Introduktion til Evolutionsteori

Transkript

1 Introduktion til Evolutionsteori Anders Gorm Pedersen Molekylær Evolutions Gruppen Center for Biologisk Sekvensanalyse DTU Systembiologi 1 /33

2 Symbolsk repræsentation af DNA-struktur DNA-molekylet er en lineær polymer Struktur kan beskrives som streng af 4 symboler: ACTG Disse sekvenser kan analyseres matematisk/lingvistisk 2 /33

3 Molekylær basis for arvelighed: base-komplementaritet A parrer altid med T C parrer altid med G 3 /33

4 Molekylær basis for evolution: DNA mutation 4 /33

5 Evolutionsteorien 5 /33

6 Klassifikation: Linnaeus Carl Linnaeus /33

7 Klassifikation: Linnaeus Hierarkisk system Rige Række Klasse Orden Familie Slægt Art 7 /33

8 Klassifikation vist som træ 8 /33

9 Evolutionsteorien Charles Darwin /33

10 Fylogenetisk basis for systematik Træformet klassifikationssystem er manifestation af underliggende træformet evolutionshistorie Darwin: Ordering principle is shared descent from common ancestors. Idag er systematik eksplicit baseret på fylogeni. 10/33

11 Årsager til Evolution 11/33

12 Naturlig Selektion: Darwins fire postulater 12/33

13 Naturlig Selektion: Darwins fire postulater Kun en del af de unger der fødes hver generation overlever og får selv afkom 12/33

14 Naturlig Selektion: Darwins fire postulater Kun en del af de unger der fødes hver generation overlever og får selv afkom Individerne i en population er forskellige. 12/33

15 Naturlig Selektion: Darwins fire postulater Kun en del af de unger der fødes hver generation overlever og får selv afkom Individerne i en population er forskellige. Nogen af disse forskelle er genetiske (og derfor arvelige). 12/33

16 Naturlig Selektion: Darwins fire postulater Kun en del af de unger der fødes hver generation overlever og får selv afkom Individerne i en population er forskellige. Nogen af disse forskelle er genetiske (og derfor arvelige). Individer som har gavnlige egenskaber har større chance for at overleve og få afkom 12/33

17 Naturlig Selektion: Darwins fire postulater Kun en del af de unger der fødes hver generation overlever og får selv afkom Individerne i en population er forskellige. Nogen af disse forskelle er genetiske (og derfor arvelige). Individer som har gavnlige egenskaber har større chance for at overleve og få afkom Evolution grundet naturlig selektion Tilstedeværelsen af design-agtige karakterer i organismer (tilpasninger) Ofte er der en årsag til at dyr ser ud som de gør 12/33

18 Tilpasninger Skyldes Naturlig Selektion 13/33

19 Tilpasninger Skyldes Naturlig Selektion 14/33

20 Tilpasninger Skyldes Naturlig Selektion 15/33

21 Tilpasninger Skyldes Naturlig Selektion 16/33

22 Tilpasninger Skyldes Naturlig Selektion 17/33

23 Beviser for Evolution 18/33

24 19/33

25 Forventet Mangel på Fossiler 20/33

26 Fossiler, Geografisk Fordeling af Levende og Uddøde Dyrearter Ældre geologiske lag indeholder uddøde dyrearter Fossiler i nærtliggende lag er typisk mere ens end fossiler i lag som ligger langt fra hinanden Fossiler i de øverste (nyeste) lag minder meget om nulevende arter Fossiler bliver stadigt mere forskellige fra nulevende arter jo dybere laget ligger. Fossiler dukker op i den rækkefølge som vi ville forvente udfra det universelle evolutionære træ Fossiler på et specifikt geografisk sted ligner typisk nulevende arter på det sted. 21/33

27 Grundlæggende Ligheder Mellem Alt Liv Alle livsformer er opbygget af celler Alle livsformer bruger det samme genetiske materiale (DNA/RNA) Alle livsformer benytter sig af katalysatorer (enzymer) lavet af proteinmolekyler som er bygget af de samme 20 aminosyrer (ud af mere end 390 naturligt forekommende aminosyrer). Alle livsformer har ens biokemiske reaktionsveje og enzymer i deres grundlæggende stofskifte (f.eks. glykolysen, citronsyrecyklus, oxidativ phosphorylering). Alle livsformer bruger den samme genetiske kode (evt. med mindre variationer). 22/33

28 Forudsigelse: Fossile Livsformer Skal Stemme Overens med det Universelle Fylogenetiske Træ C 23/33

29 Forudsigelse: Fossile Livsformer Skal Stemme Overens med det Universelle Fylogenetiske Træ C 23/33

30 Forudsigelse: Fossile Livsformer Skal Stemme Overens med det Universelle Fylogenetiske Træ Vi har nu fundet et særdeles omfattende sæt af fossile mellemled mellem dinosaurer og fugle, uden større huller: Blandt andet: Eoraptor, Herrerasaurus, Ceratosaurus, Allosaurus, Compsognathus, Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx, Caudipteryx, Velociraptor, Sinovenator, Beipiaosaurus, Sinornithosaurus, Microraptor, Archaeopteryx, Rahonavis, Confuciusornis, Sinornis, Patagopteryx, Hesperornis, Apsaravis, Ichthyornis, Columba, og mange flere. Alle har den forventede morfologi. Eksempel: Archaeopteryx 24/33

31 Forudsigelse: Fossile Livsformer Skal Stemme Overens med det Universelle Fylogenetiske Træ Ikke-flyvende dinosaurer med fjer også fundet. 25 /33

32 Forudsigelse: Fossile Livsformer Skal Stemme Overens med det Universelle Fylogenetiske Træ C 26/33

33 Forudsigelse: Fossile Livsformer Skal Stemme Overens med det Universelle Fylogenetiske Træ Vi har også en særdeles komplet serie af fossile mellemled mellem reptiler og pattedyr (fra pelycosauria, therapsida, cynodonta, op til primitive pattedyr). Interessant eksempel: gradvis evolution af hammer (malleus) og ambolt (incus) i pattedyrs mellemører fra reptilers kæbeben. 27/33

34 Forudsigelse: Fossile Livsformer Skal Stemme Overens med det Universelle Fylogenetiske Træ C 28/33

35 Forudsigelse: Fossile Livsformer Skal Stemme Overens med det Universelle Fylogenetiske Træ Finally, and most glaringly obvious, if random evolution is true there must have been a large number of transitional forms between the mesonychid and the ancient whale: Where are they? It seems like quite a coincidence that of all the intermediate species that must have existed between the mesonychid and whale, only species that are very similar to the end species have been found. (Behe 1994) Men: I de senere år har vi fundet adskillige fossile mellemled mellem hvaler og deres forfædre, alle med ben, og nogen af dem i stand til at bevæge sig på landjorden nogen ikke. 29/33

36 Rudimentære Karakterer 30/33

37 Molekylære Beviser Der er overenstemmelse mellem fylogenier konstrueret udfra DNA eller proteinsekvenser og fylogenier konstrueret udfra morfologi. Dette er tilfældet uanset om man benytter funktionelle eller ikke-funktionelle sekvenser For eksempel: Endogene retroviruser (molekylære rester efter tidligere virale infektioner) Pilene viser de relative tidspunkter for hvornår det virale DNA blev indsat i værtsorganismens genom. Alle grene efter indsættelsen (mod højre) har det pågældende retrovirale DNA, hvilket viser at når først en retrovirus er sat ind i en organismes DNA så arves det af alle efterkommere af den organisme. 31/33

38 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin 32/33

39 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin Gene 1 32/33

40 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin Gene 1 Enzyme 1 32/33

41 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 32/33

42 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 B 32/33

43 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 B Gene 2 Enzyme 2 32/33

44 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 B Gene 2 Enzyme 2 C 32/33

45 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 B Gene 2 Enzyme 2 C Gene 3 Enzyme 3 32/33

46 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 B Gene 2 Enzyme 2 C Gene 3 Enzyme 3 D 32/33

47 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 Gene 2 Enzyme 2 GULO Gene gene 3 Enzyme Gulo 3 B C Vitamin D C I de fleste pattedyr 32/33

48 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 Gene 2 Enzyme 2 GULO Gene gene 3 Enzyme Gulo 3 B C Vitamin D C I de fleste pattedyr Men ikke i primater 32/33

49 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 Gene 2 Enzyme 2 GULO Gene gene 3 Enzyme Gulo 3 B C Vitamin D C I de fleste pattedyr Men ikke i primater 32/33

50 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 Gene 2 Enzyme 2 GULO Gene gene 3 Enzyme Gulo 3 B C Vitamin D C I de fleste pattedyr Men ikke i primater 32/33

51 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 Gene 2 Enzyme 2 GULO Gene gene 3 Enzyme Gulo 3 B C Vitamin D C I de fleste pattedyr Men ikke i primater 32/33

52 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 Gene 2 Enzyme 2 GULO Gene gene 3 Enzyme Gulo 3 B C Vitamin D C I de fleste pattedyr Men ikke i primater Vitamin C 32/33

53 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 Gene 2 Enzyme 2 GULO Gene gene 3 Enzyme Gulo 3 B C Vitamin D C Del af det funktionelle GULO gen i rotte: I de fleste pattedyr Men ikke i primater Vitamin C 32/33

54 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 Gene 2 Enzyme 2 GULO Gene gene 3 Enzyme Gulo 3 B C Vitamin D C Del af det funktionelle GULO gen i rotte: I de fleste pattedyr Men ikke i primater Vitamin C Tilsvarende GULO Pseudogener i 4 Primater 32/33

55 Molekylære Beviser: Pseudogener og C-Vitamin A Gene 1 Enzyme 1 Gene 2 Enzyme 2 GULO Gene gene 3 Enzyme Gulo 3 B C Vitamin D C Del af det funktionelle GULO gen i rotte: I de fleste pattedyr Men ikke i primater Vitamin C Tilsvarende GULO Pseudogener i 4 Primater Bemærk deletion 32/33

56 Osv., osv., osv. Fosterudvikling: ofte kan man se spor af en organismes evolutionære historie på visse stadier af organismens fosterudvikling (bagben i hval- og slangefostre, hale i menneskefostre, gællespalter i pattedyrfostre...) Atavisme: Engang imellem fødes der nulevende dyr med karakterer der svarer til noget der var tilstede i en fjern forfader (levende hvaler med med bagben, mennesker med haler,...) Atavismer og rudimentære karakterer passer altid med det universelle fylogenetiske træ (organismer har altid karakterer som det er forudsagt var tilstede i en forfader). Omfattende genetiske ændringer over tid er gentagne gange observeret i laboratorier og i populationer af vilde dyr. Der findes mange publicerede observationer af morfologiske ændringer i populationer af levende organismer (ændringer i farve, størrelse, længde, bredde, og mange andre fysiske aspekter). Der findes mange publicerede observartioner af organismer der har udviklet nye evner (bakterier som udvikler evnen til at bruge nylon eller pentachlorophenol som eneste kulstofkilde, bakterier der udvikler evnen til at syntetisere nye aminosyrer, krebsdyr der udvikler nye forsvar mod fjender, osv.) Der findes mange publicerede observation af artsdannelser (efter det biologiske artsbegreb): planter (både med og uden polyploidisering), bananfluer og flere andre fluearter, melbiller, orme. (Og store ændringer observeret blandt asexuelle arter også). 33/33

57 Eksempel på forskning i evolutionsteori 34/33

58 Influenza-subtyper 35/33

59 Reconstruktion af Influenza fra 1918 ( Den Spanske Syge ) 36/33

60 Influenza-pandemier og Fugleinfluenza 37/33

61 DNA-sekvensen af 1918 Influenza Giver Information om Vigtige Tilpasninger for Smitte Direkre Mellem Mennesker Ved sekvensanalyse har man fundet 10 aminosyrer som er i polymerasegenerne i alle menneskeinfluenzaer (inklusive 1918-stammen) men ikke i fugleinfluenzaer Disse kunne være vigtige for tilpasning til den menneskelige vært Adskillige menneske-isolater af Hong Kong H5N1 virus fra 1997 og Vietnam H5N1 virus fra 2004 har en eller flere af disse ændringer Andre ændringer i andre gener er sikkert også påkrævet Det ville være interessant at finde isolater af viruser fra før 1918 for bedre at forstå tilpasningsprocessen Eget projekt: Forstå selektion fra menneskelige immunsystem på influenzasekvens 38/33

62 Kursus i Molekylær Evolution 39/33