Kirsten Dau Nielsen Afgangsprojekt August 2006

Transkript

1 I

2 II

3 III

4 Resumé Nærværende rapport vedrører en undersøgelse af den kvantitative relation mellem adfærdsproblemer og fysiske lidelser hos heste, Equus caballus, i Danmark, der er konsulteret af en hesteadfærdsbehandler. Undersøgelsen er foretaget i juni og juli 2006, og er grundlaget for et afgangsprojekt til uddannelsen Dyreadfærdsterapeut ved Etologisk Institut i Ballerup. Datamaterialet til den kvantitative undersøgelse er indsamlet via spørgeskemaer udsendt til 46 hesteadfærdsbehandlere i Danmark. Af de returnerede brugbare spørgeskemaer fremgik det, at 46 % af de 375 heste der indgik i undersøgelsen, havde fysiske lidelser som årsag til deres adfærdsproblemer. Dette resultat kan eventuelt være underestimeret eftersom, at ikke alle heste med adfærdsproblemer bliver undersøgt for fysiske lidelser. Dette kan skyldes, at der ingen tydelige symptomer er, eller at eventuel smerteadfærd ikke fortolkes som smerteadfærd, men mere som ulydighed på grund af manglende indsigt i smerteadfærd. De adfærdsproblemer, der er hyppigst repræsenteret i undersøgelsen, er rideproblemer, at bukke, opsadlingsproblemer, stejle, modvillighed og at slå med hovedet. De fysiske lidelser, der er hyppigst repræsenteret, er ryglidelser, tandlidelser og benlidelser. Når en hest har et adfærdsproblem opstået fra smerteadfærd, er det en indikation på en fysisk lidelse. Smerteadfærden har netop til formål at beskytte hesten mod en forværring af tilstanden og mod yderligere smerte. Derfor omhandler en stor del af rapporten desuden et litteraturstudie af smertefysiologi og smerteadfærd, som skal belyse den kvalitative relation mellem forskellige adfærdsproblemer og fysiske lidelser, og jeg vil forsøge at drage paralleller herfra til resultaterne i den kvantitative undersøgelse. Dette skal medvirke til en bedre forståelse af adfærdsproblemer og af hvilken tilgang til problemet, der giver den mest effektive løsning, når den kausale faktor er en fysisk lidelse. Herved kan der ikke kun opnås en mere effektiv adfærdsbehandling, men også en bedre hestevelfærd. IV

5 Forside: illustration fra Ordini di cavalcare af den italienske kavalerikaptajn Federico Grisco (1550). De 60 betegnelser angiver hestesygdomme med henvisninger til det sted på kroppen, hvortil de er relateret. V

6 Abstract The present report concerns a study of the quantitative relation between behavioural problems and physical disorders in horses, Equus caballus, in Denmark, which have been consulted by a horse behaviour therapist. The study was carried out in June July 2006 and is the foundation for my final dissertation for the education as Animal behaviour therapist at Etologisk Institut in Ballerup, Denmark. The data for the quantitative study was collected through questionnaires posted to 46 horse behaviour therapists in Denmark. The returned usable questionnaires showed that, 46 % of the 375 horses included in the study had physical disorders as occasion for their behavioural problems. This result might be a low estimate, since not all horses with behavioural problems are examined for physical disorders. This can be due to the fact, distinct symptoms are not observed, or that pain behaviour not is interpreted as such, but more as disobedience due to a lack of insight into pain behaviour. The behavioural problems most often represented in the study are riding problems, bucking, saddling problems, rearing, reluctance and headstriking. The physical problems most often represent are back disorders, tooth disorders and leg disorders. When a horse has a behavioural problem caused by pain behaviour, it is an indication of a physical disorder. Pain behaviour surves the purpose of protecting the horse against a worsening of the disorder and further pain. For this reason, a substantial part of the report includes a literature study of pain physiology and pain behaviour, which is intended to illustrate the qualitative relation between different behavioural problems and physical disorders, and I will try to parallel this to the results in the quantitative study. This will contribute to a better understanding of behavioural problems and of which treatment that will be most effective in dealing with the problems, when the causal factor is a physical disorder. Thus it is not only possible to achieve a more effective behaviour therapy, but also a better welfare for the horses. VI

7 Forord Nærværende er en rapport vedrørende et afgangsprojekt udført i forbindelse med min uddannelse til dyreadfærdsterapeut ved Etologisk Institut, Ballerup. Rapporten omhandler dels et litteraturstudie af mulige sammenhænge mellem adfærdsproblemer og fysiske lidelser hos heste, og dels en spørgeskemaundersøgelse blandt danske hesteadfærdsbehandlere, af den kvantitative relation mellem adfærdsproblemer og fysiske lidelser hos de heste, der konsulteres af en hesteadfærdsbehandler i Danmark. Baggrunden for emnevalget til projektet ligger i mit generelle indtryk af, at heste med adfærdsproblemer som ikke kan afhjælpes med adfærdsbehandling, oftest ikke bliver undersøgt for fysiske lidelser men eventuelt blot betragtet som ulydige. Formålet med spørgeskemaundersøgelsen er for første gang at undersøge den kvantitative relation mellem adfærdsproblemer og fysiske lidelser hos heste konsulteret af hesteadfærdsbehandlere. Datamaterialet er rapporteret af hesteadfærdsbehandlere og omfatter den generelle population af heste i Danmark. Hensigten med projektet er desuden gennem litteraturstudiet at give hesteadfærdsbehandlere, og andre der har omgang med heste, et indblik i den kvalitative sammenhæng mellem adfærdsproblemer og fysiske lidelser hos heste, og dermed belyse fysiske lidelser som årsager til de adfærdsproblemer, de eventuelt observerer i deres omgang med heste. Rapporten henvender sig derfor især til hesteadfærdsbehandlere, men også til alle andre der omgås heste med adfærdsproblemer, og det er hermed min hensigt at bidrage til en forbedring af hestevelfærden. Jeg vil rette en stor tak til min vejleder Karen Strandbygaard Ulrich, og til de hesteadfærdsbehandlere fra hele Danmark, der har bidraget med datamateriale. En speciel tak til min familie for deres hjælp til korrekturlæsning, og til E-vet i Haderslev for økonomisk støtte til undersøgelsen. Etologisk Institut, Ballerup Den 31. august 2006 Kirsten Dau Nielsen, DATDE 24 VII

8 Indholdsfortegnelse 1. Indledning Smerte Definition Smertefysiologi Nociception Perifere smerteprocesser Centrale smerteprocesser Visceral smerte Somatisk smerte Smerteadfærd Stereotypier Smertemodulering Stress i relation til adfærdsproblemer og fysiske lidelser Teori om generelle adfærdsproblemer repræsenteret i undersøgelsen Angstadfærd Aggressiv adfærd Teori om fysiske lidelser hyppigst repræsenteret i undersøgelsen Ryglidelser Tandlidelser Klinisk undersøgelsesmetodik ved adfærdsproblemer Velfærd Metode og materiale Resultater Diskussion Konklusion Perspektivering...36 Litteraturliste...38 Appendiks l: Mulige kausale fysiske lidelser til hovedrysten...44 Appendiks ll: Spørgeskema...47 VIII

9 1. Indledning Hesteadfærdsbehandlere og hesteejere deler en fælles interesse for at løse eventuelle adfærdsproblemer hos heste, Equus caballus, bedst muligt. Behandlingerne er dog ikke altid effektive på grund af manglende viden om eventuelle fysiologiske årsager. Hovedtanken med afgangsprojektet er at bestemme den generelle kvantitative relation mellem adfærdsproblemer og fysiske lidelser hos heste, der er konsulteret af en hesteadfærdsbehandler. Desuden ønsker jeg at oplyse om mulige årsager til adfærdsproblemer, der har karakter af fysiologisk lidelse, det vil sige den kvalitative relation, og dermed henlede opmærksomheden på nærmere undersøgelse og årsagsbehandling af hesten, frem for symptombehandling. For at få vished om den kvantitative relation mellem adfærdsproblemer og fysiske lidelser har jeg udsendt spørgeskemaer til hesteadfærdsbehandlere i Danmark, og de er derigennem blevet bedt om at bidrage med datamateriale til undersøgelsen. Resultatet af den kvantitative undersøgelse kan ikke sammenholdes med nogen litteratur herom, da dette ikke eksisterer, hverken nationalt eller internationalt. I stedet forsøges det sammenholdt med kommentarer fra de hesteadfærdsbehandlere, der har bidraget til undersøgelsen. Udover ovenstående, som er undersøgelsens primære formål, har jeg udført statistiske beregninger på relationerne mellem de to hyppigst repræsenterede adfærdsproblemer og den hyppigst repræsenterede fysiske lidelse. For at belyse den kvalitative relation har jeg foretaget et studie af den eksisterende litteratur herom og beskrevet det i afsnittet om smerteadfærd. Undersøgelsens datamateriale med sammenhørende adfærdsproblemer og fysiske lidelser har jeg i litteraturafsnittene forsøgt at sammenholde med litteraturstudiet. Da det oftest er på grund af smerte, at fysiske lidelser kan resultere i adfærdsproblemer, vil der i rapportens første halvdel være en redegørelse af smertefysiologi, smerteadfærd, herunder stereotypier, og smertemodulering for at give oplysninger der hjælper til forståelse af smerte som helhed hos heste. Dernæst følger afsnit om stress i relation til adfærdsproblemer og fysiske lidelser; og om generelle adfærdsproblemer repræsenteret i undersøgelsen, som hestene med fysiske lidelser har udvist. For helhedens skyld beskriver jeg i afsnittet om smerteadfærd også adfærd, der er indikativ for fysiske lidelser uden at være repræsenteret i undersøgelsen. Ligeledes er de hyppigst repræsenterede fysiske lidelser beskrevet. Mange af de omtalte adfærdsformer er ikke egentlige adfærdsproblemer men blot naturlig adfærd i et sådant omfang eller med en intensitet, at de betragtes som problemadfærd. Der er således tale om uønskede naturlige adfærdsformer. Noget af den adfærd, der indgår i adfærdsproblemer kan være udtryk for både velbehag og smerte. Således kan det være hensigtsmæssigt at foretage en undersøgelse for fysiske lidelser for at kunne udelukke sådanne, inden der opsættes et program for adfærdsbehandling, som kan være tidsmæssigt krævende for så at vise sig at være resultatløst, hvis årsagen er en fysisk lidelse. Derfor vil klinisk undersøgelsesmetodik for adfærdsproblemer kort blive omtalt. Heste, der er syge, har ofte svært ved at trives i miljøet omkring dem, derfor er deres velfærd dårligere end hos raske heste under ellers sammenlignelige forhold. Hvis den fysiske lidelse fremkalder smerte, stress eller anden form for ubehag, vil behandling som reducerer den givne 1

10 fysiske lidelse forbedre ikke kun hestens adfærd, men også dens velfærd. Deraf relevansen af en kort omtale af begrebet velfærd. 2

11 2. Smerte Smerte udgør undersøgelsens essentielle grundlag, og den følgende redegørelse af smerte skal danne fundamentet for de efterfølgende afsnit. 2.1 Definition Den franske filosof René Descartes ( ) havde et meget kontroversielt synspunkt set med nutidens øjne. Han hævdede, at da dyr ikke kan resonere, kan de heller ikke opfatte smerte. Deres reaktion på humane smertestimuli mente han blot var refleksadfærd udført uden bevidst kontrol. I århundredet efter Descartes blev spørgsmålet om dyrs smerteopfattelse igen stillet af den britiske filosof Jeremy Bentham ( ). Bentham så det ikke som et spørgsmål om, hvorvidt dyr har evnen til at resonere, men om de kan lide (Bowring 1962, cf. Flecknell og Watermann-Pearson 2000, p.3). En mulig definition på smerte: en ubehagelig sensorisk og emotionel oplevelse der er forbundet med aktuel eller potentiel vævsskade, eller som beskrives i vendinger svarende til en sådan beskadigelse (Jakobsen 2006). 2.2 Smertefysiologi For at beskrive begrebet smerte er det essentielt med viden om den underliggende nervefysiologi, som derfor vil blive inddraget i følgende gennemgang af smertefysiologi. Overordnet gælder det, at nociceptorer indleder smerteimpulser, som sendes gennem det perifere nervesystem (PNS) til det centrale nervesystem (CNS), hvor smerteimpulser endeligt bearbejdes og resulterer i den endelige smerteopfattelse. Derefter kan der sendes impulser tilbage fra CNS til PNS med information om hvilken adfærd, der skal iværksættes Nociception Fundamentalt set skal vi være bevidste om, at smerteopfattelse forefindes hos heste og kan resultere i adfærdsproblemer. Nociception omfatter den initiale modtagelse af sensorisk information om potentielt skadelige stimuli på særlige receptorer for smerteopfattelse i PNS, de såkaldte nociceptorer, og den senere fortolkning i CNS, der vil resultere i smerteopfattelse. Nociception er således et udtryk for smerteopfattelse. Evnen til at opfatte smerte og potentielt skadelige stimuli, som for eksempel mekanisk tryk, er til stede hos hesten i og med, at vi kan anvende mekanisk tryk som negativ forstærkning ved indlæring af forskellige øvelser. Denne evne betyder dog ikke i sig selv, at hesten oplever smerte på samme måde som mennesker, Homo sapiens sapiens. Human smerteopfattelse omfatter nemlig både en emotionel og en sensorisk del, og den emotionelle del kommer til udtryk som hjernens fortolkning og vurdering af sensorisk information om ubehagelige stimuli. Med andre ord kan vi blive kede af, at noget gør meget ondt, eller lettede over at noget gør mindre ondt. Det er ikke muligt direkte at bevise emotionelle tilstande hos hesten, og vi kan kun drage konklusioner ud fra adfærdsobservationer og ved indirekte målinger af dens adfærd (Flecknell 3

12 og Watermann-Pearson 2000, p.2). Ikke engang humant kan emotionel smerteopfattelse kvantificeres med sikkerhed. Da det er et velkendt fænomen, at humane patienter kan udtrykke smerte uden nogen klinisk forklaring herpå, hverken anatomisk eller fysiologisk (Flecknell og Watermann-Pearson 2000, p.10), bør der gøres overvejelser om eventuelt tilsvarende forhold når adfærdsproblemer i form af smerteadfærd optræder hos hesten trods manglende diagnosticering af fysiske lidelser. Det er sikkert, at nociceptorer findes hos både dyr og mennesker, og de neuroner der forbinder dem med CNS er ens hos alle dyrearter og dermed også mellem heste og mennesker. Den indledende fortolkning, der sker i rygmarven og den caudale del af hjernen, er også fundamentalt ens hos heste og mennesker. Betydelige forskelle optræder først, når informationen når til hjernebarken af storhjernen (cerebrum), og derfor vil der senere være en beskrivelse af de forhold, der gælder hos hesten. Formålet med nociception er beskyttelse ved at forhindre eller afskrække hesten fra yderligere brug af det beskadigede væv eller organ for at begrænse skadens omfang (Flecknell og Watermann-Pearson 2000, p.5). I undersøgelsen er der repræsenteret en hest med en ryglidelse, som netop ved at refusere forhindringer på springbanen, prøver at beskytte sin ryg og undgå yderligere skade. Der er også en del heste i undersøgelsen, som på grund af tandspidser og sår i kindslimhinden, slår med hovedet under ridning for at unddrage sig biddets tryk og yderligere skade på kindslimhinden Perifere smerteprocesser Sensoriske receptorer er frie ender af sensoriske neuroner, og de er mest sensitive for den type af stimuli, de er specificeret til at respondere på. For eksempel er øjets fotoreceptorer specificerede til at respondere på lys, dog vil en stimulus som mekanisk tryk på hornhinden også aktivere fotoreceptorerne, så der opfattes lys, selvom der ikke er tale om lysstimuli. Den første instans, der registrerer smertestimuli, er receptorer af typen nociceptorer i PNS. Nociceptorer forefindes i næsten alt væv i kroppen og transformerer smertestimuli til elektriske impulser, som ledes via PNS til CNS. Nociceptorer har generelt en høj tærskelværdi for stimulering, så de ikke aktiveres unødvendigt. Overstimulering af de fleste typer af receptorer vil dog have effekt som smertestimuli på nociceptorer og resultere i smerteopfattelse. For eksempel vil meget skarpt lys virke smertestimulerende på fotoreceptorer (Mills og Nankervis 1999, p.71). Hestens hud er et sanseorgan, der opfatter stimuli fra det omgivende miljø. Der er termoreceptorer for varme- og kuldestimuli; mekanoreceptorer for taktile, vibrerende og trykstimuli; og nociceptorer for smertestimuli. Den kutane sensitivitet varierer over hele kroppen i henhold til faktorer som antallet af receptorer og hud- og pelstykkelse. Desuden vil niveauet for taktil sensitivitet variere afhængig af graden af innervering af hårfolikler i et givent område. Særligt innerverede områder er ved de taktile hår omkring mulen og øjnene. Andre velinnerverede områder er nakke, skuldre, ryg, ventrale bryst, bug og flanker, palmare/plantare koder og kroner (Mills og Nankervis 1999, p.107). Undersøgelsens tilfælde af gjordkramper kunne ud over de diagnosticerede lidelser, som er ødem og muskelspændinger, også være forårsaget af hypersensitivitet i huden i gjordlejet, som igen kunne være forårsaget af de diagnosticerede lidelser. 4

13 En kraftig skadelig stimulus vil bevirke en højere affyringsfrekvens af impulser langs neuronets axon end en svag (Flecknell og Watermann-Pearson 2000, p.12). I nogle neuroner vil impulserne ledes med en konstant frekvens, al den tid stimuli optræder. I andre vil frekvensen af impulser aftage med tiden. Den førstnævnte type er hurtigt tilpassende. Den sidstnævnte type er langsomt tilpassende, og derunder hører neuroner fra nociceptorer, led- og muskelreceptorer. Forklaringen på at nociceptorer tilhører de langsomt tilpassende er, at smerteopfattelse skal vedvare så længe, at hesten motiveres til at fjerne sig fra smertestimuli for at undgå yderligere skade, som disse måtte forvolde. Hvis nociceptorerne og de tilknyttede sensoriske neuroner var hurtigt tilpassende, ville hesten ganske vist opfatte smerten, men kun kortvarigt og den ville da ikke motiveres til at fjerne sig for at undgå yderlige skade (Mills og Nankervis 1999, pp.76-77). For igen at se på undersøgelsens heste med tandspidser, så er det ikke svært at forestille sig hvilke omfattende sår disse tandspidser kunne forårsage, hvis der var tale om hurtigt tilpassende nociceptorer. Neuroner i PNS der løber ind til CNS benævnes perifere, da de befinder sig i PNS, afferente da de løber ind mod CNS, og sensoriske da de registrerer stimulering af sanseceller og nociceptorer. Et perifert neuron består udover en receptorenhed i den distale ende også af et axon og en cellekrop med dendritter i den proximale ende, som danner synapse med de distale ender af efterfølgende neuroner. Neuronerne kan være med eller uden en myelinskede om deres axoner. De med en myelinskede benævnes A-fibre og er ofte involverede ved termiske, mekaniske eller skarpe stimuli. Hastigheden af impulser i myeliniserede axoner er omkring 5-10 m/sek. Disse A-fibre inddeles i J, K, L og M, hvor AM vedrører nociception af akutte smertestimuli, og de øvrige undergrupper vedrører non-nociceptive stimuli. De uden en myelinskede benævnes C-fibre og er ofte involverede ved termiske, kemiske, mekaniske, stumpe eller langvarige stimuli. Hastigheden af impulsledningen i non-myeliniserede axoner er proportional med kvadratroden af axonets diameter og ligger mellem 0,5 og 2,0 m/sek. Grunden til at ikke alle axoner er myeliniserede, er at det vil være for pladskrævende. Ved begge typer nedsættes hastigheden med ca. 3 % af den maksimale hastighed, når der sker et temperaturfald på 1ºc (Mills og Nankervis 1999, p.75). Så jo lavere temperatur, jo langsommere smerteopfattelse. Under normale fysiologiske betingelser vil mekaniske, termiske eller kemiske stimuli stimulere receptorer og transformeres til elektriske impulser, der sendes ind til CNS. Dette sker langs de perifere afferente sensoriske neuroner, både med og uden myelinskede. I tilfælde af, at det væv, der omgiver receptoren, er traumatiseret, kan inflammatoriske substanser som histamin, serotonin, cytokiner (øger aktivering af viscerale nociceptorer), prostaglandiner (hjælper til smerteopfattelse), NGF (neuron vækst faktor) og substans P (transmitterstof med betydning for ledning af nociceptive impulser) frigives fra de her skadede vævsceller, hvide blodlegemer, blodplader (Christoffersen 2002, p.18) og perifere receptorer, for at påvirke blottede nociceptorer. Af disse inflammatoriske substanser kan nogle bevirke direkte stimulering af nociceptorerne, og andre kan øge sensitiviteten under efterfølgende forekomst af potentielle smertestimuli. Herved kan stimuli, der tidligere blev opfattet som harmløse, få en betydning som skadelige stimuli (Flecknell og Watermann-Pearson 2000, p.13; Jakobsen 2006). Denne tilstand benævnes hyperalgesi, hvis stimuli tidligere blot var en svag smertestimuli, eller allodyni hvis stimuli tidligere slet ikke var smertestimuli (Christoffersen 2002, p.18). De før omtalte fysiske lidelser, som forårsagede gjordkramper, kan danne basis for hyperalgesi eller 5

14 alloni i form af efterfølgende hypersensitivitet af huden, hvor for eksempel berøring eller opsadling nu udgør smertestimuli. Impulser løber langs perifere afferente sensoriske neuroner hele vejen til rygmarven og ind gennem dorsal hornet i et eller flere segmenter til den grå substans, hvor den initiale fortolkning af stimulus foregår, inden signalet fortsætter til hjernen (Flecknell og Waterman- Pearson 2000, p.11) PNS omfatter ud over afferente sensoriske nervebaner også efferente motoriske nervebaner, der går fra CNS og ud til det perifere væv igen med besked fra hjernen om, hvad hesten skal foretage sig, det vil sige hvilken adfærd den skal vise Centrale smerteprocesser Til de CNS strukturer der kan have betydning for smerteopfattelse og smerteadfærd, hører den prefrontale og frontale hjernebark af storhjernen. Dog kan vi ikke vide, om der er andre dele af hjernen, der har tilsvarende betydning for smerteopfattelse hos non-humane arter (Divac et al. 1993, cf. Flecknell og Watermann-Pearson 2000, p.3 ). Men vi kan ved observation af smerteadfærd, som omtales senere, være sikre på, at dyrs reaktion på stimuli svarende til humane smertestimuli ikke blot er refleksadfærd som påstået af Descartes for næsten 400 år siden. Rygmarven består af to dorsale horn og to ventrale horn, som modsat hjernen består af hvid substans (består af myeliniserede axoner) yderst og af grå substans (består af nervecellekroppe, synapser og umyeliniserede axoner) inderst. Når impulser fra nociceptorer når rygmarven via perifere afferente sensoriske nervefibre, danner de der deres første synapse med centrale neuroner ved dorsalhornet i den grå substans. Da det er det første sted hvor transmitterstoffer er ansvarlige for impulsledningen, er det samtidigt et vigtigt virkeområde for farmaceutika. Hjernen, nærmere bestemt midthjernen, kan ved hjælp af et descenderende kontrolsystem, forsøge at kontrollere neuronerne i dorsalhornet således at de afferente impulser enten, hvis de er svage, hæmmes for at undgå at ubetydelige impulser når hjernen, eller fremmes hvis de er for intense til at hæmmes (Jakobsen 2006). Førstnævnte sker ved hjælp af transmitterstoffet serotonin (Lydic og Baghdoyan 1999, p.493) og sidstnævnte ved hjælp af transmitterstoffer som glutamat, aspartat og substans P, som vil forstærke impulserne i rygmarven, inden de når hjernen. Dette er biologisk hensigtsmæssigt, da hesten så motiveres til at holde sig i ro, hvilket forbedrer diverse helingsprocesser (Flecknell og Watermann-Pearson 2000, p.11). Inden den videre gennemgang skal her kort omtales refleksadfærd, som er adfærd der ikke involverer hjernen, men som opstår i rygmarven, hvor der også er synapser til de ventrale horn. Efter at sensoriske impulser er modtaget i de dorsale horn, vil de bearbejdes og fortolkes i rygmarven, og som motoriske impulser ledes ud til PNS igen via de ventrale horn og perifere efferente motoriske nervebaner, med signal om at udføre refleksadfærd (Flecknell og Watermann-Pearson 2000, p.13). Impulser ledes gennem rygmarven og videre til hjernestammen og hjernen. De dele af hjernebarken, der er af direkte betydning for smerteopfattelse og smerteadfærd, er 6

15 henholdsvis cortex parietalis og den mediale cortex frontalis. Dog kan det som ovenfor nævnt ikke udelukkes, at andre dele også er involveret. Hele hjernebarken af storhjernen udgøres af et ydre foldet lag af grå substans for at øge hjernens overfladeareal over den hvide substans, der er beliggende inderst. Den cerebrale hjernebark er involveret i bearbejdning af alle impulsinformationer fra det miljø, der omgiver hesten. Der er således tale om både visuelle, auditive, olfaktoriske og gustitatoriske impulsinformationer fra de specialiserede sansereceptorer; og om termiske, taktile, proprioceptive og nociceptive informationer fra de mere generelle sansereceptorer (Mills og Nankervis 1999, p.82). Hjernebarken (cortex cerebri) er opdelt i forskellige afdelinger i henhold til disse impulsinformationer og her skal nævnes: cortex parietalis: taktile stimuli, proprioception og nociception. cortex frontalis: planlægning og organisering af komplekse adfærd. cortex temporalis: auditive stimuli, objekt genkendelse og hukommelse. cortex occipitalis: visuelle stimuli. Dybere i storhjernen ligger først neocortex, dernæst det limbiske system og inderst hypothalamus og thalamus. Hypothalamus er fylogenetisk set hjernens ældste del efterfulgt af det limbiske system og neocortex. Hypothalamus og thalamus er tilsammen essentielle for motivation af adfærd. Thalamus bearbejder og fortolker information fra den cerebrale hjernebark, som relaterer til det ydre miljø og indleder passende responser (Mills og Nankervis 1999, pp.83-84). Hypothalamus udgør et mellemled mellem CNS og forskellige endokrine systemer (Jakobsen 2006) via hypofysen, der er fundamental for regulering af mange øvrige endokrine kirtler. Hypothalamus er således fundamental i kontrollen af kroppens indre miljø ved at regulere sult, tørst, temperatur, diurnal rytme og det autonome nervesystem. Det limbiske system er centeret for emotionel adfærd. Det rummer amygdala, der har betydning ved angst, aggression og motivation og dermed gør, at hesten kan skelne mellem positive og negative stimuli. Det limbiske system rummer også hippocampus, hvor hesten kan vurdere dens aktuelle situation i relation til dens forventninger, dette gælder både med hensyn til rum og social status (Mills og Nankervis 1999, pp.83-84). Neocortex varetager kognitive processer (Jakobsen 2006). Lillehjernen (cerebellum) rummer centre for proprioception, der koordinerer fine bevægelser, komplekse motoriske mønstre og opretholder balance (Mills og Nankervis 1999, p.83). Heste besidder således alle de nødvendige strukturer for smerteopfattelse, så der bør ikke være megen tvivl om, at de kan opfatte smerte (Mills og Nankervis 1999, pp.83-84) Visceral smerte Viscerale smerter kan induceres af stimuli, der giver diffuse (Jakobsen, 2006), stumpe eller intense smerter (Christoffersen 2002, p.19) i de indre organer (viscera). De er oftere periodiske end konstante (Jakobsen 2006) og kan være uden samtidig vævsskade. For eksempel kan dilatation af et hult visceralt organ stimulere nociceptorer uden at resultere i patologiske forandringer af vævet. Også uden nogen form for øget vægspænding i et organ kan der opstå smerter. Dette kan skyldes, at der som nævnt frigives substanser under inflammation, for 7

16 eksempel cytokiner, der bevirker en øget aktivering af viscerale nociceptorer (Cervero 1999, cf. Flecknell og Waterman-Pearson 2000, p.167). Det vides ikke, om viscerale smerter kan opstå i alle organer (Jakobsen 2006), men årsagen til deres diffuse struktur kan være, at indre organer ikke er så tæt innerveret som for eksempel hud. Dette understøttes af, at under 10 % af de afferente impulsledninger, der går ind til rygmarven, udgøres af impulsledninger fra abdominale (bug) organer. Indre hulorganer, der er opbygget af glat muskulatur, er meget sensitive for stimuli, der bevirker dilatation og drejning, eller for irritationer, der er kemisk, ischæmisk eller inflammatorisk af karakter. De er derimod relativt insensitive, når det drejer sig om stimuli som dissektion og temperatur. Ved hud og organer opbygget af tværstribet muskulatur er de modsatte forhold gældende (Bonica 1990; Giamberardino 1999, cf. Christoffersen 2002, p.20). De viscerale smerter er oftere end somatiske smerter ledsaget af emotionelle og sympatiske responser, men kan føres gennem både sympatiske og parasympatiske nervebaner, og smerteintensiteten er uafhængig af traumeomfanget (Jakobsen 2006). Undersøgelsen viser et interessant eksempel på visceral smerte i form af diaphragma hernia (brok i mellemgulvet). Dette fører til rideproblemer, især når hesten skal gå ned ad bakke. Årsagen hertil er at organerne fra bughulen vil presses mod mellemgulvet og gennem broklæsionen, og der vil være stor risiko for at organerne drejes, hvilket også medfører smerter Somatisk smerte Somatiske smerter er fra huden og bevægeapparatet og er ofte nemme at lokalisere og beskrive, da de er skarpe smerter, og der er relation mellem smerteintensitet og traumeomfang. Der er sjældent responser fra det sympatiske nervesystem, og der er ofte tale om konstante smerter (Jakobsen 2006). Det skal yderligere nævnes, at visceral smerte fra indre organer kan henføres til ydre hud områder, og således optræde som somatisk smerte der registreres ved stimulering af nociceptorer i disse områder. Der er da tale om henførte smerter. Et eksempel herpå er henført vaginal smerte hos hopper, hvor vaginale lidelser er årsag til nociception i hud områder på flanker, læn og kryds (Christoffersen 2002, p.55). En hoppe i undersøgelsen havde endometritis (livmoderbetændelse), som manifesterede sig ved hvinskhed og spark efter rytterens schenkler under ridning og ved berøring af flankerne i øvrigt. Dette er et klassisk eksempel på henført smerte. 2.3 Smerteadfærd Smerteadfærd kan opfattes som adfærdsændringer eller adfærdsproblemer, og kan ofte være den første indikation på fysiologiske lidelser. Men forskellige heste kan have ens adfærdsmæssige symptomer på forskellige fysiske lidelser, eller de kan have forskellige adfærdsmæssige symptomer på ens fysiske lidelser. Da det er en kombination af genetiske forhold og miljøet, der begrænser muligheden for adfærd (Mills og Nankervis 1999, p.8), og da faktorer som psykisk modenhed, erfaring og indlæring har indflydelse på hvordan smerte opfattes og dermed på smerteadfærd, er det vigtigt ikke at generalisere den nedenfor oplistede teori om smerteadfærd til at gælde ens i alle tilfælde. Det er en antropocentrisk anskuelse, når vi forventer at heste reagerer på smerte på en måde, som vi selv gør. Dette kan være meget problematisk og en stor fejlkilde i vores 8