Sundt korn i et ændret miljø
|
|
- David Lauritzen
- 8 år siden
- Visninger:
Transkript
1 Sundt korn i et ændret miljø Mange forskellige faktorer har indflydelse på, hvor hårdt kornplanter angribes af svampearter fra slægten Fusarium. Vi har undersøgt effekten af at dyrke byg ved lavt kvælstofniveau. Detaljerede analyser af den samlede proteinmængde i bygkerner viser, at Fusariumangreb kan føre til ændringer i kornets egne proteiner. Vi har også identificeret hidtil ukendte svampe-proteiner, som kan have betydning for udvikling af sygdom i planten. Af Christine Finnie a, Fen Yang a, Jens Due Jensen b, Niels Henrik Spliid c, Birte Svensson a, Susanne Jacobsen a, Lise Nistrup Jørgensen c, Hans J.L. Jørgensen b og David B. Collinge b a Institut for Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet. b Institut for Plantebiologi og Bioteknologi, LIFE, Københavns Universitet. c Institut for Plantebeskyttelse og Skadedyr, DJF, Aarhus Universitet. Ydre miljøfaktorer som vejrforhold, jordens indhold af næringsstoffer og luftens sammensætning, påvirker ikke kun planters vækst og udvikling. De påvirker også de svampe, som angriber planterne. Patogene svampearter fra slægten Fusarium udgør et stigende problem i kornproduktionen verden over. I Danmark kan en del af stigningen tilskrives øget smittetryk som følge af ændret afgrødevalg, f.eks. dyrkning af majs frem for foderroer, men andre faktorer kan også spille ind. Med en stigende temperatur kan vi formentligt forvente en ændret forekomst af de forskellige arter af Fusarium, som kan angribe kornarterne. Inden for de sidste 10 år ser der således ud til at være en stigning i mængden af Fusarium graminearum, som generelt regnes for mere varmekrævende. Tidligere var det Fusarium culmorum, Fusarium avenaceum og Michrodochium nivale (tidligere kendt under navnet Fusarium nivale), som dominerede i Danmark. Hvorvidt ændringen primært skyldes ændret vejr eller ændret afgrødesammensætning vides ikke med sikkerhed. Fusarium kan angribe alle kornarterne. Hos byg og hvede er symptomerne som oftest tydelige (Figur 1 og 2), mens det kan være svært at se symptomer på inficeret havre. Hos alle kornarterne kan Fusarium-angreb føre til udbyttetab, og desuden dannes svampetoksiner i kornet. Fusarium-toksinerne deoxynivalenol (DON), nivalenol (NIV) og zearalenon (ZEA) er meget skadelige for såvel dyr som mennesker. I 2006 blev der fastsat grænseværdier for det maximale indhold af Fusarium-toksiner i korn i EU. Det er en stor udfordring for landmændene at overholde grænseværdierne, da det i visse vækstsæsoner og sædskifter er svært at undgå Fusarium-angreb i marken. Svampens vækst kan hæmmes, hvis kornmarken behandles med svampemidler (fungicider), men effekten af svampemidlerne er ofte forholdsvis begrænset (50-60 %) og vil ikke kunne reducere toksin-niveauet i kernerne Figur 1. Fusarium-inficerede aks fra byg. Symptomerne ses som tidlig visning af småaks, og under fugtige forhold ses orange til lyserød svampevækst på akset. 1
2 Figur 2. Kerner fra Fusarium-inficeret byg. Fusarium-inficerede kerner (til venstre) bliver indskrumpede og misfarvede. i tilstrækkelig grad. I nogle tilfælde kan sprøjtning med fungicider endda øge toksindannelsen. Det anbefales derfor ikke, at landmændene vælger denne strategi. I stedet anbefales de at begrænse Fusarium-angrebet ved at vælge de mindst modtagelige sorter og ved at begrænse mængden af smitstof i marken. Det gøres f.eks. ved at lade afgrøder, som ikke er vært for Fusarium, indgå i sædskiftet. Reduceret forbrug af kvælstofgødning Siden Vandmiljøplan I og II blev implementeret, er der sket en betydelig reduktion i danske landmænds forbrug af kvælstofgødning, og der ventes yderligere stramninger af lovgivningen, som har til formål at reducere udledningen af næringsstoffer til vandmiljøet. Mens nogle undersøgelser har vist, at Fusarium-angreb og toksindannelsen i kornmarker bliver reduceret, når den mængde kvælstof, som er tilgængelig for afgrøden reduceres, har andre undersøgelser vist det modsatte. Et problem med markforsøg er, at selvom forholdene ligner landbrugets naturlige betingelser, er der mange faktorer, der kan påvirke forsøgsresultaterne. Det kan f.eks. være vejrforhold og angreb af andre patogener, der er svære at kontrollere. Derfor kan det være vanskeligt at finde forklaringen på tilsyneladende modsigende resultater. For at få et mere nøjagtigt billede af, hvordan kvælstof kan påvirke Fusarium-angreb under mere kontrollerede forhold, har vi dyrket bygplanter ved forskellige niveauer af kvælstof i udendørs forsøg i potter og har sammenlignet angrebsgrad, toksinindhold og proteinsammensætning i kernerne. Vi har brugt biokemiske analysemetoder til at bestemme mængde og sammensætning af toksiner (Boks 1), molekylærbiologiske metoder til at bestemme angrebsgrad og artssammensætning for svampen (Boks 2) og proteomanalyser til at undersøge effekten af Fusariumangreb i kerner fra byg (Boks 3). Tilsammen belyser disse analyser samspillet mellem svamp og plante. Vi har nu fået et mere nuanceret billede af, hvordan kornets indholdsstoffer ændres, når planterne er angrebet af Fusarium. I potteforsøgene fandt vi øgede Fusariumangreb ved lavt kvælstofniveau, mens der ikke er entydig korrelation under markforhold. Dyrkning og behandling af forsøgsplanter Fusarium angriber alle kornarter, men vi har fokuseret på samspillet mellem Fusarium og byg. I de forsøg, som beskrives her, undersøgte vi effekten af en specifik stamme (R-77550) af Fusarium graminearum på den modtagelige bygsort Scarlett. Forsøgsplanterne blev dyrket i potter i væksthus med enten lavt eller højt niveau af kvælstofgødning. Kvælstofniveauerne svarede til 15 og 100 kg N/ ha. Halvdelen af planterne blev påført Fusarium-sporer, og efter høst blev modne kerner fra alle fire behandlinger formalet og brugt til de forskellige analyser som beskrevet nedenfor. Måling af svampetoksin Mængden af de tre Fusarium-toksiner, DON, NIV og ZEA, blev bestemt ved væskekromatografi og massespektrometri (LC-MS/MS, Boks 1). Disse analyser viste, at bygplanter, som var dyrket ved lavt kvælstofniveau havde et højere Boks 1. Analyse for svampetoksiner ved Institut for Plantebeskyttelse og Skadedyr, Aarhus Universitet Toksinindhold og sammensætning bestemmes ved væskekromatografi koblet til dobbelt massespektrometri (LC-MS/ MS). Væskekromatografi (Liquid chromatography, LC) er en metode til adskillelse af molekyler i en blanding. Blandingen påsættes toppen af en søjle, der indeholder et gelmateriale. Når der tilsættes væske, bevæger molekylerne sig igennem søjlen. Molekylerne adskilles, fordi nogle af dem bliver mere forsinkede end andre af gelmaterialet. LC-apparatet til venstre adskiller de enkelte toksiner, mens de dobbelte massespektrometer (MS/MS) til højre måler molekylernes masse og koncentration. Fusarium-toksinerne DON, NIV og ZEA har biologisk effekt selv ved meget lav koncentration og EUs grænseværdier er sat så tæt på detektionsgrænsen, som det er teknisk muligt. Det er dyrt og tidskrævende at foretage præcise målinger af koncentrationen, og det kan være en af grundene til, at der først er fastsat grænseværdier i
3 Boks 2. Analyse af DNA ved Institut for Plantebiologi og Bioteknologi, Københavns Universitet I de senere år er metoderne til at bestemme DNA-sekvensen for en organismes samlede arvemasse (genom) blevet automatiseret og væsentlig billigere end for blot få år siden. Sekventering af hele genomet for en organisme er dog stadig et stort og meget dyrt projekt, som kun kan gennemføres af store internationale forskningskonsortier. Genomet for nogle af de vigtigste arter af bakterier, svampe, planter og dyr er blevet sekventeret, og disse data findes i offentligt tilgængelige databaser. Fusarium graminearum er en af de sygdomsfremkaldende svampearter, som er blevet sekventeret, og hele DNA sekvensen, som er på 36,1 megabasepar fordelt på 4 kromosomer og cirka gener, blev offentliggjort i Polymerase Kædereaktion (PCR) Polymerase Chain Reaction (PCR) er en metode til at lave mange kopier af udvalgte DNA-sekvenser. Med kendskab til svampens DNA-sekvens, kan man designe et sæt primere, der matcher et bestemt stykke af svampens genom. Vi har anvendt en serie primersæt, som passer til de forskellige arter af Fusarium, og vi kan nu bruge PCR til at bestemme, hvilke arter af Fusarium, der har inficeret plantematerialet. Real-Time Kvantitativ PCR Ved hjælp af en kvantitativ PCR-metode, Real-Time quantitative PCR (qpcr), kan man bestemme mængden af DNA fra svampene i prøverne og dermed få et indirekte udtryk for svampens biomasse. I nogle tilfælde kan også indholdet af svampe-toksin estimeres ud fra mængden af DNA, men ofte er korrelationen meget usikker. Ved qpcr inkorporeres et fluorescerende stof i de DNA-molekyler, som dannes. Mens qpcr-maskinen kører, måles stigningen i fluorescens fra hver af de 96 prøver for hver PCR-cyklus. Som regel kører maskinen 40 amplifikations-cykler. I teorien fordobles antallet af DNA-molekyler for hver PCR-cyklus, men i praksis er væksten kun eksponentiel i en del af PCR-forløbet (se diagram herunder). Analyse af qpcr-data Når Real-Time PCR-maskinen er færdig, vises data som kurver i et diagram (amplifikations-plot) med antal cykler ud ad X-aksen og den målte fluorescens op ad Y-aksen. Heraf kan man se, hvor mange PCR cykler, der skal til, for at fluorescensen overstiger et vist niveau (basislinie). Basislinien overskrides først for de prøver, hvor der har været mest DNA i udgangsmaterialet. Mængden af svampe-dna i prøverne kan beregnes vha. en standardkurve. Fluorescens Analyser af planters DNA og RNA Cykler I dette projekt fokuserer vi på patogenets DNA, men i andre projekter drager vi stor nytte af de offentliggjorte DNA-sekvenser for planter. Planter indeholder langt mere DNA end mikroorganismer, men der er meget stor forskel på plantegenomernes størrelse. Nogle af de vigtigste afgrødearter har meget store genomer, og derfor er kun brudstykker af deres genom sekventeret. Genomet for byg er omkring 5000 megabasepar (5 x 10 9 bp) fordelt på 7 kromosomer i en haploid celle, og det er endnu ikke sekventeret. Ris er nært beslægtet med byg, men har et genom, der er 12 gange mindre. Hele DNA-sekvensen for ris blev offentligt tilgængelig i 2005, og disse data er til stor hjælp for forskere, som arbejder med byg. Når der er identificeret gener, som har bestemte funktioner i ris, kan man forholdsvis let finde tilsvarende gener i byg. Sammenligninger af DNA fra forskellige genotyper indenfor en planteart er meget værdifulde, når man skal kortlægge genernes placering på kromosomerne eller bestemme hvilken fænotype, der svarer til forskellige alleler af et gen, men når forskellige væv eller udviklingstrin i en plante undersøges, sammenligner man i stedet mrna. Alle celler i en plante indeholder det samme genom, og når f.eks. blade, rødder og kerner er forskellige skyldes det, at det er forskellige sæt af gener, der kommer til udtryk i bestemte væv og på bestemte tidspunker under plantens udvikling. Desuden ændres aktiviteten af nogle af plantens gener som svar på ændringer i plantens omgivelser, f.eks. temperatur, tørke, og tilstedeværelse af patogener. Et gen indeholder opskriften på et protein og information om, hvor og hvornår proteinet skal produceres i planten, men der er stor forskel på proteiners stabilitet, og efter syntesen kan et protein desuden modificeres, så det får en anden biologisk funktion. Analyser af DNA og RNA kan fortælle meget om planters dyrkningsmæssige potentiale og genernes aktivitet, men for at måle effekten af miljøpåvirkninger i detaljer, må man studere proteinerne. 3
4 toksinindhold i kernerne, end planter, som var dyrket ved højt kvælstofniveau. Forholdet mellem mængden af svampe-dna i en prøve og koncentrationen af toksin var dog det samme ved lavt og højt kvælstofniveau. Det tyder på, at svampens evne til at danne toksin er upåvirket eller meget lidt påvirket af kvælstofniveauet. Den øgede koncentration af toksin i kerner fra byg, som er dyrket ved lavt kvælstofniveau, skyldes således primært, at svampen stimuleres til at vokse mere i de kvælstof-fattige bygplanter, så der er mere svampemycelium, der kan danne toksiner. Kvantificering af svampeangreb Efter høst af forsøgsplanterne blev andelen af Fusariumbeskadigede kerner bestemt. Derefter målte vi mængden af svampe-dna i prøverne ved hjælp af en kvantitativ PCRmetode (Boks 2). Det viste sig, at bygkernerne i højere grad var angrebet af Fusarium, når planterne blev dyrket ved lav kvælstoftilførsel. Også en større andel af kernerne viste tegn på Fusarium-angreb, og prøverne indeholdt mere svampe-dna end prøver fra planter, der havde været dyrket ved højt kvælstofniveau. Analyse af proteomer For at finde frem til proteiner, der har betydning for samspillet mellem svamp og plante, og for at klarlægge, hvordan kvælstof påvirker Fusarium-angreb af bygkerner, sammenlignede vi det samlede sæt af proteiner (proteomet) for hhv. Fusarium-inficerede kerner og kontrolkerner. Proteinerne blev ekstraheret og derefter adskilt vha. todimensionel gelelektroforese (2-DE, figur 3 og boks 3a). For at sammenligne gelerne brugte vi billedanalyse og en statistisk beregningsmetode, som kaldes Principal Component Analysis (PCA). Udvalgte proteinpletter på gelerne blev oprenset og analyseret ved hjælp af massepektrometri (Boks 3b). på, at Fusarium, der angriber en plante, beskytter sig mod plantens modangreb ved at lave antioxidanter som superoxiddismutaser, der fjerner de reaktive iltforbindelser. Nedbrudte proteiner De fleste af de proteiner, som vi identificerede, stammede fra byg. Da små proteiner kører hurtigere gennem andendimensions gelen end større proteiner, kan et proteins masse beregnes ud fra plettens koordinater på 2-DE gelen. Det er bemærkelsesværdigt, at de fleste bygproteiner i pletter, der forekom med højere intensitet i Fusarium-inficerede prøver, i 2-DE viste lavere masse end forventet, ud fra de kendte proteinsekvenser i databasen. Det viste sig, at disse pletter indeholdt nedbrudte proteiner, og at de intakte udgaver af de samme proteiner havde en anden position på gelen. Det ser altså ud til, at mange planteproteiner bliver nedbrudt under Fusarium-angreb, og det kan have stor betydning for kornets kvalitet. I overensstemmelse med de øvrige analyser, kunne vi se at Fusarium-angreb førte til større ændringer i proteomet fra bygkerner fra planter, som blev dyrket med lavt kvælstofniveau, end fra kerner fra planter, som blev dyrket ved højt kvælstof-niveau (Figur 3). kda ph 4 ph 7 Ændret proteinmønster Billedanalyse og PCA af farvede 2-DE geler viste, at der var ændringer i mængden af protein i 188 af de mange hundrede protein-pletter på gelerne, når man sammenlignede geler for Fusarium-inficerede bygkerner og kontrolprøver. Ved hjælp af massespektrometri kunne langt de fleste af proteinerne i disse pletter identificeres. I ni tilfælde var der tale om proteiner fra Fusarium-svampen. Der var meget lidt svampe-biomasse i prøverne i forhold til plantemateriale, og de ni proteiner må derfor have været til stede i høje mængder i svampen. Det tyder på, at disse ni svampeproteiner har en meget vigtig biologisk funktion. 14 Fg, lavt N Fg, højt N Kontrol, højt N Antioxidanter To af de svampeproteiner, som vi identificerede, var superoxiddismutaser. Det er enzymer, der fungerer som antioxidanter, idet de nedbryder reaktive iltforbindelser. Planter bruger ofte reaktive iltforbindelser som en del af deres forsvar mod patogenangreb. Vores resultater tyder Figur 3. To dimensionel gel-elektroforese af proteiner fra bygkerner. 2D-gelen for kontrolprøven (øverst) viser flere hundrede farvede proteinpletter. Det markerede område vises nedenunder for de fire forsøgsbetingelser. Bygplanter blev dyrket med lavt eller højt kvælstof (N), med Fusarium graminearum (Fg) eller uden (Kontrol). Der kan ses flere tydelige forskelle, især mellem Fg og kontrolgeler. De fleste proteiner i de varierende pletter er identificeret vha massespektrometri. 4
5 Boks 3a. Proteomanalyse af bygkerner ved Institut for Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet Proteomet Proteiners struktur og funktion Det samlede sæt proteiner, der fremstilles ud fra et genom, betegnes et proteom. Efter syntesen kan et protein undergå et stort antal kemiske modifikationer af strukturen og hermed ændre funktionen. Proteomet er således meget mere dynamisk og kompliceret end genomet. En analyse af hvilke proteiner, der findes på et givent tidspunkt i en bestemt del af planten, kan derfor fortælle meget om plantens tilstand. En proteomanalyse omfatter resultaterne af flere forskellige analysemetoder og giver et nuanceret billede af proteinsammensætningen i en biologisk prøve. Et protein består af en kæde af aminosyrer i en bestemt rækkefølge (sekvens). Med enkelte undtagelser består levende organismers proteiner af 20 forskellige aminosyrer, der kan sættes sammen i utallige kombinationer. Derfor varierer proteiner i størrelse, kemiske egenskaber, struktur og funktion. Nogle proteinmolekyler er enzymer, der fungerer som katalysatorer i cellens kemiske omsætning. Andre er strukturelle proteiner, f.eks. proteiner, der stabiliserer membraner. Gel-elektroforese i to dimensioner Proteomet fra en plante indeholder mange tusinde proteiner i komplekse blandinger, og første trin i analysen er at adskille dem i fraktioner efter størrelse og ladning. Det gøres f.eks. ved to-dimensionel gel-elektroforese (2-DE). Ved 2-DE sættes prøverne på en gel, hvor proteiner vandrer i et elektrisk felt. Først vandrer proteinerne i forhold til deres ladning. I et nyt elektrisk felt vinkelret på det første, adskilles proteinerne i forhold til deres størrelse. Bagefter farves gelen, og proteinerne kan ses som pletter på gelen. Principal component 2 Digital billedbehandling og statistisk analyse Selv under meget kontrollerede betingelser vil der være små afvigelser fra den ene 2D-gelelektroforesekørsel til den næste. Disse afvigelser kan korrigeres ved hjælp af digital billedbehandling af 2D-gelerne. Efter billedbehandling af de farvede proteinpletter Fg, lavt N Fg, lavt N Fg, højt N Principal component 1 Kontrol, højt N 5 19 i 2D-geler kan der anvendes forskellige former for databehandling til at kortlægge forbindelse mellem proteinpletterne i 2D-gelen (billedet af proteomet) og biologiske egenskaber. Oftest anvendes en multivariat dataanalysemetode, som for eksempel Principal Component Analysis (PCA). Efter en PCA analyse kan man se en sammenklumpning af gelpletter (vist som tal i billedet til venstre), som afspejler variationen imellem gelbillederne. Det er bl.a. vist ved hjælp af PCA, at det er muligt at gruppere 2D-geler (vist som farvede pletter) i distinkte grupper afhængigt af deres proteinmønstrer. Ved at sammenligne protein-pletmønstre på geler for kerner, hvor planterne er behandlet forskelligt, kan man finde frem til de gel-pletter, der indeholder proteiner, som er knyttet til prøvernes biologiske egenskaber. I dette tilfælde identificeres gel-pletter, der ændres som følge af Fusarium-angreb. Når man har fundet disse gelpletter, skal de enkelte proteiner i gelpletterne identificeres og karakteriseres. Det gøres typisk ved brug af massespektrometri. 5
6 Boks 3b. Proteomanalyse af bygkerner ved Institut for Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet Oprensning af proteiner i en plet Efter 2-DE skæres de interessante proteinpletter ud af gelen. Da der arbejdes med meget små proteinmængder, er det vigtigt at undgå forurening af prøverne. Den mest almindelige kilde til forurening er støv, som hovedsageligt består af hudceller. Støvet indeholder proteinet keratin, der findes både i hud og hår. Det er derfor meget vigtigt, at laboratoriet holdes støvfrit, og når gelerne håndteres, tager vi også handsker og hårnet på. Proteinerne klippes i mindre dele De oprensede proteiner fra en plet behandles med enzymet trypsin, der klipper proteinerne i mindre dele (peptider). I det viste eksempel klippes proteinet efter aminosyrerne lysin og arginin (markeret med sort). Derefter bruges massespektrometri til at bestemme peptidernes masser, som afhænger af peptidernes længde og aminosyresammensætning. Vejning af molekyler Massespektometri er en metode til at veje molekyler, heriblandt proteiner og peptider. Denne analysemetode er meget præcis og ekstremt følsom, og det er muligt at analysere uhyre små proteinmængder. Massespektrometri kan bruges til at identificere, hvilke(t) protein(er), der var til stede i en gelplet, via de karakteristiske peptidmasse fingerprint, som ses på det diagram, som der angiver resultatet, når en prøve analyseres. De peptider, som dannes, når et protein klippes i mindre dele, ses som toppe i diagrammet. Hvad sker der inde i et massespektrometer? Billedet viser Ultraflex II MALDI-TOF-TOF massespektrometret. Peptidblandinger fra en proteinprøve påsættes en plade, som indføres i massespektrometeret. Ved at skyde på prøverne med en laser, får man peptiderne i gasfase. Et elektrisk felt får peptiderne til at flyve i et vaccum igennem et ca. 3 m langt rør, indtil de rammer en detektor. De små peptider flyver hurtigere og rammer detektoren før de store. Ved at måle peptidernes flyvetid, kan man beregne deres masse. Intens. [a.u.] * b08543fen\0_e3\1\1sref Raw 2500 Signalintensitet Sammenligning med proteiner i en databasa De målte peptidmasser sammenholdes med en database, for derved at finde en kendt proteinsekvens med samme fingerprint. Massespektrometri kan også bruges til at bestemme rækkefølgen af aminosyrer i et peptid eller protein, samt til at opklare et proteins kemiske modifikationer, der kan have betydning for dets funktion. Masse/Ladning m /z
7 Forskel på sorter af byg Det er ikke lykkedes endnu at forædle bygsorter, der er fuldt resistente overfor Fusarium-angreb, men nogle bygsorter har reduceret modtagelighed for svampen. Måske skyldes det, at nogle sorter kan være lidt bedre til at aktivere forsvarsmekanismer (f.eks. dannelse af reaktive iltforbindelser), når svampen angriber, eller at nogle har en sammensætning af næringsstoffer i kernen, der tillader en højere svampevækst. Det vil vi undersøge, ved at kortlægge ændringer i proteomer i kerner kort tid efter Fusarium-angreb for en række udvalgte bygsorter. Ved at finde frem til proteiner, hvis mængde korrelerer med lavere modtagelighed for Fusarium, kan vi bane vejen for, at man gennem forædling, kan fremme en proteinsammensætning i bygkerner, der begrænser Fusarium-infektionen og toksinsyntesen. Konklusioner Bygplanter, som blev dyrket i væksthus ved lavt kvælstofniveau, viste flere sygdomstegn efter Fusarium-angreb, end planter som fik mere kvælstof. Også toksinindholdet i kernerne var højere ved dyrkning ved lavt kvælstof-niveau. Ved hjæp af proteomanalyse identificerede vi proteiner fra både fra svamp og værtsplante, som formodes at spille en rolle for udvikling af sygdommen. Både mængden og graden af nedbrydning af disse proteiner afhænger af Fusarium-angreb og påvirkes af kvælstofniveauet. At vi ser en anden effekt af kvælstof i væksthus end i nogle af de publicerede markundersøgelser, viser at der stadigvæk er ukendte faktorer, der påvirker kornsorters modtagelighed for Fusarium. Vi vil derfor undersøge både toksinindholdet og proteomet i Fusarium-angrebne kerner fra markforsøg, hvor planterne er dyrket med lavt eller højt kvælstof-niveau, hvor kernerne tilsyneladende angribes i højere grad ved højt kvælstof-niveau. De beskrevne forsøg indgår i et større dansk forskningsprojekt, som skal give det videnskabelige grundlag for at udvikle kornsorter med øget resistens. Målet er at give kornforædlerne redskaber til at udvikle sorter, som forsvarer sig mod svampene, før angrebet gør skade, eller sorter, som begrænser svampenes evne til at danne toksiner. Traditionelt vurderes planters resistens ud fra symptomudvikling efter infektion, og der forædles videre på de planter, som har færrest symptomer. Hvis det kan påvises, at kernernes proteom har betydning for svampenes evne til at danne toksiner, kan man fravælge planter med de proteom-typer, der korrelerer med toksindannelse ved svampeangreb. Ligeledes kan der være en sammenhæng mellem plantens proteom og svampens vækstpotentiale. For at undersøge om der findes sådanne sammenhænge, skal vi kortlægge proteomet fra bygsorter med forskellig modtagelighed for Fusarium. Et andet mål er at skabe et solidt grundlag for vurdering af risikoen for Fusarium-angreb i byg både nu og fremover. Det forventes, at klimaændringer vil medføre stigende temperaturer og ændrede nedbørsforhold samtidig med at koncentrationen af både ozon og CO 2 i troposfæren er stigende. Flere forsøg i både væksthus og mark skal vise, om det er muligt at minimere angreb af Fusarium i korn under både nuværende og fremtidige dyrkningsbetingelser og dermed forbedre kornkvaliteten, så der kan produceres sundt foder og sunde fødevarer. Referencer og videre læsning Cuomo A, et al. (2007) The Fusarium graminearum Genome Reveals a Link Between Localized Polymorphism and Pathogen Specialization. Science 317: Finnie C, Søndergaard I, Jacobsen S (2005) Proteomanalyse. Kapitel 14 i Proteiner - oprensning og karakterisering (3. udgave) Kielberg V og Rasmussen L (Redaktører) Gyldendals Forlag, København. Hjernø K, Højrup P (2005) Massespektrometri. Kapitel 12 i Proteiner - oprensning og karakterisering (3. udgave) Kielberg V og Rasmussen L (Redaktører) Gyldendals Forlag, København. Jørgensen LN, Thrane U, Collinge DB, Jørgensen HJL, Jensen JD, Spliid NH, Nielsen GC, Rasmussen PH, Nicolaisen M, Justesen AF, Giese H, Bach IC (2008) Fusarium på korn skader planter, husdyr og mennesker. Planteforskning.dk Shetty NP, Jørgensen HJL, Jensen JD, Collinge DB, Shetty HS (2008). Roles of reactive oxygen species in interactions between plants and pathogens. European Journal of Plant Pathology. 121: Trail F (2009) For blighted waves of grain: Fusarium graminearum in the postgenomics era. Plant Physiology 149: Yang F, Jensen JD, Spliid NH, Svensson B, Jacobsen S, Jørgensen LN, Jørgensen HJL, Collinge DB, Finnie C. Investigation of the effect of nitrogen on severity of Fusarium head blight in barley. J Proteomics (in press) doi: /j.jprot Relateret forskningsprojekt Denne artikel bygger på resultater fra et større dansk forskningsprojekt med titlen Fusarium disease resistance - toxins and feed quality. Projektet støttes af Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri FødevareErhverv og konsortiet Plant Biotech Danmark. Det blev påbegyndt i 2007 og løber frem til 2011, og det udføres af forskere fra Danmarks Tekniske Universitet, Københavns Universitet og Århus Universitet. Professer David B. Collinge fra Institut for Plantebiologi og Bioteknologi, Københavns Universitet er projektleder. 7
Sammenhæng mellem klimaændringer og angreb af Fusarium
Sammenhæng mellem klimaændringer og angreb af Fusarium Jens Due Jensen - jensdue@life.ku.dk Ph.d.-studerende Institut for Plantebiologi og Bioteknologi Formål At belyse sammenhænge mellem mulige fremtidige
Læs merePCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA
PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR til at opkopiere bestemte DNA-sekvenser i en prøve er nu en af genteknologiens absolut vigtigste værktøjer. Peter Rugbjerg, Biotech Academy PCR (Polymerase
Læs mereClonostachys rosea en svamp, der kan bekæmpe sygdomme i korn
Clonostachys rosea en svamp, der kan bekæmpe sygdomme i korn Birgit Jensen Hans Jørgen Lyngs Jørgensen Institut for Plante- og Miljøvidenskab 2 Hvad er mikrobiologisk plantebeskyttelse? Brug af gavnlige
Læs mereSeptoria i hvede forsvarsreaktioner
Septoria i hvede forsvarsreaktioner Hans Jørgen Lyngs Jørgensen Københavns Universitet Det Biovidenskabelige Fakultet Institut for Plantebiologi og Bioteknologi Sektion for Plantepatologi Dias 1 Oversigt
Læs mereVelkommen. Test dit eget DNA med PCR. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere: Sebastian, Louise og Ana
Velkommen Test dit eget DNA med PCR Undervisningsdag på DTU Systembiologi Undervisere: Sebastian, Louise og Ana Hvem er I? 2 DTU Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet Dagens program 9:00 10:00 Introduktion
Læs mereÅrsrapport 2017 for projektet:
Årsrapport 2017 for projektet: Robuste og produktive afgrøder til bæredygtig intensivering af fremtidens planteavl (Robusta 2017 2019) Projektet er initieret af udvalget for konkurrencedygtig planteproduktion.
Læs mereProteinkarakterisering ved massespektrometri
Proteinkarakterisering ved massespektrometri - fra fødevarer til kræftforskning Af Mette Rindom Nørrelykke, Hans Peter Sørensen og Hans Christian Beck, Teknologisk Institut Viden om proteiner er vigtig
Læs mereVelkommen. Test dit eget DNA med PCR. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere:
Velkommen Test dit eget DNA med PCR Undervisningsdag på DTU Systembiologi Undervisere: Hvem er I? 2 DTU Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet Hvilke baser indgår i DNA? A. Adenin, Guanin, Cytosin,
Læs mereStrategier til at bekæmpe Fusarium og mycotoksiner i korn
Strategier til at bekæmpe Fusarium og mycotoksiner i korn Lise Nistrup Jørgensen, Linda Kærgaard Nielsen, Jens Due Jensen, Annemarie Fejer Justesen, Niels Henrik Spliid, Ghita C Nielsen A A R H U S U N
Læs mereBioteknologi A. Gymnasiale uddannelser. Vejledende opgavesæt 1. Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40. 5 timers skriftlig prøve
Vejledende opgavesæt 1 Bioteknologi A Gymnasiale uddannelser 5 timers skriftlig prøve Vejledende opgavesæt 1 Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40 Side 1 af 8 sider pgave 1. Genmodificeret ris Vitamin
Læs mereHøjere indhold af mykotoksinerne deoxynivalenol DON og zearalenon i foderprøver i 2011 end i 2010
Højere indhold af mykotoksinerne deoxynivalenol DON og zearalenon i foderprøver i 2011 end i 2010 Formål Formålet med kampagnen er at give erhvervet en indikation på indholdet af DON (deoxynivalenol) og
Læs mereFusarium på korn skader planter, husdyr og mennesker
Fusarium på korn skader planter, husdyr og mennesker Fusarium er blandt de vigtigste sygdomsfremkaldende svampe i kornmarkerne. Angreb kan medføre et uacceptabelt højt indhold af mykotoksiner i foder og
Læs mereGrønlandsk kartoffelavl uden pesticider men med gavnlige antifungale bakterier
Grønlandsk kartoffelavl uden pesticider men med gavnlige antifungale bakterier Peter Stougaard og Charlotte Frydenlund Michelsen* Institut for Plante- og Miljøvidenskab Sektion for Genetik og Mikrobiologi
Læs mereAnvendelse af DNA markører i planteforædlingen
Anvendelse af DNA markører i planteforædlingen Forsker Gunter Backes, Afdeling for Planteforskning, Forskningscentret Risø DNA-markører på kontaktfladen mellem molekylær genetik og klassisk planteforædling
Læs mereFusarium i korn. Ghita Cordsen Nielsen Landbrugets Rådgivningscenter Skejby
Fusarium i korn Ghita Cordsen Nielsen Landbrugets Rådgivningscenter Skejby Aksfusarium i hvede Fusarium i hvede Pct. kerner med Fusarium 8 6 4 2 0 2 2,5 mm 2,5 2,75 mm 2,75 3 mm > 3 mm (Piorr, 1991) Aksfusarium
Læs mereProteiner. Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde
Proteiner Proteiner er molekyler der er opbygget af "aminosyrer",nogle er sammensat af få aminosyrer medens andre er opbygget af mange tusinde Der findes ca. 20 aminosyrer i menneskets organisme. Nogle
Læs mereCisgen byg med bedre fosfatudnyttelse
Cisgen byg med bedre fosfatudnyttelse Seniorforsker Inger Bæksted Holme Aarhus Universitet, Science and Technology, Institut for Molekylærbiologi og Genetik, Afgrødegenetik og Bioteknologi Hypotese Det
Læs mere3y Bioteknologi A. Lærere TK og JM. Eksamensspørgsmål uden bilag
3y Bioteknologi A Lærere TK og JM Eksamensspørgsmål uden bilag 1: DNA, proteiner og gensplejsning Med inddragelse af de vedlagte bilag samt øvelsen med pglo skal du diskutere og vurdere brugen af DNA og
Læs mereFremtiden er bæredygtigt landbrug
Fremtiden er bæredygtigt landbrug Bæredygtighed i Fødevareproduktionen. Lokalt og globalt. Naturfaglig problemstilling - Vi, i vores rige del af Verden, er ved at drukne i madaffald og benytter en masse,
Læs mereFrøbårne sygdomme- Skadetærskler samt nye muligheder for diagnostik
Frøbårne sygdomme- Skadetærskler samt nye muligheder for diagnostik Bent J. Nielsen DJF, Forskningscenter Flakkebjerg DanSeed Symposium Vissenbjerg 20. marts 2007 Baggrund Udsædsbårne sygdomme hyppige
Læs mereMuligheder og udfordringer i den fremtidige brug af planteværn i Danmark
Muligheder og udfordringer i den fremtidige brug af planteværn i Danmark Jakob Tilma, kommunikationschef Dansk Planteværn, November 2016 Muligheder og udfordringer i den fremtidige brug af planteværn i
Læs mereForsvar mod meldug i byg 8/1-07
Forsvar mod meldug i byg 8/1-07 Meldugsvampens angreb på bygplanten aktiverer en række interessante gener der fungerer i reguleringen af plantens forsvar. Modtagelig David B. Collinge, Michael K. Jensen
Læs mereSvampegeners funktion afsløres med genteknologi
Svampegeners funktion afsløres med genteknologi Filamentøse svampe som Fusarium og Aspergillus kan danne et arsenal af biologisk aktive stoffer, hvoraf mange er giftige for både planter og dyr. Disse stoffer
Læs mereBIOLOGI HØJT NIVEAU. Mandag den 13. august 2001 kl
STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2001 2001-6-2 BIOLOGI HØJT NIVEAU Mandag den 13. august 2001 kl. 9.00-14.00 Af de store opgaver 1 og 2 må kun den ene besvares. Af de små opgaver 3, 4, 5 og 6 må kun to besvares.
Læs mereEn forsker har lavet et cdna insert vha PCR og har anvendt det følgende primer sæt, som producerer hele den åbne læseramme af cdna et:
F2011-Opgave 1. En forsker har lavet et cdna insert vha PCR og har anvendt det følgende primer sæt, som producerer hele den åbne læseramme af cdna et: Forward primer: 5 CC ATG GGT ATG AAG CTT TGC AGC CTT
Læs mereÆndring af dyrkningspraksis kan reducere behovet for ukrudtsbekæmpelse i korn
Ændring af dyrkningspraksis kan reducere behovet for ukrudtsbekæmpelse i korn Fordelingen og antal af planter i marken kan have betydning for planternes vækst. Nye forsøg har vist, at en høj afgrødetæthed
Læs mereMykotoksiner og meldrøjer i foder kontrolresultater fra fodervirksomheder 2017
PROJEKTER - SLUTRAPPORT Mykotoksiner og meldrøjer i foder kontrolresultater fra fodervirksomheder 2017 J. nr.: 2018-29-61-01042 FORMÅL I 2017 udtog Fødevarestyrelsen 388 stikprøver på danske fodervirksomheder
Læs mereMikrobiologiske bekæmpelsesmidler mod plantesygdomme: effekter og muligheder.
Mikrobiologiske bekæmpelsesmidler mod plantesygdomme: effekter og muligheder. Mikrobiologiske bekæmpelsesmidler (MBM) baseret på udvalgte mikroskopiske svampe har stort potentiale til forebyggelse af plantesygdomme.
Læs mereRAPPORT Karakteristik af tangtag nedbrydelighed og kemisk sammensætning
RAPPORT Karakteristik af tangtag nedbrydelighed og kemisk sammensætning Forfattere: Lektor Erik Kristensen og Professor Marianne Holmer, Biologisk Institut, Syddansk Universitet, Campusvej 55, 523 Odense
Læs mereOversigt over Landsforsøgene 2014
Oversigt over Landsforsøgene 2014 vfl.dk Oversigt over Landsforsøgene 2014 Forsøg og undersøgelser i Dansk Landbrugsrådgivning Samlet og udarbejdet af LANDBRUG & FØDEVARER, PLANTEPRODUKTION ved chefkonsulent
Læs mereBioprocessering af proteinafgrøder
FOOD-SCIENCE-KU Bioprocessering af proteinafgrøder Keld Ejdrup Markedal Biokemi og Bioprocessering Institut for Fødevarevidenskab FOOD-SCIENCE-KU 7. Oktober 2014 - Agro Business Park Enhedens navn Udvikling
Læs mereRisikovurdering af goldfodsyge i hvede
Markbrug nr. 273 Marts 23 Risikovurdering af goldfodsyge i hvede Lise Nistrup Jørgensen & Camilla Møller, Danmarks JordbrugsForskning Ghita Cordsen Nielsen, Landbrugets Rådgivningscenter Ministeriet for
Læs mereØkologi er flere ting: Grundbegreber om økologiske landbrug
Økologi er flere ting: Grundbegreber om økologiske landbrug Dette modul fortæller om de begreber og principper, der er vigtige i økologisk landbrug i Danmark. Noter til dette afsnit ser du på sidste side.
Læs merePlanters naturlige forsvar mod forskellige samtidige skadevoldere
Planters naturlige forsvar mod forskellige samtidige skadevoldere Lektor Thure P. Hauser Institut for Jordbrug og Økologi Københavns Universitet tpha@life.ku.dk www.ecogenomics.life.ku.dk Hvad er specielt
Læs mereKlimaforandring og svampe som meldug
Klimaforandring og svampe som meldug Hvordan vil forøget CO 2, ozon og temperatur påvirke plantesygdomme? Lektor Michael F. Lyngkjær Email: mlyn@life.ku.dk Hvorfor? o Vores klima ændrer sig o Klima faktorer
Læs mere3. Bekæmpelse af septoria med triazoler og triazolblandinger
3. Bekæmpelse af septoria med triazoler og triazolblandinger Bekæmpelse af septoria Forskellige midler blev afprøvet imod bekæmpelse af septoria i 2010. Forsøgene var også tilsigtet til at vurdere effekten
Læs mereBIOLOGI HØJT NIVEAU. Mandag den 9. august 2004 kl
STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2004 2004-6-2 BIOLOGI HØJT NIVEAU Mandag den 9. august 2004 kl. 9.00-14.00 Af de store opgaver 1 og 2 må kun den ene besvares. Af de små opgaver 3, 4, 5 og 6 må kun to besvares.
Læs meredet stærkeste svampemiddel til byg
2006 det stærkeste svampemiddel til byg slut med tankblanding beskytter mod sygdomme og stress optimerer udbytte og kvalitet The Chemical Company Svampebekæmpelse i byg betaler sig..! Opera Opera er det
Læs mereOpgave 1 Slankemidler
Opgave 1 Slankemidler Overvægt er et stigende problem i den vestlige verden, og der er derfor udviklet forskellige slankemidler. Et eksempel på et slankemiddel er Orlistat. Den kemiske struktur af Orlistat
Læs merePesticidrester i fødevarer
Udvalget for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri 2010-11 FLF alm. del Bilag 140 Offentligt Pesticidrester i fødevarer Mette Holm Fødevarestyrelsen Import og kemiske forureninger Stor bevågenhed på pesticidrester
Læs mereKartoflens genetiske puslespil
Kartoflens genetiske puslespil klassisk forædling og ny teknologi Kartoffelforædling lyder umiddelbart som en stilfærdig beskæftigelse, men forædleren skal være beredt på våbenkapløb med en svamp, klar
Læs mere-kan landbruget lave både mad og energi samtidig? Claus Felby Det Natur- og Biovidenskabelige Fakultet Københavns Universitet
Bæredygtighed og Bioenergi -kan landbruget lave både mad og energi samtidig? Claus Felby Det Natur- og Biovidenskabelige Fakultet Københavns Universitet Planter kan alt! Planter er grundlaget for vores
Læs mereDNA SOM STREGKODER FOR KOMPLEKSE MIKROBE MILJØER
DNA SOM STREGKODER FOR KOMPLEKSE MIKROBE MILJØER Lars Hestbjerg Hansen, Sektionsleder EMBI @ENVS, @Århus Universitet Plantekongress Herning Jan 2019 1 I dag: Hvorfor er mikroorganismer vigtige i forhold
Læs mereKornproduktion foder og salgsafgrøder
Kornproduktion foder og salgsafgrøder v. landskonsulent Jon Birger Pedersen Danmarks kornbalance, 2002/03 1000 tons Høst Lagerændring Udsæd Eksport Import Mel og gryn Malt Foder 8.543-216 288 1.682 917
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Stamoplysninger til brug ved prøver til gymnasiale uddannelser Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Termin hvori undervisningen afsluttes: maj-juni, 2013 Skive
Læs mereDansk resumé for begyndere
Dansk resumé for begyndere Dansk resumé for begyndere Dette afsnit introducerer bakteriel genregulation for enhver uden forudgående kendskab til dette emne. Alle nødvendige, videnskabelige betegnelser
Læs mereDiagnosticering af Clostridium perfringens type C infektion i neonatale grise
Diagnosticering af Clostridium perfringens type C infektion i neonatale grise med real-time PCR og ELISA DVHS 3. maj 2013 Speciale af cand.med.vet. Camilla Bjørn Olesen 1 De næste 25 min Baggrund Formål
Læs mereDNA origami øvelse 2013. DNA origami øvelse
DNA origami øvelse Introduktion I denne øvelse bruger vi DNA origami teknikken til at samle en tavle af DNA med dimensioner på 70 nm x 100 nm. Tavlen dannes af et langt enkeltstrenget DNA molekyle, der
Læs mereKROMATOGRAFI GENERELT OM GASKROMATOGRAFI
KROMATOGRAFI Kromatografi betyder egentlig farvetegning, men ordet bruges nu om en række analysemetoder, som alle bygger på det princip, at forskellige stoffer har forskellig bindingsevne til en given
Læs merekatalysatorer f i g u r 1. Livets undfangelse på et celluært plan.
Fra det øjeblik vi bliver undfanget i livmoderen til vi lukker øjnene for sidste gang, er livet baseret på katalyse. Livets undfangelse sker gennem en række komplicerede kemiske reaktioner og for at disse
Læs mereDCA - NATIONALT CENTER FOR FØDEVARER OG JORDBRUG AARHUS UNIVERSITET
Vedrørende notat om Klimaændringers betydning for udviklingen i arealet til vinproduktion i Danmark Susanne Elmholt Koordinator for myndighedsrådgivning Dato: 21. februar 212 Direkte tlf.: 8715 7685 E-mail:
Læs mereRAPPORT Karakteristik af tangtag nedbrydelighed og kemisk sammensætning
RAPPORT Karakteristik af tangtag nedbrydelighed og kemisk sammensætning Forfattere: Lektor Erik Kristensen og Professor Marianne Holmer, Biologisk Institut, Syddansk Universitet, Campusvej 55, 523 Odense
Læs mereBIOLOGI HØJT NIVEAU. Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00
STUDENTEREKSAMEN MAJ 2000 2000-6-1 BIOLOGI HØJT NIVEAU Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00 Af de store opgaver 1 og 2 må kun den ene besvares. Af de små opgaver 3, 4, 5, 6 og 7 må kun to besvares. STORE
Læs mereFup og fakta om toksiner
Fup og fakta om toksiner Grovfoderseminar 2004 Specialkonsulent Rudolf Thøgersen Dansk Kvæg Skimmelsvampe kan påvirke sundheden på flere måder Toksiner Infektioner via mavetarmkanal og lunger (kan for
Læs mereDet lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.
Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.
Læs mereAksfusarium i korn. Danmarks JordbrugsForskning MARKBRUG
MARKBRUG NR. 219 MARTS 2000 Aksfusarium i korn I Danmark optræder svampesygdommen aksfusarium med års mellemrum med betydende angreb i korn. Disse angreb kan påvirke kornets udbytte, kvalitet og lagerstabilitet.
Læs mereGenbrug af økologisk halm til frostsikring af gulerødder og jordforbedring i det økologiske sædskifte
Genbrug af økologisk halm til frostsikring af gulerødder og jordforbedring i det økologiske sædskifte Formål: At undersøge om det er muligt at opsamle og genbruge halm i forbindelse med halmdækning af
Læs mereTestet i udlandet. Oversigt af udenlandske analyser rekvireret fra Færøerne i 2013 11-11-2013. Forfatter: Janus Vang, Ph.D.
11-11-2013 Testet i udlandet Oversigt af udenlandske analyser rekvireret fra Færøerne i 2013 Forfatter: Janus Vang, Ph.D. ANSVARLIG: REGIN W. DALSGAARD, BESTYRELSESFORMAND FOR VINNUFRAMI INTRODUKTION Færøernes
Læs mereEr der flere farver i sort?
Er der flere farver i sort? Hvad er kromatografi? Kromatografi benyttes inden for mange forskellige felter og forskningsområder og er en anvendelig og meget benyttet analytisk teknik. Kromatografi bruges
Læs mereÆndret stivelse - sundere korn?
Ændret stivelse - sundere korn? Angreb af Fusarium i kornplanternes aks reducerer udbyttet og kan i værste fald medføre, at hele høsten må kasseres på grund af et højt indhold af svampetoksiner. Da svampen
Læs mereEkstrakter - rammebevillinger
Ekstrakter - rammebevillinger Professor Bente Vilsen Aarhus Universitet Biokemi 4.736.000 kr. Natrium-kalium pumpen sidder i membranen på alle celler og er livsnødvendig for at opretholde deres funktion.
Læs merei tredje brøkstreg efter lukket tiendedele primtal time
ægte 1 i tredje 3 i anden rumfang år 12 måle kalender lagt sammen resultat streg adskille led adskilt udtrk minus (-) overslag afrunde præcis skøn efter bagved foran placering kvart fjerdedel lagkage rationale
Læs mereMeldug er almindelig udbredt...
Meldug er almindelig udbredt......nedbryder svampemyceliet Meldug er almindelig udbredt, og en svampesygdom som de fleste genkender. Tab i forbindelse med meldugangreb er afhængig af 1. sortens modtagelighed
Læs mereNaturvidenskab og teknologi som makkerpar
THOMAS RASMUSSEN Naturvidenskab og teknologi som makkerpar Et styrket samarbejde mellem gymnasier, virksomheder og universiteter er en væsentlig faktor, når man skal vise, hvad basisviden kan bruges til
Læs mereDanske forskere tester sædskifter
Danske forskere tester sædskifter Jørgen E. Olesen, Ilse A. Rasmussen og Margrethe Askegaard, Danmarks Jordbrugsforskning Siden 1997 har fire forskellige sædskifter med forskellige andele af korn været
Læs mere1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II. 2. Bestemmelse af genomer hos forskellige arter organismer
Eksamensspørgsmål til biobu juni 2012 1. Afrikansk plante med mulig gavnlig virkning på diabetes type II Forklar hvordan insulin er opbygget, dets dannelse og virkemåde. Hvad er årsagen til diabetes type
Læs mereEKSAMENSOPGAVER. Eksamensopgaver uden bilag
EKSAMENSOPGAVER Eksamensopgaver uden bilag Eksaminator: Morten Sigby-Clausen (MSC) 1. Celler og celledeling 2. Kost, fordøjelse og ernæring 3. Blodkredsløbet og åndedrætssystemet 4. Nedarvning af udvalgte
Læs mereEvaluering af Biogas som Bæredygtig Energikilde til Masanga hospitalet
2008 Evaluering af Biogas som Bæredygtig Energikilde til Masanga hospitalet Lars Rønn Olsen DTU biosys Ingeniører Uden Grænser Udarbejdet for Masangas Venner Introduktion Som behovet for bæredygtig energi
Læs mereKartoffelafgiftsfonden
Afrapportering af KAF projekt 8. Titel Hvordan stoppes begyndende angreb af kartoffelskimmel 2. Projektdeltagere Bent J. Nielsen, Forskningscenter Flakkebjerg, Institut for Agroøkologi, Aarhus Universitet
Læs mereEKSAMENSOPGAVER. Eksamensopgaver uden bilag
EKSAMENSOPGAVER Eksamensopgaver uden bilag Eksaminator: Morten Sigby-Clausen (MSC) 1. Celler og celledeling 2. Kost, fordøjelse og ernæring 3. Blodkredsløbet og åndedrætssystemet 4. Nedarvning af udvalgte
Læs mereStudienummer: MeDIS Exam 2015. Husk at opgive studienummer ikke navn og cpr.nr. på alle ark, der skal medtages i bedømmelsen
MeDIS Exam 2015 Titel på kursus: Uddannelse: Semester: Videregående biokemi og medicinudvikling Bachelor i Medis 5. semester Eksamensdato: 26-01-2015 Tid: kl. 09.00-11.00 Bedømmelsesform 7-trin Vigtige
Læs mereNye afgrøder fra mark til stald?
Nye afgrøder fra mark til stald? Ved planteavlskonsulent Vibeke Fabricius, LMO Viborg Fodringsseminar VSP april 2014 Overvejelser ved optimering af afgrøde- og sædskiftevalg? Korn Byg og hvede det, vi
Læs mereGAPDH PCR modul Manual
GAPDH PCR modul Manual Katalog nr. 166-5010EDU explorer.bio-rad.com Kopiering kun tilladt til undervisningsbrug Bemærk: Kittet indeholder temperaturfølsomme dele. Åbn derfor straks kassen og læg de pågældende
Læs mereOpgave 1 Listeria. mørkviolette bakteriekolonier, se figur 1a. og b. 1. Angiv reaktionstypen for reaktion. 1 vist i figur 1b.
Opgave 1 Listeria Bakterien Listeria monocytogenes kan være sygdomsfremkaldende for personer, der i forvejen er svækkede. For at identificere Listeria kan man anvende indikative agarplader. Her udnyttes
Læs mereEKSAMENSOPGAVER. Eksamensopgaver uden bilag
EKSAMENSOPGAVER Eksamensopgaver uden bilag Eksaminator: Morten Sigby-Clausen (MSC) 1. Celler, fotosyntese og respiration 2. Den naturlige å og vandløbsforurening 3. Kost og ernæring 4. DNA og bioteknologi
Læs mereFAUPE Forbedring af Afgrødernes Udbytte og Produktionsmæssige Egenskaber
K Ø B E N H A V N S U N I V E R S I T ET D E T N A T U R - O G B I O V I D E N S K A B E L I G E F A K U L T E T FAUPE Forbedring af Afgrødernes Udbytte og Produktionsmæssige Egenskaber Markforsøg generelt
Læs mereForskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet?
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet? Lyn dine gener op! En baglæns besked, gemt i 'backup-dna'et'
Læs mereElevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9. 9.-klasseprøven BIOLOGI
Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9 9.-klasseprøven BIOLOGI Maj 2016 B1 Indledning Rejsen til Mars Det er blevet muligt at lave rumrejser til Mars. Muligheden for bosættelser
Læs mere2) En beskrivelse af koblingen mellem trin-målene og aktiviteterne til emnet Marken
Indskoling (0.-3. klasse) Marken 1) Overordnet formål At børnene kommer tæt på planterne på marken. At børnene får indsigt i kredsløbet på markerne omkring Skovly. At børnene får mulighed for at tage udgangspunkt
Læs mereHvad betyder jordtypen og dyrkningshistorien for kvælstofbehovet?
Hvad betyder jordtypen og dyrkningshistorien for kvælstofbehovet? Landskonsulent Leif Knudsen, konsulent Niels Petersen og konsulent Hans S. Østergaard, Landskontoret for Planteavl, Landbrugets Rådgivningscenter
Læs mereINSTITUT FOR HUSDYRBIOLOGI OG -SUNDHED DET JORDBRUGSVIDENSKABELIGE FAKULTET AARHUS UNIVERSITET RAPPORT
RAPPORT Næringsværdien i gastæt lagret korn sammenlignet med lagerfast korn Hanne Damgaard Poulsen Forskningsleder Dato: 24. september 2010 Side 1/5 Baggrund: Traditionelt lagres korn ved at det tørres
Læs mereDanmarks Tekniske Universitet
Side 1 of 14 Danmarks Tekniske Universitet Skriftlig prøve, den 21/1-2013 Kursus navn: Kursus nr. 27633 Introduktion til Bioinformatik Tilladte hjælpemidler: Alle "Vægtning" Angivet ved de individuelle
Læs mereNy viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller
Ny viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller Med ny præcision kortlægger Århus-forskere hvordan depressionsmedicin virker. Opdagelserne giver håb om at udvikle forbedret depressionsmedicin
Læs mereBioteknologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares.
Bioteknologi A Studentereksamen Af opgaverne 1 og 2 skal begge opgaver besvares. Af opgaverne 3 og 4 skal en og kun en af opgaverne besvares. frs111-btk/a-31052011 Tirsdag den 31. maj 2011 kl. 9.00-14.00
Læs mereEksamensspørgsmål Biologi C maj-juni 2014 Sygeeksamen: 4cbicsy1
Eksamensspørgsmål Biologi C maj-juni 2014 Sygeeksamen: 4cbicsy1 HF og VUC Nordsjælland. Helsingørafdelingen Lærer: Lisbet Heerfordt, Farumgårds Alle 11, 3520 Farum, tlf. 4495 8708, mail: lhe@vucnsj.dk.
Læs mereHvad er så vigtigt ved målinger?
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Spændende opdagelse i blodceller fra patienter med Huntingtons Sygdom Mængden af huntingtinprotein
Læs mereMassespektrometri og kulstof-14-datering
Massespektrometri og kulstof-14-datering Opgavehæfte AMS 14 C Daterings Center Institut for Fysik og Astronomi, Aarhus Universitet JO\ AUG 2004 BP\FEB 2010 Opgaverne 5,6 og 7 er hentet eller modificeret
Læs mereArbejde med 3D track motion
Arbejde med 3D track motion Gary Rebholz I sidste måneds Tech Tip artikel gennemgik jeg det grundlæggende i track motion. Selv om vi ikke gennemgår alle værktøjer i Track Motion dialog box vil du alligevel
Læs mereKorn. Dyrkning, kvalitetssikring, brød, novel food og bioenergi. Cerealienetværkets årsmøde 2006 i samarbejde med Dansk Cerealforening
Korn Dyrkning, kvalitetssikring, brød, novel food og bioenergi Cerealienetværkets årsmøde 2006 i samarbejde med Dansk Cerealforening 2. - 3. november 2006 Hotel Frederik d. II Idagårdsvej 3, 4200 Slagelse
Læs mereOPGAVER ØL -verdens første svar på anvendt bioteknologi
OPGAVER ØL -verdens første svar på anvendt bioteknologi Biotech Academy BioCentrum-DTU Søltofts Plads DTU - Bygning 221 2800 Kgs. Lyngby www.biotechacademy.dk bioteket@biocentrum.dtu.dk SMÅ OPGAVER Nedskriv
Læs mereCrimpning/Valsning Med Murska crimpere
Crimpning/Valsning Med Murska crimpere Generel vejledning i crimpning og ensilering af afgrøder! Af : Helge Laursen, Bulldog Agri Vores baggrund! Bulldog Agri har lige siden firmaet blev startet i 1997
Læs mereSTORKNOLDET KNOLDBÆGERSVAMP
14. JANUAR 2014 STORKNOLDET KNOLDBÆGERSVAMP (SCLEROTINIA SCLEROTIORUM) KAN PCR-TEST FORUDSIGE ANGREB? BENT J. NIELSEN & ANNEMARIE FEJER JUSTESEN, AGROØKOLOGI UNI VERSITET Storknoldet knoldbægersvamp (Sclerotinia
Læs mereKvægavlens teoretiske grundlag
Kvægavlens teoretiske grundlag Lige siden de første husdyrarter blev tæmmet for flere tusinde år siden, har mange interesseret sig for nedarvningens mysterier. Indtil begyndelsen af forrige århundrede
Læs mereGrøn Viden. Ramularia-bladplet på byg. Danmarks JordbrugsForskning. Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri
Grøn Viden Ramularia-bladplet på byg Hans O. Pinnschmidt og Mogens S. Hovmøller, Afdeling for Plantebeskyttelse, Forskningscenter Flakkebjerg Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Danmarks JordbrugsForskning
Læs mereGMO hvad kan teknologien i dag
GMO hvad kan teknologien i dag IDA 23. november 2017 GMO, hvad og hvor meget bliver dyrket? Af Bruno Sander Nielsen Landbrug & Fødevarer Hvad er en GMO? genetisk modificeret organisme (GMO) : en organisme,
Læs mereBetydning af Kvælstoftilførsel for Proteinindhold, Proteinets Ekstraherbarhed og Proteinkvalitet ved Fraktionering af Græs og Kløver
Betydning af Kvælstoftilførsel for Proteinindhold, Proteinets Ekstraherbarhed og Proteinkvalitet ved Fraktionering af Græs og Kløver Rasmus Dahl-Lassen Københavns Universitet, PLEN INBIOM Seminar 17-09-18
Læs mereBIOLOGI A-NIVEAU NY ORDNING. Tirsdag den 20. maj 2008. Kl. 09.00 14.00 STX081-BIA STUDENTEREKSAMEN MAJ 2008
STUDENTEREKSAMEN MAJ 2008 BIOLOGI A-NIVEAU Tirsdag den 20. maj 2008 NY ORDNING Kl. 09.00 14.00 Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares STX081-BIA Undervisningsministeriet Side
Læs mereBekæmpelse af bladsygdomme i majs Lise Nistrup Jørgensen, Helene Saltoft Kristjansen & Anders Almskou-Dahlgaard
Anvendelsesorienteret Planteværn 2011 V Bekæmpelse af bladsygdomme i majs Lise Nistrup Jørgensen, Helene Saltoft Kristjansen & Anders Almskou-Dahlgaard Majsarealet i Danmark er øget fra 10.000 ha i 1980
Læs mereBedømmelse af græsmarkens kløverindhold
Markbrug nr. 225 Juni 2000 Bedømmelse af græsmarkens kløverindhold Marian Damsgaard Thorsted og og Karen Søegaard Afdeling for for Plantevækst og og Jord, Forskningscenter Foulum Ministeriet for Fødevarer,
Læs mereTotale kvælstofbalancer på landsplan
Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri Danmarks JordbrugsForskning Baggrundsnotat til Vandmiljøplan II slutevaluering Totale kvælstofbalancer på landsplan Arne Kyllingsbæk Danmarks JordbrugsForskning
Læs mere