5 Gødning. Uebigs minimumskar se teksten side 250.

5 Gødning Alle planter, som skal gro og vokse, kræver tilførsel af energi. Planterne optager energi fra omverdenen først og fremmest som strålingsenergi gennem bladene. Stofoptagelsen sker i form af uorganiske stoffer dels gennem blade og dels gennem rødder (vand og gødningssalte). Den optagne strålingsenergi omdannes ved fotosyntese til kemisk energi, der bl.a. deponeres som oplagsnæring i form af kulhydrater og fedt. Energi benyttes til opbygning af planternes proteiner samt til andre kemiske synteser. Den opmagasinerede energi kan atter frigøres ved cellernes ånding, således at den bundne energi overføres til brug ved andre livsfunktioner som f.eks. vækst, bevægelse aktiv stofoptagelse. Fotosyntesen er den primære opbygningsproces, hvor der af strålingsenergi og uorganiske stoffer opbygges energirige organiske forbindelser. Solen er den største energikilde til støtte for al plantevækst på jorden. Solstrålingen har indflydelse på energifordelingen og bevægelse i atmosfæren og er den vigtigste faktor til kontrollering af de meteorologiske forhold. Solstrålingen påvirker også celledifferentieringen og plantefordelingen. For at kunne gennemføre et normalt livsløb og være i stadig vækst må planterne foruden strå Iingsenergien kunne disponere over en række uorganiske stoffer, som skal tilføres planterne gennem planternes rodsystem. Disse stoffer er mineralstoffer og omtales derfor normalt som planternes mineralnæringsstoffer. I praksis tilføres mineralstofferne i form af forskellige salte i gødni ngsstofferne. En græsplante indeholder 75--85 % vand resten, 15--25 %, er tørstof. Dette tørstof er sammensat af 16 stoffer, der findes i større mængder (makronæringsstoffer) samt ca. 40 stoffer som findes i mindre mængder (mikronæringsstoffer). Uebigs minimumskar se teksten side 250. 247

Gødningsstoffer optagelse på grund af den fibrøse karakter og den store optagelsesflade. Den totale gødningsmængde, der findes I de fleste jorder, er meget høj I forhold til planternes behov, men langt størsteparten af gødningsmængden findes i utilgængelig form for planterne. For at mineralstofferne kan optages af planterne, må de opløses I jordvædsken og transporteres Gødningsstofferne kan optages af planterne gennem blade, stængler eller rødder. Bladene og til en vis grad også stænglerne optager kuldloxyd fra luften. De overjordiske plantedele er også I stand til at kunne absorbere vand og mineralgødninger gennem spalteåbninger I bladene. Den største del af vand og gødning optages dog af planternes rodsystem. Rodsystemet er velegnet til gødnlngsfordampning./ udvaskning JV vand Skematisk fremstilling af fotosyntese og næringsstofoptagefse m.m, 248

til rodzonen. Opløselighedsgraden af de mineralstoffer, der anvendes som gødning til plænebrug, er derfor af stor betydning. De nødvendige gødningsstoffer har minimal fysiologisk effekt i sig selv, men de er aktive, når de kombineres i bestemte organiske forbindelser eiler som joner i opløsning. De vigtigste gødningsstoffer har vital funktion ved planternes vækst og udvikling. 1) som del af det levende væv. 2) som katalysatorer i visse biokemiske reaktioner. 3) ved påvirkning af det osmotiske tryk i cellerne. 4) ved påvirkning af su rhedsgraden i plantevævet. Tabel 27. De vigtigste af planternes makronæringsstoffer. Grundstof og kemisk symbol optages fortrins* vis som Eksempler på stof fernes anvendelse l plan. ternes stofskifte Kul. C Brint H Ilt Kvælstof N Phosphor p Svovl S Kalium. K Calcium. Ca Magnesium. Mg Jern. Fe...Kuldioxid (CO,)...Vand (H,O)...Atmosfærist ilt (02) Vand (H,O)...Nitrat (N03-) Ammonium (NH4+). l specielle til fælde som atmosf. kvælstof (N,)...Phosphater (H,PO,- og HPO,--).Sulfat (SO,--).Kalisalte (K )...Kalksalte (Ca++)....Magnesiumsalte (Mg ')..Komplexe jernforbin delser organiske stoffer j almindelighed do. til respiration (cellernes ånding) Aminosyrer, aminer, proteiner (enzymer) O.a. kvælstofholdige forb. f,eks. bladgrønt Coenzymer, nucleinsyrer, adenosinphosphater Svovlholdige aminosyrer og glucosider, coenzym A Enzymaktivator, fotosyntese, respiration, kulhydratstofskifte Pectat, oxalat, carbonat Bladgrønt (Chlorophyll) enzymaktivator Cytochromer, jernholdige enzymer, chlorophyllsyntese Tabel 28. De vigtigste af planternes mikronæringsstoffer. Grundstof og kemisk symbol Optages fortrins" vis som Eksempler på stoffernes anvendelse l planternes stofskifte Molybdæn. Mo Bor B Mangan Mangansalte (Mn++) Mn Zink..., Zinksalte (2n++) Zn Kobber Cu Chlor. Cl Silicium. SI Natrium. Na Aluminium AI Gallium Ga...,.,..Komplexe molybdæn. forbindelser...borsyre, borater..cuprisalte, komplexe kobberforbindelser...chlorider (CI-)...Kiselsyre. "..Natriumsalte (Na+)...Aluminiumsalte (AI+++)...Galliumsalte (Ga+++) Nitratreduktion, bælgplanternes assimilation af at mosfærisk kvælstof Protein, fedt og pectinsynteser, kulhydratstof" skiftet Enzymaktivator Carbonatdehydratase o.a. enzymer. Syntese af væksthormanet indolyleddikesyre Phenoloxydaser o.a. enzymer Fotosyntese, har betydning for vegetativ udvikling af f.eks. bønner. Kisellegemer, phosphorstofskiftet (?) Kan delvis erstatte kalium, dog næppe i alle planter øger permeabiliteten i piasmamembraner Muligvis Ilgnende funktion som aluminium 249

5) ved påvirkning af membrangennemtrængeligheden ved gødningsoptagelse og transport. Se endvidere tabel 27 og 28. Det enkelte næringsstofs rolle ved vækst og udvikling er meget specifik og ikke altid helt forståelig. Kulstof, ilt og brint er nødvendige for syntese af kulhydrater, proteiner, Ilplder og beslægtede forbindelser. Eftersom disse tre vigtige næringsstoffer findes I de fleste organiske forbindelser, har de en afgørende indflydelse ved normal plantevækst og udvikling. De øvrige næringsstoffer skal omtales mere detaljeret, eftersom de har en specifik funktion i planten. Disse gødningsstoffer kan tilføres planten ved jordgødskning eller i enkelte tilfælde ved bladgødskning, når gødningsmangel opstår. Man ved nøjagtigt, hvilke næringsstoffer planter skal have, man ved blot ikke, hvor meget af hver slags. Plantevækst er som nævnt flere gange afhængig af andre faktorer end lige netop gødning. Mange hypoteser har været fremsat om forholdet mellem tilstedeværende næringsstoffer og plantevækst. En stadig gældende lover udtrykt i den såkaldte Liebigs minimumslov, som siger: "Plantevækst er afhængig af den faktor, som er til stede I mindst mængde, og vokser eller aftager, eftersom denne faktor vokser eller aftager.«af disse elementer har planterne mere behov for nogle end for andre. Mangler nogle af de ovennævnte grundelementer, eller forefindes de i utilstrækkelig mængde, så opstår der en vækstdepression eller mangelsygdom, der kan være karakteristisk for det element, som mangler eller er i underskud. Mangler nogle af elementerne, angribes planterne endvidere meget let af forskellige bladsygdomme. På den anden side kan overskud af et grundelement forårsage en forgiftning, som også giver sig udslag I en vækstdepression. De enkelte elementer må derfor afpasses efter græsart og kan inden for arten variere fra sort til sort. F.eks. er kravene til N,P og K uens fra Mini-turfgræs til ordinært græs. Gødningsstofferne eller grundstofferne findes i jorden som joner knyttet til jordpartiklerne, som enten er lerpartikler eller humuspartikler. Omkring hver eneste lerpartikel findes et tyndt lag vand (krystalvand), heri findes jonerne bundet med ulig styrke. Jonerne kan bytte plads med hinanden. Vasker man, eller skyller man en jord med vand, der indeholder et Ca-salt, så kommer der K og Na ud med den gennemsivede væske. Calcium er altså blevet optaget på lerpartiklerne i stedet for K og Na. Vi har fået en såkaldt jonbytning. Denne jonbytning er særdeles vigtig for os, fandtes den ikke, så forsvandt al gødning ud med regnvand og var ikke til disposition for planterne. Derfor må der ved anlæg af idrætspladser være et vist mindsteindhold af ler og humus i den jord, der anvendes. Vi antager i dag, at der skal være ca. 10-15 % ler og silt og ca. 3-4 % humus for at sikre en effektiv katjonbytningskapacitet i vore sportspladser. De vigtigste katjoner på lerkolloiderne er Ca+++, Mg++, K+, Na+, NH4+, H+ og AI+++. Lerkolloiderne fastholder jonerne gennem en elektrisk ladning, som er negativ. Ombytning sker mellem joner i vandig opløsning og joner bundet til lermineralerne. Katjonbytningskapaciteten i en jord er det totale indhold af ombyttelige katjoner, en jord kan indeholde, og det udtrykkes i milliequivalenter pr. 100 g jord. Equivalens bruges til betegnelse af stoffer, der har samme eller ens kombineringseffekt. Equivalensvægten af et stof er dets kom bineringsevne i gram equivalent med 1 g brint eller 8 g ilt. Dets milliequivalensvægt er det antal milllgrami der vil kombinere med 1 mg brint eller 8 mg ilt' Equivalensvægten af en jon fås ved at dividere dets atomvægt eller molekularvægt med dets valens. Calciums equlvalensvægt er f.eks. 40:2 = 20. K = 39:1 = 39. Mg = 24:2 = 12. Na = 23:1 = 23. Hvis mængden af et element udtrykkes som mil Iiequivalens pr. 100 g jord, kan man udregne mængden af elementet pr. ha. Ved at gange milliequivalentværdien af elementet med milliequivalensvægten (mg) fås antal milligram af elementet pr. 100 g eller 100.000 mg jord. Ved at gange dette produkt med 25 får man antal dele pr. ha i pløjelagets dybde. Kg pr. ha af Calcium findes ved at gange milliequivalens Ca pr. 100 med 400 (20 x 20). For at finde kg K+, Mg+++ eller Na+ ganges equivalensvægten/100 g jord med henholdsvis 780, 240 og 460. Omvendt antal milliequivalenter pr. 100 g jord for de forskellige katjoner fås ved at dividere det, kendte antal af disse katjoner I kg pr. ha med de: respektive faktorer. C.E.C. for jorden er så summen af alle mllliequlvalenter pr. 100 g jord. I jordbundsanalyser angives gødningstallene i mg rent kemisk stof pr. 100 g jord ved Calcium, magnesium, kalium og natrium. Her kan omregnes til mllllequivalenten pr. 100 g jord ved at dividere gødningstallet med equlvalentvægten. C.E.C.værdlen for de forskellige jorder er afhængig af jordkolloidernes art. I almindelighed er C.E.C. større, når lerindholdet eller humusindholdet er højt. Jorder med grov tekstur har lav C.E.C., og jorder med fin tekstur har høj C.E.C.-værdi. Jorder med de højeste C.E.C.-værdler er de mest frugtbare. Basemætningsprocenten af en jord er procen- 250

ten af total C.E.C., som optages af basiske metaikatjoner, som f.eks. Ca++, Mg++, K+ og Na+. Desto større basemætning i en jord, desto højere ph og desto mere fertil jord. Tilgængeligheden af basiske joner stiger med basemætningsgraden. Baserne bindes i følgende rækkefølge Ca Mg K Na. En ideal jord er 80 % basemættet, heraf 65 % Ca, 10 % Mg og 5 % K. Resten er H. Der findes også anjonbytning i jorden. Det er jorder, som er rige på kaolinit og oxider af jern og aluminium. De almindeligste ombyttelige anjoner er OH-, CI-, N03-, S04-- og H,P04--. En jon må gennemgå adskillige processer, før den bliver en funktionerende del af planten. Jonen må vandre fra jordpartiklen over i jordvæsken. Den må vandre gennem jordvæsken til planteroden. Den må vandre fra den udvendige side af roden til den indvendige side. Den må vandre fra roden gennem planten til det sted, hvor den skal bruges. Ethvert af de enkelte trin har sine egne krav og begrænsninger. Omkring hver jordpartikel er som nævnt en meget tynd vandhinde. Dette absorberede vand er altid til stede og er utilgængeligt for planten. Jonerne findes i denne vandhinde holdt til jordpartiklerne ved elektriske ladninger. Jonerne kan bevæge sig eller flytte sig i vandhinden, men kun ganske Iidt sammenlignet med diffusionen i frit vand. For at en jon kan forlade en jordpartikel, må en anden jon tage dens plads, for at den elektriske ladning hele tiden kan være konstant. Velgødede jorder har mange joner i jordvæsken, og ombytningen finder sted kontinuerligt. Selve planten medvirker ved jonbytningen ved at give H+ i bytte for de andre joner, der er bundet til jordpartiklerne. Hvis rod og jord er i direkte kontakt med hinanden, kan en direkte jonbytning finde sted. Planten afgiver en brintjon og optager en mineraljon. Denne proces kaldes "point contact«og kan være vigtig ved optagelse af joner som Mn++ og Fe++. En jon, som allerede er i jordvæsken, kan vandre til planteroden på en af følgende to måder. Når planten optager vand, flyder vandet fra jorden gennem planten og ud af spalteåbningen. ligesom en prop, der flyder med vandet, kan jonerne føres med vandstrømmen. Bevægelsen ind i planten på denne måde kaldes "mass flow«. Hvis planten var komplet passiv, ville al jonoptagelse finde sted på denne måde, men planten er aktiv. Joner som K og N optages aktivt og efterlader en zone fri for K og N uden om roden. I sådanne situationer finder der en diffusion af joner sted fra zoner med høj koncentration til zoner med lav koncentration. Når jonen kommer til planteroden, optages jonen på forskellig vis afhængig af den pågældende jon. Nogle joner optages ved "mass flow«. Optagelsen af andre joner er korreleret med C.E.C. i rodcellevæggen, dvs. der finder en aktiv jonoptagelse sted. Andre joner vandrer ind i cellerne gennem en formodet "carrier«. Hos mange joner er der to "carrier-mekanismer«. En der arbejder med stor jonkoncentration, og en der arbejder med lav jonkoncentration. Da jon koncentrationen oftest er højere inde i planten end uden for planten, er der en naturlig tendens til, at nogle joner diffunderer ud igen. Optagelsen kræver energi og dermed også ilt til ånding. Inde i planten vandrer nogle joner opad til bladene ved "mass flow", andre danner complexer og går til oplagring i "sinks". Nogle joner vandrer til andre dele af planten og bliver fixerede. Man vil forstå, at jonoptagelsen er meget komplex, og man må forstå, at1) optagelsesprocessen er variabel og ikke den samme for alle plantearter, eller for alle mineraler - 2) optagelsesprocessen finder sted i et sundt rodsystem, tilstrækkeligt forsynet med kulhydrat og ilt. Processen er mangelfuld, hvis rødderne er sygdomsangrebne, udhungrede på grund af for tæt klipning eller for megen skygge, eller dårlige på grund af kompakt eller vandlidende jord. Gødning er det vigtigste redskab ved pleje og pasning af græsplæner. Det påvirker græssets farve og vitalitet og tætheden i græsplænen. Græsplænens indhold af ukrudt. Græssets roddannelse, tolerance og evne til genvækst efter sygdom, varme og kulde og tørke, genvækst efter klipning. Et hvilket som helst gødningsstof påvirker anvendelsen af et andet. Gødskning bør anvendes i forhold til den vækst, græsset har sammenlignet med den vækst, græsset kunne have under de eksisterende forhold. Hvis væksten om foråret er mangelfuld, må årsagen hertil findes, og gødningsplanen revideres. Hvis væksten har været lav på grund af tørke, må man forvente en ophobning af mineralstoffer i jorden, fordi græsset ikke kan udnytte gødningen. Under en periode med skyet vejr og lav lysintensitet har planterne ikke været i stand til at optage en passende gødningsmængde, og vækslforholdene er i uorden. Jordens tekstur har stor indflydelse på gødningsoptagelsen. På visse sandjorder vaskes den tilførte gødning hurtigt ud. På humusrige jorder bindes gødningen bedre, så risikoen for udvaskning er mindre. 251

Gødningsoptagelse Gødningsoptagelsen er afhængig af gødningens opløselighedsgrad, som igen er afhængig af af gødningsformen og af sammensætningen af de forskellige gødningsmidler. De moderne samgranulerede gødninger har ofte mindre optagelighed end gødningsmidlerne irenbestand. Gødningsoptagelsen er afhængig af gødningens opløselighed. Opløseligheden er afhængig gødningsarten og gødningspartiklernes størrelse. Opløselighedsevnen af nogle af de almindeligste gødningsstoffer ses nedenstående. Dele af stoffet Vægt af stoffet (kg) som er opløselige som kan opløses i Svovlsur ammoniak 69 Kalksalpeter 53 Gødningsstof i 100 dele vand 1 liter vand Kalkkvælstof 31 Diammoniumfosfat 34 Ammoniumnitrat 181 1,8 Svovlsur ammoniak 71 0,7 Organiske materialer 3,5 Kalksatpeter 102 1,0 Superfosfat 7,8 Chilesalpeter 73 0,7 Diammoniumfosfat 43 0,4 Triplefosfat 10,1 Monoammoniumfosfat 23 0,2 Baseret på lige store kalimængder. Kali (klorholdig) 35 0,3 Kali (clorholdig) 109 Kali (svovlsur) 12 0,1 Urea 78 0,8 Kainit 106 Superfosfat 2 0,02 Kaliumnitrat 74 Triplefosfat 4 0,04 Kali, svovlsur 46 Calciumclorid 60 0,6 Borax 5 0,05 Jordbrugskalk 4,7 Kobbersulfat 22 0,2 Dolomitkalk 0,8 Jernsulfat (jernvitriol) 29 0,3 Gips 8,1 Magnesiumsulfat 71 0,7 Mangansulfat 105 1,1 Magnesiumsulfat 44 Roddybden og rodnettets udbredelse er vigtige faktorer i gødningsoptagelsen. Dette spiller især en rolle ved fosforoptagelsen, da fosfor ikke vandrer med jordvæsken. En væsentlig faktor er rodåndingen. Rodånding er afhængig af 1) rigelig iltforsyning. 2) rigelig mængde af energi til ånding. 3) optimum tempo for rodånding. Gødningsstofferne er også salte, og gødningsstofferne vil således påvirke jordens saltindhold og ledningstalle i jorden. Hvor saltholdigheden i jorden e, et problem må gødningen til det pågældende areal vælges med megen omtanke. Gødningsstoffernes relative saltindex er angivet nedenstående: Gødningsstoffernes relative saltindex sammenlignet med Natriumnitrat = 100. Baseret på lige store kvælstofmængder. Ammoniumnitrat 105 Natriumnitrat 100 U~ 75 Kaliumnitrat 74 De fleste gødningsmidler gør jorden sur, sænker reaktionstallet, reaktionstallet må derfor ofte korrigeres ved tilførsel af jordbrugskalk. Gødningsmidlernes indflydelse på reaktionstallet ses i følgende opstilling: Gødninger der hæver reaktionstallet: Kalksalpeter Chilesalpeter Kalkkvælstof Kallisalpeter Thomosfosfat Gødninger der sænker reaktionstallet: Superfosfat er neutral gødning. fremmer ukrudtsmængden giver stort rodsystem giver fugtig og blød græsflade kun lidt dødt og uamsat materiale giver mange regnorme giver god tørketolerance giver frisk grøn bladfarve hurtig optøning efter frost Ammoniumnitrat Iformindsker ukrudtsbestanden Svovlsur ammoniak giver svagt rodsystem Ammoniumclorid dårlig tørketolerance ingen eller kun få regnorme Monoammoniumfosfat fremmer mængden af dødt uomsat materiale J ~ fremmer nedvaskning af lerkolloider Diammoniumfosfat I giver græsset grålig bjadfarve giver hård græsflade fremmer angreb af»rødtråd«langsom optøning efter frost 252

Sportsplæne hvor gødningssprederen har svigtet, Lyse striber darligt udviklet græs p.gr. af gødningsmangel, Mørke striber veludviklet græs p.gr. af gødningstilførsel. 253

Vækstens afhængighed af makronæringsstoffer i planten 1) De vigtigste joner kræves i et bestemt forhold, for at planten kan vokse. 2) Når man betragter jonbalancen i planten, har metalcatjonerne en fælles egenskab til at danne salte med såvel absorberede anjoner og med dem, som dannes ved stofskiftet. Catjonerne kan ombyttes med hinanden uden tilsyneladende større virkning eller udslag af unormal vækst eller jonophobning. 3) Catjonernes evne til at optræde som Kalium i vævet er begrænset på grund af varierende absorption og fordeling i selve planten. Der er en minimum koncentration af de vigtigste elementer i planten, således at mængden af absorberet stof fu Idstændig vil bestemme vækstraten. Er der f.eks. i raigræs en koncentration på 0.2 m.e. K pr. gram tørret bladvæv, kan bladvæksten ikke fortsætte, medmindre der tilføres tilstrækkeligt K til at vedligeholde K-forholdet i den nye vækst. Når Na tilføres, falder indholdet af tørstof i bladene til under det normale. Der er lidt extra vækst i planterne, selvom K-indholdet i bladene faldt til ca. 0,1 m.e. pr. gram tørstof. øget Na giver stigende vandindhold i bladene og øget bladvækst. Selvom Na kan forårsage extra vækst, når der er K-mangel, viser sammenlignende forsøg, at Na ikke kan betragtes som værende et substitut for Kalium. Når væksten begrænses til udvikling af et topblad, som det sker i mere avanceret vækst hos de tokimbladede planter, kan et minimum niveau af K vedligeholdes i det groende væv, fordi K inde i planten hele tiden flyttes. Eftersom Kalium kan anvendes gentagne gange af det groende væv i vækstsæsonen, kan koncentrationen af K i hele planten falde til meget lave værdier. Under sådanne vækstforhold er det totale udbytte af bladmassen mindre følsomt overfor K-mangel. Den virkelige Kaliummangel er begrænset til det modne væv, som. allerede har standset væksten. Selvom væksten fortsætter i vækstpunktet, fortsætter jonerne med at vandre ind i bladene længere nede på skuddet gennem Xylemsystemet. Når bladene når deres endelige størrelse og begynder at exportere assimilater og Kalium til andre plantedele og vækstzoner gennem Phloem, tilbageholdes Calcium. Fortsat optagelse vil betyde, at koncentrationen stiger til meget høje vær- dier i de gamle blade. For planter med denne vækstmåde vil sammensætningen i bladene variere i forhold til positionen på skuddet. Der findes tilstrækkeligt materiale i litteraturen til bedømmelse af minimumconcentrationen af de andre catjoner nødvendige for god vækst og til mængden af absorberede elementer i relation til mængde produceret tørstof. For Ca og Mg er det ca. 0,1 m.e. pr. gram tørstof. Mange planter kan absorbere mere Nitrat end det, der er nødvendigt for det nødvendige stofskifte. Dette overskud ophobes i planterne i uændret jonform. Bestemmelse af Nitrat i bladene kan anvendes til bestemmelse af, om der findes tilstrækkeligt Nitrat til bladvæksten. Det samme gælder også for Sulfat. Tilstedevæ relse af Sulfat i vævet i uændret jonisk form er indikativ for tilstrækkeligt sulfat til plantevækst. Der er visse ting, som tyder på, at fosfatbehovet til maximal vækst er omkring det dobbelte af mængden transferred til organiske fosfater, organiske fosfater findes hovedsagelig i den T.C.A. uopløselige fraktion. Clorid anvendes ikke i stofskiftet. Der er bevis for, at Clorid er nødvendig, men den nødvendige mængde, der er behov for er meget lille, ca. 0,01 m.e. pr. gram tørstof. Eftersom Chlorid meget let optages af planterne, vil dets koncentration i planten variere med mængden i vækstlaget fra 0,1 til 1,0 m.e. pr. gram tørstof i plantematerialet. Katjon-anjonforholdet Det har tidligere været omtalt, at virkningen ~' Kalium-mangel kan mildnes ved optagelse af a'i dre katjoner, hvis optagelsessystemet tillader OP" tageise i større mængder. Det er også kendt, at effekten af Kalium som plantenæringsstof er afhængig af en anjon-absorption. Begge aspekter leder os frem til spørgsmålet om, hvilke principper der dirigerer catjon-anjonbalancen i planterne. De visuelle tegn på Kaliummangel er bladnekroser, som opstår snart efter, at Kaliumindholdet er faldet til en værdi af 0,2 m.e. pr. gram tørstof. Højt cloridindhold i planter kan give nekroser ved højere Kaliumindhold end 0,2 m.e. i bladene. Det fremgår derfor, at Kaliumbehovet er delvis afhængigt af de absorberede anjoner. Når kvælstof tilføres som Ammonium, er virkningen af Kaliummangel meget værre, end hvis 254

kvælstof findes som nitrat. Eftersom Clorid ophobes i vævet på bekostning af carboxylatanjoner, vil metalkatjoner ophobes til carboxylater, og stofskiftet af nitrat er den væsentligste kilde til dannelse af carboxylat i bladene. Der kræves mere Kalium for at dække mangelsymptomerne, når carboxylat-indholdet i bladvævet er lavt. CarboxylaHndholdet i planterne spiller derfor en meget stor rolle. Jonisk balance i planten Jonisk balance udtrykkes ved elektronneutralitet som helhed. Af de absorberede næringsjoner som nitrat, ammonium, sulfat dannes derved stofskifte ikke joniske stoffer som organisk kvælstof og svovl. Nogle af nitrat- og sulfatjonerne tilbageholdes i uændret form og medvirker til det endelige indhold af uorganiske anjoner. Summen af N03- + CI- + H,P04- + S04-- i m.e. er det uorganiske anjonindhold. I raigræs er det ca. 0,5 m.e. pr. gram tørstof. Absorberede ammoniumjoner omdannes næsten alle til organisk kvælstof, men meta/jonerne ophobes uændret i jonisk form uanset deres opløste eller uopløste tilstand. Summen K+ + Na+ + MgH + Ca++ i m.e. er det totale catjonindhold = C. I raigræs er C = 1,5 m.e. pr. gram tørstof. Bikarbonater ophobes ikke i uændret form i planterne. Overskud af catjoner i forhold til anjoner afbalanceres med carboxylatanjoner. Alle absorberede bicarbonater, eller frigjorte bicarbonater ved nitratassimilation, omdannes til carboxylater. Carboxylat-dannelsen Omdannelse af nitrat i stofskiftet er den vigtigste kilde til carboxylater i groende planter. Kaliumnitrat bevæger sig frit gennem rodvævet og Xylem til det assimilerende væv i bladene, hvor nitrat-anjonerne bytter plads i forbindelse med stofskiftet med en equivalent carboxylat-anjon, når kvælstof omdannes til organiske kvælstofforbindelser. I raigræsblade omdannes 2,5 m.e. nitrat til organisk kvælstof pr. gram tørstof produceret. Den equivalente mængde carboxylat produceres på stedet, men analyser viser, at bladene kun tilbageholder 1 m.e. pr. gram tørstof. OverskUddet fjernes via phloem, som transporterer carboxylaterne med Kalium tillige med andre assimilater til roden, I rødderne bliver carboxylatanjonerne decarboxylerede, og de bicarbonat-anjoner, der produceres, frigives til cellesaften i bytte for nitrat-anjoner. Nitraten går tillige med kalium-jonerne, som forblev i rødderne, ind i xylem, hvor disse joner flyttes op til bladvævet, og hvor nitratanjonerne omsættes i stofskiftet. På denne måde cirkulerer Kalium opad i planten medbringende nitrat og nedad i planten medbringende carboxylat. Organisk kvælstof i overskud fra det carboxylat, der tilbageholdes i bladene, opmagasineres. Ved at øge nitratjonerne i plantevævet sænkes carboxylatindholdet i rødderne, men carboxylatindholdet i skuddene øges som et resultat af nitratstofskiftet. Når nitrat erstattes af tilført clorid, sulfat eller fosfat i gødningsblandingen, vil raigræs fortsætte med at gro, indtil mængden af organisk kvælstof er fortyndet til ca. 1 m.e. pr. gram tørstof i bladene. I fraværelse af nitrat i mediet vil catjoner i gødningen absorberes i overskud af anjoner. Overskuddet afbalanceres af bicarbonatanjoner fra dissociation af vand og kuldioxyd fra åndingen. Bicarbonat er således et substitut for nitrat i de absorberende joner, når nitrat er i underskud. Bicarbonat i rødderne omdannes til carboxylat. Kaliumbicarbonat bindes strengt til rodvævet i modsætning til nitrat, og bevægelsen af carboxylater eller bicarbonater til skuddet er meget langsom. På grund af denne langsomme bevæge/se vil raigræs i genvækst efter fjernelse af nitrat kun indeholde 0,5 m.e. carboxylat, medens der med nitrat findes 1 m.e. pr. gram tørstof. Når nitrat fjernes, og svovlsur amm. tilføres for at dække planternes kvælstofbehov, forbliver plantevævets indhold af organisk kvælstof højt, men carboxylatkoncentrationen falder til et meget lavt niveau. Det tilførte sulfat påvirker ikke anjonoptagelsen, eftersom yderlig tilførsel af sulfatforsyningen kun har beskeden indflydelse på sulfatoptagelsen, men i raigræs vil ammoniumoptagelsen forøge den totale optagelse af katjoner med ca. 2,5 m.e. pr. gram tørstof, hvilket er equivalent med den mængde, som er nødvendig for plantevækst. Dette overskud af catjoner afbalanceres med større optagelse af bicarbonat. Alt absorberet Ammonium går ind i stofskiftet i form af ammoniumbicarbonat, der omsættes på følgende måde: NH4 + HC03- --'> (NH3) + H,O + CO, hvor (NH3) betegner de forskellige former for organisk kvælstof, der træder ind i stedet for ammoniak. Ligningen viser, at den brintjon (proton), der frigives af ammoniumjonen under dets omsæt- 255

telse til ikke jonisk organisk kvælstof, neutraliseres af den ledsagende bicarbonatanjon. Dette betyder, at carboxylat-indholdet i en plante gødet med ammoniumjoner vil være afhængig af de bicarbonatjoner, der absorberes tillige med metalcatjonerne. Endvidere vil konkurrencen mellem jonerne ved optagelsen tendere til at reducere carboxylatproduktionen. Fjernelse af nitrat vil øge optagelsen af andre anjoner som f.eks. clorid. Tilførsel af ammoniumjoner vil reducere optagelsen af andre catjoner som f.eks. Kalium. Optagelsen af bicarbonat i balance med Kalium, Natrium, Magnesium og Calcium vil blive yderligere reduceret. Man har observeret, at raigræs, hvis det flyttes til en opløsning med ammoniumclorid og andre gødningssalte uden kalium, fuldstændig vil standse carboxylat-produktionen, niveauet vil falde til ca. 0,25 m.e. pr. gram tørstof. Hvis planter med højt indhold af organisk kvælstof og lavt carboxylatindhold (resultat af vækst i substrat med højt ammoniumindhold) flyttes til et substrat, hvor nitrat er den eneste kvælstofkilde, kan nitrat ikke anvendes i stofskiftet af det udvoksede (modne) væv, som allerede er velforsynet med organisk kvælstof. Det er kun det groende væv, der udvikler fu Id kapacitet for nitrat assimilation. Kun det senest udviklede væv vil indeholde carboxylat i et niveau på ca. 1 m.e. pr. gram tørstof. Afhængigt af forholdet eller mængden af gammelt væv, vil bladmassen som helhed have et lavt carboxylatindhold i længere tid efter overflytningen. Den joniske balance bestemmes i en meget stor udstrækning af ammoniumgødningen. Hvis planternes kvælstofindhold falder på grund af næringsmangel, vil tilført kvælstof hurtigt blive absorberet og omsat i alle bladene. Carboxylat koncentrationen vil stige til ca. 1 m.e. pr. gram tørstof indenfor ca. 10 dage efter nitrattilførse/. Information om såvel kvælstof som carboxylat kan gøre det muligt at sige mere om historien om planten og gødningstilførselen, f.eks. om nitrifikation i jorden. Der er tidligere omtalt omdannelse af nitrat til organisk kvælstof som en væsentlig kilde til syntese af carboxylater i det grønne væv. Når kvælstof absorberes og transporteres til bladene sammen med metal catjonerne, vil anvendelsen af nitrat til dannelse organiske kvælstofforbindelser resultere i dannelse af bicarbonater. K+ + N03- + 8 H + C02 -"> (NH3) + 2H20 + K+ + HCO, som omdannes til carboxylater hvor RH betegner et stofskifteprodukt, som er carboxyleret f.eks. pyruvate. Den reduktive omsætning af sulfat foregår på samme måde, men dets lille tilskud til syntese af carboxylat kan udelades i denne forbindelse. Af ovennævnte fremgår at når brintjoner optages i stedet for metalcatjoner, vil de dannede bicarbonater blive neutraliseret. Når salpetersyre absorberes, vil det blive omsat uden dannelse af carboxylater. Tilstedeværelse af metal-catjoner er nødvendig for dannelse af carboxylat. Betydningen af nitrat i syntesen af carboxylat er kun et resultat af større opadgående transport og højere grad af stofskifte af nitratanjoner i skuddet sammenlignet med bicarbonat absorberet uden nitrat. Der er stigende optagelse af brintjoner af planter, der vokser i sur jord, eller når et allerede optaget catjon erstattes af en catjon, som lige er optaget, f.eks. hvor Calcium erstatter Kalium i en na;' ringsopløsning til græs. I det sidste tilfælde l carboxylat-produktionen reduceret, og indholdet er mindre end normalt. I tokimbladede planter kan Calcium lettere erstatte Kalium end hos græsserne. Det tiloversblevne Kalium fordeles over hele planten i en ret ensartet concentration. Calcium vil imidlertid ophobes i de modne blade, således at det totale catjon- og carboxylatindhold stiger til meget højere værdier end i nye udviklende skud. I modne blade er carboxylat-anjonen malate. De fleste jorder er velforsynet med Calcium. Ka Iiummangel vil formindske bladudviklingen og forøge mængden af modne blade med højt Calcium og carboxylatindhold. I tokimbladede planter vil Kaliummangel forøge carboxylat-indholdet i bladene til større værdier, end hvor der findes tilstrækkeligt Kalium. Carboxylatindholdet i planten varierer i forhold til plantens næringsforsyning. Når gødning tilpas ses således, at der er størst muligt udbytte, carboxylatindholdet konstant, og konstant fd, hver planteart. For raigræs gælder følgende: Når Kalium erstattes af Calcium, falder carboxylatconcentrationen i en følgende vækstperiode. På den anden side hvis Natrium erstatter Kalium, stiger carboxylatkoncentrationen til en værdi større end normalt. Hvis de første planter flyttes til et substrat med tilført Natrium, vil carboxylatindholdet stige til det normale og vil fortsætte stigningen til den grænse, der sættes af indholdet af organisk kvælstof. De planter, der gror i et medium med Natrium, kan få carboxylatindholdet reduceret til under normalt niveau, når Natrium erstattes af Calcium. I alle disse behand- 256

linger er det nødvendigt at tilføre Kalium for at styrke væksten. Man kan manipulere med Carboxylat-koncentrationen til begge sider af det normale, men uanset hvilken vej ændringen går, vil planterne gro langsomt på grund af K-mangel. Tilførsel af Kalium vil give planterne normal vækst. De fleste dyrkede planter vokser bedre, når Ammonium erstattes med Nitrat. Catjonbalance og konkurrence mellem joner Catjonbalance og catjonbytning, ligevægt mellem jord og jordvædske kan betragtes som en meget vigtig del af det kompi exe problem vedr. forståelse af forholdet jord-plante. Optagelse af gødningsjoner er afhængig af aktivitet og koncentration. Indflydelsen af andre joner og hastighed, hvormed de anvendes i stofskiftet, er også vigtig. Plantegødning via jordvædsken har haft en broget historie. Den største vanskelighed består i, at jordvædsken foruden at være fortyndet også varierer i sammensætning fra dag til dag, og at den er meget følsom mod ændringer i forholdet jord til vædske. Fortyndeise af jord-jordvædske systemet, som indeholder monovalente og divalente catjoner, forrykker balancen, således at adsorbtionen af divalente joner tiltager, og adsorbtionen af monovalente joner aftager. Ændringer i nitratindholdet f.eks. ændrer mængden og forholdet af andre bestanddele i jordvædsken. Catjon-optagelsen er afhængig af mange faktorer som f.eks. vandforsyningen, anjonforsyningen og konkurrencen mellem planterødder og jordens mikroorganismer. Man finder, at næringsoptagelsen af de forskellige gødningsstoffer er significant korrelleret, nogle er positivt korrelleret, og andre er negativt korrelleret. Optagelse af K er positivt korrelleret med N. Optagelse af Ca og Mg er positivt korrelleret med optagelse af Mn, Na, CU,Zn,AI, Sr, Baog Mo. Optagelse af K er negativt korrelleret med Ca, Mg, Na, Mn, Zn og Mo. Rodudvikling er dårlig, når der mangler P og Ca. 257

Mineralgødningen og reaktionstallet En komplikation i planternes forhold til gødskningen opstår i den store spredning, der findes i jordens reaktionstal. Almindeligvis kan reaktionstallet variere fra ca. 3 til ca. 8. Jo lavere reaktionstallet bliver, desto større bliver brintjonkoncentrationen, og samtidig opstår der store ændringer i jordens kemiske forhold. Reaktionstallets indflydelse på plantevæksten sker direkte eller indirekte over mineralgødningen. De fleste planter har fysiologisk balance eller optimum mellem ph 5 og ph 7, over ph 7 opstår der gødnlngsmæssige problemer som jernmangel og manganmangel på grund af manglende opløselighed i de to gødninger, der kan også opstå fosfatmangel, fordi der dannes uopløselige Calciumfosfatlorbindelser. Jernmangel opstår olte som en kalkinduceret klorose, der kan skyldes fysiologiske forhold knyttet til sure jorder. Chelatmekanismen, der er ansvarlig for overdreven AI. optagelse kan også begrænse optagelsen af jern. Generelt må man sige, at jorder med lave reaktionstal har et bredere spektrum af stress-symptomer end jorder med høje eller basiske reaktionstal. Jordens surhedskomplex kan opstilles på følgende måde: 1. Direkte skader forårsaget af brintjoner (lav ph). 2. Indirekte effekt på grund af lav ph. a. Fysiologisk ubalanceret optagelse af Calcium, Magnesium og Fosfor. b. Stigende opløselighed, grænsende til toxisk effekt, af Aluminium, Mangan, muligvis også jern og tunge metaller. c. Formindsket optagelse af Fosfor, på grund af kombineret effekt med Aluminium og Jern, muligvis elter optagelse. d. Formindsket tilgængelighed af Molybden. 3. Lav base status. a. Calcium mangel. b. Mangel på Magnesium, Kalium og muligvis også Natrium. 4. Unormale biotiske faktorer. a. Ubalanceret kvælstofcyklus og kvælstofbinding. b. Ubalanceret aktivtaktivitet I Mycorrhlza. c. Forøget angreb på planterne af visse jordbårne pathogener. 5. Ophobning af organiske syrer og andre toxiske forbindelser på grund af dårlige forhold i oxidation-reduktions-systemet. Direkte skader forårsaget af høje brintjonkoncentrationer forekommer normalt ikke I jorden, da der skal abnormt sure jordbundsforhold til for at cellemembranerne skal skades. Catjonoptagelsen kan imidlertid reduceres på grund af konkurrencemæssig undertrykkelse, hvis brintjonerne optager for mange af de primære bindingssteder i optagelsesmekanismen. Mange planter kan gro ligevel ved en variation i ph fra 4.0 til 8.0, hvis der tilføres en passende gødningsmængde, som holder næringssituationen ved lige. Fosforoptage!, sen kan hæmmes, elterhånden som ph stiger id denfor det biologisk tolerable område. Når ph stiger, skilter jonformen fra den monovalente form H2P04- til den divalente form HPO,--- og til den trivalenteform P04--- ved meget høje ph-værdier. I tllgllt til denne komplikation vil den stigende opløselighed af jern og aluminium ved lave phværdier forårsage, at der sker en udfældning af uopløselige fosfater enten I jorden eller på røddernes overflade. Den kombinerede effekt mellem disse faktorer og uopløseligheden af Calciumfosfat ved høje ph-værdier forårsager en potentiel fosformangel ved extremer i hver ende af ph-skalen. Jorder med lave ph-værdier har ofte en grov textur med lav catjonbytningskapacitet og følgende mulighed for gødningsudvaskning, hvilket kan medføre tab eller mangel på let mobiliserede stoffer som Calcium, Magnesium og Kalium enten ved umætning i jonbytningskomplexet eller veef dannelse af Ca og Mg-carbonater. Det er ikke selve variationen i jordens reaktions C tal, der direkte påvirker plantevæksten. Den meget markerede forskel i den naturlige vegetation på sur eller basisk synes at stamme fra gødningsmæssigeforstyrrelser eller fra gødningens indflydelse på jordens mikroflora. Kvælstofmangel opstår f.eks. ofte i sur jord, eftersom de kvælstofbindende organismer kræver stor tilførsel af Ca. De forskellige planter, som reagerer som enten kalkelskende eller kalkhadende, er udvalgt eller selekteret, fordi de er i besiddelse af en fysiologisk mekanisme, som tillader dem at overkomme anormale gødningsomgivelser, eller at tolerere toxiske effekter, som giver dem bedre overlevelsesvilkår i konkurrencen med mere vitale planter. 258

Ændringer i reaktionstallet som følge af jonophobning Det sker ofte, at røddernes optagelse af catjoner fra jorden overstiger optagelsen af anjonerne, men den modsatte situation kan også forekomme. Som tidligere omtalt har monovalente joner større gennemtrængningsevner og optages lettere end divalente joner. Kalium, Ammonium, Nitrat og Clorid optages normalt hurtigere end mange andre mineraljoner. Elektrisk neutralitet synes vedligeholdt på to forskellige måder. 1. Hvis optagelsen af anjoner i gødningen overstiger optagelsen af catjoner, udskiller plantecel Ierne hydroxyl og bicarbonatjoner. Herved stiger ph i den omgivne opløsning, men buffervirksomheden i cellen er så stor, at dens ph-værdi ikke ændres. Hvis catjonoptagelsen er større end anjonoptagelsen, vil brintjoner blive udskilt fra cellerne, således at den externe opløsning forbliver neutral samtidig med, at reaktionstallet (ph) falder. Når catjoner optages i større mængder end anjoner, er optagelsen delvis ledsaget af samtidig optagelse af bicarbonat og hydroxyl, medens overskydende anjoner må optages tillige med brintjoner. 2. Man opdagede i 1942, at når overskud af catjoner optages i forhold til anjoner, så dannes der store mængder organiske syrer især malinsyre i cellerne. Lignende resultater har man nu også fundet i rødder og andet væv i forskellige planter. Reaktionstallet i cellesaften formindskes ikke under sådanne forhold. Brintjoner forbundet med de organiske syrer udbyttes med overskud af optagne catjoner. Dannelsen af de supplerende organiske syrer afhænger delvis af bicarbonat, som optages tillige med catjonerne. Det er nu alment kendt, at bicarbonatjoner eller CO, reagerer med Jordens reaktion 4,0 4,5 5,0 55 6,0 6.5,O 7.5 8.0, I. --;,, _. t-fa for l. - I ' Kr' ;,,~,, ~ I - I! 'Sv I.. l' - -- : ~ ". )VI, - I. I,, -. f l"i' l I I, Kc :/k c-:- l. I l '-- I ~)._ I., I." " I ', I,- '. I I "- I I I I> ~ ~" I '" ; I. I ;! stærkt sur sur svogfsur nev/rol alkalisk.- Forholdet mellem jordens reaktion og plantenæringsstoffernes tilgængejighed. De brede bånd angiver det område, hvor næringsstofferne er lettest tilgængelige. Jo smallere bånd, desto stærkere bindes næringsstofferne. 259

visse 3-kulstofholdige organiske syrer med kun en karboxylgruppe. Phosphoenolpyruvinsyre omdannes til oxaleddikesyre, som har to carboxylgrupper. Oxaleddikesyre omdannes senere til malin- eller citronsyre eller andre syrer, som ophobes under sådanne forhold. Syreanjonerne flyttes tillige med de overskydende catjoner ind i vacuolerne, hvor de ophobes. Man mener, at efterhånden som denne proces skrider frem, vil yderligere C02 fixeres til organisk syre i cytoplasmaet for at vedligeholde det normale niveau. Tidsstudier vedr. jonophobning Der foreligger betydelige informationer over mekanismen i jontransporten gennem membraner ved studier, hvor man har fulgt absorptionen ind i plantevævet over en længere periode under forskellige fysiologiske forhold. Når temperaturen er passende, og når vævet modtager tilstrækkelig ilt, kan man konstatere en hurtig optagelse, der varer i flere minutter; denne hurtige optagelse efterfølges af en mindre hurtig, men ret ensartet optagelse som varer i mange timer. Jonerne vandrer ind i vævet imod en elektrokemisk potential gradient, som i den forløbne tid er repræsenteret ved en linear del af en kurve, medens den tilsvarende hurtige optagelse skyldes en passiv optagelse. Eftersom koncentrationen af joner i den ydre opløsning formindskes konstant over den lineære fase, er absorptionshastigheden ikke direkte proportional med koncentrationsgradienten. Istedet synes cellerne at være i stand til at absorbere jonerne med stigende effektivitet, efterhånden som tiden skrider frem, eftersom hastigheden er konstant, selvom den ydre koncentration falder. Figuren viser også den lave hastighed, hvormed jonabsorptionen finder sted, når den aerobiske respiration hæmmes. Dette kan skyldes temperaturer lige over frysepunktet, iltmangel, udsultede celler, eller tilførsel af giftstoffer, som hæmmer eller forhindrer åndingen, f.eks. cyanid eller flu- orid. Absorptionen, som er repræsenteret ved den ovennævnte kurve, må være næsten fuldstændig passiv, fordi det ikke fotosyntetiske væv, som der er tale om, ikke har andre måder end aerobisk ånding at skaffe sig effektiv energi på til aktiv optagelse af gødni ngo Hvis jonen er negativt ladet, vil dets kemiske potentiale inde i cellerne under disse forhold være den samme udenfor cellerne og forblive konstant over en længere tid, i hvilken en kontinuerlig influx og efflux forekommer. Hvis jonen er positivt ladet, er dets koncentration svagt højere inde i cellen end udenfor cellen, Sådanne catjoner tiltrækkes af de frie negativt ladede carboxylgrupper med peptid bindinger og af andre substanser i cellevæggene og muligvis til negativt ladede lokaliteter på den ydre overflade af selve plasmalemma, Kun få positivt ladede lokaliteter er tilgængelige til at tiltrække og ophobe anjoner. l o Tid l timer Normale vækstforhold Lav temperatur dårlig porøsitet 2 Dårlige vækstforhold --------, 4 6 \, "--- Planternes ionoptagelse under forhold hvor aktiv stofskiftq ophobning er mulig, og under forhold hvor det er umulit Punkterede linier indikerer udskillelse af foner, ved f.eks. vandoversvømmefse. 8 260

Græssernes vækstperioder og største gødningsoptagelse under tempererede vækstforhold Forskellige græsarter og -sorter har individuelle vækstrytmer og varierer i mængde produceret tørstof på et givet tidspunkt i løbet af et år. Bladvæksten er influeret af den sæsonmæssige nedbør og af sollyset, medens rodvæksten i det væsentlige influeres af jordens temperatur og kulhydratforsyningen, som translokeres til rødderne fra bladene. Nogle få lærebøger beskriver enten vækstrytmen i nogle af de vigtigste plænegræsser eller kemiske bladanalyser opnået under specielle vækstforhold. Den ældre litteratur omtaler rodvæksten i forhold til røddernes indhold af sukker og andet kulhydrat. Der findes ingen tilgængelige oplysninger vedrørende den sæsonmæssige tørstofproduktion eller variation i kemiske bladanalyser undervækstforhold i kølige fugtige områder. Vækstanalyser er nødvendige for konsulentvirksomhed såvel som for pleje og pasning af græsarealer. Analytiske laboratorier har brug for kemiske analyser fra plænegræs, der har vokset under specielle forhold, for at man kan have sammenligningsmateriale. Fornuftig pleje og pasning omfatter korrekt og især økonomisk gødningstilførsel. Konsekvensen heraf må være kendskab til planternes vækstrytme. Ved at veje mængden af det afklippede græs og kombinere tallene med resultaterne af ugentlige bladanalyser kan man beregne såvel den ugentlige som den sæsonmæssige optagelse af de vigtigste gødningsstoffer. Tabel 29 angiver de analytiske værdier for Tabel 29. Sæsonmæssig variation i indhold af tørstof og minere/stof i 5 forske/lige plænegræsser. Date Plænegræs Tørvægt N p K Ca Mg Fe Mn Zn B % % ppm 20. Maj P. pratensis L, Merion 21 5.80 0.67 6.03 P. pratensis L., Fylking 20 4.85 0.59 6.05 F. rubra L., Pennlawn 24 3.75 0.45 2.56 0.29 0.14 404 95 75 8 A. pafustris Huds., Penneross 19 4.00 0.58 2.65 0.28 0.14 1280 156 75 8 A. tenvis Sibth., Bardot 33 3.15 0.37 2.14 12. Juni P. pratensis L., Merion 32 3.50 0.53 2.35 0.27 0.13 105 45 25 P. pratensis L., Fylking 28 3.70 0.46 2.70 0.36 0.08 78 59 25 F. rubra L., Pennlawn 31 3.40 0.48 2.36 0.29 0.12 105 50 25 A. palustris Huds.. Penneross 13 4.05 0.51 2.41 0.39 0.16 465 170 25 A. tenu/'s Sibth., Bardot 33 3.35 0.46 2.48 0.41 0.15 700 320 28 7. Juli P. pratensis L.. Merion 35 4.15 0.56 3.52 0.31 0.10 225 150 33 12 P. pratensis L., Fylking 24 3.70 0.47 2.65 0.27 0.07 70 112 23 9 F. rubra L, Pennlawn 23 3.95 0.51 2.86 0.48 0.11 100 95 19 10 A. palustris Huds., Penncross 21 4.05 0.68 2.81 0.44 0.13 155 133 30 12 A. tenvis Sibth., Bardot 20 3.50 0.60 2.89 0.56 0.18 195 285 39 17 12. aug. P. pratensis L., Merion 30 3.85 0.47 2.67 0.34 0.31 400 100 27 P. pratensis L., Fylking 30 3.95 0.43 2.90 0.28 0.20 100 113 24 F. rubra L., Pennlawn 35 3.30 0.57 2.65 0.24 0.23 80 57 24 A. palustris Huds., Penneross 25 3.70 0.54 2.88 0.38 0.36 300 143 29 A. tenuis Sibth., Bardot 35 3.60 0.53 2.64 30. sept. P. pratensis L., Merian 28 3.80 0.48 2.34 P. pratensis L., Fylking 28 3.90 0.42 2.34 F. rubra L., Pennlawn 29 3.35 0.55 2.30 A. palustris Huds., Penneross 21 4.40 0.58 2.90 A. tenuis Sibth., Bardot 27 3.85 0.48 2.27 14. okt. P. pratensis L., Merion 27 3.00 0.43 2.54 0.25 0.11 412 70 28 P. pratensis L., Fylking 25 3.60 0.47 2.80 0.25 0.06 210 80 22 F. rubra L., Pennlawn 26 2.43 0.45 2.58 0.18 0.05 210 78 25 A. palustris Huds., Penneross 26 3.50 0.57 3.05 0.24 0.08 515 93 27 A. tenuis Sibth. Bardot 27 3.65 0.54 2.65 0.18 0.07 261

N.P.K., Ca, Mg og visse mikronæringsstoffer for 5 plænegræsser for hver måned i løbet af en vækstsæson. Samtidig vises indholdet af tørstof. Resultaterne viser ikke den totale tørstofproduktion og gødningsforbrug, fordi det var umuligt at samle rodprøver. Tørstofindholdet i Penneross er lavere end i Bardot gennem hele vækstsæsonen. Pennlawn har stort set højere tørstofvægt end engrapgræsser. I de varme måneder var det lave tørstofindhold i Penneross ofte forbundet med højere N-indhold. Tabel 30. Total mængde tørstof og mængden af N.P. og K. fjernet med det afklippede græs i en 20 ugers vækstperiode. Plænegræs P. pratensis L., Merian P. pratensfs L., Fylking F. rubra L, Pennlawn A. palustris Huds., Penneross A. tenuis Sibth., Bardot Gødning tilført ialt: Tørvægt N P K kg/ha 1234 45 5.8 32 1210 48 5.4 33 1156 39 5.8 29 2064 78 10.5 56 1828 59 8.7 48 152 45 81 102 P20S 98 K,O Der var en lignende forbindelse mellem tørstof-o indhold i væv og højt indhold af N.P.K. for begge engrapgræsser i maj. Dette kan ikke skyldes samme årsag som for PenncrOSS.1 maj gror engrapgræs dårligt, medens væksten af Penneross er god i maj-juni. Gødning til græsplæner er efter tommelfingerreglen et N:K-forhold som 2: 1. Analyserne viser, at forholdet nærmere bør være 2: 1,5. Forholdet N:P bør være 2:0,3, når græsset fjernes. N:P:K. 16:5:12. Indholdet af jern viser højere værdier for Merion end for Fylking. Hvenerne har højere indhold af Fe og Mn end engrapgræsserne og rødsvingel i maj, ju ni og oktober. Den sæsonmæssige variation i tørstofvægt af afklippet græs fjernet hver uge sammenlignet med vægten af N.P.K. ses i fig. 29 til 33. Figurerne må betragtes i forhold til fig. 34 som viser de meteorologiske observationer i 1972. Søjlerne viser, at bladvæksten er afhængig afvand temperatur. Hvenerne og Pennlawn begynder væksten, når jordtemperaturen stiger til overrc. Hvenerne har hurtigste forårsvækst, og væksten fortsætter til Tørstof. KG/ha 145 Tørstof. KG/ha 145 98 49 N KG/ha 0,49 o W...LU.LJ...LU.lU...LD::==== oplulu..b=eu:j:::===== p KGJha Q.098 O.04~ k:ci:lu..jj=t==j:::cj:::::r:::::r::j:::===== K KG/ha 0,49 49 O N KG/ha 0.49 O P KG/ha 0.098 0,049 O K KG/ha 0,49 = O!!!,! 4 18 2 16 13 17 JUN! JULI AUGUST SEPTEMBER Fig. 29, Væksten i engrapgræs "Merian«, Tørstofproduktion. Mængden af NP. og K fjernet ved ugentlige klipninger over en hel vækstsæson. LL-L-'~~~-L~~.L-L',,!, 18 2 16 13 3 17 JUN! JUl! AUGUST SEPTEMBER Fig, 30. Væksten i engrapgræs»fylking«. Tørstofproduktion. Mængden af N.P, og K fjernet ved ugentlige klipninger over en hel vækstsæson. 262

Tørstof. 145 98 49 o N KG/ha ~I- I- - i- ilf l Nedbør 7.62 cm 5.08 cm 2.54 cm 100 timer 50 timer o J.:-l,-,-LLl=:D::::LLl-LLl_Ll_LJ-L..LJ Solskin 0.49 o p KG/ha 0.098 0.049 O ri f 1 fil I hh -~ Lufttemperatur 21 C o Jordtemperatur K KG/ha 0.49 O -r-i I I I ~ -ile- 16 C i- r- 1- O 4 JUNI 18 16 JULI Fig. 31. Væksten i rødsvingel "Pennlawn". Tørstofproduktion. Mængden af N.P. og K fjernet ved ugentlige klipninger over en hel vækstsæson. Tørstof. KG/ha 145 13 AUGUST 3 17 SEPTEMBER 4 18 2 16 13 3 17 JUNI JULI AUGUST SEPTEMBER Fig. 33. Væksten i almindelig hvene»bardot«. Tørstofproduktion. Mængden af N.P. og K fjernet ved ugentlige klipninger over en hel vækstsæson. Tørslof. KG/ha 145 98 98 49 O N KG/ha O': 8=UUrrnnn:::tr:::IJ=CD:::J p KG/ha 0.Q98 0.04; ~:LlllJ_LtI:tI:r=:l:::J=t::r:::r:::t:=:::::I=D K KG/ha 0.4: b[[[liii1i1ij:j:::j::::j::j::j=cl=d N KG/ha 0,49 O P KG/ha 0.098 0.049 O K KG/HA 0.49 O 4 18 2 16 13 3 17 JUNI JULI AUGUST SEPTEMBER Fig. 32. Væksten i krybende hvene "Penncross«. Tørstofproduktion. Mængden af NP. og K fjernet ved ugentlige klipninger over en hel vækstsæson. ~, 4 18 16 13 17 JUNI JULI AUGUST SEPTEMBER Fig. 34. Ugentlige klimatiske vejrforhold i vækstsæsonen 1972. Total nedbør i cm. Solskin i timer. Gens./ufttemperatur. (maxium og minimum). Gens. jordtemperatur i 5 cm dybde tg). 263

langt ind i efteråret og standser først, når frosten kommer. Nedbørsperioder giver sig udslag i større bladvækst 1-2 uger efter nedbørens ophør. Der er ingen tydelig relation mellem tørstofproduktion og antal sollystimer eller variation i temperatur, undtagen når temperaturen er meget lav. Rødsvingel har hurtigere forårsvækst end engrapgræs. Gødningsoptagelsen er parallel med tørstofproduktionen. 30 % N 13 % P 40 % K af tilført gødning tilbageføres i engrapgræs og rødsvingel med det afklippede græs. 45% N 20% P 60% K af tilført gødning tilbageføres i hvene med det afklippede græs, når græsset efterlades på plænen. 264

Kvælstofgødningens og klippehøjdens indflydelse på væksten af plænegræs Gødskning og klipning er fundamentale faktorer ved pleje og pasning af plænegræs. Klippehøjden er i en meget stor udstrækning dikteret af formålet med sportsplænen og af den idræt, der skal udøves på græsplænen. Variation i klippehøjden kan tolereres, men det er af vital betydning at betragte konsekvensen af ændringen i klippehøjden. Ved at sænke klippehøjden formindsker man topvæksten og rodnettets størrelse. Klipning med jævne mellemrum modificerer dog den skadelige indflydelse. Gødningsmængden og gødningsarten og balancen mellem de forskellige gødningsarter spiller en stor rolle for frembringelse af den bedst mulige spilleflade. Ethvert gødningsmiddel er. med til at påvirke græssets vækst og udvikling, men kvælstof må dog alligevel betragtes som værende det vigtigste gødningsmiddel, og de allerfleste gødningsforsøg er foretaget med kvælstof. Generelt kan man sige, at stigning i kvælstofmængden fremmer topvæksten og mindsker rodvæksten. Under bestemte forhold, hvor der sker en rodbeskæring som f.eks. ved skæring af græstørv, kan kvælstof have en stimulerende effekt på roddannelsen. Der foreligger mange undersøgelser over klippehøjdens effekt og kvælstofgødningens indflydelse på græsvæksten, men der er kun få undersøgelser over samspillet mellem klipning og kvælstofgødningens indflydelse på den samlede græsvækst. Her skal omtales topvækst, rodvækst, skuddannelse og friskhed i græsset og reaktionen på klippehøjde og kvælstofgødskning. Undersøgelsen er foretaget i to sorter raigræs og tre sorter engrapgræs. Kvælstoffets indflydelse på dannelse af blad- Gennemsnit Engrapgræs. 2000 2000 Grønmasse-udbytte. Fig. 35. Kvæ/stofniveauets og kfippehøjdens indflydelse på grøntudbyttet i 3 måneder gamle planter af alm. rajgræs og engrap græs. 265

skud varierer fra art til art og imellem sorterne inden for de enkelte arter. Der er endvidere stor relation mellem klippehøjde og kvælstofniveau forstået på den måde, at kvælstofmængden bør afpasses efter klippehøjden, idet disse to faktorer virker som aftrækkermekanismen på en række vækstfysiologiske forhold. Græsarter og sorters reaktion på klipning og kvælstofgødskning Variationen mellem sorterne er mindre end mellem arterne, derfor er nogle af resultaterne opgivetsom gennemsnit af sorterne af raigræs og engrapgræs. Skuddannelsen varierer dog meget mellem de enkelte sorter, og resultaterne i fig. 38 er derfor opgivet for to bestemte sorter af raigræs og engrapgræs. Som tidligere omtalt har klippehøjden og kvælstofniveauet en samvirkende effekt på topvæksten. Endog visuelle betragtninger afslører, at alle sorterne klippet i 1,25 cm højde og gødet med mindste kvælstofdosis var grønne og friske, medens planter klippet i 7,5 cm højde og gødet med samme kvælstofmængde var svage og gule i far! ven og havde tydelige tegn på kvælstofmangel. Fig. 35 antyder, at kvælstofbehovet stiger med øget klippehøjde. Kvælstofmængdens indflydelse på græssets vækst og den absolutte topvækst. Vækstkurverne for engrapgræs og raigræs er stort set ens, men varierer dog i enkelte detaljer. Kardinalpunktet er, at raigræs har største vækstpotentiale for topvækst ved høj klipning (7,5 cm) ved højt kvælstofniveau. Engrapgræs har højeste vækstpotentiale for topvækst ved lavere klippehøjde og højt N-kvælstofniveau. Engrapgræs har altså større krav til kvælstof end raigræs ved en given bestemt klippehøjde. Ved kvælstofgødskning reagerer rødderne direkte modsat bladene. Når topvæksten er højere ved laveste klippehøjde og laveste kvælstofniveau, er rodmængden størst ved den store klippehøjde. Den forskel må skyldes tilstedeværelse af difference i kvælstofniveauet mellem rod og top ved lav kvælstofforsyning. Ved sammenlignin! mellem raigræs og engrapgræs synes raigræs at have større potentiale for rodvækst. Se fig. 36. Gennemsnit Alm. rajgræs. Gennemsnit Engrapgræs. 2000 2000 Rodudbytte :u ooc o- et ~ ii1 1000 1000 Fig. 36. Kvælstofniveauets og kfippehøjdens indflydelse på rodudbyttet i 3 månedergamle planterafalm. rajgræs og engrapgræs. 266