HÆRMYRER NOMADISKE RØVERE PÅ JAGT I TROPERNE Hvor end de dukker op er hele dyreriget i oprør, og et hvilket som helst kreatur vil forsøge at undgå at komme i vejen for dem, skrev den engelske naturforsker Henry Walter Bates 1863 i sin rapport over sin rejse i Sydamerikas regnskov. Han tænkte hverken på de store rovkatte eller rovfugle, men på små insekter, hærmyrerne, hver især ikke større end en fingernegl. Det var nu heller ikke den enkelte myre der satte dyreriget i oprør, men sværme af hærmyrer bestående af hundredtusinder individer der marcherede henover skovbunden på jagt efter bytte. Af Daniel J.C. Kronauer Oversat og bearbejdet til dansk af Dorthe Bregendahl Madsen, Daniel J.C. Kronauer, Line Vej Ugelvig & Henrik de Fine Licht Denne særlige måde at jage på forekommer hos nogle arter af slægten Eciton og Labidus i Amerika og kan også observeres hos slægten Dorylus i Afrika (fig. 1). Ofte er det første tegn på jagende hærmyrer at man ser en masse fugle som følger sværmene i regnskoven. Fuglene er specialiserede i at ernære sig af de insekter som prøver at flygte fra den fremstormende hær af myrer. Felttoget ledsages af en knitrende og brusende lyd fra bladene på skovbunden. Lyden kommer fra alle de flygtende insekter og fra myrer, som falder ned på jorden efter at have været oppe i vegetationen for at sondere terrænet. Bøjer man sig ned med stor risiko for selv at blive angrebet for at se 1. Arbejdermyrer af arten Dorylus molestus angriber en græshoppe i Kenya. (D.J.C. Kronauer) 34 6/2008 HÆRMYRER NOMADISKE RØVERE PÅ JAGT I TROPERNE
2. Fluer af slægten Stylogaster parrer sig i nærheden af en sværm af myrer. (D.J.C. Kronauer) 3. En Calodexia flue iagttager et felttog af hærmyrer. (D.J.C. Kronauer) hvordan hærmyrerne jager, opdager man et stort antal parasitiske fluer som også er interesserede i de insekter der flygter for livet. Fluer fra slægten Stylogaster (fig. 2) svæver i luften som små helikoptere over insektsværmens front. De hænger ventende i luften og spejder efter en mulighed for at dykke ned og lægge deres æg på de flygtende kakerlakker. En anden flue, fra slægten Calodexia, sidder på et blad og venter på det rette øjeblik til at kunne lægge sine larver på en græshoppe (fig. 3). Hærmyrerne angriber alt der bevæger sig og som ikke hurtigt nok flygter væk. Insekter, skorpioner og regnorme, mange gange større end myrerne selv, overmandes og bliver enten stukket ihjel eller parteret levende i små stykker som derefter transporteres hjem til myrernes bo. De arter af hærmyrer der jager i sværme over jorden, og som de tidlige europæiske naturforskere berettede om, er de bedst undersøgte, men størstedelen af hærmyrerarterne jager primært under jorden, og ydermere har de fleste arter specialiseret sig at overfalde kolonier af andre myreslægter (fig. 4). Ved kampe mellem hærmyrer og andre store myrekolonier kan mange hundrede myrer blive slået ihjel. Nomamyrmex esenbeckii, en myre der har specialiseret sig i at jage andre myrer i de amerikanske troper, tøver ikke med at angribe kolonier af bladskærermyrer der kan bestå af flere millioner individer. Ved et sådant angreb rekrutterer bladskærermyrerne deres store soldater, som forsøger at forsvare myretuen og forhindre hærmyrerne i at trænge ind. Et angreb af den slags kan vare op til to dage, og hvis det er succesfuldt, kan det betyde døden for bladskærermyrekolonien. EN KOLONI FLYTTER Hærmyrerne er nomader og bygger derfor ikke permanente myretuer som de fleste andre myrer. I stedet konstruerer de såkaldte bivuakker, midlertidige bo, der består af myrer der hægter sig sammen og danner en kuglestruktur (fig. 5). Kuglens indre er et virvar af gange dannet af myrer. Her kan man også finde dronningen og yngelen som er godt beskyttet. Hen på aftenen bliver bivuakken hos arten Eciton burchellii urolig. Myrerne, som kommer hjem med bytte efter dagens jagt, har sværere og sværere ved at komme ind til boets indre, da et stigende antal myrer strømmer ud. Ved nattens udbrud har færdselsretningen på myrernes vej ændret sig helt, og nu forlader myrerne i flok deres bivuak. Flytningen har taget sin begyndelse. Nattens vandring til et nyt bosted strækker sig over ca. hundrede meter, hvor arbejdermyrerne transporterer æg og larver henover jordbunden (fig. 6). Sætter man sig ved siden af en sådan vandring for at observere myrerne, opdager man at der efterhånden dukker flere og flere af de store soldater op. De virker øjensynlig nervøse, mens de HÆRMYRER NOMADISKE RØVERE PÅ JAGT I TROPERNE 2008/6 35
4. En myre af slægten Camponotus forsøger at redde sig selv og en puppe fra hærmyrer (Nomamyrmex esenbeckii) ved at sprøjte myresyre på angribernes hoveder. (D.J.C. Kronauer) 5. Et nærbillede af Eciton burchellii bivuakken som udelukkende består af levende myrekroppe. (D.J.C. Kronauer) skanner omgivelserne for mulige fjender. Kort efter kommer en gruppe af nogle hundrede myrer som omfatter dronningen og hendes livvagter. Dronningen selv er så godt beskyttet oftest fuldstændig dækket af arbejdermyrer at man har svært ved at se hende. Denne sikkerhedsforanstaltning er velbegrundet, for dronningens død vil betyde koloniens undergang. En sådan koloni der består af mange tusinde myrer, vil oftest ophøre med at vandre i de tidlige morgentimer. Hos afrikanske hærmyrer, der kan have op mod 10 mio. individer i en koloni, kan en vandring derimod strække sig over flere dage uden afbrydelse (fig. 7). Hærmyrernes nomadiske levevis hænger højst sandsynlig sammen med deres livsstil som rovdyr, da de i løbet af kort tid får spist alt i nærheden af deres bo, og derfor er nødt til regelmæssigt at se sig om efter nye jagtområder. HÆRMYRERNES EVOLUTION I dag findes hærmyrer i tropiske egne over hele Jorden, og nogle arter kan også findes i subtroperne (fig. 8). Der findes i alt omkring 300 arter som er opdelt i fire store grupper. Hærmyrerne i Amerika tilhører underfamilien Ecitoninae, mens de tre andre underfamilier Aenictinae, Aenictogitoninae og Dorylinae findes i Afrika og Asien. Indtil videre kender man fra underfamilien Aenictogitoninae kun de vingede hanner som om natten bliver tiltrukket af stærkt lys. Der er kun fundet få eksemplarer, alle i det tropiske Central- og Østafrika. Hannerne er meget små i forhold til hanner hos andre hærmyrer, men ligheden er ikke til at tage fejl af. Indtil man en dag finder deres kolonier, forbliver det spekulationer hvorvidt arbejderne i deres måde at jage og vandre på ligner deres større slægtninge. Hærmyrerne er en gammel gruppe, men der findes kun få fossiler som kan bevise det. Den ældste hærmyre man kender, er fundet i et stykke rav på den caribiske ø Hispaniola og vurderes til at være omkring 20 mio. år gammel. Men det udelukker ikke at hærmyrer kan være meget ældre. Udover spørgsmålet om deres alder har man også længe diskuteret om de fire store underfamilier er opstået uafhængigt af hinanden, eller om den specielle måde at jage og vandre på er udviklet hos en fælles forfader. Det har længe virket umuligt at finde svar på disse spørgsmål, men udviklingen af moderne genetiske metoder har ændret på dette. Da DNA-sekvenserne i en organismes celler gennem evolutionær tid forandrer sig ved mutationer, er det muligt ved at sammenligne sekvenserne at fast- 36 6/2008 HÆRMYRER NOMADISKE RØVERE PÅ JAGT I TROPERNE
slå hvor tæt to organismer er beslægtet. Ser man på to arter der er tæt beslægtede med hinanden, vil der kun være små forskelle i deres DNA-sekvenser, mens man vil forvente flere forskelle hos arter der er mere fjernt beslægtede. Derudover har man kunnet udnytte hyppigheden hvormed mutationer indtræffer til, via antallet af mutationer der adskiller to arter, at vurdere hvor længe de evolutionært har været adskilt fra hinanden. Man kan sige at man på den måde har et molekylært ur hvor man kan aflæse arternes alder. Seán Brady fra Californiens Universitet i Davis gør brug af denne metode, og han har sammenlignet DNAsekvenser fra mange forskellige hærmyrer samt andre myrearter. Hans resultater viser at hærmyrerne sandsynligvis er meget ældre, end man hidtil har antaget, og at alle nulevende hærmyrer stammer fra en fælles forfader, der ikke samtidig er forfader til andre myregrupper, og at hærmyrerne derfor udgør en såkaldt monofyletisk gruppe. Hærmyrerne opstod for over 100 mio. år siden på det gamle sydlige kontinent Gondwana. Da Gondwana brød op og den del, der i dag kendes som Sydamerika, løsrev sig fra Afrika, blev hærmyrernes gruppe også delt i to undergrupper som findes i henholdsvis Syd-, Mellem- og Nordamerika og i Afrika og Asien. Den røveriske livsstil har tilsyneladende været en succes, eftersom alle efterkommer af den oprindelige hærmyre har bibeholdt den. 6. Små arbejdermyrer af Eciton burchellii hjælper en undersoldat med at transportere en stor hanlarve. (D.J.C. Kronauer) 7. Afrikanske hærmyrer (Dorylus molestus) bærer deres larver og puppes på en vandring. (D.J.C. Kronauer) ARBEJDSDELING I MYREKOLONIEN Der findes utrolig mange arter af sociale insekter på Jorden. Alene myrerne 8. Den geografiske udbredelse af hærmyrer i verden. (D.J.C. Kronauer) HÆRMYRER NOMADISKE RØVERE PÅ JAGT I TROPERNE 2008/6 37
9. En arbejdermyre (Eciton burchellii) udfylder et hul med sin krop så hendes søstre kan passere det. (D.J.C. Kronauer) 10. Hærmyrer (Eciton burchellii) danner stiger af deres egne kroppe for at komme over huller og grøfter. (D.J.C. Kronauer) er repræsenteret med mere end 12.000 kendte arter, og hvert år beskriver forskerne flere. Der findes betydeligt flere myrearter end fuglearter (ca. 10.000) og pattedyrarter (ca. 4.500). Myrerne findes i alle terrestriske levesteder og på alle kontinenter med undtagelse af Antarktis. I troperne udgør de trods deres ringe størrelse op mod 20% af dyrenes samlede biomasse, og danner sammen med termitter den meste dominerende gruppe i disse områders fauna. En af grundene til at myrerne har så stor succes, er at de har en effektiv arbejdsdeling hvor forskellige medlemmer af gruppen har specialiseret sig i at udføre forskellige opgaver. Mest fundamentalt og kendetegnende for alle de sociale insekter er forskellen mellem dronningen, som er fertil, parrer sig og dermed formerer sig, og arbejderne, som er sterile hunner hvis opgave det er at gå på jagt efter føde, forsvare boet og tage sig af dronningens afkom. Men også blandt arbejdermyrerne er en velorganiseret arbejdsdeling vigtig for at sikre en velfungerende koloni. Hvordan det helt præcist fungerer hos hærmyrerne, har Scott Powell og Nigel Franks fra universitetet i Bristol i England undersøgt. Jordbunden i den tropiske regnskov, hvor hærmyrerne lever, er ikke ligefrem en asfalteret motorvej. Forhindringer på myrernes vej, såsom grøfter, skråninger og slaghuller, gør trafikken og dermed også felttogene og vandringerne langsomme. Men som man allerede ser når myrerne bygger deres bo, er de dygtige arkitekter og bruger deres egen krop som byggemateriale. Løber myrerne fx henover et blad med et hul i, kan forhindringen forårsage en kø. Men det varer ikke længe, for arbejdermyrer som støder på hullet, kravler straks ned i det og forsøger at udfylde det med deres egen krop. Når en arbejder er kravlet ned i hullet, kan hun blive siddende der i timevis, mens hendes søstre løber henover hende (fig. 9). Hullet i vejen er således blevet repareret og trafikken af myrer kan fortsætte. Er der fordybninger eller andre former for udfordringer på vejen, danner myrerne kæder, idet de med deres ben hægter sig sammen og danner hængebroer og stiger (fig. 10). I princippet kan alle arbejderne fra kolonien tage del i udbedringsarbejdet, men der findes også opgaver hvor der er brug for specialister. Hos mange hærmyrer findes der utrolig store forskelle mellem forskellige kaster af arbejderne. De største myrer i en koloni er ofte tre eller fire gange større end deres mindste søstre. Derudover adskiller de sig stærkt fra hinanden i 38 6/2008 HÆRMYRER NOMADISKE RØVERE PÅ JAGT I TROPERNE
11. På grund af deres meget specielle kæber er soldater af nogle arter afhængige af at blive fodret og rengjort af deres mindre søstre (Eciton hamatum). (D.J.C. Kronauer) 12. Hærmyre-hannerne har vinger og leder efter fremmede kolonier hvor de kan parre sig med en dronningen (Eciton burchellii). (D.J.C. Kronauer) udformningen af kæben, som er deres vigtigste værktøj. Ikke overraskende har de forskellige kaster derfor forskellige opgaver; de store soldater forsvarer fx kolonien mod fjender såsom aber og bæltedyr, og de kan uden problemer bide gennem huden på forskere og andre pattedyr med deres kæber. Herudover ser soldaterne ikke ud til at gøre større nytte. Hos slægten Eciton transporterer de hverken larver eller tager del i angrebene på byttet, og med kæber formet som sabler, er de ikke i stand til selv at tage næring til sig og må derfor mades af deres mindre søstre (fig. 11). En helt speciel opgave har den næststørste kaste hos Eciton, undersoldaterne. Deres kæber er meget kortere end soldaternes, mens deres ben er længere målt i forhold til resten af kroppen. Da hærmyrerne ikke bærer deres larver og bytte foran sig på samme måde som mange andre myrer, men har det klemt fast mellem benene under kroppen, kan tunge genstande være svære at bære. De langbenede undersoldater kan hæve sig langt op fra underlaget, og på den måde er de i stand til at transportere store og kantede genstande uden at slæbe dem hen af jorden. Det gør dem til den ideelle transportkaste, og de transporterer rent faktisk en fjerdedel af byttedyrene, selvom de kun udgør 3% af arbejderne i kolonien (fig. 6). EN KOLONI DELER SIG Hos de fleste myrer opdrætter en velfungerende koloni en gang om året hanner og unge dronninger med vinger. En dag flyver de fra reden for at tage del i en parringsflugt. Hannerne dør kort tid efter parringen, mens dronningerne smider deres vinger og går på udkig efter et egnet sted til at starte en ny koloni. Også her adskiller hærmyrerne sig fra andre myrer. Da de er rovdyr og gruppevis angriber store insekter og insektkolonier, ville en ung dronning ikke være i stand til at overleve alene. Dette problem er løst ved at kolonierne udvikler tusindvis af vingede hanner, men kun én eller to dronninger. Dronningerne er lige fra begyndelsen vingeløse, og tager derfor ikke del i parringsflugten. I stedet deler kolonien sig i to næsten lige store datterkolonier som vandrer i hver sin retning. På den måde bliver en ny dronning fra starten fulgt af flere tusinde arbejdermyrer, og af samme grund finder man aldrig små kolonier hos hærmyrerne. Først derefter flyver hannerne væk fra kolonien, og hvis de er heldige, finder de en tilsvarende ny koloni af samme art, med en ung dronning som de får lov at parre sig med (fig. 12). I mit ph.d.-studium ved Københavns Universitet har jeg undersøgt hærmyrernes parringssystem. Det har hidtil været uvist hvor mange hanner en dronning parrer sig med, men vha. genetiske faderskabstests har jeg vist at en hærmyredronning oftest bliver parret af 10-20 hanner, hvilket må anses som en undtagelse blandt myrerne, der som regel er monogame. Det enorme HÆRMYRER NOMADISKE RØVERE PÅ JAGT I TROPERNE 2008/6 39
13. Dronninger af de afrikanske hærmyrer fra slægten Dorylus er med en kropslængde på over 5 cm de største myrer i verden. Her ses en dronning af arten Dorylus molestus, den hvide masse for enden af bagkroppen er æggene. (D.J.C. Kronauer) antal hanner i forhold til dronninger spiller helt sikkert en rolle her. Ligesom hos andre myrer har jeg fundet at den unge hærmyredronning kun parrer sig i en kort periode efter at hun er udklækket fra sin puppe. Sædcellerne som hun har modtaget ved parringen, opbevarer hun i et specielt organ, et sædgemme hvor sædcellerne kan holde sig i live i flere år. For at etablere og vedligeholde en hærmyrekoloni af fuld størrelse må dronningen lægge et enormt antal æg. Dronningen af den afrikanske art Dorylus molestus bliver omkring 6 år gammel, og i den tid lægger hun ca. 250 mio. befrugtede æg (fig. 13). For at muliggøre en sådan produktion har hun gemt op mod en milliard sædceller i sit sædgemme! Præcist hvordan hun klarer denne utrolige fysiologiske præstation vides ikke med sikkerhed. I løbet af mit ph.d.-studium har jeg tilbragt meget tid sammen med hærmyrer. I Venezuelas bjergregnskov har jeg fulgt de enkelte kolonier på deres natlige vandringer over flere uger, på prærien i Kansas har jeg gravet efter underjordiske myrebo, og i Kenya har jeg set hvordan verdens største myrekolonier jager. Begynder man at beskæftige sig med myrerne, bliver man rigeligt belønnet. Kolonierne har omtrent lige så mange indbyggere som Danmark, men det liv de fører, er så anderledes og fascinerende at det virker som om at de kommer fra en anden planet. YDERLIGERE OPLYSNINGER Gotwald, W.H. Jr., 1995: Army ants the biology of social predation. Cornell University Press. 302 sider. Hölldobler, B. & E.O. Wilson, 1994: Journey to the ants: a story of scientific exploration. Belknap Press of Harvard University Press. 240 sider. Poulsen, M., D.R. Nash & J.J. Boomsma, 2004: Bladskærermyrer - tropernes succesfulde landbrugere. Naturens Verden 5. http://www.armyants.org/ om Amerikas hærmyrer. http://www.antweb.org/ fra California Academy of Sciences. 40 6/2008 HÆRMYRER NOMADISKE RØVERE PÅ JAGT I TROPERNE