13 Lyset, temperaturen og vandbevægelsen i søer Lyset Sollyset fungerer som energikilde ved planternes fotosyntese og har desuden afgørende betydning for opvarmning, temperaturfordeling og vandbevægelse i søer. I planktonrige søer kan op til 2 % af den solenergi, der trænger ned i søen, blive fikseret som kemisk energi i organisk stof ved fytoplanktonets vækst, mens 98 % direkte bliver til varme. Ved nedbrydning af det organiske stof i fødekæderne vil de 2 % af energien, der blev fikseret, også i den sidste ende blive til varme. Sollyset består af et bredt bånd af bølgelængder fra 270 til 2.000 nanometer (nm). Det mest kortbølgede lys er ultraviolet. Det findes i meget ringe mængde, men er så energirigt, at det ved vandoverfladen kan hæmme fytoplanktonets fotosyntese, og det kan skade organismerne ved at ødelægge enzymer og DNA. Det synlige lys findes i området 400-700 nm, og det udgør lidt under halvdelen af energien i indstrålingen. Det synlige lys er særlig vigtigt, fordi det udnyttes ved planternes fotosyntese. Det infrarøde lys (> 700 nm) omfatter den resterende halvdel af den samlede solindstråling, og det absorberes hurtigt i den øverste meter af vandsøjlen og omdannes umiddelbart til varme. En del af det lys, som rammer vandoverfladen, reflekteres. Som et årligt gennemsnit kan vi regne med, at omkring 10 % af det indgående lys reflekteres. Procenten er lavere, når Solen står højt, og højere, når Solen står lavt. Refleksionen er særlig stor fra sne. Frosne søer dækket med hvid nysne reflekterer næsten alt lys tilbage til atmosfæren. Lyset trænger derfor ikke ned i søen, og iltdannelsen ved fotosyntese bliver næsten nul. Da ny ilt heller ikke kan tilføres ved kontakt med atmosfæren, når søen er islagt, så er der risiko for, at der optræder iltsvind og fiskedød, især efter langvarigt is- og snedække i næringsrige søer og damme med meget letomsætteligt organisk stof på bunden, som forbruger ilten på trods af den lave vandtemperatur. Det lys, som trænger ned i søer, spredes og absorberes af vandet med dets indhold af opløst organisk stof og partikler. Lysintensiteten falder derfor med stigende dybde. Vandet selv absorberer især rødt og infrarødt lys. Ultrarent vand med meget få partikler og meget lidt organisk stof tillader 1 % af det synlige lys at passere til omkring 100 m (figur 13.1). Det blå lys dæmpes mindst og dominerer lysspektret på stor dybde. Så rent vand findes i de næringsfattige oceaner og nogle få dybe bjergsøer i udlandet, men ikke i danske søer. Opløst organisk stof tilføres søen fra oplandet, eller det produceres af planterne i søen. Humusstoffer er opløste organiske stoffer, der er særlig modstandsdygtige mod bakteriel nedbrydning. Det opløste organiske stof er meget vigtigt for lysabsorptionen, og det fjerner selektivt det blå og ultraviolette lys. I små skovsøer og søer med tilløb fra moser er vandet stærkt brunfarvet af humusstoffer, som måske ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 143
13 LYSET, TEMPERATUREN OG VANDBEVÆGELSEN I SØER Figur 13.1. Lysets dæmpning med dybden som funktion af bølgelængden i fire forskellige vandområder. Aksen til venstre angiver lysets dæmpningskoefficient (m 1 ), mens aksen til højre har logaritmisk skala og viser lysintensiteten i 1 m s dybde som procent af lysintensiteten umiddelbart under vandoverfladen. A) ultrarent vand med få partikler, få alger og lidt opløst organisk stof (oceanisk havvand og ultranæringsfattige søer). B) næringsfattig sø med lysforhold som svarer til Danmarks mest klarvandede sø. C) næringsrig sø med meget fytoplankton (grønalger), som hurtigt dæmper lyset med dybden og absorberer mest omkring klorofylets absorbtionstoppe i det blå (400-440 nm) og det røde område (650-675 nm). D) brunfarvet sø med mange opløste humusstoffer, som meget hurtigt dæmper alt lys, men tillader orange og rødt lys at passere længere ned. Omtegnet delvist efter Kirk (1994). tillader mindre end 1 % af lyset at nå 1 m s dybde (figur 13.1). Mineralske og organiske partikler spreder lyse,t og herved øges lysets vej ned gennem vandet, så chancen for absorption øges. Af de organiske partikler vil især de pigmenterede alger absorbere lyset. I næringsrige søer med tætte fytoplanktonsamfund er lyssvækkelsen derfor særlig stor. I enkelte tilfælde kan lysintensiteten dæmpes til 1 % i de øverste 30 cm af vandsøjlen om sommeren. Det vigtigste pigment hos alle planter er klorofyl a, som absorberer lyset kraftigst i det blå (ved 400-440 nm) og det røde område (ved 670 nm). Absorptionen er mindst i det grønne område, hvorfor klorofylet fremtræder grønt. De forskellige grupper af fytoplankton har imidlertid foruden klorofyl også forskellige hjælpepigmenter. De fleste fungerer ved at absorbere lyset i det grønne område, hvor klorofylets absorption er mindst, og videregive energien til klorofylet. Det betyder, at alt lyset mellem 400 og 700 nm kan udnyttes ved fotosyntesen med blot en svag nedsat effektivitet i det grønne område. Lysets spektrale sammensætning i søer er derfor påvirket af mængden og sammensætningen af fytoplanktonet, herunder typen og mængden af hjælpepigmenter (figur 13.1). Lysnedtrængningen i en homogen vandmasse falder eksponentielt med dybden. Det betyder, at for hver meter svækkes lys af given bølgelængde med en konstant procentdel. Sætter vi lyset umiddelbart under vandoverfladen til 100 %, og er eksempelvis 50 % tilbage i 1 m, da findes 25 % i 2 m (0,5 0,5) og 12,5 % i 3 m (0,5 0,25) (figur 13.2). Den generelle eksponentielle formel for lysintensiteten (I z ) i en given vanddybde (z, m) i forhold til lysintensiteten umiddelbart under overfladen (I o ) er: I z = I o exp( kz); dvs. k = ln(i o /I z ): z (10) hvor k er dæmpningskoefficienten (m 1 ), exp er eksponentialfunktionen og ln er den naturlige logaritme. Hvis man derfor afsætter 144 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB
LYSET Figur 13.2. Venstre halvdel viser den eksponentielle dæmpning af lyset ved dybden i en homogen vandsøjle. I eksemplet absorberes 40 % af lyset per m dybdeforøgelse. Dybden, hvor 1 % af lyset er tilbage, svarer omtrent til lyskompensationsdybden. I vandlaget herover den fotiske zone har fytoplanktonet en positiv nettoproduktion over døgnet. Højre halvdel viser temperaturen i dybdeprofilet i en dyb, lagdelt sø om sommeren med angivelse af det øvre, ensvarme vandlag (epilimnion), springlaget med hurtig ændring af temperaturen og det nedre, iskolde bundlag (hypolimnion). lysintensiteten på en logaritmisk akse og dybden på en normal akse, så følgerne punkterne en ret linje. I de klareste oceaner og søer, hvor 1 % af overfladelyset når 100 m s dybde, er k = 0,046 m 1 (ln 100 er 4,6). I de klareste danske søer er k = 0,3 m 1 (1 % lys når 15 m), og i de mest uklare søer med maksimum af fytoplanktonet er k = 15 m 1 (1 % lys når 30 cm). De forskellige bølgelængder har forskellige dæmpningskoefficienter. Den eksponentielle lyssvækkelse gælder derfor strengt taget kun for lys af en given bølgelængde. Men tilnærmet kan man alligevel godt anvende ovenstående formel for alt det lys, som er aktivt ved fotosyntesen (400-700 nm) og beregne en gennemsnitlige dæmpningskoefficient til sammenligning af forskellige søer. Med stigende dybde vil lysspektret efterhånden indsnævres og domineres af de bølgelængder, som absorberes mindst. Det burde betyde, at k falder med dybden, men denne effekt ophæves ofte af, at lysets spredning øges med dybden, så lysvejen bliver længere og sandsynligheden for absorption derfor større. Den ideelle beskrivelse af lysforholdene med dybden omfatter derfor måling af lysintensiteten for forskellige bølgelængder over hele lysspektret. Lyset måles enten som energi eller antal lysfotoner, der rammer et givet overfladeareal per tid. Lysmålere er ofte flade og eksponeres opad, så alt lys fra det øvre halvkugleformede rum opsamles. Særlige lysmålere er kugleformede og opsamler lys fra alle vinkler i rummet. De beskriver bedst lysklimaet for fytoplanktonet, som er små organismer og derfor kan udnytte lys fra alle vinkler, hvorimod blade modtager lys gennem oversiden eller undersiden. I praksis dominerer det lys, som modtages ovenfra, men med stigende dybde bliver lyset mere spredt, og ved den dybde, hvor 1 % af lyset er tilbage, modtager fytoplanktonet omtrent 60 % af lyset ovenfra og 40 % nedefra. I mange tilfælde karakteriserer man for nemheds skyld vandets klarhed ved måling af den dybde (Secchi-dybden, sigtdybden), hvor en hvid skive nedsænket fra overfladen netop ikke mere kan ses. For at se Secchi-skiven skal lyset trænge ned fra vandoverfladen, ramme skiven og returnere til øjet, således at kontrasten mellem den hvide skive og vandet stadig kan erkendes. Secchi-skiven måler derfor visuel kontrast og ikke lysintensitet, og Secchi-dybden er meget afhængig af partikelmængden i vandet, som jo netop spreder lyset og derfor slører kontrasten. Lysmængden ved Secchi- ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 145
13 LYSET, TEMPERATUREN OG VANDBEVÆGELSEN I SØER dybden kan derfor variere fra 5 % af lyset ved overfladen i partikelfattige søer, hvor det er lettest at se den hvide skive, til 20 % af lyset ved overfladen i partikelrige søer, hvor det er sværest. Hvis man som en grov tommelfinger regel siger, at 10 % af overfladelyset når Secchi-dybden, vil den dobbelte Secchi-dybde omtrent svare til den dybde, hvor 1 % af overfladelyset er tilbage. Sammenhængen mellem dæmpningskoefficienten (k) og Secchi-dybden (V) bliver da: k = ln(100/10)/v = 2,3/V. Secchi-dybden i de danske søer vil derfor typisk variere fra 7,5 m i klare danske søer til 15 cm i de mest uklare. Temperaturen og vandbevægelsen Temperaturen er gennemgående meget mere stabil i løbet af døgnet og året i vand end på land. Temperaturen ved overfladen i søer varierer typisk med mindre end 1 C over døgnet og fra lidt over 0 C om vinteren til omkring 20 C om sommeren. Da temperaturvariationen er dæmpet, og man ikke møder temperaturer under 0 C i søer, kan organismerne være aktive året rundt, og der foregår en væsentlig omsætning om vinteren og i det tidlige forår. I isfrie år er der en betydelige biomasse af fytoplankton om vinteren, især i lavvandede søer, og en markant forårsopblomstring indledes allerede i marts. Temperaturen dæmpes i vand af den høje varmekapacitet. Vands varmefylde er ca. 4,18 kj kg 1 C 1, smeltevarmen for is er 334 kj kg 1 og fordampningsvarmen er 2260 kj kg 1. Om foråret og senere om sommeren dæmpes temperaturstigningen derfor først af eventuel issmeltning og senere af høj varmekapacitet og forbrug af energi til fordampning. Efterår og vinter dæmpes temperaturfaldet af høj varmekapacitet og energifrigivelse ved eventuel isdannelse. Vandets temperatur bestemmer dets massefylde og er dermed vigtig for vandsøjlens opblanding. Is er meget lettere end vand. Massefylden af vand er størst ved 4 C, men ændringerne i massefylde forbliver små ved lave temperaturer. Ved høje temperaturer er ændringerne i massefylde per grad større (tabel 13.1). Forskellen i massefylde mellem 4 og 5 C er således 9 gange mindre end mellem 9 og 10 C, og 23 gange mindre end mellem 19 og 20 C. Dette aspekt er vigtigt, da den energi, som kræves for at blande to vandlag med forskellig temperatur, er proportional med forskellene i deres massefylde. Tidligt på året ved lav temperatur kræver det derfor meget Temperatur ( C) Massefylde (kg m 3 ) 0 999,8 5 999,9 10 999,7 15 999,1 20 998,2 25 997,1 30 995,6 Tabel 13.1. Massefylden af destilleret vand ved forskellige temperaturer og 1 atmosfæres tryk (1000 kg m 3 = 1,000 g cm 3 ). 146 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB
TEMPERATUREN OG VANDBEVÆGELSEN lidt vindenergi at opblande søernes vandmasser helt ned til bunden. Men det omvendte er tilfældet om sommeren, hvor overfladelaget er varmt. Den eksponentielle lysabsorption i vandsøjlen ville skabe et eksponentielt fald i temperaturen fra overfladen og til bunden af søen, hvis vandmassen var helt stillestående. Der er imidlertid altid nogen vindpåvirkning, som blander de opvarmede overfladelag nedefter, men som kan være utilstrækkelig til at blande vandmasserne helt til bunden. Om foråret sker der gradvist en stigning i vandtemperaturen i de omrørte vandmasser ved absorption af Solens stråler. Omrøringen fortsætter, indtil opvarmningen når et sådant niveau, at de forskelle i massefylde med dybden, som skabes af små forskelle i temperatur, ikke udlignes af vindens omrørende kraft. Et særlig varmt og vindstille forår vil derfor give anledning til en tidligere og kraftigere lagdeling af vandmasserne med dybden. Lagdelingen vil blive forstærket i løbet af sommeren, hvor indstrålingen er høj og vindaktiviteten ringe. Lagdelingen danner et nogenlunde ens varmt overfladelag (epilimnion), fra få til mange meter tykt, oven på et koldere og tungere bundvand (hypolimnion, figur 13.2). Overgangszonen mellem epi- og hypolimnion kaldes springlaget. I springlaget ændrer temperaturen sig meget med stigende dybde; ofte med mere end 1 C per meter dybdeforøgelse. Denne ændring af temperaturen med dybden findes om sommeren i dybe søer, hvor det kræver stor kraft at omrøre vandmassen helt til bunden. Men lagdelingen findes også i lavvandede søer, hvis de er små og vindbeskyttede. Springlaget er derfor særlig udtalt og langvarigt (maj-oktober) i små, dybe skovsøer. Også damme kan udvikle markante forskelle i temperatur på trods af den ringe dybde. Temperaturforskelle kan således optræde i damme både med dybden og med afstanden fra bredden. Forskellene kan overstige 5-10 C, så fytoplanktonet og dyrene med fordel kan bevæge sig rundt for at opsøge de foretrukne temperaturer. Det gælder for eksempel larver og pupper af stikmyg. Det er også et velkendt fif at lede efter skorpionstægen og haletudser af løvfrøer og klokkefrøer i de lavvandede solbeskinnede afsnit af dammene. Om foråret er danske søer fuldt omrørte med de samme temperaturer, kemiske forhold og tætheder af planktonorganismer fra overflade til bund (figur 13.3). Har søen været uden isdække, har den været fuldt omrørt fra efteråret og gennem hele vinteren. I det sene forår eller i forsommeren etableres lagdelingen, og Figur 13.3. Temperaturen med dybden i en dyb, dansk sø på tre tidspunkter. Under forårets totalcirkulation af vandsøjlen. Under sommerens lagdeling af vandsøjlen. Under efterårets totalcirkulation af vandsøjlen. De tre temperaturprofiler kan findes i april, juli og oktober. ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB 147
13 LYSET, TEMPERATUREN OG VANDBEVÆGELSEN I SØER den forstærkes sommeren over. Fra midten af august og fremefter svækkes springlaget, idet temperaturen falder i overfladen, og temperaturgradienten over springlaget formindskes. Derfor formindskes springlaget, og det skubbes til større dybde, indtil det helt forsvinder ved en efterårsstorm (figur 23.9). Under sommerens temperaturlagdeling vil der opstå udprægede forskelle i tætheden af planktonet og i de kemiske forhold mellem det omrørte overfladevand, som modtager meget lys, og det aflukkede mørke bundvand, som påvirkes af nedbrydningen i søbunden. De kemiske gradienter fra overfladen til bunden vil derfor blive opretholdt og forstærket sommeren over, fordi de to vandlag ikke blandes sammen i flere måneder. Disse kemiske gradienter vil atter blive udjævnet ved efterårets omrøring af vandmasserne. Ved isdække standses vindens omrøring af vandet. Der kan så udvikles svage temperaturforskelle med det koldeste vand (ca. 1 C) i kontakt med isen og det varmeste vand (3-4 C) ved bunden, og der kan igen optræde kemiske gradienter med dybden, fordi fytoplanktonet ved overfladen modtager lys gennem snefri is og kan udføre fotosyntese, mens bundvandet påvirkes af nedbrydningen af organisk stof i søbunden. De fleste danske søer (måske 70 %) er så lavvandede og vindeksponerede, at de ikke udvikler en permanent temperaturlagdeling om sommeren. Her er lagdelingen indskrænket til kortvarige varme, stille perioder. Er søerne meget rige på næringsstoffer og plankton, kan sammenhængende varme perioder på 1-3 uger alligevel godt udløse betydelige forskelle med dybden i temperaturen og indholdet af næringsstoffer og ilt, indtil vinden igen udjævner forskellene. Selv dybe søer som Jyllands største sø, Mossø, kan være uden et stabilt springlag om sommeren. I Mossøs tilfælde skyldes det, at søen har længdeaksen orienteret vest-øst og den fremherskende vestenvind har derfor en lang søflade at virke på, og det skaber en effektfuld omrøring. Omrøringen har den positive indvirkning på Mossø og andre søer, at bundlagene aldrig udvikler iltsvind, og fiskene kan søge føde overalt i søen. 148 ØKOLOGI I SØER OG VANDLØB