Genetisk styring af blomsterdannelsen
|
|
- Hanna Andersen
- 8 år siden
- Visninger:
Transkript
1 Genetisk styring af blomsterdannelsen 5 Signe Frederiksen, cand. scient.*, signef@snm.ku.dk Bo Johansen, ph.d.*, boj@snm.ku.dk * Statens Naturhistoriske Museum, Københavns Universitet Man regner med, at der er mellem og forskellige nulevende arter af blomsterplanter derved er denne plantegruppe den største blandt landplanterne, der fx også omfatter mosser, bregner og nåletræer. Et enestående træk for gruppen er netop blomsten, der trods store forskelle i ydre alligevel altid er bygget over den samme grundmodel. En blomst kan defineres som et skud med afsluttet længdevækst, opbygget af omdannede blade, der står i forplantningens tjeneste. De omdannede blade sidder i en bestemt rækkefølge, og anlæggene til disse ses i det unge blomsteranlæg som små buler. De første og nederste buler, der kommer til syne, bliver oftest til grønne bægerblade. De næste bliver til farvede kronblade. Disse Bægerblade Kronblade Støvdragere Frugtblade Figur 1. B-modellen. Blokkene læses fra venstre mod højre, således at den halve grønne blok svarer til det niveau på blomsteranlægget, hvor bægerbladene dannes, grøn + rød blok svarer til kronblade osv. (Tegninger: Bo Johansen). to kranse kaldes tilsammen blosterbladene. De næste buler der dannes bliver til støvdragere, der producerer pollen. Endelig bliver de sidste til frugtblade, der tilsammen danner frugtanlægget, som producerer frøanlæg, der efter befrugtning udvikles til frø. Blomsten består altså af i alt fire forskellige typer af omdannede blade, der altid er placeret i nævnte rækkefølge. Dog kan et eller flere af elementerne mangle i en blomst. Hvordan udvikles selve blomsten? B-modellen Hvorfor bliver bladanlæggene i blomsten forskellige, og hvorfor dannes de altid i samme rækkefølge, uanset hvor forskelligt blomsterne i øvrigt ser ud? Omkring 1990 blev man opmærksom på, at disse spørgsmål i hvert fald delvis kunne besvares ved at studere en særlig gruppe gener, de såkaldte MDS-boks gener. Det er gener, der er karakteristiske ved at starte processer, som resulterer i dannelse af et bestemt organ på et bestemt sted i organismen. Hos blomsterplanterne har en særlig gruppe MDS-boks gener (de såkaldte MIKgener) vist sig at være centrale i forbindelse med udviklingen af blomster og blomsterstand, og det er den gruppe gener, hvis funktion man ved allermest om. På basis af viden om disse gener især fra gåsemad (rabidopsis), en almindelig ukrudtsplante blev hypotesen om den såkaldte B model for blomsterdannelse fremsat i begyndelsen af 1990erne (figur 2). -, B- og -klasse generne tilhører hver sin undergruppe af MIK-gener. Ved forsøg med mutanter (hvor de pågældende gener ikke blev udtrykt, som de skulle), blev det påvist, at bladanlæggene i blomsten udviklede sig til bægerblade, når kun -klasse gener var aktive. De udviklede sig til kronblade, når - og B-klasse gener var aktive samtidig, og til støvdragere, når B- og -klasse gener var aktive samtidig. Når kun -klasse generne var aktive, blev der dannet frugt- 22 Brug Botanisk Have i undervisningen
2 Enkimbladede og tokimbladede Hos blomsterplanterne kan to grupper erkendes de enkimbladede og de tokimbladede. Navnene skyldes de første blade, der kommer frem, når et frø spirer. De kaldes kimblade, og de ser oftest anderledes ud end de efterfølgende blade. Karsefrø spirer med to kimblade og henregnes derfor til de tokimbladede. Løgplanter (fx tulipan) spirer kun med et kimblad og hører derfor til de enkimbladede. De enkimbladede udgør en forholdsvis beskeden gruppe på omkring arter, mens alle andre blomsterplanter er tokimbladede. En af de mest iøjnefaldende forskelle på en- og tokimbladede er blomsten, der hos de enkimbladede næsten altid er 3-tallig (figur ) dvs. at blomsterne oftest har to kranse hver med tre kronbladslignende blosterblade, to kranse hver med tre støvdragere samt et frugtanlæg bestående af tre frugtblade, mens blomsten hos de tokimbladede ofte er 5-tallig (figur B). Inden for de enkimbladede findes en stor gruppe af arter, der er karakteristisk ved at have to kranse af ens eller næsten ens kronbladagtige blosterblade (bloster er en samlebetegnelse for de to yderste kranse i blomsten: bægerblade og kronblade), mens den overvejende del af de tokimbladede har en krans grønne bægerblade og en krans farvede kronblade.. Enkimbladet: Ridderstjerne (Hippeastrum), 3-tallig med to kranse kronbladagtige blosterblade, seks støvdragere anlagt i to kranse og en griffel, der er dannet ved sammenvoksning af tre frugtblade. B. Tokimbladet: Hjulkrone (Borago), 5-tallig med en krans grønne bægerblade og en krans farvede kronblade. Støvdragerne omslutter griflen, hvis yderste spids anes. (Fotos: B. B. Johansen og L. P. Frederiksen). blade. Man blev desuden klar over, at der altid var to forskellige B-klassegener (her kaldt og ) i funktion samtidig. Senere har man opdaget, at flere MIK-gener er nødvendige til dannelse af en normalt udviklet blomst, men vi holder os her til den enkle model. ktivering af MDS-boks gener startes altid af andre gener, der selv kan aktiveres af fysiske forhold som fx daglængde eller temperatur. Hvad arbejder vi med? De fleste undersøgelser af MIK gener er foretaget på blomster fra planter, som opfattes som avancerede tokimbladede. Spørgsmålet er derfor: Kan B-modellen overføres til samtlige blomsterplanter fx også til mindre avancerede grupper som de enkimbladede, eller er der væsentlige forskelle? Studier af tokimbladede arter, der regnes for mindre avancerede end fx gåsemad, har påvist forskel- KPITEL 5 genetisk styring af blomsterdannelsen 23
3 a c b d "Bæger" "Krone" Støvdragere Frugtblade "Bæger" "Krone" "Støvdragere" Frugtblade Figur 2. Tulipan. a. Normal blomst set fra siden og med de forreste blosterblade (bæger- + kronblade) fjernet. b. Hypotetisk B-model for normal tulipan. c. Fyldt blomst set fra siden. De forreste blosterblade er fjernet, så man bl.a. kan se en blosterbladagtig støvdrager med veludviklet støvknap. d. hypotetisk B-model for fyldt tulipan. (Fotos: B. B. Johansen). le, i hvert fald hvad angår B-klasse generne, hvor der er påvist mere end to B-klassegener. Inden for de enkimbladede har man først og fremmest koncentreret sig om økonomisk vigtige arter som ris og majs, men græsblomsten er stærkt afvigende fra den normalt udviklede enkimbladede blomst, og dens elementer kan kun med vanskelighed sammenlignes med fx elementerne i en tulipan. Viden om MIK genernes funktion i andre enkimbladede er stadig forholdsvis sparsom, men meget tyder på, at også i denne gruppe er deres funktion i forbindelse med blomsterdannelse lidt anderledes og her er der også påvist mere end to B-klasse gener. Vi har valgt at arbejde med enkimbladede med veludviklede blomster, altså blomster med to kranse kronbladagtige blosterblade. Inden for disse findes fx liljer, vintergækker og tulipaner. Desuden udgør orkideerne en stor, veldefineret og spændende gruppe, der i blomsterbygning på mange måder ligner en tulipan, men som desuden har mange specialiserede træk, der måske også er styret af andre MDS-boks gener. I denne gruppe enkimbladede planter kendes andre afvigelser i blomsterbygningen, som er ukendte eller sjældne hos de tokimbladede. Det drejer sig fx om ændring af støvdragere til mere eller mindre typiske blosterblade, således at der opstår fyldte ( dobbelte ) blomster. Da B-klasse generne ifølge B-modellen er væsentlige for dannelse af kronblade og støvdragere, forestiller vi os, at der er en sammenhæng mellem variationer i blomsterbygning og flere forskellige B-klasse a c gener. Vi har derfor fokuseret på B-klasse generne, og hos vores modelplante, orkideen leisostoma racemiferum (figur 4D), har vi foruden og fundet yderligere et B-klasse gen (). "Bæger" "Krone" Støvdragere Frugtblade En hypotese på basis af B-modellen Betragter vi B-modellen (figur 1), kan man nemt forestille sig, at ændring til kronbladagtige B Figur 3. Vintergæk. a. Blomst set fra siden. b. Blomst set ovenfra. c. Hypotetisk B-model. (Fotos: B. B. Johansen, L. P. Frederiksen). b 24 Brug Botanisk Have i undervisningen
4 blade i begge blomstens ydre kranse er opstået ved, at begge B-klasse generne også er aktiveret i den ydre krans. Dette er da også bekræftet af andre undersøgelser. Tulipanblomsten har normalt tre fungerende B-klasse gener, og vi forestiller os, at to af disse ( og i figur 2a og b) udtrykkes efter hinanden, således at og sammen med giver blosterblade, mens og sammen med giver støvdragere. Undertiden udtrykkes B-klasse gener længere end normalt. I en fyldt tulipan er støvdragerdannelse undertrykt til fordel for udvikling af flere blosterblade, men man kan ofte finde støvknapper på de blade, der sidder inden for de to ydre kranse blosterblade (figur 2c). Dette kan formodentlig forklares ved, at både, og kommer til udtryk, der hvor der skulle dannes støvdragere (figur 2d). De unge støvdrageranlæg vil derfor blive mere eller mindre blosterbladsagtige. En vintergæk har også to kranse kronbladsagtige blosterblade, men de er meget forskellige (figur 3a og b). Ved ændring af B-klasse genernes aktiveringstidspunkt, kan man opstille følgende hypotese: Ydre blosterbladskrans udvikles, når følgende gener kommer til udtryk: -klasse gen og to B-klasse gener ( og ). Indre blosterbladskrans kræver følgende gener: -klasse gen og to B-klasse gener ( og ), og støvdragerdannelse kræver to B-klasse gener ( og ) og -klasse gen (figur 3c). Vores konklusion er derfor, at B-modellen kan anvendes som et overordnet skema, men i mindre avancerede plantegrupper som fx de enkimbladede er der større genetiske variation end i de avancerede tokimbladede. Kan sådanne hypoteser eftervises? Da MIK generne koder for proteiner, vil det være væsentligt at kunne lokalisere disse i plantevævet. Indtil videre må vi imidlertid nøjes med at spore de tilsvarende mrn-molekyler, der formodes at befinde sig i de samme celler som proteinerne. Figur 4. leisostoma:. længdesnit gennem blomst, farvede områder viser tilstedeværelse af det sporede mrn. B. Negativ kontrol, hvor ændring fra mrn til cdn er udeladt i reaktionen.. Blomst set fra siden, den forreste del fjernet. D. Blomst set forfra. E. Spidsen af en ung blomsterstand behandlet som. (Fotos: B. B. Johansen). KPITEL 5 genetisk styring af blomsterdannelsen 25
5 Produktion af rene linjer I dag foregår fremstilling af F1 hybrider på forskellige måder. Den mest arbejdskrævende er manuel bestøvning, hvor man fjerner støvdragerne i den unge blomst fra den ene rene linje for senere at tilføre pollen fra den anden rene linje. Denne procedure er nødvendig for at fremskaffe F1 hybrider hos fx tomat. Hos majs er det meget nemmere, fordi den har han- og hunblomster samlet i hver deres blomsterstande. lle hanblomsterne sidder i en stor endestillet stand, som nemt kan fjernes, hvorefter kun ganske unge majskolber med ubestøvede hunblomster er tilbage. Pollen fås fra en anden linje, der plantes ved siden af, hvorefter vinden sørger for overførsel af pollen. Hos fx gulerod anvender man en hunlig (han-steril) stamme af den ene rene linje, hvorefter insekter kan overføre pollen fra en tvekønnet stamme af den anden rene linje. Det ønskede frø høstes herefter fra den hunlige stamme. Desværre kender man kun et begrænset antal han-sterile stammer, hvorfor mange F1-hybrider laves ved håndbestøvning. F1 planter giver erfaringsmæssigt meget større udbytte end forældregenerationerne. Søg evt. på nettet under krydsningsfrodighed I forbindelse med undersøgelse af vores orkide (figur. 4c og d) har vi anvendt In situ PR, en metode til opformering af DN som gennemføres på stedet, altså i cellen = in situ. Imidlertid kræver lokalisering af et bestemt mrn et stort forarbejde. Først ekstraheres ved en særlig metode mrn fra unge blomsterknopper af forskellig størrelse og dermed udviklingsstadium. Ved en revers transkription oversættes mrn til cdn, der svarer til det normale DN, men mangler introns. RN er meget vanskeligt at arbejde med, fordi det hurtigt nedbrydes. I modsætning til RN er DN stabilt, det kan desuden anvendes i en PR reaktion, hvorved der hurtigt og præcist kan skaffes store mængder af en bestemt DN-streng. Men man skal kende basesekvensen af et passende stort stykke af det cdn, man er interesseret i, så man kan konstruere primere, som kun sætter sig fast på denne streng. Primere er små DN-stykker, der er komplementerende til områder på den cdnstreng, man vil opformere. Primere bruges specielt i PR processen (læs evt. mere om PR i jeres lærebog). lt dette foregår i eppendorfrør. In situ PR foregår herefter direkte på et tyndt snit af en blomsterknop, idet der laves en revers transskription efterfulgt af PR-reaktionen. I forbindelse med denne PR-reaktion anvendes en speciel nukleotidblanding, der indeholder nogle forbehandlede nukleotider, som man senere kan genfinde på sit snit, idet de ved passende behandling antager en mørk rødviolet farve (figur 4, B og E). Kan viden om MIK-gener anvendes? Det er vores håb, at den voksende viden om MIKgener kan være med til at afdække, hvorledes blomsten er opstået og har udviklet sig. Derudover kan viden om MIK-gener også få praktisk betydning i forbindelse med forædlingsarbejde af kulturplanter, hvor mange dyrkede sorter er såkaldte F1-hybrider. En F1-hybrid opstår som en krydsning mellem to rene linjer, og der skal derfor laves kontrollerede bestøvninger mellem disse linjer. Kontrolleret bestøvning kan være meget arbejdskrævende. Men med et indgående kendskab til MIK gener vil det være muligt at fremstille fx rene hunplanter ved at forhindre de MIK gener, som er ansvarlige for støvdragerdannelse, i at komme til udtryk (knock-out). Dette kan gøres ved, at der indsættes en DN sekvens i planten. Denne sekvens laver ved transkription, et stykke mrn, som er komplementært til mrn i det gen, man vil blokere den såkaldte antisense metode. Da både og generne medvirker ved dannelsen af støvdragere, vil en plante, hvor et eller begge disse gener er sat ud af funktion, kun lave bægerblade og frugtanlæg altså en rent hunlig plante. I princippet kan alle arter af blomsterplanter laves rent hunlige på denne måde. Litteratur Raven, H. Peter et al. Biology of Plants. (6. ed. W.H. Feeman. New York Brug Botanisk Have i undervisningen
Blomsten. Blomsten. Opbygning Funktion Bestøvningsmåder Befrugtning Frødannelse 28-07-2015
Opbygning Funktion Bestøvningsmåder Befrugtning Frødannelse Enkimbladet blomst Tokimbladet blomst Flerkimbladet blomst www.ucholstebro.dk. Døesvej 70 76. 7500 Holstebro. Telefon 99 122 222 1 Bestøvningstyper:
Læs mereOm planterne. Læge-alant. Bumleurt. Glat burre
Om planterne Læge-alant Planten hører til den gruppe, vi i dag kalder kurvblomstfamilien. Hos denne familie er det, vi opfatter som én blomst, faktisk mange blomster samlet på en skive, i en kurv. Hos
Læs merePlanters naturlige forsvar mod forskellige samtidige skadevoldere
Planters naturlige forsvar mod forskellige samtidige skadevoldere Lektor Thure P. Hauser Institut for Jordbrug og Økologi Københavns Universitet tpha@life.ku.dk www.ecogenomics.life.ku.dk Hvad er specielt
Læs mereElevvejledning pglo transformation
Introduktion til transformation Elevvejledning pglo transformation I denne øvelse skal du lære fremgangsmåden ved genetisk transformation. Husk på, at et gen er et stykke DNA, der indeholder informationer
Læs mereStruktur og funktion af gener
Molekylærbiologi og genetik S4, F2008 f Malene Munk Jørgensen Emne: Struktur og funktion af gener Link: undervisningsplanen for S4-molekylærbiologi og genetik MMJ, VI niversity ollege Bioanalytikeruddannelsen
Læs mereKvægavlens teoretiske grundlag
Kvægavlens teoretiske grundlag Lige siden de første husdyrarter blev tæmmet for flere tusinde år siden, har mange interesseret sig for nedarvningens mysterier. Indtil begyndelsen af forrige århundrede
Læs mereDanSeed Symposium. Bestøvningsforhold i relation til frøudvikling på de vilde, vestafrikanske frugttræer Parkia og Shea. Kristin Marie Lassen
DanSeed Symposium Bestøvningsforhold i relation til frøudvikling på de vilde, vestafrikanske frugttræer Parkia og Shea Kristin Marie Lassen Kobæk Strand Konferencecenter 12.03.2013 Introduktion PhD-studerende
Læs mereBlomsten i forplantningens tjeneste
Blomsten i forplantningens tjeneste 4 Kirsten Bruhn Møller, adjunkt, cand. scient. Frederiksberg HF kursus, kbm-kic@mail.tele.dk Blomsterplanterne, er den nulevende plantegruppe, der har flest arter. De
Læs mereBLOMSTER- OG BESTØVNINGSBIOLOGI
BLOMSTER- OG BESTØVNINGSBIOLOGI Afsnittet om blomster- og bestøvningsbiologi giver en god baggrundsviden, når man skal ud på bestøvningsmarkedet og udleje bifamilier. For de afgrøder, som er helt afhængige
Læs mereSærtryk Elevhæfte. Natur/teknologi. Ida Toldbod Peter Jepsen Per Buskov ALINEA. alinea.dk Telefon 3369 4666
Særtryk Elevhæfte Natur/teknologi Ida Toldbod Peter Jepsen Per Buskov ALINEA alinea.dk Telefon 3369 4666 Når vi har vinter og koldt vejr i Danmark, er der andre steder, hvor det er stegende hedt. Det er
Læs mere1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen?
1. Hvad er kræft, og hvorfor opstår sygdommen? Dette kapitel fortæller om, cellen, kroppens byggesten hvad der sker i cellen, når kræft opstår? årsager til kræft Alle levende organismer består af celler.
Læs mereEdderkopper prik-til-prik
Edderkopper prik-til-prik MATEMATIK NATUR/TEKNIK LÆRERVEJLEDNING Forskellige slags edderkopper spinder forskellige slags spind. I dette forløb tegner eleverne fra prik til prik i tallenes rækkefølge. De
Læs mereKan genmodificering bidrage til en mere bæredygtig konventionel og økologisk landbrugsproduktion?
Transport Biology Kan genmodificering bidrage til en mere bæredygtig konventionel og økologisk landbrugsproduktion? Michael Broberg Palmgren Professor ved Institut for Plante- og Miljøvidenskab Københavns
Læs mereDet åbne land. Lavet af: Cecilie Tang Hansen, Nicklas Astrup Christiansen, Magnus Hvid Hansen og Anne Dorthe Moesgaard Andersen
Det åbne land Lavet af: Cecilie Tang Hansen, Nicklas Astrup Christiansen, Magnus Hvid Hansen og Anne Dorthe Moesgaard Andersen Indholdsfortegnelse Taksonomi Græsser Hvede Havre Byg Rug Ansvarsområder:
Læs mereAnemonen. Anemonen. Hvordan formerer den sig?
Trinmål til undersøgelsesaktiviteter Beskrive udvalgte (dyr og) planter Kende forhold, der karakteriserer de forskellige årstider Undersøge enkle forhold vedrørende vejret Kende de naturområder, hvor navngivne
Læs mereBIOLOGI A-NIVEAU NY ORDNING. Tirsdag den 19. august 2008. Kl. 09.00 14.00 STX082-BIA STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2008
STUDENTEREKSAMEN AUGUST 2008 BIOLOGI A-NIVEAU Tirsdag den 19. august 2008 NY ORDNING Kl. 09.00 14.00 Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares STX082-BIA Undervisningsministeriet
Læs mereBanan DNA 1/6. Formål: Formålet med øvelsen er at give eleverne mulighed for at se DNA strenge med det blotte øje.
Banan DNA Formål: Formålet med øvelsen er at give eleverne mulighed for at se DNA strenge med det blotte øje. Baggrundsviden: Om vi er mennesker, dyr eller planter, så har alle organismer DNA i deres celler.
Læs mereDNA og stamtræer. Fra DNA-sekvens til stamtræ. 50 Brug Botanisk Have i undervisningen
DN og stamtræer Kan vi se skoven for bar træer? 11 Ole Seberg, professor*, oles@snm.ku.dk Gitte Petersen, professor*, gittep@snm.ku.dk * otanisk Have og Museum, Statens Naturhistoriske Museum Københavns
Læs mereBioteknologi A. Gymnasiale uddannelser. Vejledende opgavesæt 1. Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40. 5 timers skriftlig prøve
Vejledende opgavesæt 1 Bioteknologi A Gymnasiale uddannelser 5 timers skriftlig prøve Vejledende opgavesæt 1 Mandag den 31. maj 2010 kl. 9.40-14.40 Side 1 af 8 sider pgave 1. Genmodificeret ris Vitamin
Læs mereAfstande, skæringer og vinkler i rummet
Afstande, skæringer og vinkler i rummet Frank Villa 2. maj 202 c 2008-20. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk. Se yderligere betingelser for brug her. Indhold
Læs mereKendetegn: Betydning:
Kimbladene er bredt ægformede og med hel bladrand. Løvbladene er bredt ægformede med små indskæringer i bladranden. I de tidlige stadier kan agerstedmoder forveksles med storkronet ærenpris og andre ærenprisarter,
Læs merePlan for undervisning i bioteknologi (15 moduler) Af Ida Thingstrup (Biologi og Bioteknologi), Roskilde Gymnasium
Plan for undervisning i bioteknologi (15 moduler) Af Ida Thingstrup (Biologi og Bioteknologi), Roskilde Gymnasium Emne Lektier ets indhold/aktiviteter 1 Forhåndskendskab Introduktion 1. Forforståelse,
Læs merePCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA
PCR (Polymerase Chain Reaction): Opkopiering af DNA PCR til at opkopiere bestemte DNA-sekvenser i en prøve er nu en af genteknologiens absolut vigtigste værktøjer. Peter Rugbjerg, Biotech Academy PCR (Polymerase
Læs mereAfstande, skæringer og vinkler i rummet
Afstande, skæringer og vinkler i rummet Frank Nasser 9. april 20 c 2008-20. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk. Se yderligere betingelser for brug her.
Læs mereDus med byens bier, og vilde planter?
Dus med byens bier, og vilde planter? De vilde danske bier dvs. humle- og enlige bier - oplever en del velfortjent opmærksomhed gennem de sidste par år. Men de vilde bier har brug for de rigtige planter.
Læs mereAnvendelse af DNA markører i planteforædlingen
Anvendelse af DNA markører i planteforædlingen Forsker Gunter Backes, Afdeling for Planteforskning, Forskningscentret Risø DNA-markører på kontaktfladen mellem molekylær genetik og klassisk planteforædling
Læs mereUnder en tur i Botantisk Have faldt jeg i snak med en plantebiolog, der gerne hjælper læserne med at blive klogere på planternes gøren og laden.
Det er blevet en vane og vi undrer os ikke over, hvorfor nogle træer og buske beholder deres blade, mens andre kaster dem af sig. Vi får et svar af en af en specialist som arbejder i Botanisk Have. Planter
Læs mereHøst-vejledning. Haver til Mavers guide til høst i skolehaven. Hvordan kan du se, at dine afgrøder er klar til høst?
Høst-vejledning Haver til Mavers guide til høst i skolehaven Hvordan kan du se, at dine afgrøder er klar til høst? Hvordan kan du høste på en god måde? Målgruppe: Elever 3.-6.klasse Læringsmål: Eleven
Læs mereDM13-1. Obligatorisk opgave E.05. Jacob Aae Mikkelsen
DM13-1. Obligatorisk opgave E.05 Jacob Aae Mikkelsen - 191076 26. september 2005 Indhold Analyse af problemstillingen........................ 2 Spørgsmål 1................................. 3 Spørgsmål
Læs mereForårsager et 'rustent hængsel' Huntingtons sygdom? Huntingtin mutant huntingtin
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Forårsager et 'rustent hængsel' Huntingtons sygdom? Canadiske forskere har fundet ud af, at det
Læs mereOrdne materialer og stoffer efter faglige kriterier. Undersøge hverdagsfænomener, fx farver, lys og tyngdekraft
Natur/teknik Læseplan Der er taget udgangspunkt i fagets klare mål og noteret hvor SJS afviger. Disse afvigelser er noteret i yderste kolonne. Der henvises til følgende fag: Orientering, biologi, fysik/kemi
Læs mereBIOLOGI A-NIVEAU NY ORDNING. Tirsdag den 20. maj 2008. Kl. 09.00 14.00 STX081-BIA STUDENTEREKSAMEN MAJ 2008
STUDENTEREKSAMEN MAJ 2008 BIOLOGI A-NIVEAU Tirsdag den 20. maj 2008 NY ORDNING Kl. 09.00 14.00 Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares STX081-BIA Undervisningsministeriet Side
Læs mereNATURFAG Biologi Folkeskolens afsluttende prøver Terminsprøve 2009/10
NATURFAG Biologi Folkeskolens afsluttende prøver Terminsprøve 009/10 Foto: Jaakunnguaq Skade Elevens navn: CPR-nr.: Skole: Klasse: Tilsynsførendes navn: 1 Energi Opgave 1.1 For at holde varmen på lange
Læs mereBesøg biotopen Nåleskov
Besøg biotopen Nåleskov Lær om de nøgenfrøede planter og om frøspredning. Få nogle triks til at kende nåletræerne fra hinanden og lær noget om, hvilke vilkår nåletræerne skaber for skovens øvrige planter.
Læs mereVelkommen. Test dit eget DNA med PCR. Undervisningsdag på DTU Systembiologi. Undervisere:
Velkommen Test dit eget DNA med PCR Undervisningsdag på DTU Systembiologi Undervisere: Hvem er I? 2 DTU Systembiologi, Danmarks Tekniske Universitet Hvilke baser indgår i DNA? A. Adenin, Guanin, Cytosin,
Læs mereForskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Ofte stillede spørgsmål, januar 2011
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Ofte stillede spørgsmål, januar 2011 Svar på ofte stillede spørgsmål om HD - den første i en
Læs mereElevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9. 9.-klasseprøven BIOLOGI
Elevens uni-login: Skolens navn: Tilsynsførendes underskrift: FP9 9.-klasseprøven BIOLOGI Maj 2016 B1 Indledning Rejsen til Mars Det er blevet muligt at lave rumrejser til Mars. Muligheden for bosættelser
Læs mereForskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet?
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab En baglæns besked gemt i HD-genet? Lyn dine gener op! En baglæns besked, gemt i 'backup-dna'et'
Læs mereStatistik for Biokemikere Projekt
Statistik for Biokemikere Projekt Institut for Matematiske Fag Inge Henningsen og Helle Sørensen Københavns Universitet November 2008 Formalia Dette projekt udgør en del af evalueringen i kurset Statistik
Læs mereBiologi A. Studentereksamen. Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares
Biologi A Studentereksamen Af opgaverne 1, 2, 3 og 4 skal tre og kun tre af opgaverne besvares 2stx111-BIO/A-27052011 Fredag den 27. maj 2011 kl. 9.00-14.00 Side 1 af 8 sider Opgave 1. Pig City På figur
Læs mereFormat FACITLISTE I I I I I I I I I. Træningshæfte 1. klasse. Side 3. Facit, side 1-3. Format, Træningshæfte 1.1. Alinea. Fx. Fx. Fx. Fx. Fx. Fx. Fx.
Side Format Træningshæfte klasse Tæl ting Side FCITLISTE Side Skriv tallene Talforståelse. Marker med krydser antallet af blomster og deres blade, bier og deres vinger samt biller og deres ben. I I I.
Læs mereFig. 1 En bue på en cirkel I Geogebra er der adskillige værktøjer til at konstruere cirkler og buer:
Euclidean Eggs Freyja Hreinsdóttir, University of Iceland 1 Introduction Ved hjælp af et computerprogram som GeoGebra er det nemt at lave geometriske konstruktioner. Specielt er der gode værktøjer til
Læs mere2UJDQLVNHýVWRIJUXSSHUýLýSODQWHIU
3ODQWHI\VLRORJL,QWURGXNWLRQ 2UJDQLVNHýVWRIJUXSSHUýLýSODQWHIU I et plantefrø findes bl.a. anlægget til en ny plante i form af det såkaldte kimanlæg. Dette anlæg skal kunne udvikle sig til en ny plante under
Læs mereSide%1%af%14% Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13
Side1af14 Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13 Navn: Studie nummer: Dette eksamenssæt vil også kunne ses som en pdf fil nederst på kursus-hjemmesiden udfor den sidste dag d. 27 Jan
Læs merekatalysatorer f i g u r 1. Livets undfangelse på et celluært plan.
Fra det øjeblik vi bliver undfanget i livmoderen til vi lukker øjnene for sidste gang, er livet baseret på katalyse. Livets undfangelse sker gennem en række komplicerede kemiske reaktioner og for at disse
Læs merenaturens farver NATUREN PÅ KROGERUP
naturens farver NATUREN PÅ KROGERUP På Krogerup lægger vi stor vægt på, at det økologiske landbrug arbejder sammen med naturen. Blandt andet derfor bruger vi i det økologiske landbrug ikke sprøjtegifte
Læs mereNordØsten NordOsten Books www.nordosten.dk. Hugo Hørlych Karlsen og Petra Vestergaard Pedersen Appendiks til ebogen: NordOsten Books
Hugo Hørlych Karlsen og Petra Vestergaard Pedersen Appendiks til ebogen: 1 Hugo Hørlych Karlsen og Petra Vestergaard Pedersen Appendiks til ebogen: DEN GULE KEJSERS KLASSIKER OM INDRE MEDICIN 黃 帝 內 經 Huang
Læs mereMuterede Bygplanter Absorptionsspektrum
Muterede Bygplanter Absorptionsspektrum Når planter skal lave fotosyntese absorberer de lys fra solen. Sollys består af lys med forskellige bølgelængder. Når en plante bruger sollys til fotosyntese absorberer
Læs mereEkstrakter - rammebevillinger
Ekstrakter - rammebevillinger Professor Bente Vilsen Aarhus Universitet Biokemi 4.736.000 kr. Natrium-kalium pumpen sidder i membranen på alle celler og er livsnødvendig for at opretholde deres funktion.
Læs mereUndervisningsbeskrivelse
Undervisningsbeskrivelse Termin Institution Uddannelse Fag og niveau Lærer(e) Hold Termin hvori undervisningen afsluttes Maj-juni 2010 Teknisk Gymnasium Grenaa HTX-student Biologi C Ejner Læsøe Madsen
Læs mereSide 1 af 13. Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13
Side1af13 Eksamen: Bioinformatik It og Sundhed 27 Jan 2011 kl 9-13 Navn: Studie nummer: Dette eksamenssæt vil også kunne ses som en pdf fil nederst på kursus-hjemmesiden udfor den sidste dag d. 27 Jan
Læs mereNy viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller
Ny viden om hvordan depressionsmedicin bindes i hjernens nerveceller Med ny præcision kortlægger Århus-forskere hvordan depressionsmedicin virker. Opdagelserne giver håb om at udvikle forbedret depressionsmedicin
Læs mereA-lympiade 21. november 2008 Af: Hanan Abdel-Rahman, Anders Gram-Hanssen, Thor Bjørn Andersen og Laura Pettrine Madsen, 2.v, Helsingør Gymnasium
Evacuation Af: Hanan Abdel-Rahman, Anders Gram-Hanssen, 1 Final Assignment: Opgave 6 Kære Amberhavn Universitets Bestyrelse Ud fra jeres bygnings kriterier, har vi udarbejdet en evakueringsplan, der fortæller,
Læs merePandoras æske eller vejen til forebyggelse af sygdomme?
Genetisk hornhindediagnostik: Pandoras æske eller vejen til forebyggelse af sygdomme? Genteknologi et vigtigt værktøj til forebyggelse af hornhindesygdomme? Genetisk diagnostik og dets anvendelsesmuligheder
Læs mereLagervisning. Dina Friis, og Niels Boldt,
Lagervisning Dina Friis, dina@diku.dk og Niels Boldt, boldt@diku.dk 6. april 2001 Kapitel 1 Sammenfatning Dette dokument er et eksempel på en delvis besvarelse af G-opgaven stillet på Datalogi 0 2000-2001.
Læs mereIntro. Visuel identitet
Visuel identitet Intro Visuel identitet Den visuelle identitet tager udgangspunkt i holdningsanalysen og den medfølgende strategi samt i Kolding Kommunes designmanual. I strategien har vi udpeget to målgrupper,
Læs mereAppendiks 6: Universet som en matematisk struktur
Appendiks 6: Universet som en matematisk struktur En matematisk struktur er et meget abstrakt dyr, der kan defineres på følgende måde: En mængde, S, af elementer {s 1, s 2,,s n }, mellem hvilke der findes
Læs mereTRIX. Træningshæfte 2 FACITLISTE. Side 1. Side 2 Side 3. FACIT, side 1-3 Trix, Træningshæfte 2 Alinea. Byg og tegn
TRIX Træningshæfte Side J a o u - - - - - - e t u r i g v b n Fra oven p FACITLISTE Forfra Fra siden Jubii Side Side Femkanter Veksle mønter Farv rødt Farv gult Jubii Positionssystemet Øverst: Eksperimenter
Læs mereHvad er så vigtigt ved målinger?
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Spændende opdagelse i blodceller fra patienter med Huntingtons Sygdom Mængden af huntingtinprotein
Læs mereWindows Vista 1. Side 1 af 10
Windows vista...2 Lukke for PC,en...3 Velkomstcenter...3 Finde/starte et program...4 Alle programmer...5 Menuen Start...5 Stifinder...6 Windows Sidepanel og gadgets...7 Dokumenter...7 Tilbehør...8 Windows
Læs mereKAPITEL 2 botanisk have som noahs ark for planter
otanisk Have som Noahs ark for planter Jens I. Find, lektor, ph.d. Vævskulturlaboratoriet*, jensf@snm.ku.dk Peter Krogstrup, kurator, ph.d., otanisk Have og Museum*, peterk@snm.ku.dk *Statens Naturhistoriske
Læs merePak kufferten... OG OPLEV ORKIDÉERNES FANTASTISKE VERDEN. www.flowercouncil.org
Pak kufferten... OG OPLEV ORKIDÉERNES FANTASTISKE VERDEN www.flowercouncil.org Orkideen Tør du opdage orkideen? Tør du? Tage med til den ufremkommelige urskov i Mellemamerika? Til Amazonflodens utilgængelige
Læs mereÆndring af dyrkningspraksis kan reducere behovet for ukrudtsbekæmpelse i korn
Ændring af dyrkningspraksis kan reducere behovet for ukrudtsbekæmpelse i korn Fordelingen og antal af planter i marken kan have betydning for planternes vækst. Nye forsøg har vist, at en høj afgrødetæthed
Læs mereFamilieavl til at konsolidere stammens karakter
Familieavl til at konsolidere stammens karakter Af Gallez Jules - Foto: Degrave Martin Oversættelse: Ove Fuglsang Jensen BrevdueNord.dk Side 1 Denne artikel er stillet til rådighed af: http://www.pipa.be/
Læs mereTip til 1. runde af Georg Mohr-Konkurrencen Kombinatorik
Tip til 1. runde af - Kombinatorik, Kirsten Rosenkilde. Tip til 1. runde af Kombinatorik Her er nogle centrale principper om og strategier for hvordan man tæller et antal kombinationer på en smart måde,
Læs merefs10 1 Iskiosken 2 Indlandsisen 3 Snedronning for en nat 4 Iskrystaller 5 Iskuglen Matematik 10.-klasseprøven Maj 2012
fs10 10.-klasseprøven Matematik Maj 2012 Et svarark er vedlagt som bilag til dette opgavesæt 1 Iskiosken 2 Indlandsisen 3 Snedronning for en nat 4 Iskrystaller 5 Iskuglen 1 Iskiosken I en iskiosk gør ejeren
Læs mereSiden 2006 har godt danskere været med i et forskningsprojekt om høj levealder og sund aldring sammen med ca amerikanere.
Siden 2006 har godt 1.250 danskere været med i et forskningsprojekt om høj levealder og sund aldring sammen med ca. 3.600 amerikanere. Deltagerne er blevet udvalgt fra familier, hvor mange har opnået en
Læs mere- med kortspil og legetøj
- med kortspil og legetøj Dette hæfte er udarbejdet af Karina Pihl Færk og Maria Grove Christensen og tiltænkt FAMILIEMATEMATIK som inspiration til hyggelige matematiske spil og aktiviteter for 0.-2. årgangs
Læs mereLangtved Data A/S Nyhedsbrev
Langtved Data A/S Nyhedsbrev Marts, 2008 Nyhedsbrev Velkommen til Langtved Data A/S nyhedsbrev Ca. fire gange om året vil vi informere vore kunder og personer med tilknytning til os, om udvikling og nye
Læs mereBIOLOGI HØJT NIVEAU. Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00
STUDENTEREKSAMEN MAJ 2000 2000-6-1 BIOLOGI HØJT NIVEAU Onsdag den 10. maj 2000 kl. 9.00-14.00 Af de store opgaver 1 og 2 må kun den ene besvares. Af de små opgaver 3, 4, 5, 6 og 7 må kun to besvares. STORE
Læs mereKartoflens genetiske puslespil
Kartoflens genetiske puslespil klassisk forædling og ny teknologi Kartoffelforædling lyder umiddelbart som en stilfærdig beskæftigelse, men forædleren skal være beredt på våbenkapløb med en svamp, klar
Læs mereOpgave 1. Vand og vandforsyning (fase 1) Hvilke ting indeholder vand? Til dette forsøg skal du bruge:
Opgave 1 Hvilke ting indeholder vand? Ting Plasticposer 6 forskellige ting Gør som på billedet. Gæt om det indeholder vand Resultat af forsøg Jeg tror at tomaten indeholder vand Ja, tomater indeholder
Læs mereEvolutionsteorien set i et historisk lys med fokus på nåturvidenskåbelige årbejdsformer på Dårwins tid.
Evolutionsteorien set i et historisk lys med fokus på nåturvidenskåbelige årbejdsformer på Dårwins tid. Skole Deltagende lærer(e) og klasse(r) Emne Indgående fag Niveau Læringsmål Omfang - herunder konkret
Læs mereOpgaver til Øglepigen
Opgaver til Øglepigen 1) Førlæsningsopgave (makkerpar) I skal nu arbejde med illustrationen på side 172. I skal skiftes til at nævne elementer på billedet kædet sammen med et tillægsord. Fx En uskyldig
Læs mereLedelsesevaluering. - Navn på leder
Ledelsesevaluering - Navn på leder Ledelsesevaluering - Navn på leder 5. maj 214 TULE-sekretariatet: Generelt Trine Holck Dahl, Adm. medarbejder Koncern HR, OLP Tlf. 7841 812 E-mail: Trine.Dahl@stab.rm.dk
Læs mereKlip-og-kopier DNA: reparér mutationer med 'genom-redigering' DNA, RNA og protein
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Klip-og-kopier DNA: reparér mutationer med 'genom-redigering' Forskere kan lave præcise ændringer
Læs mereDet lyder enkelt, men for at forstå hvilket ærinde forskerne er ude i, er det nødvendigt med et indblik i, hvordan celler udvikles og specialiseres.
Epigenetik Men hvad er så epigenetik? Ordet epi er af græsk oprindelse og betyder egentlig ved siden af. Genetik handler om arvelighed, og hvordan vores gener videreføres fra generation til generation.
Læs mereHvad sker der med Christan IV s skillingemønter under den store kroneudmøntning 1618-1622
numismatisk rapport 95 5 Hvad sker der med Christan IV s skillingemønter under den store kroneudmøntning 1618-1622 Der er ingen tvivl om, at den mest urolige periode i Christian IV s mønthistorie er årene
Læs mereipad for let øvede, modul 8 Underholdning på ipad Læsning
12052014AS ipad for let øvede modul 8 Underholdning på ipad Læsning I dette modul vil vi beskæftige os med nogle af de muligheder, der er for at læse på ipad'en. Aviser/dagblade Vi har i modul 2 vist,
Læs mereGenbrug af økologisk halm til frostsikring af gulerødder og jordforbedring i det økologiske sædskifte
Genbrug af økologisk halm til frostsikring af gulerødder og jordforbedring i det økologiske sædskifte Formål: At undersøge om det er muligt at opsamle og genbruge halm i forbindelse med halmdækning af
Læs mereInternational matematikkonkurrence
Facit til demoopgaver for 6. og 7. klassetrin Navn og klasse 3 point pr. opgave Facit 1 Hvilken figur har netop halvdelen farvet? A B C D E 2 På min paraply fra Australien står der KANGAROO: Hvilket af
Læs mereDu skal opgradere dæktryk kontrol kun et par dele. Disse findes som komplet sæt i ichwillautoteile.de
Denne opgradering arbejder på pre-facelift og ansigtsløftning modellen. Den adskiller sig kun på knapperne. Du skal opgradere dæktryk kontrol kun et par dele. Disse findes som komplet sæt i ichwillautoteile.de
Læs mereSpillebeskrivelse Produceret af For Spillehallen.dk
Spillebeskrivelse Produceret af For Spillehallen.dk INDHOLDSFORTEGNELSE: 1. GENERELT OM HEROES 3 2. GEVINSTTAVLEN 4 3. GEVINSTBONUS 5 4. VALGFRIT SPIL 5 5. IKAROS LYSSPIL 6 6. PEGASUS 7 7. ACHILLEUS SKJOLD
Læs mereπ er irrationel Frank Nasser 10. december 2011
π er irrationel Frank Nasser 10. december 2011 2008-2011. Dette dokument må kun anvendes til undervisning i klasser som abonnerer på MatBog.dk. Se yderligere betingelser for brug her. Indhold 1 Introduktion
Læs mereDobbelt ABC-analyse: Hvilke produkter er vigtigst for din forretning?
Dobbelt -analyse: Hvilke produkter er vigtigst for din forretning? ntal ordrer + = RESUMÉ 0/0-reglen er et mantra, vi ofte støder på, men hvor stammer det fra, og hvordan kan det anvendes i forhold til
Læs mere3.600 kg og den gennemsnitlige fødselsvægt kg i stikprøven.
PhD-kursus i Basal Biostatistik, efterår 2006 Dag 1, onsdag den 6. september 2006 Eksempel: Sammenhæng mellem moderens alder og fødselsvægt I dag: Introduktion til statistik gennem analyse af en stikprøve
Læs mereDynamik. 1. Kræfter i ligevægt. Overvejelser over kræfter i ligevægt er meget vigtige i den moderne fysik.
M4 Dynamik 1. Kræfter i ligevægt Overvejelser over kræfter i ligevægt er meget vigtige i den moderne fysik. Fx har nøglen til forståelsen af hvad der foregår i det indre af en stjerne været betragtninger
Læs mereSpil om LEDELSE. Rigtig god fornøjelse!
Alle virksomheder har medarbejdere, som ledes af ledere. Derfor spørger både ledere og medarbejdere sig selv, hvad effektiv ledelse egentlig er og hvad det består af. Undersøgelser har samtidig vist, at
Læs mereBlåmuslingen. Muslingelarver I modsætning til mennesker og andre pattedyr starter muslingen ikke sit liv som et foster inde i moderens krop.
Blåmuslingen Under jeres besøg på Bølgemarken vil I stifte bekendtskab med én af havnens mest talrige indbyggere: blåmuslingen som der findes millioner af alene i Københavns Havn. I vil lære den at kende
Læs mereLektion 3 Sammensætning af regnearterne
Lektion Sammensætning af regnearterne Indholdsfortegnelse Indholdsfortegnelse... Plus, minus, gange og division... Negative tal... Parenteser og brøkstreger... Potenser og rødder... Lektion Side 1 Plus,
Læs mereGenetiske Aspekter af HCM hos Kat. - en introduktion til forskningsprojektet
Genetiske Aspekter af HCM hos Kat - en introduktion til forskningsprojektet Cand. scient. Mia Nyberg, ph.d. stud. mnje@life.ku.dk IMHS, Det Biovidenskabelige Fakultet, Københavns Universitet, Klinisk Biokemisk
Læs mereDer skal være en hensigt med teksten - om tilrettelæggelse og evaluering af elevers skriveproces
Der skal være en hensigt med teksten - om tilrettelæggelse og evaluering af elevers skriveproces Af Bodil Nielsen, Lektor, ph.d., UCC Det er vigtigt at kunne skrive, så man bliver forstået også af læsere,
Læs mereGræs på engarealer. Alternative afgrøder græs på engarealer
blerede, og der er kun efterplantet få stiklinger. Rødel er godt etableret med barrodsplanter, og der har ikke været behov for efterplantning. De efterplantede stiklinger er generelt slået godt an, og
Læs mereNyt studie kaster lys over hvorfor nogle hjerneområder nedbrydes før andre i HS Styr på foldningen
Forskningsnyheder om Huntingtons Sygdom På hverdagssprog Skrevet af forskere. Til det globale HS-fællesskab Nyt studie kaster lys over hvorfor nogle hjerneområder nedbrydes før andre i HS Hvorfor dør kun
Læs mereSPORET VED HYLKE HYLKE SKOLE OG MULTIHUS. Start
SORET VED HYLKE HYLKE SKOLE OG MULTIHUS er resultat af dygtige og flittige Hylkeborgeres frivillige hjælp med renovering af den gamle skole og tilbygning af nyt i samarbejde med Skanderborg Kommune. Varmepumper
Læs mereEfterbehandling til Enzymer - Klip dit tis i stykker CIRKUS NATURLIGVIS
Efterbehandling til Enzymer - Klip dit tis i stykker CIRKUS NATURLIGVIS Enzymer kan godt være svære at forstå, og oplægget indeholder rigtig meget information. Derfor er det en god idé, at lave noget efterbehandling.
Læs mereBiologi opgave Opsamling: Cellebiologi (Bioanalytiker modul3)
1 Delphine Bonneau Biologi opgave Opsamling: Cellebiologi 1-6 Pelle har spist en kæmpe stor kage, og efterfølgende stiger hans blodsukker. Derfor sender kroppen besked til de endokrine kirtler i bugspytkirtlen
Læs mere9. Er jorden i Arktis en tikkende bombe af drivhusgasser?
9. Er jorden i Arktis en tikkende bombe af drivhusgasser? Af Peter Bondo Christensen og Lone Als Egebo I det højarktiske Nordøstgrønland ligger forsøgsstationen Zackenberg. Her undersøger danske forskere,
Læs mereVejledning Brug af Ad hoc analyser
PROPHIX 11 Systemansvarlige Daniel Nygaard Ricken Økonomiafdelingen 9940 9785 dnr@adm.aau.dk Michael Siglev Økonomiafdelingen 9940 3959 msi@adm.aau.dk Vejledning Opdateret: September 2016 Version: 5 1.
Læs mere