligt antal arter pr. træ i en gruppe træer er et biodiversitetsindeks, der ofte stiger jo længere man fjerner sig fra en forureningskilde som f. eks. en by, en motorvej eller en gylletank. 44 Svampe i verden

25 Undersøgelse af laver på kviste Den stigende mængde atmosfærisk deponeret kvælstof fra landbruget er et voksende problem, og hoveddelen deponeres lokalt. Derfor er det vigtigt at have en metode der kan bruges lokalt. På landet kan det være svært at finde velbelyste træstammer uden sidegrene, da det ofte kræver træpleje. I en skov vil træerne ofte stå for tæt, og i skovbrynet har træerne sidegrene hele vejen ned til jorden. Heldigvis har laver, der vokser på egekviste, vist sig at være et brugbart værktøj til at indikere hvor høj kvælstofbelastningen er. Der er dog stadig få undersøgelser af denne type, så en endelig evaluering af anvendeligheden mangler. Det skyldes at kvistene påvirkes meget af forurenende stoffer, der transporteres med vinden, fordi der er meget (vind-)turbulens omkring kvistene. Yderligere er det en fordel, at der hvert år dannes nye skud, som laverne kan kolonisere. Det betyder at ændringer i kvælstofbelastningen år for år vil have betydning for hvilke laver der etablerer sig. Ved at undersøge den hurtigt skiftende lavvækst på kvistene er det altså muligt at observere ændringer i kvælstofbelastningen, før hele områdets natur eventuelt forarmes af øgende kvælstofbelastning. I et skovbryn hvor kvælstofbelastningen skal undersøges, bruges de samme indikatorarter (acidofytter og nitrofytter) som på træstammerne. I stedet for Foto 4: Almindelig Slåenlav (Evernia prunastri). Denne lav vokser ikke hvor der er meget kvælstofforurening eller svovlforurening. Det er et godt tegn at have den voksende. en ramme med vinduer bruges kvistens årsskud. Det er muligt at tælle hvert årsskud, fordi egekviste har knopper, der danner arvæv. Der vælges 5-10 kviste pr. skovbryn, og der skal undersøges laver på de 15 yngste årsskud. Det yngste årsskud, der peger længst ud fra træerne, vælges som 1-årsskud. Herfra tæller man indad op til 15-årsskuddet og ignorerer sidegrene. På hvert årsskud observeres tilstedeværelse af de fem acidofytter og de fem nitrofytter. Hyppigheden beregnes som gennemsnitligt score pr. gren i et skovbryn. Alternativt kan man opdele kvisten (uden sidegrene) i tre zoner, 0-20 cm, cm og cm. Resultatet sammenlignes med undersøgelse fra områder med en anden forureningshistorie. Det er af stor værdi, hvis elever og kursister fra de gymnasiale uddannelser kunne bidrage med resultater fra egne undersøgelser. Dels for at give en ide om den aktuelle lavstatus i Danmark og dels for at øge forståelsen for problemerne med kvælstofforureningen idag, sammenlignet med dengang i 70 erne, hvor lavernes forsvinden var med til at skabe forståelse for det voksende miljøproblem. Forfatteren er meget interesseret i sådanne resultater af undersøgelser der laves, og vil gerne kontaktes med spørgsmål. Supplerende læsning Graphis Scripta. Tidsskrift for lavinteresserede i Norden. Stockholm. Søchting, U Laver. Natur og Museum 33. årgang nr. 3. Naturhistorisk Museum, Århus. Søchting, U Laver og luftforurening. Kaskelot 102. Nimis, P.L., C. Scheidegger & P.A. Wolseley (red.) Monitoring with Lichens Monitoring Lichens. Kluwer, Dordrecht: Bestemmelsesværker Alstrup, V Epifytiske mikrolaver. Gads Forlag. Kan købes ved henvendelse til forfatteren: vagna@snm. ku.dk Søchting, U Dansk Lavflora. Københavns Universitet, Biologisk Institut. Afdeling for Mikrobiologi WWW nøgle for begyndere: ac.uk/cgibin/botany/lichen/ Lav på internettet Dansk lav-tjekliste: dkchecklist/ Nordisk Lichenologisk Forening: nlf/index2.htm. Hvor blev mit hus af? Historien om Ægte Hussvamp Anne Christine Steenkjær Hastrup Ægte Hussvamp, på latin Serpula lacrymans, er en af de mest betydningsfulde trænedbrydende svampe i huse i Nordeuropa. Den er til stor gene for husejere og skyld i omkring 20 % af alle anmeldte hussvampeangreb. Alene i år 2000 blev der i Danmark anmeldt svampeskader for omkring 100 millioner kroner. Ægte Hussvamp beskadiger murværk såvel som tømmer, hvilket er medvirkende til, at følgerne af et angreb ofte er meget betydelige. Ægte Hussvamp forekommer i huse i store dele af verden, bl.a. Europa, Asien, Australien og Nordamerika, hvor den har været kendt og frygtet gennem flere hundrede år. Svampen er omtalt helt tilbage i 1600-tallet, hvor problemer med råd i engelske skibe var så betydelige, at Ægte Hussvamp spiste trappen. Foto Steen A. Eborne. det blev besluttet at undersøge årsagen. På dette tidspunkt var man ikke klar over sammenhængen mellem svampe og nedbrydning af træ. Fra midten af 1800-tallet begyndte man for alvor at forske i Ægte Hussvamps levevis, formering og ernæring, og stadig i dag er det en meget undersøgt svamp. Forekomsten af Ægte Hussvamp Ægte Hussvamp var længe kun kendt fra forekomster i huse og aldrig i naturen, og det var deraf fejlkonkluderet, at den kun kunne overleve indendørs i modsætning til dens nære slægtning Tyndkødet Hussvamp (S. himantioides), som findes i naturen, også i Danmark. I 1929 blev Ægte Hussvamp første gang rappor Anne Christine Steenkjær Hastrup, Afdeling for Mikrobiologi, Biologisk Institut, Københavns Universitet, Øster Farimagsgade 2D, DK-1353 København K. annech@bi.ku.dk 46 Svampe i verden

26 Ægte Hussvamp-frugtlegemet er vokset så meget, at det dæk ker en dør i et træskur på Kamchatka, Rusland. Foto Thomas Læssøe. Indsat: nærbillede af den rynkede overflade dækket af brune sporer. Foto Steen A. Elborne. Mount Shasta, Californien, USA, hvor varieteten S. lacrymans var. shastensis er fundet fritlevende. Foto H. Kauserud. teret fra naturen. Det var i Himalaya, og senere er svampen fundet i Californien, Rusland, Kina og Tjekkiet. Den er ofte fundet på steder, der er temmelig uvejsomme, fx i Himalaya og Californien i nåleskov i over 3 km s højde, hvilket kan forklare hvorfor fund så sjældent er gjort. En anden grund til at Ægte Hussvamp hyppigere ses i huse end i naturen, kan være dens følsomhed over for variationer i temperatur, træk og konkurrence fra andre svampe. Den meget lille genetiske variation af Ægte Hussvamp fra huse og fra naturen sammenlignet med de forholdsvis store forskelle observeret i udseende og vækstbetingelser tyder på, at svampen indtil for ca år siden var begrænset til ét geografisk sted og derfra spredte sig til resten af verden. Det oprindelige levested for Ægte Hussvamp er dog uvist. Det har længe været antaget, at svampen stammede fra skove i det nordlige Himalaya, hvorfra den kunne være blevet ført med tømmer til Europa og derfra videre til resten af verden, men nyere studier har sået tvivl om dette. Et bud er, at arten kunne være opstået i det nordvestlige USA og derfra spredt via Asien til Europa og resten af verden. Trænedbrydning Svampen nedbryder træ for at skaffe sig næring. Træ består primært af polysakkariderne hemicellulose, cellulose og lignin. Nedbrydningen foregår ved, at svampen udskiller enzymer og organiske syrer, der ødelægger træstrukturen og frigiver næringsstoffer såsom sukker, kvælstof og mineraler. Ægte Hussvamp tilhører en type af trænedbrydende svampe, som betegnes brunmuldsdannere. De nedbryder hemicellulosen og cellulosen, men efterlader ligninen forholdsvis intakt, og de rester, der er tilbage af træet efter nedbrydning, har en karakteristisk rødbrun farve og er opbrudt i kubiske klodser. Denne struktur betegnes brunmuld. Vækstbetingelser I huse opbygget med tømmer er der altid næring til stede for svampe, men andre betingelser skal også være til stede for at man kan risikere at få svampeangreb i huset, og af disse er vand den allervigtigste. Bliver træ først fugtigt, kan det let angribes af svampe. Vand kan bl.a. komme fra utætheder i bygningen, ved at der dannes kondensvand på kolde mure, og ved dårlig ventilering. Det kan også ske ved fugtopsugning fra jorden eller i forbindelse med ombygning og restaurering af huset, hvor der anvendes fugtige byggematerialer, fx mørtel og fugtigt tømmer. Ægte Hussvamp kræver ud over vand en temperatur på omkring C, nogenlunde mørke og ingen træk for at starte vækst, forhold der ofte er til stede i kældre. Særlige egenskaber Specielle træk hos Ægte Hussvamp gør den i stand til effektivt at sprede sig til alle dele af huset. Blandt andet tykvæggede hyfestrenge, der er modstandsdygtige over for udtørring, og som står for vandtransporteren fra fugtkilde ind i træet. Når Ægte Hussvamp først er kommet i vækst, gør disse hyfestrenge den uafhængig af om træet på forhånd er fugtigt. Hyfestrengene gør ligeledes svampen i stand til at gro hen over 48 Svampe i verden

27 Et angreb af Ægte Hussvamp efterlader træ der er skrumpet så der er opstået store sprækker. Samtidig er der masser af hyfestrenge og hvidt mycelium på overfladen. Foto Steen A. Elborne. næringsfattige områder, fx. murværk, mens den søger efter nye næringskilder. Svampen vokser under optimale forhold med en hastighed på 2-5 mm om dagen, hvilket betyder at den ret hurtigt kan brede sig fra kælder til kvist. Syreudskillelse I forbindelse med nedbrydningen af træ udskiller svampen en kraftig syre, oxalsyre, der bevirker, at ph-værdien omkring hyferne falder, hvilket medvirker til nedbrydningen af træstrukturen. Syren kan ligeledes være med til at neutralisere kalken i murværket og gøre, at svampen kan leve i forbindelse med sådanne basiske stoffer. Undersøgelser har vist at kobberimprægneret træ kan stimulere en overproduktion af oxalsyre, der hæmmer svampens vækst; kalk fra murværk kan i dette tilfælde medvirke til neutralisering af noget af oxalsyren. Dette synes ikke at være tilfældet hos andre husboende trænedbrydere, og det kan måske forklare, hvorfor netop kun Ægte Hussvamp ses i både mur- og træværk og ikke blot det sidste. Beskyttelse og bekæmpelse For at forhindre svampeangreb i tømmer bliver træ høj grad trykimprægneret med kobberbaserede træbeskyttelsesmidler. Ægte Hussvamp og mange andre brunmuldsdannere har imidlertid vist sig at være kobbertolerante, og for at kobberbehandlingen skal være virksom, er man nødt til at kombinere metallet med andre aktivstoffer. Tungmetallerne krom og arsenik har tidligere været benyttet, men af miljøhensyn er disse nu bandlyst fra det danske marked, og der benyttes i dag mindre miljøskadelige ikke-me taller. I de tilfælde hvor det ikke lykkes at forhindre angreb af Ægte Hussvamp, ses ofte skader der er mere alvorlige end ved angreb af andre typer af svampe. For at bekæmpe den er man ofte nødt til at fjerne alt angrebet træ og murværk plus ikke-synligt angrebet træ og murværk i en radius på 1 meter omkring angrebet. Efterfølgende behandles træet med svampedræbende middel. Andre metoder er opvarmning af hele bygningen til mindst 50 C i 16 timer. Mi krobølge-teknik har også vist sig meget effektiv, da vigtige funktioner i svampen beskadiges ved temperaturstigningen. Råd og svamp I forsikringssammenhæng er der forskel på råd og svamp, selv om begge dele skyldes svampeangreb. Råd er betegnelsen for langsom nedbrydning af træ der fx opstår som følge af en vedvarende vandindtrængen. Det er skimmelsvampe, der er ansvarlige for udvikling af råd. Svampeskader derimod defineres som skader der forekommer efter en pludselig opstået vandskade. Det er basidiesvampe, ofte poresvampe som Ægte Hussvamp, der angriber træet. Ved at opdele svampeskader på denne måde undslipper forsikringsselskaber at dække en stor del af de svampeforvoldte skader. Det er altså vigtigt i forbindelse med forebyggelsen af svampeangreb at kende til de forhold der gør sig gældende for at svampe kan vokse og nedbryde træet, for dermed at kunne udvikle effektive træbeskyttelsesmidler og en fornuftig byggeteknik. Bl.a. derfor forskes der intensivt i Ægte Hussvamp, og det kan måske betyde at det i fremtiden vil være muligt at forhindre besøg af denne uventede og ikke mindst uønskede gæst. Supplerende læsning Bech-Andersen, J Serpula lacrymans the dry rot fungus. Revue on previous papers. International Research Group on Wood Preservation, IRG/ WP/1393. Bech-Andersen, J Hussvampe og Husbukke. 3 edition. Holte: Hussvamp Laboratoriets Forlag. 231 s. Clausen, C. A. & F. Green Oxalic acid overproduction by copper-tolerant brown-rot basidiomycetes on southern yellow pine treated with copper-based preservatives. International Biodeterioration & Biodegradation 51: Falck, R Die Meruliusfäule des Bauholzes. Hausschwamm-Forschungen 6: Gadd, G. M Interactions of Fungi with Toxic Metals. New Phytologist 124: Green, F. & T. L. Highley Mechanism of brownrot decay: Paradigm or Paradox. International Biodeterioration & Biodegradation 39: Harmsen, L Taxonomic and cultural studies on brown spored species of the genus Merulius. Friesia 6: Hastrup, A.C.S., F. Green III, C. Clausen & B. Jensen Serpula lacrymans, the dry rot fungus and tolerance to copper-based wood preservatives. International Biodeterioration and Biodegradation. In press. Jennings, D. H The Physiology and Biochemistry of the Dry Rot Fungus Serpula lacrymans. In Serpula lacrymans; Fundamental Biology and control Strategies. red. Jennings, D. H. & Bravery, A. F., pp West Sussex, England: John Wiley. Kauserud, H., N. Högberg, H. Knudsen, S.A. Elborne & T. Schumacher Molecular phylogenetics suggest a North American link between the anthropogenic dry rot fungus Serpula lacrymans and its wild relative S. himantioides. -Molecular Ecolology 13: Kock, A. P., C. Kjerulf-Jensen & B. Madsen New experiences with Dry Rot in Danish buildings, heat-treatment and viability tests. International Research Group on Wood Preservation, IRG/ WP/1423, 1-8. Palfreyman, J. W The domestic Dry Rot Fungus, Serpula lacrymans, its natural origins and biological control. ARIADNE 8 Bio-degradation of cultural heritage, advanced research centre for cultural heritage interdisciplinary projects. Advanced research centre for cultural heritage interdisciplinary project 1-9. Palfreyman, J. W., E.M. Phillips & H. J. Staines The effect of calcium ion concentration on the growth and decay capacity of Serpula lacrymans (Schumacher ex Fr) Gray and Coniophora puteana (Schumacher ex Fr) Karst. -Holzforschung 50: 3-8. Reinprecht, L The dry rot fungus Serpula la crymans, its growth and damaging of wood. International Research Group on Wood Preservation, IRG/WP/ Svampe i verden

28 Fytase et miljørigtigt enzym Mikako Sasa Fig. 1. Fytase: et enzym, der kan frigøre fosfat fra fytat. Enzymer er biologiske katalysatorer i form af proteiner, som driver kemiske reaktioner. De er karakteriseret ved at være meget specifikke, dvs. et enzym katalyserer kun én specifik kemisk reaktion. En del enzymer produceres industrielt, fordi de har mange nyttige anvendelsesområder. Velkendt er enzymer i vaskepulver, som nedbryder forskellige typer pletter på tøj, f.eks. tilsættes lipaser og proteaser, der virker på henholdsvis fedtholdige og proteinbaserede pletter. Tekstil- og papirindustrien er også områder, hvor der anvendes mange enzymer. De har her erstattet brugen af skrappe og forurenende kemikalier, som tidligere indgik i mange af processerne. Et eksempel fra tekstilindustrien er brugen af cellulaser til at opnå den lyse effekt på denim til cowboybukser i stedet for at bruge kemikalier eller pimpsten, der ødelægger maskinerne. Den samme virkning opnås med en lille Foto Jan Vesterholt. mængde enzym. Virksomheder verden over er konstant på udkig efter områder, hvor man kan bruge enzymer i menneskets tjeneste. Årsagerne hertil er ikke bare kommercielle, men anvendelse af enzymer er ofte en mere miljørigtig løsning. Denne artikel handler om en fytase, som vi på Novozymes har fundet i den almindelige danske barksvamp, Grynet Voksskind (Peniophora lycii) ved screening. Den produceres nu af en af vore produktionsorganismer, skimmelsvampen Aspergillus oryzae, og sælges i store dele af verdenen. Hvad er en fytase, og hvordan virker den? Fytase er et enzym, der frigør fosfat fra fytat (Fig. 1). Fytat er et stort sekskantet molekyle med bl.a. seks fosfatmolekyler. Det er en vigtig bestanddel af planter % af det i planter og dyrefoder naturligt forekommende fosfat findes bundet til fytat. Det er utilgængeligt for kyllinger og grise, Mikako Sasa, Novozymes A/S, Smørmosevej 25, 2880 Bagsværd. misa@novozymes.com da de ikke selv danner tilstrækkelige mængder fytase. For at opnå en tilfredsstillende ernæring og vækst hos disse dyr er man derfor nødt til at supplere deres foder med uorganisk fosfat. Det giver et miljøproblem, fordi den uudnyttede fosfat i foderet, der jo er bundet til fytat, passerer ufordøjet igennem dyret (Fig. 2). Den ender i gødningen på markerne, hvor nedbrydningsbakterier frigør fosfat, som siver ud i vandløb, søer og fjorde. Det medfører en stærk opblomstren af alger, fordi fosfor pludselig bliver tilgængeligt i langt større mængder end normalt. Når denne ekstra plantevækst dør, opstår der iltsvindsproblemer ved forrådnelsesprocesserne på havbunden. I nogle lande, bl.a. Holland, er man derfor nødt til at begrænse antallet af dyr på et givet areal for at kunne leve op til de definerede grænser for, hvor meget fosfat der må udledes. Ved tilsætning af fytase til foderet opnår man en ca. 30% nedsættelse af fosfatudledning. Hvis fytase blev tilsat alt foder til enmavede dyr, f. eks. grise eller kyllinger, svarer det globalt til en skønnet reduktion på 2,5 millioner tons udledt fosfat pr år. Ved at tilsætte fytase til foderet opnår man altså en meget mere effektiv udnyttelse af fo deret, specielt af fosfaten, men tilsætning af fytase frigiver også andre mineraler som zink, jern og kalcium samt proteiner, hvilket tilsammen resulterer i en øget og ensartet vækst såvel som en generelt forbedret sundhedstilstand hos dyrene. Brugen af fytase giver altså sundere dyr, en bedre økonomi samt et bedre miljø. Det sidste blev for nyligt klart påvist i en grundig Life Cycle Assessment, som blev foretaget på Novozymes i samarbejde med DTU (Nielsen P.H. and Wenzel H. (in preparation): Integrated Enviromental Assessment of Ronozyme Phytase (International Journal of Life Cycle Assessment). I en sådan analyse undersøger man vha. computermodeller et specifikt produkt fra fødsel til grav specielt m.h.t. dets indvirkning på miljøet. I denne undersøgelse blev brugen af Novozymes fytase, Ronozyme P i foder til grise sammenlignet med brugen af monokalciumfosfat, som er den hyppigst anvendte form af uorganisk fosfat i Danmark. Resultatet af denne undersøgelse viste, at brugen af Ronozyme P havde signifikante miljømæssige fordele i forhold til brugen af uorganisk fosfat. En forbedret økonomi og et bedre produkt har altid været oplagte argumenter at sælge et produkt på, men i fremtiden vil miljøhensyn også veje tungt. Screening efter en fytase For at kunne finde det enzym, som man leder efter, er det en fordel at vide så meget som muligt om anvendelsen, dvs. de forhold, der hersker præcis der, hvor enzymet skal virke. I fytasens tilfælde drejer det sig om en lav ph, da enzymet skal kunne virke i dyrenes fordøjelsessystem og ved den temperatur, der hersker i dette miljø. Med fytasen var der yderligere et krav til temperaturen, fordi enzymet også skal kunne overleve processen, hvor foderet ved 90 C omdannes til 52 Svampe i verden

29 P i planter fytat P andet P uorganisk P tilskud fytase tilbageholdt P udskilt P Fig. 2. Søjlediagram, der viser fosfatfordeling i foder samt mængden af tilbageholdt og udskilt fosfat med og uden fytase. Modificeret efter Frank Hatzack, Feed Unit, Novozymes. P i planter tilbageholdt P fytat P uorganisk P tilskud + fytase P fra fytat udskilt P andet P foderpiller. Ydermere skal enzymet være stabilt under oplagringen af foderpiller i flere måneder. Endelig må enzymet kunne produceres i så store mængder, at det er økonomisk interessant. Forholdene, der hersker under anvendelsen af enzymet, kan give nogle ideer til, hvilke bakterier eller svampe, man vil screene. Det er dog altid en god ide at screene bredt, dvs. sørge for en systematisk, økologisk og fysiologisk diversitet, da det ikke altid er oplagt, hvor i svampe- eller bakterieverdenen et bestemt enzym findes. Screeningen indebærer som regel, at man undersøger flere tusinde forskellige svampe og/ eller bakterier, hvilket også var tilfældet under fytasescreeningen. De udvalgte stammer bliver ofte først gæret i rystekolber med forskellige medier, der kan tænkes at kunne inducere dannelsen af et eller flere enzymer. Man har derfor også brug for et assay eller en metode, der kan af- eller påvise tilstedeværelsen af enzymet i den kulturvæske, som svampen eller bakterien har været dyrket i. Forhåbningen er, at man finder et antal svampe eller bakterier, der producerer det ønskede enzym. Testen blev i dette tilfælde udført i petriskåle med agar, der bl.a. indeholdt natriumfytat. Der blev boret huller i agaren, og i hvert hul tilsatte man lidt af den Fig. 3. Agarplade med huller og klaringszoner. Grynet Voksskind havde generne til produktion af fytase. Foto Jan Vesterholt. kulturvæske, hvori man havde dyrket svampene og bakterierne. Agarpladerne blev inkuberet ved 30 C, hvorefter man hældte en agaroseopløsning med kalciumklorid over pladen. Kalciummet danner et uopløseligt salt med fytat, der giver agaren en mælkehvid farve. Hvis der er fytase til stede, vil enzymet nedbryde fytat, og dermed vil der ikke dannes det uopløselige salt. Det betyder, at området omkring de huller, som indeholder kulturvæsker med fytase, forbliver klare, mens resten af pladen bliver mælket (Fig. 3). Relativt mange svampe var positive i undersøgelsen, men langt de fleste af de fundne fytaser kunne man se bort fra efter nøjere undersøgelser, da de ikke kunne leve op til de mere specifikke anvendelseskrav. De få kandidater, der klarede kravene, gik videre til næste trin i processen, som er kloningen. Det er den proces, hvor molekylærbiologerne forsøger at identificere og klone præcist det gen eller de gener, der koder for dannelsen af fytase. Herefter skulle vi undersøge, om enzymet kunne udtrykkes i tilstrækkeligt store mængder i en af vore produktionsorganismer, Aspergillus oryzae. I fytasens tilfælde var det gener fra basidiesvampen Grynet Voksskind (Peniophora lycii), der viste sig at have de bedste egenskaber. Andre produkter er baseret på helt andre svampe og som påpeget ovenfor er det ikke altid oplagt, hvor man skal kigge. Det er derfor meget vigtigt, at man undersøger mange forskellige arter, når man screener. Brugen af Aspergillus oryzae som produktionsorganisme Aspergillus oryzae er en af de svampe, som Novozymes bruger som produktionsorganisme. Der er mange fordele ved at bruge den til dette formål. Først og fremmest har den været brugt i mere end 400 år i Japan til fremstilling af fødevarer, f.eks. sojasovs, risvin og miso (gæret sojabønnemasse) ved fermenteringsprocesser. Den er klassificeret som GRAS (Generally Regarded As Safe) af det amerikanske FDA (Food & Drugs Administration), og den er i stand til at udskille store mængder enzym under fermentering. Vi har efterhånden samlet meget molekylærbiologisk såvel som fysiologisk viden om netop denne art, særlig om de processer, der indgår i dens enzymproduktion. Brugen af den samme vært tillader også en vis standardisering af produktionsprocesserne og gør det lidt nemmere at kontrollere produktkvaliteten. 54 Svampe i verden

30 Svampe, dødt ved og naturbeskyttelse Jacob Heilmann-Clausen Antal 10 svampearter på stammen Træets diameter (cm) i brysthøjde Antallet af forskellige svampearter stiger med størrelsen af det faldne træ. På meget store træer kan der findes op imod 50 svampearter. Der er dog meget stor variation i antallet af arter når man sammenligner træer af samme størrelse. Det skyldes at en lang række andre faktorer, fx træets nedbrydningsgrad og mikroklimaet omkring stammen, spiller en vigtig rolle for hvor mange svampe der kan trives. Foto Jens H. Petersen. Truede svampe Ikke alle svampe klarer sig godt i den danske natur. I den seneste komplette rødliste over truede arter i Danmark (Stoltze og Pihl 1999) optræder 878 danske svampearter som mere eller mindre truede. Det svarer rundt regnet til en tredjedel af de danske arter af såkaldte stor svampe svampe med frugtlegemer der er større end ca. 1 mm. En årsag til, at mange svampe er truede, er at de stiller meget specifikke krav til deres levesteder. De er derfor truet af ændringer i naturen, fx ændret skovbrugs- eller landbrugsdrift. Det gælder især for svampe tilknyttet tre typer af levesteder. Svampe, der lever på gamle, ugødskede græsningsarealer, de såkaldte overdrev, er således truet af tilgroning som følge af manglende afgræsning. Svampe der lever på meget næringsfattig bund i skove, er truet af kvælstofnedfald fra trafik, industri og landbrug. Her spiller de mange svinefarme en vigtig rolle. Endelig er svampe tilknyttet dødt træ, de såkaldte vedboende svampe, truet på grund af mangel på egnede levesteder i det moderne effektive skovbrugslandslandskab. Det er denne gruppe der er temaet i denne artikel. Dødt ved et af skovens vigtigste levesteder Mange forskellige dyr, svampe og mosser er helt afhængige af dødt ved som levested. Tal fra Sverige og Finland tyder på at det drejer sig om ca. 1/3 af alle skovlevende arter, dvs. mindst 3000 arter. Af disse udgør insekter og svampe langt de mest artsrige grupper. Alene blandt svampene regnes mere end 1000 danske arter som vedboende (Heilmann-Clausen & Christensen, 2000a). Jacob Heilmann-Clausen, HabitatVision, Skælskørvej 22, 4180 Sorø. jhc@habitatvision.dk Skjult lever et mylder af svampe og smådyr af at nedbryde det døde ved. Det er svampene der gør hovedarbejdet, idet de udskiller særlige enzymer der kan spalte de kædeformede cellulose- og lignin-molekyler, der udgør hovedbestanddelene af ved. Insekter og andre smådyr bidrager til processen, især ved mekanisk at findele og gennembore det døde ved. Dødt ved findes i mange forskellige former, fra mægtige faldne stammer til småkviste, som hver især tilbyder forskellige levevilkår. Døde småkviste nedbrydes i løbet af få år og er et levested hvor livsvilkårene skifter hurtigt i takt med vejret. Dette begunstiger især arter der er tilpasset forstyrrede forhold, og som er hurtige til at reproducere og sprede sig. Omvendt er store stammer årtier om at blive nedbrudt. Samtidig kan de optage store vandmængder og opretholde et ret stabilt mikroklima. De tilbyder derved leveste der for arter der stiller krav om stabilitet, og som ikke kan klare sig under de omskiftelige forhold der hersker i smågrene og kviste. Vedboende svampe og skovbrug en oplagt interessekonflikt Det primære mål med skovdrift er at producere tømmer og brænde. I de fleste skove fældes træerne derfor når de når en passende størrelse. Typisk fældes bøg i Danmark ved en alder af max. 120 år, mens rødgran fældes efter højst 70 år. Ud fra et biologisk synspunkt er sådanne træer de rene ynglinge. Under naturlige forhold kan bøgetræer således nemt blive op til 350 år gamle, mens egetræer i visse tilfælde kan blive over 1000 år gamle. Træer med synlige svampeangreb er i mange år blevet anset som en trussel, ikke bare for det angrebne træ, men også for skovens sundhedstilstand som helhed. Det har derfor været anset som god skik hurtigst muligt at fælde alle træer med svampeangreb. De fleste danske skove indeholder derfor ganske små mængder af dødt ved og meget få rigtig gamle træer. Typisk findes under 5 m 3 dødt ved per ha, hvoraf de største mængder udgøres af smågrene og stubbe. Til sammenligning indeholder naturlige løvskove mellem 100 og Svampe i verden

31 Tøndersvamp (meget almindelig) Foranderlig Skælhat (meget almindelig) Almindelig Gulskive (meget almindelig) Håret Læderporesvamp (meget almindelig) Kulsvamp (meget almindelig) Koralpigsvamp (sjælden) Rosa Fedtporesvamp (meget sjælden) Skarlagen-Skærmhat (meget sjælden) Svampe i verden 2005 Fotos Jens H. Petersen og Thomas Læssøe (Skærmhat)

32 Det er ikke ligegyldigt for svampene hvordan det døde ved opstår. Træer der knækker på grund af omfattende svampeangreb er markant rigere på sjældne svampearter sammenlignet med rodvæltede træer af samme størrelse og nedbrydningsgrad. En gradvis nedbrydningsproces i det stadig levende træ er en forudsætning for at mange sjældne arter kan etablere sig. Rodvæltede træer, der typisk dør pludseligt, mangler derfor disse arter. m 3 dødt ved per ha, hvoraf størsteparten findes som store faldne stammer og stående dødt ved. Mængden af dødt ved i en veldrevet skov er med andre ord ca % mindre end i en tilsvarende naturlig skov. Samtidig er visse typer af dødt ved stort set fraværende. For de svampe og dyr der lever i større døde stammer, er de dyrkede skove at sammenligne med en ørken, hvor der kun meget spredt findes ustabile oaser, hvor et overset dødt træ for en tid kan skabe livsmuligheder. Det er ikke kun i Danmark at livsvilkårene for vedboende organismer er forringede som følge af skovdrift. Billedet er ens over hele Europa. I de seneste årtier er der dog bl.a. i Danmark kommet mere fokus på beskyttelse af biodiversitet i skovene. Her udgør de vedboende organismer, herunder svampene, en særlig udfordring, da de netop er afhængige af skovenes traditionelle kerneprodukt ved! I Danmark har man angrebet udfordringen ud fra to forskellige strategier. I de dyrkede skove, ikke mindst statsskovene, har man besluttet at bevare en vis andel af alle træer i dyrkede bevoksninger til naturligt forfald. Målet er stadig at producere tømmer, men samtidig tages særlige hensyn til biodiversiteten. I andre tilfælde har man valgt at tage skov arealer helt ud af skovdriften for at overlade dem til fri udvikling som urørt skov. Her er målet udelukkende at varetage naturbeskyttelse og friluftsinteresser. I begge tilfælde er det vigtigt at målrette indsatsen således at den gør størst mulig gavn i forhold til det primære mål om at beskytte biodiversiteten, og så man samtidig så vidt muligt begrænser de økonomiske tab som følge af mindsket vedproduktion. I et nylig gennemført PhD-projekt har jeg haft lejlighed til at arbejde med disse problemstillinger. Er det størrelsen der gør det? Det er ofte blevet antaget at store stammer er særlig vigtige for vedboende svampe, men problemstillingen er kun i begrænset omfang undersøgt videnskabeligt. Jeg undersøgte derfor sammenhængen mellem stammetykkelse og svampediversitet på faldne bøgestammer i en række danske skove. Undersøgelsen viste klart at antallet af svampearter stiger med stamme tykkelsen (se side 57). Stigningen skyldes dog mest at der er plads til flere forskellige arter på en stor stamme. Sammenligner man i stedet et antal stammer i forskellige størrelsesklasser, viser det sig at de små stammer huser betydelig flere arter end de store per volumenenhed. Det 60 Veterantræer der dør en langsom naturlig død Svampe i verden som dette fra Møns Klinteskov, er særlig værdifulde for sjældne svampe, insekter og fugle. Foto Jacob Heilmann-Clausen.

33 skyldes blandt andet at der skal mange flere små stammer end store til at udgøre et bestemt vedvolumen. Da hver stamme udgør sit eget lille økosystem, betyder det, at en samling af små stammer indeholder flere forskellige økosystemer med hver deres historie og specifikke miljøforhold end et tilsvarende volumen af store stammer. Det giver alt andet lige livsmuligheder for flere forskellige arter. Undersøgelserne viste dog at visse svampearter fortrinsvis forekommer på store stammer. Det gælder bl.a. for flere rødlistede, dvs. truede arter, der er særlig vigtige i forhold til naturbeskyttelse. Det var med andre ord vanskeligt ud fra undersøgelserne at udlede en simpel anbefaling til skovbruget med hensyn til hvilke typer af dødt ved der giver mest biodiversitet for pengene. Døden har en årsag har den også en virkning? Det er ikke ligegyldigt hvordan det døde ved skabes. Træer der var knækket som følge af omfattende svampeangreb i stammen, var således rigere på rødlistede arter end tilsvarende træer der var faldet med intakt rodplade (se side 60). For at forstå denne forskel må man vide at levende træer altid er fulde af svampe. I de fleste tilfælde er der tale om svampe der forekommer i hvilestadier der er helt uskadelige for det levende træ, men som aktiveres når vandindholdet i vedcellerne falder. Det sker typisk når træet dør, eller en gren brækker af. Tørkestress under varme og tørre somre og skader på barken kan dog også aktivere svampenes hvilestadier og føre til lokale rådangreb i levende træer. Sådanne rådangreb kan gradvist sprede sig især i den indre del af stammen, kerneveddet, hvor træets aktive forsvarsmekanismer er svagest. Hos nogle træarter er kerneveddet dødt, men delvis beskyttet af svampehæmmende stoffer, fx harpiks. Livet i kerneveddet i et levende træ kræver specielle tilpasninger, dels pga. forekomsten af svampehæmmende stoffer, dels på grund af et lavt ilt-niveau. Det er derfor ret få svampe, de såkaldte kernerådsdannere, der er i stand til at udnytte denne niche. Træer med angreb af kernerådsdannere bliver gradvist mere udsatte for at knække i stormvejr og kan endda dø stående, hvis svampen til sidst tager overhånd. Andre træer dør mere pludseligt, enten fordi de fældes med motorsav, eller fordi de rodvælter under voldsomme storme. Sådanne træer vil udvikle svampesamfund der er forskellige fra dem der findes i træer der havde omfattende rådangreb mens de endnu levede. Navnlig vil kernerådsdannerne sjældent have mulighed for at udvikle store territorier. Det er derfor der er flere rødlistede svampearter på knækkede træer. Dels er nogle af de kernerådsdannende arter i sig selv rødlistede, dels skaber mange kernerådsdannende svampe specielle forhold i det angrebne ved der tilfredsstiller rødlistede svampe med specifikke krav til deres levesteder. Sandsynligheden for at et træ skades og udvikler kerneråd, øges med dets alder. Derfor er det en fordel hvis det er gamle træer der efterlades til naturligt forfald i dyrkede skove, og allerbedst er det hvis de får lov til at dø en gradvis, naturlig død som følge af svampeangreb. Anbefalingen til skovbruget er derfor at bekymre sig mindre om størrelsen af det døde ved, for i stedet at fokusere på at udvælge gamle træer med skader eller ringe økonomisk værdi til naturlig nedbrydning. Sådanne hele træer har endda den fordel at de tilbyder hele den vifte af levesteder som findes i dødt ved. Omvendt vil en fokusering på fx kun at efterlade flere døde grene eller stammer til forfald medføre at nogle typer af levesteder mangler. Prioritering på landskabsniveau Svampe har generelt gode evner for spredning over lange distancer. Deres mikroskopiske sporer transporteres vidt omkring med vinden og kan under de rette omstændigheder etablere nye individer langt fra udgangspunktet. Det er derfor blevet antaget at også sjældne svampe nemt kan hjælpes hvis man blot tilvejebringer de rette levesteder, fx dødt ved. I praksis fandt jeg dog at forekomsten af rødlistede svampearter var meget lav i en række skove i Midtjylland, hvor der ellers var rigeligt med store, faldne bøgestammer. For nærmere at kortlægge pro blematikken udviklede jeg sammen med en kollega et indikatorsystem der kunne bruges til at udpege lokaliteter med særlig værdi for truede vedboende svampe (Heilmann-Clausen & Christensen 2000b). Vi har gennem de seneste fem år indsamlet oplysninger fra mere end 125 skove i Danmark, Fig. 3. De værdifulde lokaliteter for svampe tilknyttet dødt ved af bøg er ikke ligeligt fordelt i Danmark. Særlig Midtsjælland og Nordsjælland er hot-spots med mange værdifulde gamle skove med mange indikatorarter. De store udpegninger af urørt bøgeskov, der på kortet er indkredset af sorte cirkler, ligger langtfra alle i områder med mange sjældne vedboende svampe. Særlig på Midtsjælland vil det være værdifuldt med nye tiltag der kan beskytte de meget store værdier der findes i denne landsdel. og der er flere klare mønstre at spore (se ovenfor). Først og fremmest er det tydeligt at de jyske bøgeskove generelt har få indikatorer. Omvendt træder Nordsjælland og Midtsjælland frem som vigtige kerneområder for svampe tilknyttet dødt ved af bøg. I begge områder findes der et mindre antal lokaliteter med virkelig mange indikatorer samt en hel række lokaliteter med en lavere score. Interessant nok er Nordsjælland fra gammel tid et område med mange kongelige jagtskove, der har været bedre beskyttet mod overudnyttelse end mange andre skove. Omkring år 1800 var kun ca. 4% af Danmark skovdækket, og de fleste skove var meget åbne som følge af græsning med husdyr. De kongelige jagtskove var væsentligt bedre beskyttet. Husdyrgræsning og brændeindsamling var underlagt stramme restriktioner, og Nordsjælland er derfor særlig rig på gamle skove, der har overlevet til i dag. På Midtsjælland har en række store godser og stiftelser, især Sorø Akademi, spillet en lignende rolle. Det ser med andre ord ud til at tidligere tiders udnyttelse af landskaberne har stor betydning for forekomsten af truede vedboende svampe den dag i dag. I forhold til en effektiv naturbeskyttelse er det væsentligt at prioritere rigtigt på landskabsskala. Det gælder ikke mindst når man udpeger arealer til urørt skov for at beskytte biodiversitet, og ikke mindst de vedboende arter, der i særlig grad begunstiges i urørt skov. Som det fremgår af kortet, er der i nogle områder god overensstemmelse mellem naturværdier og udpegning af større områder med urørt skov, fx i Nordsjælland og på Møn. Omvendt er de store udpegninger af urørte bøgeskove i Jylland generelt uden større værdi for vedboende svampe, mens de store værdier på Midtsjælland er ret dårligt beskyttede. Indikatorsystemet kan dermed levere væsentlige input i forhold til at evaluere den hidtidige indsats for at beskytte skovnatur gennem udlæg af urørt skov i Danmark og kan påpege hvor yderligere beskyttelsestiltag vil være særlig relevante. Litteratur Heilmann-Clausen, J. & M. Christensen 2000a. Introduktion til vedboende svampe. Svampe 41: Heilmann-Clausen, J. & M. Christensen 2000b. Svampe på bøgestammer indikatorer for værdifulde løvskovslokaliteter. Svampe 42: Stoltze, M., & S. Pihl Rødliste 1997 over Planter og Dyr i Danmark. Miljø- og Energiministeriet. 62 Svampe i verden

34 Giftige stoffer i svampe direkte og indirekte overført til mennesker Morten Strandberg Giftige grundstoffer i svampe Svampe i fødekæder er interessante fordi de optager og koncentrerer specielle grundstoffer. Et godt eksempel er gulnende champignoner der med mg Cd/kg tørstof eller mere ophober store mængder giftigt cadmium fra jorden. Flertallet af andre svampe indeholder mindre end 5 mg Cd/kg tørstof (Kalac & Svoboda 2000). Derfor er det vigtigt at være opmærksom på hvilke svampe man spiser. Men cadmium og andre grundstoffer i svampe kan også overføres til mennesker der ikke spiser svampe. Overførslen sker f. eks. hvis man spiser dyr der har spist svampe. Arsen er et andet grundstof der også ophobes i svampe. I Violet Ametysthat findes op til 100 mg As/kg tørstof, mens der med ca. 5 mg As/kg tørstof er mere moderate mængder i Rød Ametysthat, champignoner, Violet Hekseringshat og Jægere og andre der spiser hjortevildt har et forhøjet indtag af tungmetaller og radioaktivt cæsium i svampesæsonen. Foto Jens H. Petersen. Krystal-Støvbold (Kalac & Svoboda 2000). De højeste koncentrationer af kviksølv findes med mg Hg/kg tørstof i Violet Hekseringshat, Vårmusseron og Ager-Champignon mg Hg/kg tørstof forekommer i støvbolde, champignoner, Karl Johan og Sommer-Rørhat. Derimod er der næsten ikke noget i kantareller, slimrørhatte og honningsvampe (Solberg 1983, Kalac & Svoboda 2000). For bly gælder det at de højeste koncentrationer (10-20 mg Pb/kg tørstof) findes i Rabarber-Parasolhat og Krystal- Støvbold med champignonerne lige efter med 5-10 mg Pb/kg tørstof (Kalac & Svoboda 2000). Radioaktive stoffer i svampe Radioaktivt cæsium, som blev spredt over store dele af verden ved prøvesprængningerne af a- våben og efter reaktoruheldet på Chernobylkraftværket i Ukraine, finder man også i mange Morten Strandberg, Danmarks Miljøundersøgelser, Afdeling for Terrestrisk Økologi, Vejlsøvej 25, 8600 Silkeborg. mts@dmu.dk svampearter. De højeste koncentrationer er i de arter der danner mykorrhiza med træer (Strandberg 1993). Her er Klidhat og Frost-Sneglehat dem der optager mest radioaktivt cæsium fra jorden. Men der er også store mængder i Brunstokket Rørhat (Strandberg 1993, Strandberg 1994). Det specielle ved radioaktivt cæsium er at det stammer fra en enkelt eller nogle få tilførsler. Derfor kan man blandt andet i svampene følge hvordan det over tid forsvinder fra økosystemerne og fødekæderne. Den mest almindelige radioaktive isotop af cæsium i jorden er 137 Cs, som fra 1991 til 1994 efter Chernobyluheldet i 1986 i Danmark havde en effektiv halveringstid (Boks 2) i Klidhat på omkring 3 år. Men i dag er den effektive halveringstid tæt på den fysiske halveringstid (Boks 2) på 30 år (Strandberg 2004). Koncentrationen i svampene afhænger altså af nedfaldet og tiden siden nedfaldet. I Danmark er de højeste koncentrationer der er målt i svampe, omkring bq/kg tørstof. I flertallet af de almindeligste spisesvampe ligger det dog under 1000 bq/kg tørstof. Ingen af disse koncentrationer giver problemer med at spise svampe. Der er mange andre grundstoffer og radioaktive isotoper end de her nævnte i svampene, for mere information se f.eks. Kalac (2001), Kalac & Svoboda (2000). Cadmium Grænseværdi for luft nano g/m3 (byluft) Grænseværdi for drikkevand Svampe på menuen Som svampeplukker oplever man at der er andre der har svampe på menuen. Oftest erkender vi det når vi opdager svampemyggelarverne i vores svampehøst. Ud over svampemyggene møder vi snegle og leddyr såsom bænkebidere og skolopendre samt skarnbasser og springhaler. I denne artikel vil jeg dog ikke komme nærmere ind på diverse leddyr og andet småkravl som spiser svampe, selvom de via insektædere indgår i fødekæder der fører til mennesket. Mange af dem bliver alligevel spist direkte af mennesker sammen med svampene. Vilde dyr der spiser svampe Blandt større dyr der spiser svampe, er det vigtigste nok rensdyret, som vi jo ikke har i Danmark. Rensdyret lever i stort omfang af likener eller laver, som meget effektivt opsamler radioaktivt nedfald. Nogle storsvampe er tilpasset dyrespredning, det gælder først og fremmest trøflerne, der lever under jorden. Trøflerne har udviklet en lugt, som gør at trøffelsvin og hunde kan finde dem. Og der er næppe tvivl om at vildsvin tager deres del af høsten. I Danmark ser man indimellem at skovbundens mos er skrabet væk og jorden nedenunder skrabet op. Ved at undersøge den slags huller nærmere har jeg Tolerabelt ugentligt indtag 3 µg/liter Ca. 7 µg/kg legemsvægt Bly 0,5-1 µg/m3 10 µg/liter 50 µg/kg legemsvægt Kviksølv 1 µg/m3 1 µg/liter 5 µg/kg legemsvægt som kviksølv, 3,3 µg/kg legemsvægt som metylkviksølv (MeHg) Boks 1: Nogle internationale grænseværdier for tungmetaller Kilde: Hovedkilde til belastning Industri, cigaretter, fødevarer Industri, biludstødning i forbindelse med brug af blyholdig benzin Erhverv, Marine fødevarer 64 Svampe i verden

35 Boks 2. Effektiv halveringstid og andre halveringstider Alle radioaktive stoffer er kendetegnet ved at de udsender radioaktive partikler med en bestemt rate. Denne rate gør at en given mængde radioaktivt materiale halveres inden for et konstant tidsrum ~ den fysiske halveringstid. Den fysiske halveringstid for radioaktivt cæsium 137 Cs er således 30 år, hvilket vil sige at der går 30 år førend en given mængde af 137 Cs er blevet halveret. Det er anderledes med indholdet af 137 Cs fra år til år i levende organismer som f.eks. svampe. Dette skyldes at det cæsium som svampene optager fra jorden ikke kun forsvinder som følge af den fysiske halveringstid. Det bliver også utilgængeligt som følge af bio-geo-kemiske processer i den jordbund hvorfra svampene optager cæsium. De bio-geo-kemiske processer kan f.eks. være at det optages og oplagres i planters rødder, at det synker ned gennem overfladejorden til en dybde hvor svampene ikke har ret mange hyfer, og at det kemisk bindes til f.eks. lerpartikler, hvilket gør at svampene ikke kan få fat i det. De bio-geo-kemiske processer er årsag til den økologiske halveringstid. Det vil sige den halveringstid som skyldes naturens processer. Tilsammen udgør den fysiske og den økologiske halveringstid den effektive halveringstid, som er den halveringstid man kan observere i svampe når man måler koncentrationsfaldet år for år. Sammenhængen mellem de tre halveringstider kan beskrives ved ligningen: 1/T = 1/T + 1/T ½,effektiv ½,fysisk ½,økologisk Hvilket vil sige at 1 divideret med den effektive halveringstid er lig med 1 divideret med den fysiske halveringstid plus 1 divideret med den økologiske halveringstid. Det vil også sige at når man har målt den effektive halveringstid, så kan man ud fra ligningen beregne den økologiske, idet den fysiske halveringstid ligger fast. Klidhat der opkoncentrerer Cæcium. Foto Jens H. Petersen. jævnligt fundet trøfler. Dog har denne form for trøffeljagt aldrig givet mig andet end hjorte trøfler. Men det skulle vel være muligt at være lige så heldig som svampeplukkeren der afbrød et egern i dets gravearbejde i Søndermarken i 1988 og reddede sig en sommertrøffel (Lange 1994). Der er næppe tvivl om at rådyr, andre hjorte og altså også egern eftersøger disse svampe. Og at hjortetrøflen med rette bærer sit navn. For øv rigt kan man også finde sporerne fra hjortetrøffel i rådyrfæces (Strandberg & Knudsen 1994a). Mange dyr spiser også mindre stærkt lugtende svampe. Rådyret er måske den art der fortærer flest svampe. Undersøgelser af rådyrmaver viser at helt op til 80 % af indholdet kan være svampe i svampenes højsæson (Fraiture 1992). Alligevel er det sjældent at se rådyr spise svampe. Jeg har en enkelt gang i Tisvilde Hegn på afstand set to rådyr stå og spise Prægtig Skørhat, så kun 1/3 af stokkene var tilbage. Ellers har jeg kun set rådyrenes bidemærker i toppen af rørhatte. Brunstokket Rørhat er rådyrenes favorit. Her foretrækker dyrene hatkødet over rørene, som de ofte har taget en bid af fra hver rørhat. Smågnavere som egern og mus spiser også mange svampe (Jensen & Jensen 1994). Tungmetaller og radioaktive stoffer i vildtkød Fra rådyr, andre hjorte, vildsvin og muflon foreligger der undersøgelser af koncentrationer af tungmetaller og radioaktive isotoper i kød og indre organer (Lusky m.fl. 1994). Undersøgelser af sæsonvariationen viser at indholdet af kviksølv, cadmium og radioaktivt cæsium i rådyrets organer og muskler topper i svampesæsonen (Karlen m.fl. 1994, Pokorny og Ribaric-Lasnik 2002; Pokorny m.fl. 2004, Strandberg og Knudsen 1994). Disse undersøgelser har bl.a. målt på kød og indre organer samt sammenhængen mellem antallet af sporer i fæces og indholdet af tungmetal og radiocæsium. Jægerne, der er det sidste led i fødekæden, er derfor særlig udsatte. Husdyr der spiser svampe Blandt vore husdyr er der også arter der nærer en forkærlighed for svampe. Brøndegaards (1992) gennemgang af litteratur om mykofile (svampeelskende) får og geder fortæller le vende om de problemer hyrder har haft med at holde styr på de svampeglade dyr i svampesæsonen. Undersøgelser af Rafferty m.fl. (1994) og Andersson m.fl. (2001) viser at man via prøver af fårefæces kan afgøre hvilke svampe fårene spiser. Får der græsser i skovområder, spiser rørhatte, skørhatte og slørhatte (Andersson m.fl. 2001), medens får der græsser på græsarealer med ingen eller få træer, spiser arter som bredblad og glanshat m.fl., som er typiske for græssede arealer (Eyjolfsdottir 1997). Ironisk nok vil de dyr der lever på de mest naturlige græsningsare aler, også være dem der har det højeste indhold af tungmetaller og radioaktivt cæsium i kødet. I Danmark lever de fleste husdyr på gødede marker og af høstet foder. Derfor er de der spiser dansk lammesteg, ikke særlig udsat for anden belastning end for højt kalorieindtag. Rovdyr Undersøgelser af koncentrationen af radioaktivt cæsium 137 Cs i 747 losser i Norge fra 1986 til 2001 viser stor variation både i koncentration og i forholdet mellem koncentrationen i losserne og mængden af 137 Cs i de øverste jordlag. De losser der lever af rensdyr, har de højeste koncentrationer af 137 Cs i kødet, hvilket netop skyldes renernes forkærlighed for likener. Men også lossens favoritbytte rådyr er årsag til høje koncentrationer af 137 Cs i los (Skuterud m.fl. 2005). Dette forklares med at rådyr spiser mange svampe (Karlén m.fl. 1991, Fraiture 1992, Strandberg & Knudsen 1994b). Rovdyr som ræve, skovmår og ugler der jager byttedyr som skovens smågnavere, vil givetvis 66 Svampe i verden