4. Et mylder af liv på frodige koralrev dybt på havets bund

Naturperler 4. Et mylder af liv på frodige koralrev dybt på havets bund Bodil Wesenberg Lauridsen og Tove Damholt For omkring 63 millioner år siden opbyggede koraller og bryozoer nogle mægtige banker dybt under havets overflade i det område, der i dag er Danmark. I dag kan de bl.a. ses i Faxe Kalkbrud, der repræsenterer noget så sjældent som et fossilt koldtvandskoralrev. På revet har der levet tusindvis af dyr, der nu som fossiler er tilgængelige i hobetal. Koralkalken i Faxe er enestående og kendt for dens utrolige fossilrigdom langt ud over Danmarks grænser. Her finder man ikke bare velbevarede, såkaldte ahermatype koraller fra koralrev på dybt koldt vand, men også en ufattelig rigdom af andre dyregrupper bevaret på mirakuløs vis. Ahermatype koraller er den gruppe af koraller, der kan leve uden sollys, fordi de ikke lever i symbiose med lyskrævende alger. 1 Faxe Kalkbrud en forårsdag i 2007. Foto: Rudi Hemmingsen. Samtidig repræsenterer koralrevet i Faxe et af de allertidligste, største og bedst bevarede fossile koldtvandskoralrev i verden og det første koldtvandskoralrev efter den store naturkatastrofe på Kridt-Tertiær-grænsen (se kapitel 3). 52

4. Et mylder af liv på frodige koralrev dybt på havets bund Man har kun fundet enkelte små og dårlig udviklede koldtvandskoralrev, der er ældre end det i Faxe. Det kan skyldes, at de tidlige revbyggende ahermatype koraller på dybt vand ikke havde et kalkskelet og derfor ikke blev bevaret i ret stor udstrækning. Det manglende skelet kan skyldes at havvandets kemi og klima ikke var optimalt til udvikling af dette før i starten af tertiærtiden. De moderne koldtvandskoralrev er man kun for ganske nylig blevet opmærksom på, selv om deres tilstedeværelse i havet har stor betydning for hele det marine økosystem. I moderne have er koldtvandskoralrevene stærkt udsatte på grund af oceanernes forsuring, som medfører mangel på kalk. Samtidig fører overfiskeri med store trawl til enorme ødelæggelser på de langsomt voksende og skrøbelige kalkkonstruktioner. Ved at studere den 63 millioner år gamle koralkalk i Faxe har man en enestående mulighed for at undersøge et koralrev, der levede og udviklede sig over flere millioner år helt uforstyrret af menneskelige aktiviteter. Tidlige beskrivelser af koralkalken Man kan ikke undgå at blive bjergtaget, når man i Faxe står ved det kæmpemæssige hul, der er fremkommet efter 900 års kalkbrydning (figur 1). Siden Middelalderen har mennesket brudt både bryozokalken og den fine og rene koralkalk. I de første mange hundrede år foregik brydningen med økse, hammer og mejsel i de bare næver, men i de seneste tital af år har maskinerne gradvist overtaget alle funktionerne. Med den nye teknologi brydes der Artsnavn Dyregruppe Beskrevet af Faksethyris nielseni Brachiopod Asgaard, 1971 Isocrania faxensis Brachiopod Brünnich Nielsen, 1911 Rhynchonella faxensis Brachiopod Posselt, 1894 Terebratula faxensis* Brachiopod Posselt, 1894 Membranipora elegans var. faxensiis Bryozo Levinsen, 1925 Filogranula faxensis Kalkrørsorm Nielsen, 1931 Proterula faxensis* Kalkrørsorm Nielsen, 1931 Cyathoceras faxoensis Koral? Faksephyllia faxoensis Koral Beck, 1835 Moltkia isis var faxensis* Koral Steenstrup, 1846 Moltkia lyelli faxensis * Koral Nielsen, 1913 Smilotrochus faxoensis Koral Forchhammer & Steenstrup, 1850 Sporadopora faxensis Koral Nielsen, 1919 Faxegalathea platyspinosa Krabbe Jakobsen & Collins, 1997 Titanocarcinus faxensis Krabbe Fischer-Benzon, 1866 Meiocardia faxensis Musling Lundgren, 1867 Barbatia faxensis Musling Ravn, 1933 Spondylus faxensis Musling Steenstrup, 1847 Cerithiopsis faxensis Snegl Ravn, 1933 Coniscala faxensis Snegl Ravn, 1933 Crassatellites faxensis Snegl Ravn, 1902 Crasetella faxensis Musling Ravn, 1902 Faxia macrostoma Snegl Ravn, 1933 Fusinus faxensis Snegl Ravn, 1902 Littorinopsis faxensis Snegl Ravn, 1933 Monodonta faxensis Snegl Ravn, 1933 Ranella faxensis Snegl Ravn, 1933 Sassia faxensis Snegl Ravn, 1933 Scaphella faxensis Snegl Ravn, 1902 Solarium faxensis Snegl Ravn, 1933 Surcula faxensis Snegl Ravn, 1902 Trypanaxis faxensis Snegl Ravn, 1933 Wienbergia faxensis Svamp Ravn, 1899 Pseudoholaster faxensis Søpindsvin Hennig, 1898 Leptochiton faksensis Skallus Sigwart, Andersen & Schnetler, 2007 Synechodus faxensis Haj Davis, 1890 Tabel 1. Eksempler på fossiler med et Faxe-relateret navn. Det betyder typisk, at arten er beskrevet første gang fra Faxe. I litteraturen er det muligt at finde i alt 49 arter, men gyldigheden af deres navn er tvivlsom. På listen her angiver en stjerne (*), at arten er blevet genbeskrevet og måske har fået nyt navn. 53

Naturperler i dag tre gange så meget kalk som i begyndelsen af 1900-tallet, mens arbejdsstyrken tilsvarende er reduceret til en femtedel! De mange års brydning har givet mulighed for at studere denne enestående kalkforekomst. Allerede i slutningen af 1700-tallet kommer de tidligste vidnesbyrd om den videnskabelige interesse for fossilerne i kalken. Således finder man i Pontoppidans Den Danske Atlas fra 1763 malende beskrivelser af kalken og en smuk gengivelse af den almindelige slidssnegl Leptomaria niloticiformis, der den dag i dag er et hyppigt forekommende fossil i kalkbruddet. I løbet af 1800-tallet og begyndelsen af 1900-tallet udkom mange grundige taksonomiske værker over forskellige dyregrupper. Værkerne blev overvejende udført af danske videnskabsmænd som H. J. Posselt, J. Steenstrup, J. P. J. Ravn, K. Brünnich Nielsen og lidt senere også Wienberg Rasmussen (tabel 1). Men også udenlandske videnskabsmænd viste tidligt stor interesse for de velbevarede fossiler fra Faxe Kalkbrud. Charles Darwin fik således tilsendt flere eksemplarer af fossile langhalse, som han har afbilledet i sin store monografi om den slags dyr fra 1851. En af de udenlandske geologer, der faktisk besøgte Faxe Kalkbrud, er schweizeren Eduoard Desor. Han beskrev i 1846 fossilerne fra Stevns og Faxe og konkluderede, at det var de samme arter som i det franske kridt. Han valgte derfor at navngive tidsperioden for Danien efter Danmark. Kalken i Faxe Kalken fra Faxe kan opdeles i to overordnende kalktyper på baggrund af deres biologiske bygmestre: koralkalken, der er opbygget af centimeter-store koraller og bryozokalken, der er opbygget af millimeter-store bryozoer (også kaldet mosdyr). I bruddet fremtræder koralkalken oftest uden tydelig lagdeling og mørk som følge af nutidig algevækst (figur 2), mens bryozokalken er nemmere at gen- 2 Billedets højre side viser koralkalken i den sydvestlige del af bruddet. Kalken er blottet lige under Geomuseum Faxe og er en del af et større koralrevskompleks. Koralkalken er næsten sort på billedet på grund af en massiv, nutidig algevækst. Den røde streg markerer grænsen mellem koral- og bryozokalk. I venstre side ses Bryozokalken kendetegnet ved de markante flintlag, der på billedet er malet op med blå streger. Flintlagene følger konturerne af en tidligere havbund. Det er muligt, at koralrevet voksede ind over bryozobanken for 63 millioner år siden. Foto: Rudi Hemmingsen. 54

4. Et mylder af liv på frodige koralrev dybt på havets bund kende, fordi den typisk er lysere og indeholder utallige flintlag (figur 2). Imellem de to overordnede kalktyper af biologisk oprindelse findes et utal af andre kalktyper, der er fremkommet ved nedbrydning og omdannelse af kalkstenen. Kommer man lidt tættere på, kan koralkalken kendes på de flere centimeter lange, forgrenede og stænglede koraller med tydelige huller, hvor de enkelte dyr (polypperne) har siddet. Bryozokalken derimod er opbygget af små fine, aflange og flade bryozoer, der kun knapt kan erkendes med det blotte øje. Der findes eksempler på koraller i livsstilling med deres vidt forgrenede arme og eksempler på væltede eller begravede koraller, der er i mindre stykker, og hvor alle de oprindelige hulrum er fyldt ud med mikrit (finkornet kalkmudder) og derefter hærdnet (figur 3). Talrige hærdningshorisonter ses i koralkalken. Der findes også let cementeret 3 A) Billede af hærdnet koralkalk, hvor pilene angiver aftrykkene af koralfragmenter i den finkornede grundmasse. Ovenpå ligger væltede og måske transporterede fragmenter af Faksephyllia faxensis. B) Vidt forgrenede koraller af Dendrophyllia candelabrum i livsstilling med mange andre dyr siddende fast på grenene. Foto: Bodil W. Lauridsen. skalgruskalk fra områderne neden for revet, hvor korallerne er brækket i mindre stykker af strøm eller borende organismer, og hvor man kan finde organismer, der ellers mest findes på blød havbund. Der findes den hårdt cementerede pibekalk, der næsten kun består af kalkmudder, og hvor alle korallerne er opløst, og kun hullerne efter dem er tilbage. Faxemarmor er en meget hård cementeret koralkalk, der er så modstandsdygtig, at den tidligere har været meget anvendt til facadeudsmykning på f.eks. Marmorkirken i København (figur 4). Kalken fra Baunekule Leddet ( Næsekalken ), der kommer fa næsten ikke omdannede lommer i koralkalken, er karakteriseret ved en utrolig rigdom af bevarede fossiler. Den blev fundet første gang af geolog ved Mineralogisk Museum J. P. J. Ravn i 1902 og beskrevet i 1903. Det pudsige navn, Næsekalk, fik den, fordi den var blottet i et meget karakteristisk klippefremspring, der netop havde form som en næse. Rygtet siger, at der var en vis lighed mellem docent Ravns næse og klippefremspringet. Koralkalken er som nævnt utrolig rig på store fossiler i alle størrelser, mens man i bryozokalken typisk finder lidt færre og mindre fossiler. I koralkalken dominerer tre koralarter, mens bryozokalken er opbygget af mange forskellige arter af bryozoer. Både korallerne og bryozoerne har dannet små banker og rev på havbunden, hvor der har været en kraftig, næringsrig strøm. I bruddet kan man i profilvæggene tydeligt se bankerne opbygget af bryozoerne, fordi de talrige flintlag fremhæver dem (figur 5). Flintlagene repræsenterer et midlertidigt stop i aflejring og en efterfølgende hærdning af havbunden. Flinten stammer fra en opløsning af mikrofossiler og kiselsvampe og senere genudfældning fra den overmættede væske i rolige gravegange et stykke under den daværende havbund. Det er bemærkelsesværdigt, at der ikke findes flintlag i koralkalken, for kiselsvampe har der ellers levet mange af på A 10 mm B 55

Naturperler koralrevet. Det skyldes nok, at det kemiske miljø til den efterfølgende genudfældning af den opløste kisel ikke har gjort det muligt. En tidlig hærdning af koralkalkstenen har endvidere været vigtig for revets stabilisering i den til tider ret kraftige strøm. De enkelte rev i Faxe har været mellem 10 og 20 m høje og mellem 20 til 200 m lange. De har vokset side om side med bryozobankerne og i nogle tilfælde sikkert også ovenpå bryozobankerne. Revene og bankerne har med bestanden af koraller og bryozoer gjort det muligt for en lang række andre dyr at leve godt beskyttet på store havdybder. 4 Fakse marmor, her brugt som facadesten på Marmorkirken i København. Byggeriet af Marmorkirken blev påbegyndt i 1700-tallet med norsk marmor, men først endeligt afsluttet i slutningen af 1800-tallet da finansmanden C. F. Tietgen kastede sin kærlighed og ikke mindst virkelyst ind i projektet. Tietgen var stærkt engageret i at genrejse Danmark efter de mange nationale nederlag i løbet af 1800-tallet og så muligheden for at lancere Fakse marmor som en national byggesten. Det hjalp nok også på valget af byggemateriale, at Tietgen netop havde overtaget ledelsen af Faxe Kalkbrud og omdannet det til en moderne industrivirksomhed, Faxe Kalk A/S. Billedet er venligst udlånt af museumsinspektør fra Østsjællands Museum, Helle Ålsbøl. 5 Bryozobankerne i Faxe Kalkbrud en forårsdag i 2010. De talrige flintlag understreger tydeligt bankeformen på den tidligere havbund. Profilet er omkring 20 m højt og fra den sydlige væg i bruddet. Foto: Morten Bjergager. 56

4. Et mylder af liv på frodige koralrev dybt på havets bund Kridthavet For næsten 100 millioner år siden i midten af Kridttiden skyllede et kæmpemæssig hav ind over det meste af Nordeuropa og dækkede snart også det danske område med vand (figur 6). Vandstanden i verdenshavet er tolket til at være op til 200 m over nutidens havspejl. Klimaet var meget varmere og tørrere end i dag med en årlig middeltemperatur i vandoverfladen på op til 24 C. Det er mere end 8 C højere end temperaturen i de indre danske farvande en sommerdag i dag. Lige under havets overflade stortrivedes kokkolitterne, der er mikroskopiske, kalkskallede alger, der er afhængige af sollys til deres fotosyntese. De døde kokkolitter sank ned på havbunden, hvor de med tiden dannede de tykke kalkforekomster, der netop kendertegner Kridttidens aflejringer. De store mængder finkornet kalk førte til en relativ blød og finkornet havbund, hvor en forbavsende stor rigdom af dyr levede. På den bløde havbund levede blandt andet armfødder, bryozoer, muslinger, søpindsvin, søstjerner, søliljer og kalkrørsorme, der alle viser en stor tilpasning til forholdene i det kalkrige miljø på flere hundrede meters vanddybde. havniveau på op mod 100 m. Disse ændringer fik fatale konsekvenser for 2/3 af alle arter på Jorden. Livet i Kridthavet gik ej heller ram forbi. Det fantastiske er, at den tredjedel af arterne inklusiv kokkolitterne, der overlevede naturkatastrofen, på ganske kort tid fik genetableret sig, og livet fortsatte ufortrødent sin gang nu i det tertiære kridthav. Dette kan man blandt andet se ved at studere fossilerne på Stevns og i Faxe. Her byggede bryozoerne kort tid efter katastrofen de karakteristiske bankesystemer, som kendetegner kalken på begge lokaliteter (figur 5). I aflejringerne fra Faxe er der dog alligevel tegn på, at der var nogle forhold, som adskilte sig fra før katastrofen. En ny dyregruppe de revbyggende koraller med et solidt kalkskelet havde slået sig ned på den bløde kalkbund. I Faxe finder man verdens tidligste forekomst af koldtvandskoralrev efter den store katastrofe. At det netop er i Faxe må skyldes, at livsbetingelserne for denne dyregruppe her var ideelle. Koralrevet voksede op på den østlige del af den undersøiske Ringkøbing-Fyn-højderyg, og området har været præget af en konstant strøm af meget næringsrigt bundvand. Det er en placering, der minder meget om beliggenheden af moderne koldtvandskoralrev i Atlanterhavet i dag. Man skønner, at revkomplekset har dækket et område på 6 Kort over fordelingen af land og hav i danientiden. Cirklen viser placereringen af Faxe Kalkbrud. Et koralrev vokser op Livet i Kridthavet var stort set uforstyrret gennem næsten 25 millioner år, hvor dyrene udviklede og tilpassede sig mange forskellige nicher i det stabile økosystem. For 65 millioner år siden på grænsen mellem kridt- og tertiærtiden (K/T-grænsen) blev Jorden ramt af en kæmpemæssig naturkatastrofe forårsaget af voldsom vulkansk aktivitet i Indien, en meteor, der kolliderede med Jorden og et fald i Hav i Danientid Land i Danientid 57

Naturperler mere end 2 km 2. I den samtidige kalk på Stevns findes der nok koraller, men ikke af den revbyggende type. Der er fundet revbyggende koraller af sammen alder og art som i Faxe få andre steder nemlig i Øresund, i Limhamn i Skåne og i Vestgrønland. Det er dog kun i Faxe, at revene blev så mægtige og succesfulde. Koralrevets rige dyreliv Koralrevet i Faxe var levende for 63 millioner år siden, hvor livet udfoldede sig på flere hundrede meters vanddybde. Her var der konstant tusmørke og vandtemperaturen har været omkring 8 C svarende til vandtemperaturen i moderne have på samme vanddybder. Fund af fossiler, f.eks. af krokodiller, som har levet i de frie vandmasser og som kræver en langt højere temperatur for at yngle og udklække deres æg, viser, at temperaturen i vandoverfladen var meget højere end i dag. Koralrevet var levested for tusindvis af andre dyr. Dyrene, der har levet på koralgrenene eller de små bryozostilke, er typisk muslinger, armfødder, snegle, kalkrørsorme og langhalse. De lidt større dyr som søliljer og svampe har levet mellem grenene eller på den flade bund omkring revet. Krabber, søstjerner og slangestjerner samt pighuder har aktivt kravlet rundt og søgt efter føde. Hen over det frodige rev har der svømmet et væld af forskellige fisk, blæksprutter, hajer og krokodiller (figur 7). Hver af de forskellige dyregrupper var til stede med flere forskellige arter. Indtil nu er der beskrevet mellem 300 og 400 arter i Faxe, men sammenligner man Faxe med de moderne koldtvandskoralrev er det meget muligt, at antallet af arter har været omkring 1000. Den mest artsrige dyregruppe er sneglene med over 120 arter. På moderne koldtvandskoralrev ud for Floridas kyst er der beskrevet op til 155 sneglearter. Den relativt lille forskel siger noget om, hvor godt fossilerne i Faxe er blevet bevaret. Fossilerne findes i flere forskellige bevaringstilstande. Typisk er armfødderne og pighuderne meget velbevarede, fordi deres skaller består af den meget stabile kalkform calcit. Muslingerne og sneglene findes derimod oftest kun som aftryk eller stenkerner, fordi deres skaller var af en mere ustabil kalkform, aragonit, som nu er opløst eller i heldige tilfælde omkrystaliseret til calcit. Bevaringen varierer meget forskellige steder i kalken. I pibekalken er alle de aragonitiske koraller opløst og kun hulrummene, hvor de har siddet, er bevaret som aftryk. I kalken fra Baunekule Leddet er alle de aragonitiske organismer som koraller, snegle, de fleste muslinger og nogle orme, der ellers har et dårligt bevaringspotentiale, omkrystaliseret til det mere stabile calcit eller er måske bevaret med deres oprindelige krystalstruktur. Koraller Koldtvandskoralrevet i Faxe er primært opbygget af tre revdannende koralarter: Dendrophyllia candelabrum (kandelaber-korallen), Faksephyllia faxensis og Oculina becki (figur 8). Dette står i skarp kontrast til de belyste, tropiske koralrev, hvor der kan være helt op til 800 revdannende koralarter! Grenene fra korallerne er vokset sammen og har på den måde dannet de store sammenhængende revkomplekser. Dendrophyllia candelabrum er den mest almindelige revdannende koral i Faxe. Dendrophyllia-slægten danner også koralrev på dybder fra 200 til 1200 m i dag. Her kan de vokse sig op til 1 meter høje. Oculina-slægten kendes også som revbyg- 7 Sådan så koralrevet måske ud dengang for 63 millioner år i Danientiden på bunden af havet. 58

4. Et mylder af liv på frodige koralrev dybt på havets bund A B C 8 Koraller fra Faxe. A) Dendrophyllia candelabrum, B) Oculina becki og C) Faksephyllia faxensis. Foto: Bodil W. Lauridsen. ger i dag, både på lavt vand i den belyste zone og på dybt vand som i Faxe. Det er muligt, at Oculina becki i Faxe levede på lavere vand end Dendrophyllia candelabrum helt som det er tilfældet i moderne tid. De fleste koraller er kolonidyr, og de store kalkskeletter huser i hundredvis af små polypdyr. Dyrene sidder i små huller, hvor de fanger mad, producerer nye larver eller forsvarer kolonien mod fjender. Korallernes grene giver ly og beskyttelse for mange andre dyr. På det fossile koralrev har man f.eks. indtil nu fundet over 40 ikke-revbyggende koralarter. Det er f.eks. hornkoraller, ildkoraller og kniplingekoraller. De er dog ikke så almindelige, måske fordi de opbygger deres skelet af organisk materiale og aragonit, der begge bevares dårligt. I Faxe er der også fundet flere arter af solitære koraller, der typisk vokser på andre koraller. De solitære koraller huser kun et polypdyr og er i stand til at dreje hele deres skelet i retningen af den næringsrige strøm. Bryozoer Bryozobankerne i de danske kalkaflejringer er et betagende syn. De er bygget af bittesmå kolonidannede polypdyr, der igennem tusinder af år er vokset op mod den næringsrige strøm og har dannet flere meter høje banker. Hvert enkelt polypdyr er mindre end 1 mm og har siddet i et lille hulrum i det fælles kalkskelet (figur 9). Kalkskeletterne har mange forskellige former. Nogle er grenede og oprejste, mens andre er flade som tæpper og vokser hen over alle tænkelige overflader (heraf navnet mosdyr). Enkelte bryozoarter kan antage begge former, hvilket gør en bestemmelse af fossile arter næsten umuligt. Alligevel er der beskrevet mindst 66 arter fra Faxe, men mon ikke de godt kunne trænge til en taksonomisk revision? Bryozoerne kan være en af årsagerne til, at det netop var i Faxe, at de første koldtvandskoralrev opstod. De store koraller har nok sat sig på toppen af de små banker for at komme endnu højere op mod den stærke, næringsfyldte vandstrøm (figur 10). 9 Bryozoer fra Faxe. Talrige stænglede bryozoer gemmer sig her mellem koralgrenene. Foto: Bodil W. Lauridsen. 10 Billede fra Faxe Kalkbrud af en løs blok, hvor man tydeligt ser grænsen mellem den nederst liggende bryozokalk og den ovenpå liggende koralkalk, hvor de enkelte koraller ses i livsstilling. Foto: Bodil W. Lauridsen. 59

Naturperler Brachiopoder Brachiopoder, der også kaldes armfødder, er en markant dyregruppe i kalken fra Faxe. De er bundlevende og lever helt eller delvist fastsiddende direkte på havbunden eller på de talrige koralgrene og andre skalfragmenter. Fra Faxe kender man mindst 25 forskellige arter (figur 11). Nogle af arterne var specialiserede til livet i Faxe, mens andre levede mange forskellige steder i Kridthavet. Den lille skinnende armfod Rhynchonella flustracea er helt skæv af at leve fastsiddende mellem koralgrenene. Men strategien må have kunnet betale sig, for den er meget mere almindelig end dens slægtning Rhynchonella faxensis, der ikke er skæv, og som sikkert har måttet tage til takke med et mere udsat liv yderst på koralgrenene. 11 Armfødder fra Faxe. Godt gemt mellem koralgrenene finder man et helt eksemplar af Rhynchonella flustrace. Foto: Bodil W. Lauridsen. Muslinger Fossile muslinger er en sjældenhed i Kridthavets aflejringer. Det skyldes, at muslingernes skaller er lavet af aragonit og derfor nemt opløses, så de kun bliver til et fossil, hvis skallen omdannes til et mere stabilt mineral, eller hvis aftrykket eller stenkernen af skallen bevares. I Faxe er der fundet 40 muslingearter (figur12). De har haft et herligt liv på koralrevet. Her har både levet små muslinger, der har siddet godt beskyttet inde mellem koralgrenene, gravende muslinger og muslinger, der har boret sig ned i de hårde og døde del af revet. Men her har også været muslinger, der har svømmet frit omkring. De fastsiddende er dog de mest almindelige. De sidder enten fast ved at cementere hele den ene skal fast til de døde dele af koralrevet, eller ved hjælp af små tråde, som udskilles fra en kirtel i muslingen. Nogle af muslingerne har været specialiserede til livet på koralrevet i Faxe. Et eksempel er den lille smukke musling Chlamys hennigi, der er meget almindelig i hele bruddet. Den har siddet fast godt beskyttet inde mellem koralgrenene, hvor den har været svær at æde. En anden art Septifer lineatus har siddet fast yderst på revet, hvor der har været meget strøm og rigelig med mad. Dens store størrelse har gjort den til et svært bytte. Skallen fra den cylinderformede boremusling Lithophaga er ikke så almindelig at finde, men til gengæld kan man være heldig at finde blokke af koralkalk, der er fuldstændig gennemboret af dens aktiviteter (figur 12C). Tidligere mente man, at den var en klar indikator for lavt vand, men nu har man fundet eksemplarer på mange forskellige havdybder. 12 Muslinger fra Faxe. A) Chlamys hennigi med sin fine skal af calcit B) En indre stenkerne af Protocardia vogeli s to skaller. C) Boremuslingen Lithophaga har efterladt sig mange boringer efter dens aktiviteter i den hårde koralkalk. D) Østersarten Pychnodonte i selskab med oktokorallen Moltkia isis. Foto: Bodil W. Lauridsen. A B C D 60

4. Et mylder af liv på frodige koralrev dybt på havets bund Store østers af slægten Pychnodonte optræder ret talrigt i visse lag (figur 8). De findes ofte sammen med oktokorallen Moltkia isis og i nogle lag også lidt overraskende sammen med stilkløse søliljer og langhalse. En undersøgelse af det moderne dyreliv på kontinentalskrænten på 500 meters vanddybde ud for Azorerne har vist samme pudsige forekomster af Pychnodonte-arter sammen med søliljer og langhalse. Her har forskere beskrevet, hvordan de lever på undersiden af blokkene, hvor de er bedre beskyttet mod rovdyr og undgår, at sedimenterne stopper deres filterapperater til. De har observeret, at både søliljer og østers drager fordel af at vokse så tæt ved hinanden. Det er meget muligt at forekomsten af østers i Faxe kan sammenlignes med den moderne forekomst ved Azorerne. Snegle Det er næsten utænkeligt, at snegle kan være bevaret som fossiler, fordi de opbygger deres skal af aragonit, der meget nemt opløses, når sneglene dør og begraves i jordskorpen. Derfor er det fantastisk, at man kan finde dem i Faxe! (figur 8). De fossile snegle kan findes i mange forskellige former. Nogle gange, især i næsekalken, finder man den oprindelige skal bevaret, fordi den er omdannet til calcit. Andre gange er den oprindelige skal opløst, men aftrykket af den ydre skal er bevaret. Endelig er der den mulighed, at skallen er fyldt op med finkornet kalkmudder og siden hen opløst. Kalkmudderet er hærdnet sammen, så der er dannet et perfekt aftryk af sneglens indre. Det kaldes en stenkerne, og de kan også fortælle meget om den oprindelige snegl. Alene fra næsekalken er der indtil nu fundet 120 sneglearter, men der er stadig mange, der ikke er færdigbeskrevet. Nogle af sneglene i Faxe er bittesmå og har levet mellem koralgrenene, hvor de nemt har kunnet komme omkring. Andre er store og lange og har jaget på den ydre side af revet. Atter andre snegle har levet på den bløde bund foran koralrevet. Den almindelige slidssnegl Leptomaria niloticiformis finder man i alle størrelser i bruddet. Engang i 1950 erne var der et lag med Leptomaria-snegle, hvoraf nogle var op til 30 cm høje. De eksemplarer, man finder i Faxe for tiden, er ikke meget højere end et par centimeter. Gruppen af porcelænssnegle (Cypraedia sp., Paleocypraea sp. og Eocypraea sp.) er meget almindelige især i koralkalken. Det er måske ikke så underligt, for nogle af de nulevende porcelænssnegle foretrækker faktisk at æde koraller! Tenagodus ornatus er en mystisk snegl, man typisk finder i koralkalken. Sneglens moderne slægtning lever inde i svampe, hvor den filtrerer 13 Til venstre den lille snegl Delphinula depressa og til højre den meget større Leptomaria niloticiformis. Begge er usædvanligt bevaret med deres oprindelige skal. De er fra Baunekule Leddet. Bjælken på billedet måler 1 mm. Foto: Bodil W. Lauridsen. mikroskopiske planktonorganismer fra svampens åndingsvand. Mon sneglen ikke har haft samme levevis i Faxe? Blæksprutter Blæksprutterne i Faxe er fantastisk smukke. De hører til gruppen af nautiler, der ligner kæmpemæssige snegle. Hver eneste af de enkelte vindinger har på et tidspunkt i blækspruttens liv huset hovedet og de næsten 100 arme. I takt med at dyret er vokset, er nye og større kamre blevet dannet, og dyret er flyttet ind i dem og har efterladt de tidligere beboelseskamre tomme. Det yderste kammer er ikke fundet fossilt. Skallen er af aragonit, så de fleste af de nautiler man finder i Faxe, er stenkerner af de indre hulrum. En lille knop, der ofte ses midt i væggen 61

Naturperler 14 Blæksprutter fra Faxe. Den indre stenkerne fra blæksprutten Hercoglossa danica. Bemærk det centrale siphonrør, der ses som en knop midt på skillevæggen. I levende leve brugte dyret det til at regulere gasindholdet af de enkelte kamre med. Foto: Bodil W. Lauridsen. mellem to kamre, er resterne fra en kanal (sipho), der er gået gennem alle kamrene, og som dyret har brugt til at regulere fordelingen af luft og væske i de enkelte kamre (figur 14). I dag lever nautilerne i de åbne oceaner på dybt vand (helt ned til 600 m), hvor vandet er køligt. De søger typisk op mod havoverfladen om natten for at jage og synker ned i dybet om dagen for at hvile. Koralrevet i Faxe har sikkert i sin tid været et yndet sted til både jagt og hvile. Der er fundet fire arter af blæksprutter i Faxe, men den ene art er ekstrem sjælden. De adskiller sig fra hinanden ved, at væggene mellem beboelseskamrene ser forskellige ud. Den lige skillevæg, som ses hos Eutrephoceras bellerophon, har måske betydet, at skallen har været mindre stabil ved ændringer i tryk end skaller med mere bugtede vægge. Blæksprutterne svømmer rundt i de frie vandmasser og er derfor udsatte for de ændringer i tryk, der naturligt findes i vandsøjlen varierende dybde. Krabber De lysende hvide krabbefossiler, som er så almindelige i Faxe, er aftryk af det oprindelige krabbeskjold. Det er også muligt at finde aftryk fra kløer (figur 15). Der er fundet mindst 23 arter i Faxe, og der er ingen tvivl om, at krabberne har levet et godt liv på koralrevet her. Der har været rigeligt med føde, og koralgrenene har givet mange gode gemmesteder. På moderne koldtvandskoralrev lever der også mange forskellige krabbearter. Her findes størstedelen af dem på den nedre og døde del af koralrevet. Den mest almindelige slægt af krabber i Faxe er Dromiopsis med flere forskellige arter. Denne slægt er uddød i dag, men den havde sin storhedstid på koralrevet i Faxe. Galathea-krabberne, der hører til troldkrabberne, er også almindelige i Faxe og lever i dag på helt ned til 900 meters vanddybde. Hummerne er i familie med krabberne, men findes meget sjældent som fossiler, da deres skjold nemt går i opløsning. Dog er der fundet talrige mavesten fra jomfruhummere. I Faxe blev der for nogle år siden gjort et opsigtsvækkende fund af aftrykket af en stor fossil hummer. 15 Krabber fra Faxe. Rygskjoldet og krabbekløer fra Dromiopsis rugosa, der nok er den mest almindelige krabbe i Faxe Kalkbrud. Foto: Bodil Wesenberg Lauridsen og Østsjællands Museum. 62

4. Et mylder af liv på frodige koralrev dybt på havets bund Pighuder: Søpindsvin, søliljer og søstjerner Søpindsvinene, der hører til familien af pighuder, er nemme at genkende i Faxe med deres kugleformede, hvælvede skal opbygget af mange plader og med et utal af pigge i forskellige størrelser (figur 16). Ofte skinner søpindsvinene, når man finder dem i kalken. Det skyldes, at deres skaller er opbygget af enkelte krystaller af calcit, og det er brudfladerne, der skinner. Nogle af de fossile søpindsvinarter var meget almindelige i korte tidsperioder, og da piggenes udseende samtidig varierer fra art til art, kan piggene bruges til at inddele kalken i tidsafsnit efter. Fra Faxe er indtil nu fundet 23 arter. De fossile søpindsvin findes i alle størrelser i koralkalken. Nogle store og sikkert ret langsomme arter har kravlet rundet på må og få og gnasket mad i sig mellem koralgrenene, mens andre mindre og hurtigere har gravet sig ned i den bløde del af bunden foran revet eller gemt sig godt i hulrum mellem koralgrenene. I Faxe har man gjort spektakulære fund bestående af blokke med mange hele søpindsvin af arten Temnocidaris danica (figur 16A) tegn på massedød. Søpindsvinene er ikke blot helt fantastisk flotte, de har også, som noget helt enestående, tandsættet bevaret i munden. Dette er næsten umuligt, da de under normale omstændigheder vil falde ud, når dyret dør. Måske har en pludselig mudderstrøm overrasket dem og bevarede dem således, at de ikke senere blev ædt af ådselædere og spredt for alle vinde. Fossile søliljer og søstjerner, der hører til pighudene ligesom søpindsvinene, findes ofte kun stærkt fragmenteret, da hver enkel organisme består at mange skeletelementer bundet sammen af organisk materiale, der ikke bevares fossilt (figur 16 B og C). I Faxe er der endnu ikke fundet komplette skeletter, men i kalken på Stevns er der fundet flotte, komplette søstjerneskeletter. De enkelte fragmenter er relativ nemme at artsbestemme, og der er fundet intet mindre end 21 arter af søog slangestjerner og 16 arter af søliljer. Skeletfragmenter fra søstjerner finder man ret hyppigt, dels fordi de består af calcit, dels fordi en enkel søstjerne kan have op til flere hundrede, ja endog tusinder af skeletelementer. Søstjernerne har bevæget sig langsomt rundt inden for relativ korte afstande og levet af andre langsomme eller fastsiddende dyr. Søliljer er fastvoksede, stænglede pighude med lange fangarme, som de bruger til at fange mad med. Maden bliver derefter ført ned til munden, der sidder godt beskyttet i en kuglerund skal. Som fossiler finder man ofte de skiveformede plader, der i levende live sidder tæt sammen og danner den letbøjelige stilk. Ledfladerne mellem stilkledderne har ofte et meget smukt og regelmæssigt mønster, der hos nogle former ligner små blomster. Det er ofte at folk på fossiljagt i bruddet tror, at de har fundet aftryk af fossile blomster, når sådan en ledflade dukker frem. Søliljerne har med deres lange stilke vokset på toppen af koralrevene, hvor de sikkert har kæmpet med korallerne om pladsen. I Faxe er der fundet eksemplarer af Cyathidium holopus, der er en sølilje uden en stilk. I Faxe er søliljen fundet med et bevaret låg. Dette er meget sjældent. Den stilkløse sølilje har siddet hæftet fast på 63 5 mm 5 mm 5 mm A 16 Pighuder fra Faxe. A) Massedød af Temnocidaris danica, bemærk det ufattelig velbevarede tandapperat (Aristoteles lanterne). B) Fragmenter af søstjerne. C) Søliljestilk og billede af ledfladen fra søliljen Isselicrinus pauciciirrhus. Foto: A) Østsjællands Museum, B) Bodel Wesenberg Lauridsen, C) Billederne af søliljeledfladen er taget af Leif Rasmussen og venligst udlånt fra bogen Fossiler fra Faxe Kalkbrud. B C

Naturperler væggen i små hulrum på koralrevet. I enkelte lag er den stilkløse sølilje fundet sammen med talrige eksemplarer af fossile langhalse. Sådan en levevis kendes også på moderne koldtvandskoralrev. 17 Kalkrørsorme fra Faxe. Talrige små kalkhylstre snor sig på koralgrenene. Foto: Bodil W. Lauridsen. Kalkrørsorme De fossile kalkrørsorme i Faxe er bestemt ikke det mest iøjnefaldende fossil, men trods det kendes der mindst 35 arter (figur 17). Deres inddeling i arter er dog kontroversiel, da man primært bestemmer levende kalkrørsorme efter deres bløddele og gællelåg, mens man kun har selve røret at gøre godt med til artsbeskrivelsen af de fossile orme. Faktisk er der eksempler på, at forskellige nulevende arter har kalkrør, der er ens. Det gør det jo ikke ligefrem nemt. Men godt gemt på koralgrene og fossile skaller finder man talrige af disse små kalkhylstre, der engang har huset en levende orm med en udkrænget tentakelkrone. Deres tilstedeværelse viser, at der har været rigeligt med mad. Nogle af rørene er flade på den ene side og har siddet fast på andre fossiler. Andre af rørene er helt runde og bugter sig i kaotiske mønstre. De har ligget løst på bunden, og når en krabbe eller et søpindsvin er kommet forbi og har skubbet lidt til det, har ormen måtte dreje røret. Hvis ikke røret vender opad mod strømmen, kan ormen ikke fange maden med sine tentakler. Svampe Der er ingen tvivl om, at svampene har været en vigtig dyregruppe på koralrevet i Faxe. Vi ved bare så lidt om dem, fordi de generelt bevares dårligt (figur 18). På moderne koldtvandskoralrev er svampene en af de mest artsrige grupper og findes i alle størrelser fra helt små skorpebelægninger til flere meter-høje individer. Nogen af svampene består hovedsagligt af spongin, der er et organisk materiale med en meget lille bevaringsmulighed. Andre svampe opbygger deres skelet af spikler, der enten er dannet af kisel eller kalk. Kalkspiklerne bliver sjældent bevaret, mens kisselspiklerne i de fleste miljøer bevares meget dårligt, fordi kislen vil opløses, så snart svampen dør. Det skyldes, at havvand fra 0 til 1000 m s vanddybe ofte er undermættet med kisel. Mindst otte svampearter er fundet i Faxe, men der har sikkert været flere. Ofte kan man i kalken finde løse skeletrester, men man kan også være heldig at finde hele aftryk af svampene bevaret. Svampene er på grund af deres spikler meget lidt attraktive som føde, og de har derfor kun få fjender. Kun visse snegle kan fra tid til anden finde på at hapse lidt af dem. Det ses ofte, at andre dyr bor inde i svampene (f.eks. sneglen Tenogodus). På fossile svampe kan man ofte se ormegange. Sporene (kaldet Entobia) efter clinoide svampe er meget almindelige på mange overflader. Har man først fået øjnene op for denne svamp, ser man pludselig de karakteristiske mønstre på alle tænkelige kalkoverflader. Svampen opløser en lille smule af kalken, hvor den sætter sig fast, og så vokser den i den retning, hvor der er de bedste levevilkår. Sporfossilet er derfor et vidt forgrenet net med spredte kamre (figur 18B). 18 Svampe fra Faxe. A) Muligvis arten Alveolites. B) Eksempler på de sindrige forgreningssystemer af sporfossilet Entobia. Foto: A) Bodil W. Lauridsen, B) Leif Rasmussen. A B 64

4. Et mylder af liv på frodige koralrev dybt på havets bund B C A 19 Rester af den store rigdom af hvirveldyr fra koralrevet i Faxe. A) En hajtand fra hvidhajens forfader Cretalamna appendiculata. B) Forstenet krokodilleekskrement indeholdende en velbevaret halshvirvel fra en fisk. Måske dens sidste måltid? C) Forstenede hajekskrementer. D) Forstenede fiskeekskrementer af en ret anselig størrelse. E) Halshvirvlen og tænderne fra den nu uddøde havkrokodille Thoracosaurus. Foto: A og E) Bodil W. Lauridsen, C og D) Jesper Milàn. D E 65

Naturperler Hvirveldyr Der er endnu ikke fundet noget komplet skelet af hvirveldyr i Faxe, men det betyder ikke, at de ikke har levet der (figur 19). Man har fundet i tusindvis af hajtænder fra mellem 15 til 20 arter, bruskskiver fra hajers rygsøjle, øresten fra 13 forskellige fiskearter og forstenede fiskeekskrement, man har endog som en stor sjældenhed fundet halshvirvelrester og tænder fra en nu uddød havkrokodille Thoracosaurus samt forstenede krokodilleekskrementer. Den store rigdom af hajarter fra Faxe viser en utrolig mangfoldighed af rovdyr. Man mener, at hajerne i Faxe har været mellem 0,5 og 5 meter lange. Her har været mad nok til alle. En af de store hajer var Cretalamna appendiculata, der med sin 3 m lange, torpedoformede krop har været en frygtet fjende for fisk og blæksprutter på revet. Hajen er i familie med den nulevende hvidhaj. En af de mere fredelige og mindre hajer var Ginglymostoma sp. som hører til gruppen af nursehajer, der også lever i dag. Den jager typisk om natten, hvor den svømmer omkring helt tæt ved bunden, så den er klar til at kaste sig over føden, når den finder et godt bytte. Den æder typisk alt fra fisk, krabber, rejer, blæksprutter, koraller og søpindsvin. Hvordan kridthavet forsvandt og nye livsbetingelser blev en realitet Hvordan mon epoken med det blomstrende koralrev i Kridthavet sluttede. De bedste bud er nok, at havniveauet faldt, eller at den næringsrige strøm over koralrevet ophørte eller skiftede retning. I løbet af de sidste mange år er der kommet mange bud, men noget utvetydigt bevis er ikke fundet. Måske er de lag, der kunne rumme svaret, slet ikke bevaret længere. Måske blev de fjernet af de fremrykkende gletsjere i istiden? Måske af andre ødelæggende processer meget tidligere? Hvis havniveauet er blevet lavere, kan koralrevet være kommet ind i lyszonen i havet. Det ville give helt nye dyr, planter og alger mulighed for at kolonisere revet, og en intensiv konkurrence kan være opstået om føden. De revbyggende koraller fra dybt vand kan ikke overleve på lavt vand og vil nok ret hurtig tabe i konkurrencen med andre dyregrupper. 66

4. Et mylder af liv på frodige koralrev dybt på havets bund Boks De moderne koldtvandskoralrev Moderne koldtvandskoralrev findes på bunden af havet i de kolde og mørke vandmasser. Her er miljøet ofte stabilt med rigelige mængder af næringsstoffer. Ligesom de tropiske koraller på lavt vand er disse koldtvandskoraller karakteriseret ved et meget specielt og artsrigt dyreliv, der ikke kendes fra andre miljøer. Man kender endnu ikke de præcise artsantal på koldtvandskoralrevene, men der er sikkert flere tusind arter, der er tilknyttet revet i løbet af deres livscyklus. F.eks. lever her ofte mange af de helt tidlige stadier af fisk og andre større dyr, der nyder godt af beskyttelsen mellem koralgrenene. Moderne koldtvandskoraller findes potentielt set i alle have på alle dybder, men indtil videre har videnskaben primært arbejdet med de revkomplekser, der findes i Atlanterhavet. Her er de fundet på dybder fra 40 m til mere end 1000 m. Noget tyder på, at de i troperne trives på endnu større vanddybder. Temperaturen på revene er målt til mellem 4 og 13 C. Dyrene lever af opslemmet organisk materiale, zooplankton og andre dyr. På grund af de store vanddybder lever der ingen fotosyntiserende (afhængige af lys) planter på disse rev. Korallerne etablerer sig steder på havbunden, hvor den er fast, og hvor der ofte eller permanent flyder en stærk strøm forbi. En strøm, der medbringer føde og som sørger for at fordele æg, sædceller og larver og en strøm, der også sørger for at rense koralgrenene for sediment. De findes individuelt som isolerede kolonier på havbunden eller som små enkelte rev, der blot er et par meter høje. De kan imidlertid også danne store revkomplekser, der er op til 300 m høje og flere kilometer lange. Da revene typisk vokser meget langsomt, blot et par mm om året, kan de store, levende rev være flere hundrede tusinde år gamle. På grund af revenes alder og langsomme vækst rummer de fuldstændig unik information om storskala klimaændringer. Samtidig kan de være meget vigtige centre for dannelsen af nye arter i dybhavet. Moderne koralrev fotograferet under et dyk med en ubemandet ubåd ud for Mauritaniens kyst, november 2010. Billedet er taget på 421 m s vanddybde. De ferskenfarvede koraller, der vokser i klynger, er af arten Lophelia pertusa. Det er den samme koralart, der danner massive koralrev i Atlanterhavet på vores breddegrader i dag. På koralrevet stortrives filtrerende muslinger, svampe og orme. Yderst på revet søger troldkrabberne efter føde. Fiskene, der gemmer sig under overhænget, er endnu ikke artsbestemt. Billedet er venligst udlånt af professor André Freiwald, Senckenberg am Meer, Wilhelmshaven, Tyskland. Foto: Tomas Lundälv, University Göteburg. 67