Filtrerende bunddyr i Odense Fjord DORTHE FISCHER SEERUP ELSEBETH GLOB HANS ULRIK RIISGAARD Bundlevende filtrerende muslinger, søpunge og børsteorme har stor økologisk betydning i mange danske fjorde og kystnære områder, fordi de fjerner planktonalger (fytoplankton) og andre suspenderede fødepartikler fra vandet. Tætte bestande af filtrerende dyr kan udøve et betydeligt græsningstryk på fytoplanktonet. Typisk filtrerer de bundlevende dyr mellem 1 og 10 m3 vand per m2 per døgn eller mere svarende til et volumen, der kan være adskillige gange større end den overliggende vandsøjle. I det lavvandede Kertinge Nor på Nordfyn findes en tæt bestand af søpungen Ciona intestinalis, som kan filtrere et vandvolumen, der svarer til hele vandmassen én gang per dag. Lignende filtrationspotentialer gælder for den filtrerende børsteorm Nereis diversicolor i bl.a. Odense Fjord. Blåmuslingen, Mytilus edulis, som findes i alle vore fjorde, hvor den ofte forekommer i tætte banker, kan ofte filtrere mere end 100 m3 m-2 d-1 /6/. Det er således indlysende, at en forståelse af den rumlige og tidslige variation af fytoplankton-biomassen (ofte udtrykt som koncentrationen af klorofyl-a) i mange marine områder er betinget af kendskab til de filtrerende bestande af filtrerende bunddyr og de omstændigheder, hvorunder filtreringen finder sted /2/. Men betydningen af filtratorerne er ofte blevet overset, selv om den er af stor betydning for marine moniteringsprogrammer, der rutinemæssigt anvender klorofyl-a som parametre til vurdering af miljøet /6,13/. I erkendelse heraf er der i forbindelse med Det Nationale Overvågningsprogram NOVA 2003 siden 1998 gennemført en rutinemæssig 96 Vand & Jord kortlægning af de betydeligste filtratorer i en række fjorde for at afdække disse dyrs potentielle græsningseffekt i fjordene. Spørgsmålet er, om de filtrerende bunddyr kan holde planktonalgerne nede og vandet klart? Det har været upåagtet at både store og hurtige variationer i fytoplankton-biomasser i lavvandede kystvande og fjorde er resultatet af et kompliceret samspil mellem hydrografi og bundlevende filtratorer med en stor kapacitet for at kunne bearbejde vandet /6,13/. Kendskab til samspillet mellem filtratorer, vindopblanding og havstrømme kan give den nødvendige indsigt, som har stor betydning ikke kun for en basal forståelse af dynamikken i kyst-økosystemer, men også for marine miljøprogrammer. I denne artikel belyses problemstillingen med udgangspunkt i græsningseffekten af bundlevende filtratorer i Odense Fjord. Spørgsmålet er, om der i denne fjord med store populationer af filtrerende dyr kan påvises en tæt forbindelse mellem koncentrationen af specielt kvælstof og biomassen af fytoplankton. Filtrerende bunddyr i Odense Fjord Odense Fjord er præget af en stor biomasse af filtrerende dyr, nemlig børsteorm (Nereis Tabel 1. Nereis diversicolor. Datagrundlaget for beregning af filtrationspotentialet (Fpop) for populationen på station 32 i Odense Fjord (figur 1). 3256 Find (µl s-1 ind.-1) 6,6 Fklasse (m3 m-2 d-1) 1,8 16,6 0,1 125 465 36,6 1,5 175 56,6 0,4 225 155 76,6 1,0 275 96,6 Vægtklasse (W, mg) Densitet (ind. m-2) 50 75 0,6 Fpop = 5,5 diversicolor), sandmusling (Mya arenaria) og brakvandshjertemusling (Cerastoderma glaucum), der tilsammen udgør 70 % af biomassen /1/. Andre muslingearter, som findes i Odense Fjord er blåmusling (Mytilus edulis), østersømusling (Macoma balthica), pebermusling (Scrobicularia plana) og knivmusling (Ensis sp.). Sammenlignet med andre lavvandede områder er der usædvanligt mange Nereis diversicolor i den indre del af Odense Fjord, og det må derfor antages, at N. diversicolor sammen med Mya arenaria og Cerastoderma glacum spiller en væsentlig rolle for regulering af fytoplankton-biomassen i den indre fjord. Nærværende artikel forsøger nøjere at belyse dette forhold. Kortlægning af filtratorer Udbredelsen af Nereis diversicolor, Mya arenaria og Cerastoderma glaucum blev i 2000 kortlagt i Odense Fjord. N. diversicolor ved udtagning af Haps-bundprøver på 51 stationer fordelt på 21 i den indre og 30 i den ydre fjord. Og M. arenaria og C. glaucum ved udgravning af 0,25 m2 felter ned til en dybde af 0,50 m på 30 stationer fordelt på 16 og 14 stationer i henholdsvis indre og ydre fjord. Stationerne fremgår af figur 1. Børsteormenes og muslingernes filtrationsmekanismer fremgår af boks 1. Nereis diversicolor I den indre del af Odense Fjord forekommer Nereis diversicolor i store tætheder. Børsteormen blev fundet på samtlige 21 stationer og fordelte sig jævnt i hele den indre del af fjorden. I den ydre del af fjorden var N. diversicolor fåtallig, idet ormen kun blev fundet på 8 ud af 28 stationer. N. diversicolors areal-specifikke populations-filtrationsrate på de undersøgte stationer i fjorden fremgår af figur 2a+b og datagrundlaget af tabel 1. Idet den gennemsnitlige arealspecifikke populations filtrationspotentiale for N. diversicolor i den indre del af fjorden beregnes til 2,74 ± 1,80 m3 m-2 d-1 kan Børsteorm (Nereis diversicolor).tegning: Susanne Weitemeyer Muslinger, søpunge og børsteorme på havbunden lever af at filtrere planktonalger fra vandet. I takt med den stigende eutrofiering er antallet af filtratorer vokset betydeligt i de indre danske farvande. I Odense Fjord er der nu så mange, at de har potentiale til at filtrere alt vandet i fjorden flere gange om dagen. På den måde kan mængden af planktonalger holdes nede og vandet klart med mindre filtratorerne»afkobles«.
31 44 40 33 39 43 51 32 38 37 42 45 41 34 47 46 36 48 35 49 50 Figur 1. Oversigt over indsamlingsstationer for bunddyr i Odense Fjord. Firkanter: muslinger indsamlet i efteråret 2000; lukkede ruder Nereis diversicolor indsamlet i foråret 2000. Odense Fjord er en lavvandet fjord på 60 km 2, heraf udgør yderfjorden (station 1-30) 49,3 km 2 med en middeldybde på 2,7 m og inderfjorden (station 31-51) 10,7 km 2 med en middeldybde på 0,8 m. Knap 1/3 af Fyn afvandes til fjorden. Oplandet er langt overvejende landbrugsarealer. Odense Fjord var i 2000 belastet med 2.332 tons kvælstof og 54 tons fosfor /1/. populations potentiale for at filtrere vandet i den indre del af Odense Fjord udtrykkes ved Q = 0,29 d. Under forudsætning af effektivt vertikal opblanding kan fytoplanktonets halveringstid bestemmes som t 1 2 = 0,2 d. Med andre ord er N. diversicolor i stand til at filtrere en vandmasse svarende til hele vandmassen i den indre del af Odense Fjord godt 3 gange om dagen og halvere fytoplankton i vandmasserne lige over dem på under 5 timer. En uddybning af beregningsforudsætningerne fremgår af boks 2 og 3. 7 2 28 1 6 15 5 4 3 13 30 16 12 11 10 9 8 27 14 29 24 17 23 26 18 21 19 25 naria fåtallig og blev kun fundet på 5 ud af 14 stationer. M. arenarias filtrationspotentiale i den ydre del af fjorden er beregnet til at ligge mellem 0 og 0,5 m 3 m -2 d -1 (se figur 2b). Idet den gennemsnitlige arealspecifikke populations filtrationspotentiale for Mya arenaria i den indre del af fjorden beregnes til 1,76 ± 1,87 m 3 m -2 d -1 kan populations potentiale for at filtrere vandet i den indre del af Odense Fjord udtrykkes ved Q = 0,46 d, og under forudsætning af effektivt vertikal opblanding kan fytoplanktonets halveringstid bestemmes som t 1 2 = 0,32 d. M. arenaria er således i stand til at filtrere et volumen svarende til vandmasserne i den indre del af fjorden godt 2 gange i døgnet og halvere fytoplankton i vandmasserne på under 8 timer. Cerastoderma glaucum I den indre del af Odense Fjord blev Cerastoderma glaucum fundet på 8 ud af 16 stationer, idet den forekom hyppigst i et bælte langs med strømløbet fra Odense Å og ud igennem fjorden. I den indre fjord er C. glaucums arealspecifikke populations-filtrationsrate bereg- 20 Mya arenaria I den indre del af Odense Fjord forekommer Mya arenaria hyppigt. Muslingen blev fundet på 13 ud af 16 stationer og forekom i de største individtætheder i et bælte, der strækker sig i nord-sydgående retning langs med strømløbet fra Odense Å og ud igennem fjorden. I dette område er M. arenarias arealspecifikke populations-filtrationsrate beregnet til at ligge mellem 2,5 og 6,5 m 3 m -2 d -1, mens den er mindre i den øvrige del af den indre fjord, se figur 2a. I den ydre del af fjorden var M. arenet til at ligge mellem 0 og 1,1 m 3 m -2 d -1, se figur 2a. I den ydre del af fjorden blev C. glaucum kun fundet på 3 ud af 14 stationer. På to af disse stationer forekom muslingen dog i så store individtætheder, at den arealspecifikke populations-filtrationsrate fandtes til henholdsvis 3,1 og 3,2 m 3 m -2 d -1 (se figur 2b). Da Cerastoderma glaucum blev fundet på halvdelen af stationerne i den indre del af fjorden er muslingen udbredt i cirka halvdelen af den indre del af fjorden, når det antages, at hver station repræsenterer lige store områder. Idet den gennemsnitlige arealspecifikke populations filtrationspotentiale for C. glaucum i den indre del af fjorden beregnes til 0,20 ± 0,33 m 3 m -2 d -1 kan populations potentiale for at filtrere vandet i den indre del af Odense Fjord udtrykkes ved Q = 4 d, og t 1 2 = 2,8 d. C. glaucum er således i stand til at filtrere et volumen svarende til hele vandmængden i den indre fjord på 4 døgn og halvere fytoplankton i vandmasserne på knap 3 dage, hvis der er god omrøring. Diskussion I den indre del af Odense Fjord kan populationerne af filtrerende børsteorm (Nereis diversicolor), sandmusling (Mya arenaria) og brakvandshjertemusling (Cerastoderma glaucum) filtrere et vandvolumen svarende til det totale vandvolumen i den indre del af fjorden på henholdsvis Q = 0,29, 0,46 og 4 døgn, mens disse filtrerende dyrs græsningstryk, udtrykt som halveringstiden for fytoplanktonet, er henholdsvis t 1 2 = 0,20, 0,32 og 2,8 døgn. Det samlede græsningstryk udøvet af de tre arters populationer kan beregnes til Q = 0,17 d og t 1 2 = 0,12 d (eller knap 3 timer). De beregnede græsningstryk indikerer at specielt de to førstnævnte arter må have stor indflydelse på fytoplankton-biomassen i den indre del af fjorden. Det må pointeres, at de estimerede græsningstryk kun udtrykker et potentiale, og at forudsætningen for at dette potentiale faktisk bliver realiseres ikke altid er opfyldt, fordi de filtrerende bunddyr kun kan komme i kontakt med fytoplanktonet i hele vandsøjlen, når der er tilstrækkelig effektiv opblanding af hele vandmassen i fjorden (/ 14,6/. For at kunne vurdere betydningen af de filtrerende dyr kan t 1 2 sammenholdes med planktonalgernes generationstid. Under optimale forhold varierer algernes generationstid fra under 6 timer for nanofraktionen til over et døgn for større arter. Den fundne halveringstid på helt ned til 3 timer viser, at de filtrerende bunddyr potentielt kan udøve et græsningstryk, der er stort nok til at kontrollere fytoplankton-biomassen i den indre del af fjorden. I praksis viser det sig dog, at der til 10. årgang nr. 3, september 2003 97
BOKS 1 - Filtrerende børsteorme og muslinger Børsteorme Børsteormen Nereis diversicolor forekommer ofte i stort antal i blødbundssedimenter i lavvandede brakvandsområder i det nordvestlige Europa. Den lever nedgravet i en U-formet gang. Ved at overføre en Nereis-orm til et glasrør i et akvarium med vand tilsat en passende mængde planktonalger kan man observere, hvordan den filtrerer vandet. Ormen bevæger sig hen til den ene af rørets åbninger og fastgør slimtråde til kanten, så der dannes en cirkulær åbning på en netpose, der spindes længere og længere, efterhånden som ormen trækker sig tilbage i glasrøret. Med kraftige, bugtende kropbevægelser pumper ormen nu vand gennem fangstrusen i omkring 10 minutter. Derefter bevæger den sig fremad og æder netposen med de indfangede fødepartikler (se boksfigur 1). Umiddelbart efter starter den en ny cyklus, og filtreringen fortsætter, så længe der er planktonalger i vande. Det mekaniske slimfilter har også næsten 100 % virkningsgrad for partikler ned til 2-3 µm i diameter. Når der ikke er tilstrækkeligt med fødepartikler i vandet, ophører filtrationsaktiviteten, og ormen går i stedet på rov eller den æder organisk materiale på sedimentoverfladen (se oversigt /8/). Ved hjælp af flere forskellige teknikker blev N. diversicolors filtrationsrate for første gang målt i 1991 /5/, se boksfigur 2. Muslinger Mange muslingearter har udviklet sig til filtratorer ved at gællerne har antaget store dimensioner, så de fra at være egentlige gæller til iltoptagelse er blevet til et vandtransporterende og partikelindfangende organ (»filter-pumpe«). Hos disse muslinger er de store, W-formede gæller opbygget af gælletråde (filamenter), hvorpå der er tre systemer af ciliebånd. Cilierne på gælle-filamenternes sider udgør den egentlige pumpe og suger det omgivende vand ind imellem gælle-filamenterne til gællehulen, hvorfra vandet forlader muslingen som en jet gennem udstrømningsåbningen. Når vandet passerer ind mellem gælle-filamenterne, bliver fødepartiklerne filtreret fra. Filtreringen er 100 % effektiv for partikler med diameter ned til ca. 4 µm. Herefter falder effektiviteten for tilbageholdelse gradvis til ca. 30 % for 1 µm partikler /3/. Når der ikke er tilstrækkeligt med planktonalger i vandet, nedsætter muslingernes deres filtrationsrate ved delvis at lukke skallerne /9/. I årenes løb er der blevet udviklet og anvendt en række metoder til bestemmelse af muslingers filtrationsrater (se oversigt / 7/. Boksfigur 3 viser den såkaldte»suge-metode«, der senest er blevet anvendt på sandmuslingen Mya arenaria i forbindelse med studier i Odense Fjord /9/. Boks-figur 1. Nereis diversicolor. (A) Fotografi af filtrerende orm med udspændt netpose i et 12 cm langt glasrør. (B) Forstørrelse af forreste del af ormen, der sidder med hovedet inde i fangst-netposen (mucous net). (C) Fotografi taget 3 min efter øverste fotografi, mens ormen er ved at æde netposen med tilbageholdte partijker. Fra /5/. Boks-figur 2. (A) Opstilling anvendt til måling af Nereis diversicolors pumpehastighed (filtrationsrate). Vandniveauet i det delte akvariums højre side moniteres vha. en laserstråle, som rammer et lille spejl (m) monteret på en flydende ping-pong kugle. Ormens pumpehastighed er lig med det vandvolumen, som opsamles i bægeret (b) ved at aktivere pumpen (p) så laserstrålens reflektionspunkt fastholdes på skalaen, der står i en afstand af ca. 10 m fra opstillingen. (B) Filtrerende orm i glasrør. Fra /5/. Boksfigur 3. Ved at måle koncentrationen (Konc) af planktonalger i vand suget op med en tilstrækkelig høj, kendt hastighed (Fl) fra ind- og udstrømningssifonen kan filtrationsraten bestemmes som Clearance = Fl(1- Konc ud /Konc ind ), idet clearance-værdier på plateauet (III) repræsenterer muslingens filtrationsrate. Fra /9/. 98 Vand & Jord
(a) (b) Figur 2a. Arealspecifikke populations-filtrationsrater (F pop ) beregnet for de tre vigtigste bundlevende filtratorer, Nereis diversicolor, Mya arenaria og Cerastoderma glaucum i den indre del af Odense Fjord (station 31-51). Figur 2b. Arealspecifikke populations-filtrationsrater (F pop ) beregnet for de tre vigtigste bundlevende filtratorer, Nereis diversicolor, Mya arenaria og Cerastoderma glaucum i den ydre del af Odense Fjord (station 1-30). stadighed er fytoplankton i vandet, hvilket hænger sammen med at forudsætningen for at filtratorerne kan realisere deres græsningspotentialer ikke altid er opfyldt /12/. Når strømmen er svag og vinden ikke er kraftig nok til at opblande vandet, bliver de bundlevende filtratorer»afkoblet«, se figur 3. Den strøm- og vindbetingede vekselvirkning mellem kraftig græsning og afkobling af filtratorerne må således forventes at kunne give anledning til store fluktuationer i mængden af både fytoplankton og næringssalte i den indre del af Odense Fjord. Data, som specifikt belyser dette forhold findes endnu ikke; men hyppige og store variationer i både klorofyl-a og ammonium, der udskilles via urinen fra de græssende bunddyr, viser, at sådanne lejlighedsvise skift mellem af- og tilkobling af de filtrerende børsteorme og muslinger rent faktisk finder sted. Der antages generelt at være en tæt forbindelse mellem koncentrationen af kvælstof og biomassen af fytoplankton. Dette behøver ikke at være tilfældet i lavvandede kystnære områder, hvor vind-opblanding af vandmasserne sikrer filtrerende bunddyr lejlighedsvis kontakt med fytopkankton i vandet. På dybere vand er der ikke den samme kobling mellem filtratorer og fytoplankton i vandet. Her er vind-opblandingen mindre effektiv og populationstætheden af filtratorer mindre og fytoplanktonet giver ofte her tilbagevendende iltsvindsproblemer, når det synker ned på bunden og forbruger ilten. Selv om de bundlevende filtratorer i vore fjorde og kystvande periodevis kan holde vandet klart - til tider endog helt krystalklart - kan de ikke holde vandet rent for udvaskede næringsstoffer fra land. Så når de bundlevende filtratorer afkobles som følge af dårlig opblanding (vindstille og ingen strøm) eksploderer koncentrationen af planktonalger over det nederste algeudtømte vandlag lige over bunden, og vandet skifter hurtigt fra at være klart til at blive grønt, fordi der er rigelige mængder af næringssalte opløst i vandet til at gøde planktonalgerne. En anden effekt af mange bundlevende filtratorer og et deraf følgende kraftigt græsningstryk på de mikroskopiske planktonalger er favorisering af mere langsomt voksende makroalger i form af eksempelvis søsalat og trådalger, der nyder godt af de rigelige BOKS 2 Filtration og græsningstryk En populations potentiale for at filtrere vandet i et givent område kan udtrykkes på flere måder. En mulighed er at sætte populationens totale filtrationsrate (F tot, m 3 d -1 ) i forhold til det totale vandvolumen (V tot, m 3 ) i udbredelsesområdet: Q = V tot /F tot (d). En anden mulighed er at beregne halveringstiden (t 1 2, d) for fytoplanktonet i vandsøjlen (U, m 3 ) over den filtrerende population af dyr med kendt arealspecifik filtrationspotentiale (F pop, m 3 m- 2 d -1 ) under forudsætning af effektivt vertikal opblanding vha. formlen: t 1 2 = U/(F pop ) ln 2. I beregningerne i denne artikel anvendes for den indre del af Odense Fjord: V total = 0,8 m (gennemsnitlig dybde, D) 10,7 10 6 m 2 (areal af indre fjord, A) = 8,56 10 6 m 3. 10. årgang nr. 3, september 2003 99
Figur 3. (Øverste figurer) Udstyr anvendt i felten til opsamling af vand fra forskellige højder over en havbund med en tæt bestand af Nereis diversicolor. (Nedre figurer) Profiler af klorofyl-a koncentrationer målt på forskellige tider over de filtrerende orm. Et udtalt ca. 5 cm tykt fytoplankton-reduceret bundnært vandlag, der er et udtryk for ormenes evne til egenopblanding (biomixing), ses i de første 30 min, hvor der ikke er nogen strøm. Dette billede ændres og udviskes af en langsom tidevandsstrøm, som bringer ny vand med en højere algekoncentration ind i området. Fra /12/. mængder næringssalte, som holdes på fri tilgængelig form, når de hurtigtvoksende planktonalger holdes nede. I den indre del af Odense Fjord forekommer der således hyppigt store mængder af søsalat (Ulva lactuca), men også løstliggende trådalger, især krølhårstang (Chaetomorpha linum), optræder af og til i relativt store mængder. REFERENCER /1/ Fyns Amt (2001). Kystvande 2000. Vandmiljøovervågning. Natur- og vandmiljøafdelingen, Fyns Amt. /2/ Larsen, P. S., Riisgård, H. U. (1997). Biomixing generated by benthic filter feeders: a diffusion model for near-bottom phytoplankton depletion. Journal of Sea Research 37: 81-90. /3/ Møhlenberg, F., Riisgård, H. U. (19). Efficiency of particle retention in 13 species of suspension feeding bivalves. Ophelia 17: 239-246. /4/ Møhlenberg, F., Riisgård, H. U. (1979). Filtration rate, using a new indirect technique, in thirteen species of suspension-feeding bivalves. Marine Biology 54: 143-147. /5/ Riisgård, H. U. (1991). Suspension feeding in the polychaete Nereis diversicolor. Marine Ecology Progress Series 70: 29-37. /6/ Riisgård, H. U. (1998). Filter feeding and plankton dynamics in a Danish fjord: a review of the importance of flow, mixing and density-driven circulation. Journal of Environmental Management 53: 195-207. /7/ Riisgård, H.U. (2001). On measurement of filtration BOKS 3. Filtrationspotentiale Beregningsgrundlaget for de tre vigtigste bundlevende filtratorer i Odense Fjord, nemlig børsteormen Nereis diversicolor og muslingerne Mya arenaria og Cerastoderma glaucum: Nereis diversicolor På basis af Nereis diversicolors udbredelse, densitet og størrelsesfordeling på de enkelte stationer blev populationernes arealspecifikke filtrationspotentiale estimeret, idet den individuelle filtrationshastighed (F ind, µl s -1 ; 17 C) blev beregnet ved hjælp af formlen /5/: F ind = -13,44 + 0,40W (r 2 = 0,893; 40 mg W 450 mg), hvor W er ormens vådvægt (mg). I tabel 2 er givet et eksempel på beregning af F pop på en af indsamlingsstationerne. Mya arenaria og Cerastoderma glacum Mya arenaria og Cerastoderma glacums arealspecifikke populations-filtrationspotentiale blev estimeret på baggrund af densiteten og størrelsesfordelingen af muslinger på de enkelte stationer, idet filtrationshastigheden (F, l h -1 ; 11 C) for M. arenaria beregnedes ved formlen /9/: F = 0,0007L 2,47 (r 2 = 0,95; 21,0 mm L 45,0 mm), hvor L er muslingens skallængde (mm). Der findes ingen publicerede filtrationshastigheder for C. glaucum, men den kan antages at være af omtrent samme størrelse som for den almindelige hjertemusling C. edule. Filtrationshastigheden (F, l h -1 ; 10-13 C) for C. edule kan beregnes ved hjælp af formlen /4/: F = 11,60W 0,70 (r 2 = 0,950 ; 0,028 g W 0,173 g), hvor W er bløddelenes tørvægt (g). rate in bivalves - the stony road to reliable data, review and interpretation. Mar. Ecol. Prog. Ser. 211: 275-291. /8/ Riisgård, H.U., Kamermans, P. (2001). Switching between deposit and suspension feeding in coastal zoobenthos. In: Ecological comparisons of sedimentary shores (ed. K. Reise). Ecological studies. Springer- Verlag Berlin Heidelberg, pp. 73-101. /9/ Riisgård, H. U., Seerup, D. F. (2003). Filtration rates in soft clam Mya arenaria: effects of temperature and body size. Sarsia (in press). /10/ Riisgård, H.U., Kittner, C., Seerup, D.F. (2003) Regulation of opening state and filtration rate in filterfeeding bivalves (Cardium edule, Mytilus edulis, Mya arenaria) in response to low algal concentration. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 284: 105-127 /11/ Riisgård, H. U., Jensen, A. S., Jürgensen, C. (1998). Hydrography, near-bottom currents, and grazing impact of the filter-feeding ascidian Ciona intestinalis in a Danish fjord. Ophelia 49: 1-16. /12/ Riisgård, H. U., Poulsen, L., Larsen, P. S. (1996a). Phytoplankton reduction in near-bottom water caused by filter-feeding Nereis diversicolor implications for worm growth and population grazing impact. Marine Ecology Progress Series 141: 47-54. /13/ Riisgård, H.U., Jürgensen, C., Andersen, F.Ø. (1996b). Case study: Kertinge Nor. In: Eutrophication in coastal marine ecosystems (Eds. B. Barker Jørgensen & K. Richardson). American Geophysical Union. Coastal and Estuarine Studies 52: 205-221. /14/ Riisgård, H.U., Jürgensen, C., Clausen, T. (1996c). Filter-feeding ascidians (Ciona intestinalis) in a shallow cove: implications of hydrodynamics for grazing impact. J. Sea Res. 35: 293-300. DORTHE FISCHER SEERUP, biolog, cand. scient. Marinbiologisk Forskningscenter, Syddansk Universitet, Hindsholmvej 11, 5300 Kerteminde ELSEBETH GLOB, biolog, cand. scient. Fyns Amt. Natur- og Vandmiljøafdelingen. Ørbækvej 100. 5220 Odense SØ HANS ULRIK RIISGAARD, lektor, ph.d. & dr. scient. Marinbiologisk Forskningscenter, Syddansk Universitet, Hindsholmvej 11, 5300 Kerteminde, E-mail: hur@biology.sdu.dk 100 Vand & Jord