Et kæmpedovendyr vækkes til live Efter titusinde af år i 'jorden' og over hundrede år på museum rekonstrueres et fem meter langt kæmpedovendyr ud fra det fossile skelet på Zoologisk Museum. Men kan man overhovedet genskabe, hvordan disse dyr levede og så ud, når de nærmeste nulevende slægtninge går armgang i slowmotion og blot vejer en tusindedel? Af Mikkel Høegh Post De nulevende dovendyr er forholdvis små dyr, der lever i træer og spiser blade. De bevæger sig meget langsomt med hovedet nedad og har et lavt stofskifte og en lav kropstemperatur de er dovne dyr! Men for 20.000 år siden levede nogle slægtninge til de nulevende dovendyr af en helt anden kaliber kæmpedovendyrene. Megatherium er et af de største kæmpedovendyr, der nogensinde har eksisteret. Det velbevarede fossile skelet findes opstillet samen med tre øvrige arter fra andre dovendyr-grupper på Zoologisk Museums magasin. De er en del af Dr. Lausens samling fra det sene 1800-tal. Og sammen med især P. W. Lunds tidligere indsamlede og mere fragmentariske materiale udgør dette den største europæiske samling af denne fauna. 'Life-size' rekonstruktion er et bud på, hvordan et dyr, der typisk kun kendes fra skelettet, så ud i live. Det er altså ikke en typisk konservatoropgave, men det er spændende fordi man kan kombinere kreativt arbejde med en videnskabelig indgangsvinkel. Man må lave grundig research i litteratur og anatomi, og stadig være varsom med sine konklusioner, for der er mange faldgruber ved rekonstruktion, især i forhold til at genskabe dyrets ikke-forbenede dele, der normalt ikke bevares i fossiler. Her må man bruge sammenlignende anatomi og lade sig inspirere af nulevende referencer. Ved 'Life-size' rekonstruktion er også de økologiske aspekter vigtige at afklare i forhold til udstilling af dyret, da det typisk placeres i et habitatdiorama og i en bestemt positur, der afspejler dyrets levevis og økologi. Det første skridt i en rekonstruktion af et uddødt dyr består i at samle så 26
De fire opstillede skeletter af kæmpedovendyr fra Lausens samling udstillet på det gamle Zoologisk Museum i Krystalgade frem til 1963. Megatherium er nr. 3 fra venstre. meget information som muligt om dyrets udseende og levevis. Den nyeste viden om Megatherium og andre dovendyr indsamlede jeg blandt andet på en studierejse til USA, støttet af Dansk Naturhistorisk Forening. På rejsen besøgte jeg flere museer og fik talt med tre fremtrædende palæontologer, der er specialister i kæmpedovendyr. Det var en stor oplevelse at diskutere teorier om disse dyrs levevis og bevægeegenskaber, og den løbende kontakt til disse 'konsulenter' har været og er fortsat en uundværlig hjælp. Samme år studerede jeg et opstillet Megatherium-skelet i Valencia i Spanien, men desværre ikke type-eksemplaret i Madrid, som blev beskrevet af Cuvier i 1796. Det er det første opstillede fossile skelet i verden, og den anatomisk ukorrekte opstilling af den langt mindre famøse konservator J. B. Brú er blevet bevaret for den historiske værdi. Året efter fik jeg mulighed for at studere eksemplarer i London og Paris. De sidste årtiers fund og forskning i tertiære og kvartære dovendyrformer har givet langt større indsigt i kæmpedovendyrenes liv. Dels har man fundet langt flere arter, end de tidlige danske pionerer P. W. Lund, J. Reinhardt og H. Winge havde til rådighed. Fx har man i de seneste år fundet en FOTO: ZOOLOGISK MUSEUM 27
FOTO: MIKKEL H. POST Megatheriiderne havde et meget forenklet tandsæt uden fortænder og hjørnetænder (5/4) og med meget lange, åbne tandfæster. Tværstillede furer i de firkantede tænder tillod kun en lodret og sidelæns tyggeretning. Et meget effektivt tandsæt til at findele plantekost. Eksemplaret her er fra Valencia i Spanien. række delvist vandlevende dovendyr fra Peru, der levede af søgræs og tang. Dette er i sig selv ikke så mærkeligt, da også nulevende dovendyr svømmer udmærket. Desuden har kæmpedovendyrene efterladt sig enestående vidnesbyrd i form af både velbevarede skeletter, skind, pels og afføring. Det gør det muligt at få detaljeret indsigt i dyrenes anatomi og til dels i deres liv og færden. Megatherium besad de længste og kraftigste kløer man nogensinde har fundet blandt alle pattedyr gennem tiden. Men hvorfor blev de så store? Hvis en given struktur ikke har en funktion, vil den typisk blive reduceret gennem evolutionen. Vi ved at andre uddøde kæmpedovendyrfamilier brugte kløerne til at grave med, ligesom de nulevende bæltedyr og myreslugere opbryder termitbo. Men 28
De gamle gumlere Dovendyrene hører til ordenen Gumlere (Xenarthra) sammen med myreslugere og bæltedyrene (og de uddøde skjolddyr). Denne orden var karakteristisk for den sydamerikanske fauna med over 100 kendte slægter. I dag findes kun 12-13 slægter med ca. 30 arter. Ordenens navn, Xenarthra, hentyder til et sæt ekstra ledflader i de nedre bryst- og lændehvirvler, oprindeligt en forstærkning i forhold til at grave, mens gruppens tidligere navn Edentata ('uden tænder') hentydede til de manglende tænder hos myreslugere og mangel på emalje hos resten af gumlerne. Ifølge ny DNA-forskning opstod gumlerne for mellem 60 og 100 millioner år siden i sen Kridt. Det gør den til en af de ældste placentale pattedyrgrupper og den regnes som søstergruppe til alle de andre placentale pattedyr. Dovendyrene spredte sig til hele Syd- og Mellemamerika. En linie fandtes i Florida allerede for 6-8 millioner år siden. Fire slægter var udbredt i USA i Pleistocæn. Én af efterkommerne nåede enddog helt til Alaska. En del af de sene former var tonstunge, men mange af 'kæmpe'dovendyrene var betydeligt mindre, fx har man fundet nogle på de Vestindiske øer, der svarede til de nulevende i størrelse. De fire opstillede kæmpedovendyr på Zoologisk Museums magasin tilhører et bredt udsnit af dovendyrgruppen, som kan inddeles i to hovedgrupper: Nemlig Megatheria og Mylodonta. De tretåede dovendyr med den nulevende slægt Bradypus regnes som søstergruppe til de to grupper. Det kan være op mod 40 millioner år siden, at de to nulevende slægter havde en fælles stamform. Megatherium tilhørte Megatheria i familien Megatheriidae sammen med bl.a. søsterslægten Eremotherium. Arter fra begge slægter nåede en vægt på fem-seks tons men de primitive former var ganske små. Tidligere inkluderede man ofte Nothrotheriops m.fl. i en underfamilie til Megatheriidae, men nyere fylogenetiske undersøgelser viser at de tilhørte endnu en familie, Nothrotheriidae. I den anden hovedgruppe, Mylodonta, fandtes flere familier. Mest kendt er de store pleistocæne former i Mylodontidae (eller Mylodontinae), med Mylodon, Paramylodon og søsterslægten Glossotherium, samt Lestodon den sidste skal måske klassificeres i sin egen underfamilie, Lestodontinae. Klassifikationen af de første tre slægter har været noget kaotisk, og der har været en del 'omdøbninger' og rokering af arter. Scelidotherium m.fl. tilhører familien Scelidotheriidae. De nulevende totåede dovendyr Choloepus tilhører familien Megalonychidae sammen med de små, vestindiske former. Artsdiversiteten var især høj i Pliocæn og Pleistocæn, helt op til historisk tid, hvor de store former pludselig uddøde de fleste for 12-8.000 år siden. I dag findes kun de to trælevende slægter. 29
Afføring afslører kostvaner og slægtskab Som noget ganske enestående findes 10-30.000-årigt organisk materiale bevaret i subfossile koprolitter (afføringsklumper) i nogle få klippehuler i Nord- og Sydamerika. I New Mexico findes afføring fra Nothrotheriops og i den kendte 'Mylodon-hule' i det sydlige Chile, er afføring fundet i et metertykt lag. Udover afføring er der her fundet flere stykker skind af et Mylodontid med bevaret pels! Pelsen var velbevaret og havde plamager med rødlige jordfarver, som ved sidste århundredeskifte blev tolket som friskt blod en sensation der førte til stor opstandelse og en britisk ekspedition eftersøgte dyrene, der dog som bekendt aldrig blev fundet. Afføringen er så velbevaret, at man i Nevada kan bestemme plantearterne i dyrenes kost gennem mindst 30.000 år ud fra plantedelenes form, cellemorfologi samt ved pollen- og DNA-analyse. Prøver taget fra forskellige stratigrafiske lag af koprolitterne, afspejler således vegetationsændringer i nærområdet, mens prøver fra samme lag kan fortælle om forskellige individers kostpræferencer. Disse data peger på, at dyrene måtte foretage vandringer, når deres primære fødekilder (vegetationstyper) ændredes gennem året og gennem længere tid. Normalt nedbrydes døde organismers DNA hurtigt i forbindelse med ilt og vand undtagen i permafrost. Men de specielle klippehulers unikke bevaringsforhold har sikret, at DNA-fragmenter fra planter og fra dovendyrene (tarmceller) kan afkodes. Det skyldes imprægnering af afføringen i kraft af et kompliceret samspil mellem geofysiske forhold, et meget stabilt klima og nedsivende smågnaverurin! Slægtskabsoplysninger fra begge arters DNA er i flere omgange sammenlignet med DNA fra de to nulevende dovendyrslægter og andre pattedyr, men de fylogenetiske relationer er ikke entydige pga. de små mængder brugbart DNA. Flertallet af de nyeste undersøgelser bekræfter dog den etablerede palæontologiske fylogeni og at de to nulevende dovendyrslægter tilhører to forskellige familier, der begge har udviklet en træklatrende levevis. Endnu et fantastisk eksempel på konvergent udvikling hos pattedyr! Megatherium havde ikke denne tilpasning til gravning eller 'flænsning' af termitbo. Man regner med, at dyrene i stedet søgte føde i stil med de nulevende dovendyr, der med kløerne som 'hager' trækker vegetation hen til munden, og at den primært spiste blade og knopper ligesom disse. Det passer bedre med Megatheriums tandsæt. De nulevende to-tåede dovendyr har en mere varieret kost med bl.a. frugt og blomster, og der er grund til at tro, at også Megatherium spiste andet end blade, som bevaret afføring fra to andre kæmpedovendyr-arter indikerer. Megatheriums kraftige, let krumme, midterste klo var nok en form for 'hage', mens de andre måske virkede som 'pirke'. Alle gumlere bruger i øvrigt kløerne som forsvarsvåben ved at løfte overkroppen og svinge forlemmerne med de store kløer. En anden grund til at udvikle kraftige kløer kunne være, at den inderste del (kloledet) af de tre fingerkløer har båret dyrets vægt ved almindelig gang. Den fremtrædende engelske anatom Richard Owen beskrev i 1850'erne Megatherium udførligt. Han mente, at den rev hele træer op, mens P. W. Lund nogle år tidligere forestillede sig dyret slæbende sig frem med forlemmerne, kravlende omkring på klipper, hvor den levede af mos. Der synes i dag at være bred enighed om, at mylodonterne både var 30
græssere (og spiste et bredt udvalg af urter, græsser etc., primært jordnært) og browsere (browser: selektiv, vælger kviste, skud, nye blade, knopper etc. især på buske og træer), mens de smalsnudede dovendyr som Mega- Et såkaldt skalaskelet (1:10) af Megatherium. De enkelte knogler er modellerede og afstøbt. Knoglerne er kun limet løst sammen, så der kan afprøves forskellige opstillinger. 31
Rekonstruktionen bygges op over 'flamingoskum' på et stålskelet. Foran ses skalamodellen. therium var mere distinkte browsere. Denne opdeling ses også hos mange nutidige planteædere. Tænderne er rodløse og uden emalje som hos alle gumlere. Megatherium var tydeligvis tilpasset en meget drøj plantekost, hvilket afspejles i de dybe underkæbegrene med over 20 cm lange tænder, der indikerer et hurtigt slid. Det udelukker samtidig, at den skule være insektæder som fx myreslugerne. Den førnævnte afføring afslører en varieret kost hos to andre former, den ene et smalsnudet dovendyr ligesom Den færdige skalamodel i 1:10. Megatherium og på samme måde var Megatherium nok primært bladæder men browsede' sandsynligvis også frugter, nødder, frø osv. Måske søgte den også føde på jorden som fx rødder og knolde. Den har sikkert i det hele taget kunne ændre landskabet drastisk ligesom nutidens elefanter og næsehorn. Megatherium havde ikke, som nulevende dovendyr, gavn af at skjule sig i trækronerne i kraft af slowmotionbevægelser eller camouflerende algevækst i pelsen. I det hele taget ligger kæmpedovendyrene de moderne dovendyr fjernt i forhold til ydre morfologi, skeletanatomi og bevægeegenskaber, samt til dels kost og formentlig fysiologi. De nulevende dovendyrs lave stofskifte og kropstemperatur, og dermed langsomme bevægelser, er måske en konsekvens af at nedbryde giftstoffer i bladføden. Men fx det store maveindhold (op til 2/3 af kropsvægten), der er typisk hos bladædere, ses både hos kæmpedovendyrene og de nulevende dovendyr. Både de uddøde og de nulevende dovendyr har et meget bredt bækken, der støtter indvoldene ved opret stilling. En enkelt modig, fremtrædende sydamerikansk kæmpedovendyrspecialist, Richard Fariña, foreslår, at Megatherium var en frygtindgydende kødæder eller ådselsæder i artiklen Megatherium the stabber'! Han estimerer overarmenes muskelmasse og vurderer, at dyret teoretisk set kunne tippe de tonstunge skjolddyr rundt og for- 32
33
tære dem fra den sårbare underside! Teorien synes dog at være stærkt ulogisk, især i forhold til dyrets kraftige tyggemuskulatur og tandsæt. Hovedargumentet i hans teori er, at der manglede rovdyr og ådselsædere i den aktuelle fauna. Men nu var Megatherium nok ikke just det hurtigste dyr og har næppe ligget på lur bag en busk eller oppe i et træ! Selv som ådselsæder ville den kun kunne frigøre meget fordærvet kød: Megatherium havde nemlig hverken for- eller hjørnetænder. Mange gumlere hæver som nævnt overkroppen ved forsvar og aggressiv adfærd og frigør derved forlemmerne, så de kraftige kløer kan bruges mod angriberen. Det er oplagt at også kæmpedovendyrene rejste sig på en eller anden måde, primært for at nå så meget vegetation fra træer som muligt og måske også ved forsvar. De plumpe dovendyr kunne sandsynligvis balancere på bagbenene i kraft af de enorme lårben og den meget kraftige hale, der må have fungeret som støtte. De kunne have fundet en niche øget rækkevidde mod vegetation ville være en stor fordel i forhold til mindre former af browsende kæmpedovendyr. De rekonstruerede (modellerede) kløer undervejs (øverst) og på de respektive kloled (nederst). Længden følger proportionsmæssige principper hos nulevende gumlere. 34
Men hvis de kunne stå, kunne de så også gå på bagbenene? Et dovendyr (Paramylodon harlanii) har afsat fossile spor i Nevada, der klart viser, at den som forventet gik på alle fire. Dovendyr har også efterladt flere sporserier i mudder i Argentina, og i én serie, der nu er eroderet væk, sås kun tre aftryk af forlemmer. Det kunne indikere, at dyret gik på bagbenene, men sporene fra forlemmerne fandtes kun hvor sporserien drejede, så de få aftryk skyldes nok, at den enorme bagfod (80 cm lang) har udraderet disse. En halvoprejst gang er balancemæssigt besværlig og kræver meget store energiomkostninger. Megatherium-skelettet på Zoologisk Museums magasin består af flere forskellige individer. Det ses blandt andet af at kraniet er for lille til underkæben. For at kunne rekonstruere kæmpedovendyret var det derfor nødvendigt at se på andre skeletter for at få proportionerne rigtige. Udfra Valencia-eksemplarets proportioner blev kraniet skaleret op til at passe til underkæben. For at kunne lave en nøjagtig kopi af skelettet blev hver enkelt knogle opmålt og mod- Nothrotheriops fra USA (1,5 m). Et komplet, sammenhængende, subfossilt skelet med hudstykker og pels. En enestående chance for at forstå anatomien hos jordlevende dovendyr. Det viser fx at dyrene gik på håndens og fodens ydersider. 35
elleret i en tiendedel størrelse og senere afstøbt. Enkelte knogler manglede, fx det meste af halen, så her måtte igen hentes inspiration fra andre eksemplarer i London og Valencia. Skalaskelettet blev samlet og forskellige opstillinger kunne nu afprøves. Dyrets masse, selve musklerne, er modelleret med inspiration fra moderne, muskelmæssigt tilsvarende pattedyr. De nulevende, klatrende dovendyr har minimal muskelmasse og slanke lemmer, mens Megatheriums voldsomme skelet og dets muskelhæfter viser dyrets enorme proportioner. Muskelmæssigt har dyret nok mindet mere om de massive bæltedyr og myreslugere med kraftige lemmer og haler, eller om det ikke nært beslægtede jordsvin. Musklernes orientering og hæftepunkter kan normalt til dels findes ved hjælp af muskelhæfter og ar på knoglerne, men langt fra alle muskler efterlader sådanne spor, og det hjælper ikke meget med proportionerne, da disse kun er relative i forhold til arenes størrelse. Hyppigheden af spor fra muskler varierer i øvrigt meget inden for de forskellige hvirveldyrgrupper, og der findes ikke et nulevende nærtbeslægtet dyr i samme kaliber, der kan tjene som model. Da skalamodellen var færdig, var det 'bare' at forstørre den! Målene blev skaleret op, formen skåret ud i 'flamingoskum' (styropor) og monteret på et bærende stålskelet. Dyrets ydre er modelleret op i en hærdende gips-papirmasse og hudstruktur bliver præget ind i rekonstruktionen vha. stempler lavet med inspiration fra forskellige tykhuder. Kløerne er modelleret over afstøbninger af kloleddene, afformet og støbt i hærdeplast. De følger kloproportionerne hos nutidige gumlere, der er afspejlet i den forbenede kerne, der støtter horndelen (selve kloen) indvendigt. Den delvist mumificerede Nothrotheriops fra New Mexico har bevarede, subfossile kløer og små områder med skind, der har nogle få cm pels. Til sammenligning havde dovendyret fra Chile 10-15 cm pels på de bevarede skindstykker. Desværre findes der ikke skind fra Megatherium. Men med sin enorme kropsmasse og det relativt milde klima i udbredelsesområdet havde den sandsynligvis ikke brug for pels. Kropsvarme tabes langsommere med stigende kropsmasse pga. det mindre overfladeareal, og øget størrelse gør derfor et dyr mere tolerant over for kulde. Også døgnmæssige udsving i temperatur kan bedre tolereres, da varmen kan akkumuleres i kropsmassen. Små former som Nothrotheriops har derfor haft brug for pels, og selvom Megatherium tilhørte samme familie, betyder det altså ikke, at den automatisk havde pels. Flere pattedyrfamilier har i øvrigt både kraftigt og svagt behårede former, fx svinefamilien, med vildsvinet og det helt nøgne hjortesvin som modpoler. Hvis Megatherium ikke havde en egentlig pels, lignede den behåringsmæssigt nok mere de store, moderne tykhuder som det sparsomt behårede Sumatranæsehorn eller en babyelefant. Rekonstruktionen er således som den første i verden næsten nøgen, men får monteret stive hestehalehår i varierende længder og mængder spredt over kroppen (1-3 cm mellem hvert hår). Pga. den manglende pels vil hudens struktur og farvenuancer være dominerende og afgørende for det færdige resultat. Overfladen bliver patineret i dæmpede gråbrune nuancer, med inspiration fra nulevende nøgenhudede pattedyr. Det er hensigten, at rekonstruktionen på sigt skal indgå i en eller anden form for udstilling på Zoologisk Museum. Mikkel Høeg Post er kandidat fra Konservatorskolen, og har siden 1999 været tilknyttet Udstillingsafdelingen på Zoologisk Museum. 36
' Rekonstruktionen er kontroversiel ved at mangle pels, ligesom store nulevende tykhuder. Med stor kropsmasse i forhold til overflade (= lille varmetab), genereres varme nok til at undvære pels. I stedet for pels beklædes rekonstruktionen med få lange hår, som man også ser det hos elefanter et stort arbejde! Øverst et forsøg med montering af hestehalehår i forskellige tætheder. 37