Udgivet af Jydsk Naturhistorisk Forening

Transkript

1 Udgivet af Jydsk Naturhistorisk Forening 122 årgang, Hæfte 1+2 Aarhus, april 2016 LÆS Bla. Om: Danske Klitlandskaber Lille Vildmose Jagtens betydning for ræves demografi Lækat deponering i fuglekasser

2 Helt i skoven. Bliver det nogensinde forår? Her ultimo april virker det som om det slet ikke har tænkt sig at blive forår. Jo, anemoner og vorterod lyser op i hvidt og gult, men regn, blæst, kulde, gråvejr, slud og hagl er hverdag. Og det er et godt billede på det langt alvorligere den danske skovnaturs elendige tilstand og det manglende forår for naturindsatsen, især på skovområdet. Skoven er på få år blevet naturområdets varmeste kampplads, og det er jo midt i utålmodigheden et utroligt fremskridt. For tiden cirkulerer et forslag om at udlægge ha af statens løvskove til urørt skov. Skov udgør 14,4 % af Danmark, men kun 42 % er løvskov ( ha). Heraf er det dog langt fra det hele, der har en skovhistorie, træartssammensætning, størrelse og naturindhold, der retfærdiggør udtagning til biodiversitetsskov, fx urørt skov. Så det er afgørende at udpegningen denne gang er relevant og ikke samtidig skal styres af en syndflod af andre både gode og mere grumsede formål. Samtidig ved vi dårligt nok, hvor meget urørt skov vi allerede har, og helt specielt ikke hvilket biodiversitetsindhold og -potentiale, områderne har. For stat og kommuner har udlagt en del urørt skov. Men mange steder har udpegningen, som det desværre ofte går, været præget af gustne hensyn ift formålet at beskytte og udvikle den stærkt truede skov-biodiversitet. Man har i stedet knebet igennem med den skov, fx birke- og nåleskov, man bedst kunne undvære, snarere end at se, hvor man fik biodiversitet for pengene. Eller man har gennemhugget skoven for hovedparten af de store dimensioner af eg, bøg og ask, inden udlægningen. Derved var det formelt urørt skov men med en dominans af unge træer. Det er tickmark-kulturen, kvoten er opfyldt, videre til noget andet. Det betyder, at der let kan gå år inden sådanne skove begynder at træde i karakter som naturskov med de nødvendige mængder af stort dødt ved, veterantræer af de rigtige træarter. Der har i en årrække været tilskud til private til udlægning af urørt skov, især i N2000-områder, men afgrænsningen, dårlig formidling, usikkerhed over for evighedsordninger, vanetænkning og tilskudsformen har betydet, at de ikke er slået igennem. Samtidig har biologer kritiseret ordningerne for at totalfrede skov, der måske burde tilføres en heftig dynamisk naturpleje for at accelerere en overgang til mere dødt ved, lysbrønde med skovgræsning og blomstrende småtræer, selektiv fjernelse af ahorn mm noget der er besværligt eller umuliggjort med nuværende urørt skov -former. I det hele taget roder området med forskellige ordninger urørt skov, naturskov, biodiversitetsskov, stævningsskov med og uden græsning, naturnær skovdrift, hvor det er meget svært at se, formidle, lære og inspirere om formål, mål og midler ift biodiversitetsrettet skov. Lokalisering af skovrejsning er oftere styret af friluftsliv, støjskærme ved motorveje og drikkevandsbeskyttelse end af, hvor de kunne gøre biodiversitetsnytte, fx ved at forbinde to små gamle artsrige løvskove. Diskussionerne om mere hensigtsmæssig definition af urørt skov er nu sparket til hjørne i et forhåbentligt hurtigt arbejdende udvalg (Skovrådet). For det er naturligvis ikke forhastede løsninger, vi har brug for, men heller ikke syltekrukker. Der har været meget heftige diskussioner på området. Forskere og naturforvaltere har klaget over Miljøministeriets nedtoning af kritiske redegørelser om skovnaturens ringe tilstand. Forskellige forskningsinstitutioner har været i struben af hinanden vedrørende analyser om, hvornår vi med nuværende indsats når biodiversitetsmålene for danske skove. Og forstfolk har ført intensive læserbrevskampagner i alle førende aviser og argumenteret for at biodiversitetsmål sagtens kan indfris sammen med skovdrift, men urørt skov vil give kolde mørke artsfattige skove. Meddelelse fra redaktionen Redaktionen af FF er blevet kontaktet af forfatterne bag de tre artikler om ulv i Danmark, bragt i FF i 2015 (volumen 121, hæfte 1+2, s ), som har orienteret redaktionen om, at der efter artiklernes publicering, er fremkommet tvivl omkring validiteten af en nogle af de DNA-analyser, som danner grundlag for artiklernes konklusioner. I det kommende nummer af F&F vil forskerne bringe et erratum, der på baggrund af angivet metodisk usikkerhed berigtiger, hvilke af de oprindeligt publicerede oplysninger, som kan betragtes som valide red. Samtidig ved vi stadigvæk alt for lidt om den danske natur og især skovnaturen, som aldrig har været overvåget, målsat og forvaltet så tæt som de lysåbne naturtyper. Og selv i Natura2000-skovene er dette arbejde langt bagefter. Det er ikke sært, at det er svært at få forår i skoven. Flora og Faunas læsere kan dog selv være med til at bidrage på flere områder blande sig i den aktuelle skovdebat, lade døde træer stå og ligge hvor du kan på egen jord, bidrage til den mangelfulde viden om hvor skovenes biodiversitet gemmer sig. Og så midt i den sure debat huske at formidle de vidunderlige værdier som naturskovene rummer lige nu med lærkespore, gul anemone, tyndakset gøgeurt og skælrod, stor flagspætte, spætmejse og huldue. Glædelig forår ikke mindst i skoven når det altså kommer. Jens Reddersen Indhold 122(1 & 2) Videnskabelige artikler Glerup LS mfl.: Undersøgelse af vegetationsdynamikken i danske klitlandskaber fra ved brug af ortofotos... 1 Nielsen KM & Jørgensen GP: Brand, slid og vindbruds effekt på plante- og leddyrssamfund i klitter Brunbjerg AK mfl.: Klitplantesamfund langs den jyske vestkyst og i resten af verden om fylogeni, forstyrrelse og forvaltning...28 Pagh S mfl.: Demografi hos danske ræve (Vulpes vulpes) med overvejelser af jagttrykkets betydning for aldersfordelingen.46 Naturhistorier fra Danmark Nedergaard B & A: Oplevelser i Lille Vildmose Jensen JK & Madsen HB: Kampen om redeplads mellem humlebier og gedehamse Kinze CC mfl.: Finhvalen strandet ved Blokhus februar Jensen A & B, Frandsen V: Fødedeponering i fuglekasser foretaget af lækat (Mustela erminia)...56 Boganmeldelser Atlas flora danica af Hartvig, P...27 Nekrolog: Birger Jensen 8. maj december (1+2) Side 2

3 Undersøgelse af vegetationsdynamikken i danske klitlandskaber fra ved brug af ortofotos Lærke Sofie Glerup 1, Peder Klith Bøcher 1, Signe Kappel Jørgensen 2, Knud Erik Nielsen 3 og Anders S. Barfod 1 Biologer refererer i stigende grad til den nuværende geologiske tidsalder som Antropocæn, en tidsalder, som er kendetegnet ved menneskets massive indgriben i naturen i form af industrialisering, effektiviseret landbrug og fremskreden transportteknologi (Steffen 2007, Barnosky 2013). Disse faktorer har medvirket til, at artsdiversiteten er blevet mere ensartet på landskabsniveau og at vi ser et fald i biodiversiteten generelt over alt på kloden (Baiser et al. 2012). Klitsamfundet, der er omdrejningspunktet for dette studie, rummer nogle af de få danske naturtyper, der ikke eller kun i begrænset omfang har været underlagt intensiv landbrugsdrift (Ejrnæs et al. 2011). På trods af det paneuropæiske Natura 2000 samarbejde, som forpligter medlemsstaterne til at beskytte klitsamfundet og holde det i gunstig bevaringsstatus (Søgaard et al. 2003), er der er en generel negativ udvikling i både arealstørrelse og biodiversitet for de fleste kystnære naturtyper i Danmark (Levin og Normander 2008; Ejrnæs et al. 2011). Forskellige faktorer truer i dag det karakteristiske klitlandskab (Naturstyrelsen 2011). Det gælder eutrofiering fra landbruget (Veer 1997; Sala et al. 2000; Søchting 2010; Nielsen et al. 2011); ændret arealanvendelse (Sala 2000; Poschlod et al. 2005; Ejrnæs et al. 2011); invasive arter (Veer 1997; Bruus et al. 2007; Nielsen et al. 2011); dræning (Grootjans et al. 1998; Ejrnæs et al. 2011); øget turisme (Liddle 1991; Jensen 1994; Christensen og Johnsen 2001, Ejrnæs et al. 2008); og klimaforandringer (Sala 2000; Olesen et al. 2012; Stocker 2013). Study of orthophotos in relation to vegetation dynamics in Danish coastal dunes Denmark hosts a large portion of the European dune heaths, a vegetation type that is largely protected under European conventions. Coastal dunes are characterized by a mosaic of habitat types interchanging in both space and time. This study focuses on a GIS-based method for monitoring the dynamics of dune heath vegetation situated in NW Jutland during a period of 15 years. An orthophoto from 2010 was inspected visually and divided in patches based on differences in color and texture. The results were hereafter verified on ground by means of vegetation analyses based on ground cover estimates. In total four different habitat types were recognized 1) dune heath, 2) shrub-dominated dune slack, 3) graminoid-dominated dune slack and 4) grey dune. The four habitat types were separated by differences in preference for the five Ellenberg indicator values F (moisture), L (light), R (reaction - ph), S (salt) and N (nitrogen availability). The development of patch dynamics of the four habitat types were subsequently studied on an orthophoto from During this period of 15 years ( ) the grey dune was reduced by nearly 50 %, a result of the increasing dominance of shrubby vegetation in the dune systems, probably due to increased deposition of atmospheric nitrogen. The results also showed an increase in the total area of the graminoid-dominated dune slacks, possibly due to increase in precipitation and/or closing of drains. Although the method used in this study is time consuming and not refined for management purposes it is definitely a promising tool for gaining insight in the dynamics of patchy vegetation types at the landscape level. The results clearly show that management actions are needed to preserve the grey dunes and to restore the natural dynamics of the dune system. Inden for de senere år er et nyt forskningsfelt opstået, kaldet historisk økologi (UK: applied historical ecology), der primært beskæftiger sig med ændringer i arealanvendelse og naturindhold over tid (Swetnam et al. 1999). Disse informationer kan være vigtige i forståelsen af et områdes nuværende tilstand og artsindhold og kan dermed understøtte beslutningsgrundlaget for naturforvaltningen. Desuden bruges ortofotos såvel som luftfotografier stadig oftere i forskningen, da de rummer store mængder landskabsøkologisk information. To svenske studier har påvist, hvorledes luftfotografier og gamle matrikeloptegnelser kan bruges til at beskrive dynamikken mellem forskellige naturtyper på landskabsskala (Skånes og Bunce 1997; Cousins 2001). I takt med at opløsningen på ortofotoene bliver bedre, må man formode at kunne undersøge vegetationsdynamikken på en finere skala end hidtil (som hos Acosta et al. 2005; Juel et al. 2013), især hvor vegetationen er opdelt i en tydelig mosaikstruktur. Det overordnede mål med dette studie er at kombinere disse forskningsfelter og dermed udnytte den information, der ligger i ortofotos til at få en større forståelse for et områdes historiske økologi og derved være med til at skabe et solidt vidensgrundlag for naturforvaltningen. De umiddelbare videnskabelige spørgsmål, der ønskes svar på, er som følger: (1) svarer den mosaikstruktur, som kan erkendes på moderne ortofotos, til velafgrænsede plantesamfund i naturen?; (2) kan man ved at sammenligne ortofotos og luftfotografier, gennem de sidste 15 år få indblik i vegetationsdynamikken på landskabsniveau?; hvis spørgsmålene 1 og 2 kan besvares positivt, 3) har mosaikstrukturen i klitsamfundet så forandret sig signifikant de sidste 15 år?; og hvis det er tilfældet, 4) hvordan har det ændret sig, og hvilke økologiske faktorer er bestemmende for disse forhold. Key-words: dune heath, vegetation dynamic, orthophotos, mosaic, coastal habitats, monitoring 1 Økoinformatik og Biodiversitet, Institut for Bioscience, Aarhus Universitet, Ny Munkegade 166, 8000 Aarhus C; 2 Nationalpark Thy, Kirkevej 9, 1. sal, 7760 Hurup; 3 Plante- og insektøkologi, Institut for Bioscience, Aarhus Universitet, Vejlsøvej 25, 8600 Silkeborg. Glerup mfl Flora og Fauna 122 (1+2) 122 (1+2) side: Side 1-121

4 Videnskabelig Artikel Materiale og metode Undersøgelsesområde Feltundersøgelserne blev udført nord for Lodbjerg Fyr (N ,1968, Ø ,71) i den sydligste del af Nationalpark Thy (figur 1). I den vestlige del af undersøgelsesområdet ligger et relativt fladt havklitbælte, som består af flyvesandsklitter på hævet havbund. Den østlige del af området består af en højereliggende flyvesandsslette af parabelklitter (Vest og Andersen 2005). Klitvegetationen er sammensat af en række forskellige EU habitattyper (tabel 1). Flere har påpeget, at de forskellige habitattyper, givet særlige økologiske vilkår, er karakteriseret ved en næsten unik artssammensætning (Buchwald og Søgaard 2000, Bruus 2007). Desuden er vegetationen kendetegnet ved at rumme flere succesionsstadier, der indgår i et mosaikmønster (Watt 1947, Damgaard et al. 2011). Ortofotos og digitalisering Afgrænsning af et forsøgsområde på ca. 1,1 x 1,5 km i Nationalpark Thy blev foretaget på baggrund af et ortofoto fra 2010, der repræsenterer en tilpasning af et luftfotografi til en digital højdemodel, således at hver pixel dækker over samme arealstørrelse (Geoforums ortofotoudvalg 2011). I dette studie anvendtes desuden et ortofotos fra Ortofotoet fra 2010 er særlig detaljeret på grund af en høj opløsning (pixelstørrelse på 16 cm) og optimale lysforhold på optagelsesdagen. På trods af at luftfotografiet taget i 1995 har en pixelstørrelse på 80 cm giver det, som det ældste tilgængelige farvefoto, en enestående mulighed for at betragte vegetationsdynamiske ændringer over en 15 år lang periode. Desuden anvendtes et ortofoto fra 2010, som indeholder optagelse i det nærinfrarøde spektrum (figur 2). Farvegengivelsen på dette ortofoto fungerer således, at nærinfrarødt lys vises med rød farve, rødt lys vises med grøn farve og grønt lys vises med blå farve. Da nærinfrarødt lys reflekteres meget kraftigt af bladgrønt, og rødt lys absorberes til brug i fotosyntesen, vil tætheden af vegetationen fremstå som forskellige intensiteter af rødt. Desuden vil kontrasten mellem bar Tabel 1: Liste over habitattyper i tilknytning til klitlandskabet (Bruus 2007, Buchwald og Søgaard 2000). Ikke alle typer findes i undersøgelsesområdet. List of habitattypes in the coastal dune system (Bruus 2007, Buchwald and Søgaard 2000). Only some of the habitattypes are found in the study area. Naturtype Karakteristika Begyndende klitdannelse Yderst mod havet. Stærkt påvirket af vind og hav. Domineret af sand-hjælme (Ammophila arenaria), marehalm (Leymus arenarius) og andre vindtolerante græsser Hvid klit Stærkt påvirket af sandfygning. Også domineret af marehalm og sand-hjælme Grå/grøn klit Grå klit har sparsomt vegetationsdække - typelokalitet for laver - stærkt udvasket og sur. Grøn klit domineret af urteagtig vegetation - mere næringsrig end grå klit Klithede Domineret af dværgbuske som hedelyng (Calluna vulgaris) og revling (Empetrum nigrum). Stabil og udvasket jordbund. Kalkfattig. Desuden findes her urter, mosser og rensdyrlaver (Cladonia) Klitter med havtorn Domineret af havtorn (Hippophaë rhamnoides) og andre buske, fx hyld (Sambucus nigra) og krybende pil (Salix repens). Her er sandet særligt kalkrigt Klitter med krybende pil Domineret af krybende pil. Indgår ofte i en mosaik med de andre naturtyper, fx Fugtige klitlavninger Omfatter en række undertyper, fx rørsump, klitsø og kær - derfor en meget divers naturtype. Domineret af en række vand- og sumpplanter. Naturtypen er stærkt afhængig af et højt grundvandsspejl - ekstra følsom over for dræning Klitter med selvsåede bestande af hjemmehørende træer Både på fugtig og tør bund. Skal være hjemmehørende træer, herunder skov-fyr, birk, asp og eg. Både som krat og egentlig skov Klitter med enebær Stærkt domineret af enebær (Juniperus communis). Optræder på listen over habitatdirektivets prioriterede naturtyper. jord og vegetationen træde tydeligere frem, idet jorden reflekterer det røde lys, der på ortofotoet fremstår grønt. I ArcMap blev alle visuelt forskellige vegetationstyper digitaliseret til polygoner både i 1995 og 2010 med henblik på en efterfølgende sammenligning af polygonernes og dermed habitattypernes udvikling (figur 2). Dataindsamling Dataindsamlingen i felten blev udført med henblik på at få et detaljeret indblik i arternes dominansforhold i de afgrænsede habitattyper. Tilfældigt udlagte analyserammer blev brugt til at estimere alle højere planter, bregner, mosser og lavers dækningsgrad inden for de visuelt afgrænsede habitattyper på ortofotoet (Mueller-Dombois og Ellenberg 1974). For hver habitattype blev der foretaget 5 replikater à 8 analyserammer. Ønsket var at afdække eventuelle forskelle i artsammensætning og dækningsgrad inden for og i mellem områder af samme habitattype. Vurderingen af dækningsgraden for de enkelte arter er foretaget på en logaritmisk skala afledt af Hult- Sernander-Du- Rietz dækningsgradskala. Analyserammen havde et indvendigt mål på 50 x 50 cm og snoreinddelinger til at visualisere delarealer (figur 2). Hver arts dækningsgrad blev skønnet efter en femdelt skala, således at 122 (1+2) Side 2

5 Videneskabelig Artikel 1: arten dækker < 1/16, 2: arten dækker mellem 1/16-1/8, 3: 1/8-1/4, 4: 1/4-1/2 og 5: > 1/2. Gruppering og karakteristiske arter På baggrund af de indsamlede dækningsgradsdata blev undersøgelsesområdet klassificeret statistisk i forskellige typer af vegetation ved hjælp af en K-means analyse. Denne analyse forsøger at gruppere en prøveflade med andre prøveflader med lignende floristisk indhold, på baggrund af artssammensætning og dækningsgraden af de enkelte arter. I sidste ende opnår man det optimale antal grupper, som prøvefladerne kan inddeles i på baggrund af det floristiske indhold. Der søges optimalt et lavt antal grupper, samtidig med at essensen af vegetationsforskellene bevares. Efterfølgende blev en artsindikatoranalyse foretaget med henblik på at udpege de arter, der kan bruges til at genkende vegetationstyperne i felten. Indikatorarterne skal opfylde to kriterier: 1) de skal fortrinsvist optræde i en enkelt vegetationstype og 2) de skal altid være til stede dér (Dufrêne og Legendre 1997). Økologiske faktorer I studiet er brugt 48 af de fundne arters Ellenberg-indikatorværdier for Ellenberg F (jordens fugtighed), Ellenberg L (lystilgængelighed), Ellenberg N (jordfertiliteten), Ellenberg R (jordens ph) og Ellenberg S (jordens saltindhold) til at adskille de enkelte vegetationstyper ud fra abiotiske faktorer. For hver af de økologiske nøglevariable beskrevet ved Ellenbergværdierne blev det vægtede gennemsnit af optimumbetingelserne beregnet over samtlige arter i de definerede vegetationstyper. Vi anvendte Ellenbergværdierne for britiske arter (Hill et al. 1999), idet 1) Danmark var landfast med de Britiske Øer indtil for ca år siden og 2) det britiske klima minder mere om det danske, end det tyske og syderuopæiske gør. De floristiske afstande er desuden vist grafisk som en projektion af den multidimensionelle punktsky i et todimensionelt plan. Resultater Data På ortofotoet fra 2010 blev der registreret ni visuelt forskellige habitattyper (tabel 2). I felten blev der indsamlet dækningsgradsdata for i alt 82 forskellige arter af højere planter, bregner, mosser og laver i 360 analyserammer. De efterfølgende analyser er dog foretaget på baggrund af 65 arter og 44 objekter. Gruppering og artsindikatoranalyse Den statistiske analyse af det indsamlede data viste, at fire plantesamfund gav den bedste beskrivelse af variationen i det floristiske datasæt. Hvorledes de visuelt inddelte vegetationstyper grupperer sig kan ses i tabel 2. Her ses også resultatet af, hvilke arter der er karakteristiske for de fire plantesamfund. De fire grupper vil herefter blive benævnt således: 1) halvgræsdomineret klitlavning, 2) buskdomineret klitlavning, 3) grå klit og 4) klithede. Vegetationsdynamik Af figur 3 fremgår det, at det især er den grå klit og den halvgræsdominerede klitlavning, der har ændret sig fra Arealet af grå klit er faldet med næsten 50 %, mens den halvgræsdominerede klitlavning derimod går frem med 66 % i Tabel 2: Den visuelle inddeling af vegetationen, den statistiske inddeling samt karakteristiske arter for den statistiske inddeling. Disse resultater er fremkommet ved brug af programmerne SAM v4.0, PAST, ArcMap 10.1 samt PCORD6.0. Alle nævnte karakteristiske arter har en p-værdi på under 0,05 i den udførte Monte Carlo test. * = p < 0,05, ** = p 0,005, *** = p 0,001 The visual and statistical subdivision of habitattypes and its characteristic species. All mentioned species has a p-value < 0,05. Visuel inddeling fra ortofotos Statistisk inddeling Karakteristiske arter 1 Grå områder (Gr) 1. Domineret af hirse-star og klokkelyng - halvgræsdomineret klitlavning (2190) 2 Græsmarkslignende lys (GL) 3 Græsmarkslignende mørk (GM) 4 Bart sand (BS) 5 Vindbrud eller sand-hjælme (Vind) 6 Mørkegrøn (M) 7 Brunt og grynet (BG) 8 Tæt mørkebrun (TM) 9 Olivengrønne klatter (Olive) 2. Domineret af mose-pors - dværgbuskdomineret klitlavning (2190) 3. Stærkt afblæste flader med sparsom urtevegetation + laver - grå klit (2130) 4. Domineret af dværgbuske, især revling og hedelyng. Klithede (2140) Hirse-star*** (Carex panicea), tormentil*** (Potentilla erecta), krybende pil*** (Salix repens), smalbladet kæruld** (Eriophorum angustifolium), katteskæg** (Nardus stricta), mosebølle* (Vaccinium uliginosum), sphagnum sp.*, sand-siv* (Juncus anceps) Mose-pors*** (Myrica gale), almindelig star** (Carex nigra), vandnavle* (Hydrocotyle vulgaris), smalbladet mangeløv* (Dryopteris carthusiana), grå star* (Carex canescens), stjerne-star* (Carex echinata), knopsiv* (Juncus conglomeratus), almindelig filtmos* (Aulacomnium palustre) Hunde-viol*** (Viola caninae), blåmunke*** (Jasione montana), almindelig kongepen*** (Hypochoeris radicata), sandstar*** (Carex arenaria), bægerlav sp.*** (Cladonia sp.), sandskæg*** (Corynephorus canescens), flipkrave*** (Teesdalia nudicaulis), stjerne-bredribbe** (Campylopus introflexus), smalbladet høgeurt* (Hieracium umbellatum), rød svingel* (Festuca rubra) Hedelyng** (Calluna vulgaris), trind fyrremos*(pleurozium schreberi) 122 (1+2) Side 3

6 Figur 1: Undersøgelsesområdet ved Lodbjerg Fyr i den sydlige del af Nationalpark Thy. Området er valgt efter kriterier om 1) at dække en række forskellige strukturer på kortet, 2) ligge tæt på Lodbjerg Fyr og 3) ikke nå for langt ud til vandet, hvor vind og vejr har en større betydning for dynamikken. Den røde firkant markerer det udvalgte undersøgelsesområde. The area of study near Lodbjerg Fyr in the southern part of Nationalpark Thy. The area was chosen in accordance with the following criteria 1) the area should contain as many different textures as possible, 2) it should be in short distance of Lodbjerg Fyr and 3) it should not be too close to the ocean, as the wind has a much stronger influence here. Figur 2: Oversigt over fremgangsmåden for dette studie. Målet med dette studie er at blive i stand til at sige noget om tendenserne i vegetationsdynamikken de sidste 15 år ved at kigge på ortofotos. På baggrund af ortofotos fra 2010 er forskellige strukturer i landskabet blevet digitaliseret. Disse strukturer er efterfølgende undersøgt i felten med henblik på at studere de enkelte arters dækningsgrad på en logaritmisk skala. Disse data er herefter brugt til at gruppere områder med samme type vegetation. Til sidst har et ortofoto fra 1995 undergået samme digitalisering, med henblik på at studere de forskellige vegetationstypers udvikling over tid. Overview of the methods used in the study. The aim of this study is to be able to find tendencies in the vegetation dynamics, by means of orthophotos, from the past 15 years. Based on orthophotos from 2010, different vegetation types were digitized. These vegetation types were then studied in the field to estimate the coverage of all present species on a logarithmic scale. These data were hereafter used to group the digitized vegetation types. In the end an orthophoto from 1995 were digitized as well in order to be able to study the vegetation dynamics in the past 15 years. 122 (1+2) Side 4

7 Videneskabelig Artikel perioden. Interaktionerne mellem vegetationstyperne kan ses i figur 4, 5a og 5b. Heraf ses det, at over 80 % af grå klit-arealet i 1995 har udviklet sig til klithede Til gengæld var næsten 90 % af grå klit-arealet i 2010 oprindeligt klithede-arealer. Det totale areal af klithede er stort set uændret fra 1995 til 2010, men har flyttet sig geografisk. Hvad angår den halvgræsdominerede klitlavning, så er ca. 2/3 af arealet fra 1995 uændret i Samlet set udvider den halvgræsdominerede klitlavning sig med ca. 66 % mellem de to år, idet den halvgræsdominerede klitlavning har udvidet sig på arealer, hvor der tidligere var både klithede og dværgbuskdomineret klitlavning. Den dværgbuskdominerede klitlavning har oplevet en meget svag tilbagegang mellem de to år. Omkring 63 % af den dværgbuskdominerede klitlavnings areal fra 1995 er uændret i 2010, og der er kun en mindre udveksling med andre vegetationstyper. Økologiske faktorer I den grafiske fremstilling af de floristiske afstande (figur 6) ses også de projicerede miljøvektorer for de fem Ellenberg indikatorværdier F, L, N, R og S, der er beregnet ud fra det vægtede gennemsnit af arterne i de enkelte plots. Af figur 5 fremgår det, at fugtighed har betydning for arternes fordeling på 1. aksen idet vi ser en gradient, der går fra de arter med miljøpræference for høj fugtighed i de fugtige klitlavninger mod de tørketilpassede i den grå klit, hvor præferencen for salt desuden også er højere. På 2. aksen tyder det på, at arterne fordeler sig på baggrund af deres miljøpræferencer for især ph og kvælstof. De arter der har størst dækningsgrad i de enkelte vegetationstyper (tabel 3) er også ansvarlige for vektorernes udseende og retning. Resultaterne af ordinationen viser desuden, at de to første akser forklarer hhv. 38,31 % og 19,52 % af variationen i datasættet (sammenlagt 57,83 %). Diskussion Data Det oprindelige datasæt bestod af 82 arter og 360 analyserammer. Antallet af arter blev dog reduceret, idet indsamlingen og artsbestemmelsen af laver og Sphagnum var for usikker. Desuden blev otte rammer fra samme patch udelukket fra analysen, da disse floristisk ikke matchede andre rammer af samme habitattype. Dette patch var stærkt domineret af høje og kvælstoftolerante græsser, sandsynligvis på grund af Tabel 3: De fire mest abundante arter i de fire fundne habitattyper og deres tilhørende Ellenbergværdier inden for fugtighed (F), lys (L), kvælstof (N), ph (R) og salt (S). Arterne i hver naturtype er oplistet fra den mest abundante til den 4. mest abundante. Da vektorerne i PCoA-ordinationen (figur 6) er udarbejdet på baggrund af de vægtede gennemsnit af Ellenbergværdierne i hvert patch, er det især disse arter, der er med til at danne vektorernes retning og længde. The four most abundant species in each habitattype, their mean cover and their Ellenberg values for the parameters F (moisture), L (light), N (nitrogen), R (ph) and S (salt). The mentioned species are responsible for the direction of the vectors in figure 6. Habitattype Art Videnskabeligt artsnavn Gennemsnitlig dækningsgrad F L N R S Halvgræsdomineret Klokkelyng Erica tetralix 3, klitlavning Hirse-star Carex panicea 3, Krybende pil Salix repens 1, Tormentil Potentilla erecta 1, Grå klit Sand-hjælme Ammophila arenaria 2, Bølget bunke Deschamsia flexuosa 1, Sandskæg Corynophorus canescens 1, Sandstar Carex arenaria 1, Dværgbusk-domineret Mose-pors Myrica gale 2, klitlavning Alm. star Carex nigra 1, Klokkelyng Erica tetralix 1, Blåtop Molinia caerulea 1, Klithede Revling Empetrum nigrum 3, Hedelyng Calluna vulgaris 1, Mosebølle Vaccinium uligonosum 1, Sand-hjælme Ammophila arenaria 1, (1+2) Side 5

8 Figur 3: Udviklingen i de fundne habitattypers dækningsgrad i perioden Overordnet set er der ikke den store forskel i dækningsgraden af de fire habitattyper mellem 1995 og Det skal dog nævnes, at arealet af grå klit er reduceret med næsten 50 % i perioden. Coverage of the different habitat types in 1995 and The coverage of the four habitat types is almost constant between in two years. However the grey dune has been reduced by nearly 50 %. Figur 4: Oversigt over vegetationstypernes udvikling fra Øverst: oversigt over udviklingen fra 1995 til Som et eksempel var over 80 % af grå klit-arealerne 1995 blevet til klithede i 2010, mens næsten 20 % stadig var grå klit i Nederst: oversigt over hvilken vegetationstype de enkelte plantesociologiske grupper i 2010 var i For eksempel var næsten 90 % af grå klit-arealet 2010 klithede i Overview of the dynamics between the four different habitat types from Top: As an example, 81,5 % of the area of grey dune in 1995 has turned into dune heath in The remaining 18,5 % is still grey dune in Bottom: As an example, approximately 88 % of the area of grey dune from 2010 were former dune heath areas in (1+2) Side 6

9 Videneskabelig Artikel en kulturpåvirkning evt. i form af tidligere bebyggelse. Den sidste modificering af data bestod i at finde den gennemsnitlige dækningsgrad for hver art over de 8 prøveflader i et patch, for at begrænse antallet af nuller i datasættet. Totalt bestod datasættet af 44 prøveflader (objekter) og 65 arter (variable). I dette studie blev Ellenbergs indikatorværdier brugt til at beskrive de arter, der er karakteristiske for de fire vegetationstyper på baggrund af deres miljøpræferencer. Som tidligere nævnt er det arterne med den højeste dækningsgrad, der har størst indflydelse på pseudovektorernes udseende. Kigger vi nærmere på de arter, der danner fugtighedsgradienten langs 1.-aksen, er det især klokkelyng (Erica tetralix), hirse-star (Carex panicea) og mose-pors (Myrica gale) der er ansvalige herfor. De har alle en Ellenbergværdi for F på 8 eller 9, der indikerer, at arterne foretrækker at vokse på fugtig eller våd jord. I den anden ende af fugtighedsgradienten på 1. aksen finder vi sand-hjælme, der har en lav miljøpræference for fugt. Sand-hjælme er ligeledes ansvarlig for den høje miljøpræference for salt. Dette giver god mening, da sand-hjælme typisk vokser i den tørre hvide klit langs kysten, hvor saltpåvirkningen er høj. På 2.-aksen fordeler arterne sig efter deres præferencer for lys, ph, jordens kvælstofindhold og til dels salttolerance. Alle vektorer peger mod, at arter med præference for høje værdier af alle fire Ellenberg indikatorer findes i vindbrudene. Et højt saltindhold kommer til at virke basisk, og derfor ser vi også en høj værdi for Ellenberg R her. Dette er dog modstridende med den høje værdi for Ellenberg N, da kvælstof virker forsurende. Det er derfor vigtigt at huske, at Ellenbergværdierne ikke er et direkte udtryk for de økologiske vilkår, men ofte kun er et billede af få dominerende arters præferencer. Meget af den observerede variation på 2.-aksen kan også tilskrives sandhjælme. Generelt har arterne i vindbruddet en høj miljøpræference for lys, bortset fra bølget bunke (Deschampsia flexuosa), der normalt ses på indlandsheder og i skove, men som til gengæld har en relativ høj præference for kvælstof. Tilstedeværelsen af bølget bunke på klithederne tyder på en forøget kvælstofdeponering (Veer 1997; Bruus et al. 2007; Nielsen et al. 2011; Nielsen og Hilligsøe ukendt publiceringsår). Nielsen et al. (2011) har desuden påpeget, at den øgede kvælstofdeponering også kan ses via den øgede tilgroning af klitlandskabet. En øget kvælstofdeponering kan medføre 1) at jorden forsures, 2) planterne bliver mere følsomme over for sekundære stressorer og 3) vegetationen homogeniseres (Bobbink et al. 1998). Metoden Det overordnede formål med dette studie var at skabe et solidt vidensgrundlag for naturforvaltningen på baggrund af de vegetationsøkologiske og historiske informationer, som ortofotos indeholder. Den manuelle metode til digitalisering af ortofotoene har dog vist sig at være ganske tidskrævende, på trods af at undersøgelsesområdet kun havde en størrelse på ca. 1,6 km 2. Til gengæld var der relativt god overensstemmelse mellem de visuelt inddelte habitattyper og vegetationstyperne i felten. Der var dog ikke grobund for en adskillelse i ni forskellige habitattyper, men i stedet kun fire. Disse fire habitattyper stemmer til gengæld ganske godt overens med Natura 2000-inddelingen (grå klit 2130, klithede 2140 og fugtig klitlavning 2190), hvilket bekræftes af en tidligere analyse af plantesociologien i klitsamsundet (Frederiksen et al. 2006). De fem øvrige visuelt afgrænsede habitattyper udgør sandsynligvis forskellige succesionsstadier af de fire plantesamfund. I og med at Nationalpark Thy er et relativt stort sammenhængende område med klitvegetation, må man formode, at resultaterne fra dette studie kan ekstrapoleres til hele nationalparken, hvilket gør metoden mere anvendelig. Optimalt set vil en automatisering af processen være at foretrække. Dette bliver dog vanskeliggjort, når ortofotos fra forskellige år skal sammenlignes. Idet den visuelle genkendelse på et enkelt foto bygger på ensartethed i farver og grynethed, kan vejrmæssige, sæsonmæssige og tidslige forskelle samt varierende pixelstørrelse gøre det svært at sammenligne de plantesociologiske grupper på tværs af fotos for en automatisk proces baseret på computeralgoritmer. Vegetationens udvikling Al vegetation er i konstant forandring mod klimaksvegetationen, som for klitvegetationen vedkommende til dels kan være den dværgbuskdominerede klithede (et subklimaksstadie) og til dels kan være skov (Petersen og Vestergaard 2006). Dog vil f.eks. græsning, plantesygdomme og ekstremt vejr kunne skabe åbninger i vegetationsdækket, hvorved successionen genstartes. Flere menneskeskabte påvirkninger kan dog føre til en skævvridning af de naturlige successions- og nedbrydningsprocesser. I dette studie fandt vi, at arealet med grå klit næsten blev halveret i perioden fra , på trods af at også nye vindbrud er opstået. Dette tyder på generel tilgroning og manglende fornyelse af klitvegetationen, hvilket er i god tråd med tidligere studier (f.eks. Nielsen et al. 2011). Det kan blandt andet tilskrives forsøg på at stabilisere klitterne for at dæmpe sandfygningen, gennem udplantning af sand-hjælme og fyrretræer, manglende græsning/slid, eutrofiering og spredning af invasive arter (Provoost et al. 2011). Et andet resultat viser, at de fugtige klitlavninger, der dannes af et højt grundvandsspejl, udvider sig. Det forhøjede grundvandsspejl kan skyldes sløjfning af drængrøfter øst og nord for undersøgelsesområdet (hhv. Lortpøt og Bodbjerg Rende) (Per Kynde, Klitplantør - pers. com.) og/ eller en stigning i årlig nedbørsmængde (20-30 mm mere om året fra ), som sandsynligvis vil fortsætte i fremtiden på grund af klimaforandringerne (Olesen et al. 2012). Mens vi har observeret en del ændringer på plotniveau, har den arealmæssige fordeling af vegetationstyperne på landskabsniveau stort set ikke ændret sig, med undtagelse af den grå klit. Dette fænomen er også kendt fra andre studier (f.eks. Wang og Finley 2011) og kaldes shifting-mosaic steady state (SMSS). SMSS er et tydeligt tegn på, at na- 122 (1+2) Side 7

10 122 (1+2) Side 8 Lodbjerg Fyr rager godt op over plantagen og den lave klithede som et fast pejlemærke. Foto: Lærke S. Glerup The dune heath. In the back Lodbjerg Fyr rises above the plantation.

11 Figur 5 a og b: Udvikling i vegetationsdynamikken i klitlandskabet ved Lodbjerg Fyr. a) Ændringer i udbredelsen af de fire forskellige habitattyper og deres indbyrdes interaktioner. b) Kort over uændrede arealer (grønne - 81 %) og ændrede arealer (blå - 19 %). Vegetation dynamic from in the dunes at Lodbjerg Fyr. a) Changes in coverage of the four habitat types and how they interchange. b) Map of unchanged areas (green - 81 %) and changed areas (blue 19 %). 122 (1+2) Side 9

12 Figur 6: Grafisk fremstilling af de floristiske afstande, samt pseudo-vektorerne, der er lavet på baggrund af det vægtede gennemsnit af de fem Ellenberg indikatorværdier (F - fugtighed, S - salt, N - kvælstof, L - lys og R - ph) for de enkelte plots. Gr1-5 (grå områder) - nu halvgræsdomineret klitlavning. GL1-5 (græsmarkslignende lys) og GM1-5 (græsmarkslignende mørk) - nu buskdomineret klitlavning. M1-5 (mørkegrøn), TM1-5 (tæt mørkebrun), BG1-5 (brunt og grynet) og Olive1-5 (olivengrønne klatter) - nu klithede. Vind1-5 (vindbrud eller sand-hjælme) og BS1-5 (bart sand) - nu grå klit. Forklaringsgraden på de to første akser er 57,832 % (1.-aksen: 38,310 %, 2.-aksen: 19,522 %). Graphic representation of the floristic distances and the vectors produces by the weighted average of the five Ellenberg indicator values (F - moisture, S - salt, N - nitrogen, L - light and R- ph). Separation in habitat types: 1) Gr1-5 - graminoid-dominated dune slack; 2) GL1-5 and GM1-5 - shrub-dominated dune slack; 3) M1-5, TM1-5, BG1-5 and Olive1-5 - dune heath; 4) Vind1-5 and BS1-5 - grey dune. Explanatory power on 1. axis: 38,310 % and on 2. axis: 19,522 %. turen er dynamisk, og dette bør man tage højde for i forvaltningsøjemed. Forvaltning i fremtiden Hvis ovenstående udvikling fortsætter, vil der sandsynligvis blive stadigt færre vindbrud i området. Forvaltningen har i dag fokus på at fjerne selvsåede træer fra klitområderne, men for at favorisere vindbruddene, bør også dværgbuske og græsser fjernes. En metode kan være at indføre græsning med store herbivorer, som er ideelle til at skabe vegetationsheterogenitet og øge artsdiversiteten (Plassmann et al. 2010; Sandom et al. 2014), og som er billigere arbejdskraft end maskiner (Poschlod et al. 2005). Det er f.eks. blevet påvist, at græsning med får på klithede øger artsdiversiteten og mindsker dominansen af dværgbuske (Damgaard et al. 2013). Heterogeniteten kan dog også skabes mekanisk. På nuværende tidspunkt benytter man sig af pletvis afbrænding, og i Nationalpark Thy søger man at etablere en 30 årig brandcyklus på klitheden. Undersøgelser tyder dog på, at afbrænding ikke kan føre til en ændring i habitattype, blandt andet fordi det afbrændte materiale ligger tilbage og græs og buske stadig kan have levedygtige rødder under jorden (Ketner-Oostra et al. 2006), ligesom at frøbanken har stor betydning for, hvilke arter der koloniserer de ryddede flader efter afbrænding (Vestergaard og Alstrup 2001; Poschlod et al. 2005). Samtidig med at de åbne vindbrud er i tilbagegang, lader der til at blive flere fugtige klitlavninger ved Lodbjerg. Denne udvikling er positiv for klitlavningernes sjældne flora og fortsat lukning af dræn anbefales, da det genskaber den naturlige hydrologi. Den nuværende forvaltning af klitheden kan både ses som positiv og negativ for dens udvikling. På den positive side bliver klitheden beskyttet og bevaret på grund af sin særlige status som Natura 2000 naturtype, men på den negative side bliver den også fastholdt i en menneskeskabt tilstand, som er i kontrast til den tidligere nævnte naturlige SMSS-dynamik (Knudsen og Greer 2008). Der er mange antropogene faktorer, som i dag spiller ind, f.eks. forøget kvælstoftilførsel og invasive arter. Derfor bør fokus være på at mindske de antropogene påvirkninger og genskabe en naturlig dynamik, så vidt det er muligt. 122 (1+2) Side 10

13 Videneskabelig Artikel Konklusion Dette studie har vist, at det er muligt at anvende ortofotos til at studere den rummelige udbredelse af karakteristiske habitattyper i klitsamfundet langs den jyske vestkyst. En sammenligning af ortofotos indhentet over en årrække, gør det desuden muligt at analysere vegetationsdynamikken på landskabsniveau. I undersøgelsesområdet for dette studie observeres en tilgroningstendens, samt en tendens til et hævet grundvandsspejl. Disse udviklingstendenser skyldes sandsynligvis 1) en øget kvælstofdeponering og 2) genskabelse af den naturlige hydrologi ved grøftlukninger. Endelig skal det bemærkes at den gennemsnitlige nedbørsmængde på årsbasis er steget med mm i perioden fra Forvaltningsmæssigt bør man især satse på at skabe flere vindbrud (grå klit), samt genskabe den naturlige dynamik ved at mindske effekten af de antropogene påvirkninger. Referencer Acosta A, Carranza M L, Izzi C F (2005) Combining land cover mapping of coastal dunes with vegetation analysis. Applied Vegetation Science 8: Baiser B, Olden J D, Record S, Lockwood J L, McKinney M L (2012) Pattern and process of the biotic homogenization in the New Panaea. Proceedings of the Royal Society B 279: Barnosky A D (2013) Palaeontological evidence for defining the Anthropocene. Geological Society, London, Special Publications 395. Bobbink R, Hornung M, Roelofs JGM (1998) The effects of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural European vegetation. Journal of Ecology 86: Bruus M, Damgaard C, Nielsen KE, Nygaard B, Strandberg B (2007) Terrestriske Naturtyper NOVANA. Faglig rapport fra DMU nr Buchwald E, Søgaard S (2000) Danske naturtyper i det europæiske NATURA 2000 netværk. Miljø- og Energiministeriet. Christensen SN og Johnsen I (2001) The lichen-rich coastal heath vegetation on the isle of Anholt, Denmark - conservation and management. Journal of Coastal Conservation 7: Cousins S A O (2001) Analysis of land-cover transitions based on 17th and 18th century cadastral maps and aerial photographs. Landscape Ecology 16: Damgaard C, Nygaard B, Nielsen K E, Ejrnæs R (2011) Measuring Diversity in Plant Communities with Mosaic Spatial Patterns: Danish Coastal Dunes. The Open Ecology Journal 4: Damgaard C, Thomsen M P, Borchsenius F, Nielsen K E, Strandberg M (2013) The effect of grazing on biodiversity in coastal dune heathlands. Journal of Coastal Conservation 17: Dufrêne M, Legendre P (1997) Species Assemblages and Indicator Species: The Need for a Flexible Asymmetrical Approach. Ecological Monographs 67: Ejrnæs R, Wiberg-Larsen P, Holm T E, Josefsen A B, Strandberg B, Nygaard B, Andersen L W, Winding A, Termansen M, Hansen M D D, Søndergaard M, Hansen A S, Lundsteen S, Baatrup-Pedersen A, Kristensen E, Krogh P H, Simonsen V, Hasler B, Levin G (2011) Danmarks biodiversitet status, udvikling og trusler. Danmarks Miljøundersøgelser, Aarhus Universitet. 152 sider - Faglig rapport fra DMU nr Frederiksen L, Kollmann J, Vestergaard P, Bruun HH (2006) A multivariate approach to plant community distribution in the coastal dune zonation of NW Denmark. Phytocoenologia 36 (3): Geoforums ortofotoudvalg (2011) Specifikation for ortofotos, 3. udgave. S Grootjans A P, Ernst W H O, Stuyfzand P J (1998) European dune slacks: strong interactions of biology, pedogenesis and hydrology. TREE 13(3): Hill MO, Mountford JO, Roy DB, Bunce RGH (1999) Ellenberg s indicator values for British plants. ECOFACT II Technical Annex Jensen F (1994) Dune Management in Denmark: Application of the Nature Protection Act of Journal of Coastal Research 10(2): Ketner-Oostra R, van der Peijl MJ, Sýkora K V (2006) Restoration of lichen diversity in grassdominated vegetation of coastal dunes after wildfire. Journal of Vegetation Science 17: Knudsen DC, Greer CE (2008) Heritage Tourism, Heritage Landscapes and Wilderness Preservation: The Case og National Park Thy. Journal of Heritage Tourism 3: Juel A, Ejrnæs R, Fredshavn J, Groom G (2013) Integrating field survey and orthophoto information to monitor coastal habitats - A pilot study to develop methods and resolve key issues. Ecological Informatics 14: Levin G, Normander B (2008) Arealanvendelse i Danmark siden slutningen af 1800-tallet. Danmarks Miljø- undersøgelser, Aarhus Universitet. 46 sider - Faglig rapport fra DMU nr Liddle M (1991) Recreation Ecology: Effects of Trampling on Plants and Corals. TREE 6: Mueller-Dombois D, Ellenberg H (1974) Aims and Methods of Vegetation Ecology. John Wiley & Sons, New York, NY. Naturstyrelsen (2011) Natura 2000-plan Klitheder mellem Stenbjerg og Lodbjerg. Natura 2000-område nr. 43, habitatområde H184. Miljøministeriet. 122 (1+2) Side 11

14 Videneskabelig Artikel Nielsen KE, Hilligsøe M (ukendt publiceringsår) Testing favourable conservation status for dune heathlands, Denmark. Naturstyrelsen - LIFE projektet. Nielsen KE, Degn HJ, Damgaard C, Bruus M, Nygaard B (2011) A Native Species with Invasive Behavior in Coastal Dunes: Evidence for Progressing Decay and Homogenization of Habitat Types. AMBIO 40: Olesen M, Christensen T, Christensen O B, Madsen K S, Andersen K K, Christensen J H, Jørgensen A M (2012) Fremtidige klimaforandringer i Danmark. Danmarks Klimacenter rapport Petersen MP, Vestergaard P (2006) Vegetationsøkologi. Gyldendal Plassmann K, Laurence M, Jones M, Edwards-Jones G (2010) Effects of long-term grazing management on sand dune vegetation of high conservation interest. Applied Vegetation Science 13: Poschlod P, Bakker JP, Kahmen S (2005) Changing land use and its impact on biodiversity. Basic and Applied Ecology 6: Provoost S, Laurence M, Jones M, Edmondson SE (2011) Changes in landscape and vegetation of coastal dunes in northwest Europe: a review. Journal of Coastal Conservation 15: Sala O E, Chapin III F S, Armesto J J, Berlow E, Bloomfield J, Dirzo R, Huber-Sanwald E, Huenneke L F, Jackson R B, Kinzig A, Leemans R, Lodge D M, Mooney H A, Oesterheld M, Poff N L, Sykes M T, Walker B H, Walker M, Wall D H (2000) Global Biodiversity Scenarios for the Year Science 287: Sandom C J, Ejrnæs R, Hansen M D D, Svenning J-C (2014) High herbivore density associated with vegetation diversity in interglacial ecosystems. PNAS 111, Skånes HM, Bunce RGH (1997) Directions of landscape change ( ) in Virestad, Sweden - characterised by multivariate analysis. Landscape and Urban Planning 38: Steffen W, Crutzen P J, McNeill J R (2007) The Anthropocene: Are Humans Now Overwhelming the Great Forces of Nature? AMBIO 36 No. 8: Stocker TF, Qin D, Plattner G-K, Tignor M M B, Allen S K, Boschung J, Nauels A, Xia Y, Bex V, Midgley P M (2013) Climate Change The Physical Science Basis. Working Group I Contribution to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, Swetnam TW, Allen C D, Betancourt J L (1999) Applied historical eccology: Using the past to manage the future. Ecological Applications 9(4): Søchting U (2010) Danmarks Natur om tabet af biologisk mangfoldighed, kapitel 13: Hvordan går det med Danmarks laver? Det grønne kontaktudvalg, Danmarks Naturfredningsforening. Søgaard B, Skov F, Ejrnæs R, Nielsen KE, Pihl S, Clausen P, Laursen K, Bregnballe T, Madsen J, Baatrup- Pedersen A, Søndergaard M, Lauridsen TL, Møller PF, Riis- Nielsen T, Buttenschøn RM, Fredshavn J, Aude E, Nygaard B (2003) Kriterier for gunstig bevaringsstatus. Naturtyper og arter omfattet af EF-habitatdirektivet og fugle omfattet af EF-fuglebeskyttelsesdirektivet. Faglig rapport fra DMU, nr. 457, 2. udgave. Danmarks Miljøundersøgelser Veer, MAC (1997) Nitrogen availability in relation to vegetation changes resulting from grass encroachment in Dutch dry dunes. Journal of Coastal Conservation 3: Vest K, Andersen P S (2005) Landskabsanalyse for Undersøgelsesprojektet - Nationalpark Thy. Skov- og Naturstyrelsen. Intern rapport. Vestergaard P, Alstrup V (2001) Recovery of Danish coastal dune vegetation after a wildfire. Journal of coastal Conservation 7: Wang P-C, Finley J C (2011) A landscape of shifting-mosaic steady state in Lassen Volcanic National Park, California. Ecol Res 26: Watt AS (1947) Pattern and process in the plant community. Journal of ecology, 35: (1+2) Side 12

15 Brand, slid og vindbruds effekt på plante- og leddyrssamfund i klitter Kristian Mandsberg Nielsen, 1 og Gorm Pilgaard Jørgensen 2 Klitter er vindomlejrede sandformationer, som opstår hvor større mængder sand bliver tilgængelige for vinden. I denne undersøgelse fokuseres der på kystklitter, som opstår hvor sand tilføres fra havet og sandflugt skaber nye, eller omdanner allerede eksisterende kystklitter. Klitter indeholder naturligt en høj grad af dynamik, som er med til at skabe en stor variation i levestederne i klitlandskabet. Floraen og faunaen i klitter er tilpasset den fortsatte dynamik, som bl.a. de forskellige grader af afblæsning og pålejring af sand konstant giver (Ejrnæs et al., 2001). Dynamikken i klitterne er med til at skabe de gunstige forhold for flora og fauna, men har i århundreder været en udfordring for mennesket og vores brug af landskabet. Dette har resulteret i en historisk kamp mod sandflugten, som bl.a. har bestået af tilplantning med sandhjælme og træer, og ophør af græsning med store dyr, hvilket har resulteret i en væsentlig lavere grad af dynamik og forstyrrelser i klitterne (Larsen, 1994). I Danmark findes klitterne primært langs den jyske vestkyst, hvor de nogle steder strækker sig 15 km ind i landet. I Danmark udgør kystklitter langs den jyske vestkyst i alt ha, hvoraf ca. halvdelen er tilplantet med plantager, og ca ha er dæmpede eksempelvis med udplantning af sandhjælme (Feilberg & Jensen, 1993). Ca. en tredjedel af Nordeuropas kystklitter ligger i Danmark, og disse er samtidig nogle af de bedst bevarede klitlandskaber (Damgaard et al., 2008). De arter, som The effect of burning, trampling and blowouts on plant and arthropod communities in dunes Dunes naturally contains a high amount of disturbance but the disturbance is strongly reduced due to anthropogenic activities having a negative effect on rare and endangered species and biodiversity in general. The effect on plants (vascular plants, mosses and lichens) and arthropods (spiders/araneae and ground beetles/carabidae) from the three types of disturbance: Burning, trampling and blowouts was investigated in 150 plots from 15 localities in Nationalpark Thy in northwestern Jutland in the summer of Arthropods were collected with pitfall traps. Environmental factors (ph, nitrogen content and organic matter content) and vegetation heights were measured within each plot. Nonmetric Multidimensional Scaling (NMS) was used to investigate the change in plant and arthropod species composition and Spearman correlations were used to investigate the relationship between species composition, species richness and the environmental factors. Each type of disturbance and reference was investigated for indicator species. The three types of disturbances changed the species composition for both plant and arthropods communities indicating higher beta-diversity in dune systems with both disturbed and undisturbed areas. The plant species composition changed between the three types of disturbances and arthropods species composition did not clearly differ between the disturbance types. Overall, the species composition varied most in the disturbed areas compared to the reference areas, which indicates a larger ecological space in disturbed areas. Environmental factors correlated better with plant than arthropods species richness and composition. It was possible to determine indicator species for plants and arthropods for all types of disturbances including several red listed species. Disturbance overall had a positive or neutral effect on both species richness and the number of endangered species. This study provides further evidence that disturbance is a vital tool for managing biodiversity and endangered species in dune systems. Key words: Burning, trampling, blowout, disturbance, dune, conservation, Carabidae, Aranea findes her, er i højere eller mindre grad tilpassede til slitage fra vind og sand, udtørring, risiko for at blive blæst væk fra egnede levesteder m.m. Tilpasningerne til disse livsbetingelser har gjort, at klitter indeholder en række arter, som har deres hovedudbredelse eller kun findes her (McLachlan, 1991; Bonte et al., 2002). På trods af, at der i Danmark er nogle af de bedst bevarede i klitter i Europa, er der stadig et stort behov for forvaltning af disse naturtyper. I en gennemgang af naturtyperne i Danmark er alle klitnaturtyper angivet som værende i moderat eller stærkt ugunstig bevaringsstatus, dog med undtagelse af forklit hvis status angives som gunstig. Den ugunstige bevaringsstatus skyldes bl.a. manglende forstyrrelser på grund af stabilisering af klitterne med udplantning af sandhjælme og klitplantager og manglende græsning, men også fragmentering, eutrofiering, invasive arter og bebyggelse er med til at skabe de ugunstige forhold (Fredshavn et al., 2014). Det er dog vist, at et af de helt centrale elementer, for at få klitnaturtyperne tilbage i en gunstig bevaringsstatus, er at genskabe den naturlige dynamik eksempelvis bestående af vindbrud, brand, slitage og græsning, som alle er med til at skabe en høj grad af heterogenitet ved at genstarte successionen og dermed skabe levesteder for en lang række truede og stærkt specialiserede dyr og planter (Brunbjerg et al., 2014; Ejrnæs et al., 2001; Provoost et al., 2013; Bonte et al., 2002). Formålet med denne undersøgelse er at beskrive hvorledes artssammensætningen, -rigdommen og antallet af sjældne og truede løbebiller, edderkopper, karplanter, mosser og laver ændres som følge af forstyrrelserne brand, trampning og vindbrud i forhold til ikke forstyrrede områder, samt at vurdere anvendelsen af disse forstyrrelser i et forvaltningsmæssigt perspektiv. Karplanter, mosser og laver vil efterfølgende blive behandlet samlet under fællesbetegnelsen planter på trods af at laver ikke er egentlige planter. På trods af, at de tre undersøgte dynamiske 1 Natursagsbehandler i Naturafdelingen i Teknisk forvaltning, Thisted Kommune, Kirkevej 9, Hurup, kmn@thisted.dk 2 Solsbækvej 252, 9300 Sæby, gorm.pilgaard.jorgensen@ dk Nielsen & Jørgensen Flora og Fauna 122 (1+2) 122 side: (1+2) Side 13

16 Figur 1. De 15 lokaliteter undersøgt i projektet. Røde prikker = brændte lokaliteter, grønne prikker = trampede lokaliteter, blå prikker = vindbrudte lokaliteter The 15 localities examined in the study. Red dots = burned localities, green dots = trampled localities, blue dots = blowout localities Figur 2. og 3, hhv. NMS ordination af planter (øverst) og leddyr (nederst). bf = brand forstyrret, br = brand reference, tf = trampning forstyrret, tr =trampning reference, vf = vindbrud forstyrret, vr = vindbrud reference. Rød firkant = brand forstyrret, rød trekant = brand reference, blå cirkel = trampning forstyrret, blå trekant = trampning reference, grøn rude = vindbrud forstyrret og grøn trekant = vindbrud reference. De sorte ellipser har centrum i centroiden og er prædefineret til at fylde 50 % af konfidensintervallet for hver forstyrrelse og reference NMS ordination of plant (upper) and arthropods (bottom). bf = fire, br = fire reference, tf = trampling, tr = trampling reference, vf = blowout, vr = blowout reference. Red square = fire, red triangle = fire reference, blue circle = trampling, blue triangle = trampling reference, grøn diamond = blowout and green triangle = blowout reference. The black ellipses extends to 0.5 confidence interval for each type of disturbance and reference. 122 (1+2) Side 14

17 Videneskabelig Artikel processer alle sætter successionen tilbage til et tidligere stadie, opstår de på forskelig vis og bidrager med forskellige livsbetingelser med dertilhørende forskellige arter tilknyttet (Bonte et al., 2002). Samtidig kan forskellige organismegrupper reagere forskelligt på forskellige forstyrrelser (Usher, 1992). Vindbrud opstår, hvor vinden er så kraftig, at den formår at slide hul på vegetationen og dermed åbne op til sandet herunder. Vindbrud ses ofte som dybe huller i landskabet, og består ofte i høj grad af en mosaik af forskellige klitnaturtyper. I områder, hvor vinden stadig er stærk nok til at holde vindbruddet åbent, vil der være bar sandflade. Hvor vinden er lidt svagere, vil pionerplanterne kunne få fodfæste, og der vil forekomme områder med både hvid, grøn og grå klit. I de mest beskyttede områder vil vegetationen igennem succession blive til klithede. Vindbruddene er altså en forstyrrelse, som ofte foregår over en længere tidshorisont med en vekslende grad af tilgroning og nye opbrud. På grund af den konstante sandomlejring og de barske forhold er vegetationen præget af laver, mosser og enårige, robuste karplanter (Maun, 1998). Vindbruddene indeholder på grund af det sparsomme plantedække og ekstreme mikroklima, til tider med temperaturer på over 60 o C, ofte kun relativt få men stærkt specialiserede arter af leddyr (Goossens et al., 2006). Brande kan opstå naturligt eller som led i en menneskelig indgriben, eksempelvis bevidst ved hedepleje, eller utilsigtet ved grillbrande og lignende. Brand er en kortvarig og høj intens forstyrrelse, og vil i højere grad undergå succession i en lige linje uden de hyppige tilbageskridt som det ses i vindbrud. Efter branden vil vegetationen de første år være åben, for derefter langsomt at blive højere og tættere. Nyligt brændte områder indeholder ofte en ret lav diversitet af både planter og dyr. Brænd fjerner en stor del af den eksisterende vegetation og det i jorden ophobede organiske materiale og næringsstofindhold, hvorved successionen sættes tilbage til et tidligt udviklingstrin. Efterfølgende stiger diversiteten af både planter og dyr i takt med at pionerarterne indfinder sig og skaber en høj habitat heterogenitet. I de senere successionstrin vil diversiteten igen falde i takt med, at området udvikler sig tilbage mod udgangspunktet dvs. mindre lysåbent og mere homogent. Det er påvist, at brand generelt har en positiv effekt på arterne i klitter og heder, men at nogle arter og taksonomiske grupper samtidigt responderer negativt herpå (Swengel, 2001; Hobbs & Huenneke, 1992). Trampning foregår oftest i smalle linjer i klitlandskaber. Ved trampning er forstyrrelsen ofte af lav intensitet, men sker med forholdsvis høj frekvens. Dette vil sædvanligvis bevirke, at vegetationen fastholdes på et tidligt successionstadie. Afhængig af intensitet og hvilke arter som anskues, kan trampning have både positive og negative effekter for flora og fauna (Attorre et al., 2013; Bell et al., 2001; Bonte & Maes, 2006). Det er ikke kun typen af forstyrrelse som kan have effekt på hvorledes biodiversitet og artssammensætning ændres. Ifølge den intermediære forstyrrelsesteori, har forstyrrelser en positiv effekt på biodiversitet. Den positive effekt er størst, hvor både intensitet og hyppighed er intermediær, og falder ved stigende og faldende intensitet og hyppighed. (Hobbs & Huenneke, 1992). Det forventes derfor, at der kan være en forskel i responsen hos de enkelte taksonomiske grupper både indbyrdes, men også på de forskellige forstyrrelser omfattet af denne undersøgelse. Artiklen bygger på to specialerapporter i biologi skrevet af Kristian Mandsberg Nielsen og Gorm Pilgaard Jørgensen omhandlende henholdsvis planternes og leddyrenes respons på de tre processer. Begge specialer er udarbejdet i perioden på Aalborg Universitet. Lokaliteter og metoder Forsøgsområdet Der blev, ved hjælp af luftfoto, udvalgt fem lokaliteter for hver af de tre undersøgte forstyrrelser; trampning, vindbrud og brand, som allerede indeholdt både den givende forstyrrelse og et tilhørende referenceområde uden den dynamiske proces. Alle områderne var så store, at de kunne indeholde et 300 m langt transekt i såvel området med den dynamiske proces som i referenceområdet. Alle fem lokaliteter var placeret i Nationalpark Thy mellem Lodbjerg Fyr i syd og Klitmøller i nord. Nationalpark Thy er valgt som forsøgsområde, da området indeholder nogle af Danmarks største sammenhængende klitområder med veludviklede bælter af hvid, grøn og grå klit samt klithede. Samtidig indeholder området stadig en del områder med de tre dynamiske processer, som her ønskes undersøgt. De dynamiske processer sker delvist naturligt ved eksempelvis vindbrud, som stadig holdes åbne af vinden. Det fremgår af luftfoto at vindbruddene dog er blevet væsentlig mindre almindelige de seneste år. Trampning foregår delvist naturligt af de større vilde dyrs færden i landskabet, men også ved menneskets hjælp, primært i form af rekreative stier i klitterne. Brand foregår stort set udelukkende ved menneskets hjælp, hvad enten det er bevidst, som en del af hedeplejen, eller ubevist eksempelvis ved brand opstået fra bål eller grill. De 15 lokaliteters placering i Nationalpark Thy fremgår af figur 1. Dataindsamling På hver lokalitet blev der udlagt to transekter af 300 m, hvert indeholdende fem prøvefelter. Det ene transekt blev lagt i et område indeholdende den dynamiske proces og det andet i det tilhørende referenceområde. Prøvefelterne blev udlagt ved hjælp af luftfoto. De brændte områder blev udpeget af Henrik Schjødt Kristensen, Klitplantør ved Naturstyrelsen Thy. Der blev udvalgt lokaliteter, som var forholdsvis tørre og med prøvefelter uden træer og buske. Hvis prøvefeltet ikke overholdt disse 122 (1+2) Side 15

18 Videnskabelig Artikel krav, blev det stratificeret 10 meter til et tørt sted uden træer og buske. Hvert prøvefelt bestod af et rektangulært område på 1 x 2 m. Indsamlingen af planter og leddyr foregik i juli og august I hvert hjørne blev der nedgravet en faldfælde, således fælden flugtede med jordoverfladen. Fælden blev delvist fyldt med en blanding af vand og opvaskemiddel, som fjerner overfladespændingen således, at de dyr som gik i fælden druknede. Fælderne blev udsat og røgtet to gange i indsamlingsperioden (juli og august 2012), hver gang af en periode på 5 dage, og indholdet blev konserveret i 70% ethanol indtil alle adulte/imago edderkopper og løbebiller blev bestemt. På en af de trampede lokaliteter blev der ikke indsamlet leddyr da alle fælder blev udsat for vandalisme. Indenfor prøvefeltet blev karplanter, mosser og laver bestemt. Karplanter blev bestemt i felten, mens mosser og laver blev indsamlet til senere bestemmelse. Vegetationshøjden blev målt, og der blev indsamlet en jordprøve til analyse for kulstofindhold, ph og kvælstofindhold i laboratorium. Jordprøverne blev analyseret efter metoden anvist i Jensen & Schierup (1981). Hældning og retning af prøvefelterne blev målt for at undersøge, om indstrålingsvarmen havde en effekt på artssammensætning og -rigdom. Indstrålingsvarmen blev udtrykt som en varmekoefficient beregnet efter Bruce & Dylan, (2002). Dataanalyse De statistiske metoder, som er anvendt er alle udført i R statistics. Til at belyse forskellene i prøvefelternes artssammensætning er ordinationsmetoden Nonmetric Multidimensional Scaling (NMS) brugt, og kriterierne hertil er valgt efter Grace & McCune (2002). En ordination belyser grafisk hvor ens eller forskellig artssammensætningen er mellem de forskellige prøvefelter eller lokaliteter i et datasæt. Ved en ordination projiceres et multidimensionalt rum bestående af alle arterne i et givent datasæt ned, i typisk 2-4 plan, hvorved artsammensætning lettere kan tolkes. Igennem ordinationen opnås en eller flere todimensionelle grafer, og herved er det muligt at se forskellen imellem de enkelte lokaliteters artssammensætning ved hjælp af den indbyrdes afstand mellem punkterne i plottet. For bedre at kunne overskue spredningen og placeringen af prøvefelterne i ordinationsrummet, er der for hver type af forstyrrelse og reference anført en ellipse i figur 2 og 3, som indeholder 50 % af konfidensintervallet. Til at undersøge om artsrigdommen og forekomsten af rødlistede og sjældne arter er forskellig i de forstyrrede områder sammenholdt med referenceområderne, er der anvendt Mann-Whitney test. Mann- Whitney test er i modsætning til t-test en ikke parametrisk test, som bruges til at belyse om to stikprøver, som ikke er normalfordelte, er signifikant forskellige fra hinanden (Poulsen, 2010). For at undersøge om der er en sammenhæng mellem artrigdommen og sammensætning og vegetationshøjde, kvælstofindholdet, kulstofindholdet og indstrålingsvarmen, er der anvendt Spearman korrelationer (Grace & McCune, 2002). Det er undersøgt om de enkelte forstyrrelser og referencer indeholder indikatorarter. Altså bestemte arter, som er særligt knyttet til de enkelte forstyrrelser eller referencer. Beregningen af indikatorarter beror på frekvensen af en given art i de forskellige forstyrrelser og referencer. Den højeste indikatorværdi (1,0) fås ved at en given art forekommer i alle indsamlinger på en given forstyrrelse eller reference og kun her (Grace & McCune, 2002). Ved analyse af rødlistede arter er de fundne arter i indsamlingerne holdt op imod den danske rødliste (redlist.dmu.dk, 2004). Udover rødlistede arter er der hos leddyrene analyseret for sjældne arter. Med sjældne arter menes arter, som forekommer i fem eller færre faunistiske distrikter som beskrevet af Toft (2013). Danmark er delt op i 11 faunistiske distrikter, hvor Jylland udgør 5, Sjælland udgør 3, Fyn udgør 1, Lolland, Falster og Møn udgør 1 og Bornholm udgør det sidste. Et kort over de 11 faunistiske distrikter kan bl.a. ses i Lindroth (1985). Forekomsten i de faunistiske distrikter er beskrevet for løbebiller i Hansen (1996) med tilhørende tillæg og edderkopper i zmuc.dk (2011). De to indsamlinger af leddyr i hvert prøvefelt blev ikke slået sammen som oprindeligt planlagt, på grund af en høj grad af vandalisme mod faldfælderne på trampede stier, hvor næsten halvdelen af prøvefelterne ville udgå, hvis indsamlingerne blev slået sammen. Til analyser, hvor der derfor kan opstå pseudoreplika, når eksempelvis to indsamlinger fra samme prøvefelt har samme ph, er kun første indsamling på prøvefeltet medtaget med mindre denne ikke findes, og den anden indsamling er derfor brugt (Grace & McCune, 2002). Løbebillerne blev bestemt ved hjælp af Hansen, (1968); Lindroth (1985); Lindroth, (1986) og Luff, (2007), edderkopper ved hjælp af Roberts, (1993a); Roberts, (1993b); Almquist, (2005) og Almquist, (2006), Karplanter ved hjælp af Mossberg & Stenberg, (2007), Frederiksen et al., (2006), Lægaard et al., (2009) og Schou, (2006), mosser ved hjælp af Goldberg, (2005), Andersen et al., (1976), Hallingbäck & Holmåsen, (2008) og laver ved hjælp af Søchting, (2001) og Hørnell, et al., (2004). Resultater Der blev i undersøgelsen fundet 73 arter af karplanter, 27 arter af laver og 12 arter af mosser. Der blev yderligere indsamlet individer af løbebiller fordelt på 62 arter og individer af edderkopper fordelt på 91 arter. De dominerende karplanter i undersøgelsen var sandstar (Carex arenaria), sandhjælme (Ammophila arenaria), revling (Empetrum nigrum), hedelyng (Calluna vulgaris) og 122 (1+2) Side 16

19 Videnskabelig Artikel klit svingel (Festuca arenaria). Hos laverne var de dominerende arter hederensdyrlav (Cladonia portentosa), brungrøn bægerlav (Cladonia chlorophaea), kløftet bægerlav (Cladiona furcata) og fliget bægerlav (Cladonia folicea), mens det hos mosserne var cypresmos (Hypnum cupressiforme/ jutlandicum), almindelig kløvtand (Dicranum scoparium), trind fyrremos (Pleurozium schreberi), stjerne bredribbe (Campylopus introflexus) og hårspidset jomfruhår (Polytrichum piliferum). De dominerende løbebiller var skovjordløber (Pterostichus niger), rødbrun kvikløber (Oxypselaphus obscurus), kratgrotteløbe (Trechus obtusus), smal torpedoløber (Calathus erratus) og stor torpedoløber (Calathus fuscipes), mens det hos edderkopperne var hedeninja (Zelotes longipes), sort dværgedderkop (Erigone atra), Scotina gracilipes, kobbermuseedderkop (Drassodes cupreus) og hedejæger (Pardosa nigriceps). En samlet artsliste fra undersøgelsen ses i bilag 1. Ændringer i artsammensætningen NMS ordinationerne af planter og leddyr ses på figur 2 og 3. Ved ordinationen af planter er der valgt tre dimensioner, og ordinationen endte med et stress niveau på 0,157. Hele ordinationen forklarer 77,4 % af variationen i artssammensætningen. De tre ordinationsakser, NMDS1-NMDS3, forklarer henholdsvis 39,9, 20,7 og 13,9 %. På ordinationen af planter ses det, at referencerne grupperer sig centralt i ordinationsrummet, og at forstyrrelserne fordeler sig uden om disse, men adskilt fra hinanden. Trampning og trampning reference adskiller sig på NMSD1 og NMSD2, og har kun et lille overlap mellem disses ellipser. Vindbrud og vindbrud reference adskiller sig på både NMSD1 og NMSD2, og der er ikke noget overlap mellem disses ellipser. Der er ikke en klar adskillelse mellem brand og brand reference, men de brændte prøvefelter spreder sig over et større område i ordinationsrummet end reference prøvefelterne. Tabel 1 Spearman korrelationer mellem artsrigdomme, de to første akser i ordinationerne og udvalgte parametre. * = p 0,05 Speaman correlations between species richness, NDMS1, NDMS2 and selected parameters. * = p 0,05 Vegetations højde ph Kulstofindhold Kvælstofindhold C/N Artsrigdom planter -0,43* 0,39* -0,41* 0,03-0,30* Artsrigdom leddyr 0,09 0,13* 0,01 0,15* -0,10 NMDS1 planter -0,09-0,46* 0,27* -0,47* 0,45* NMDS2 planter -0,53* 0,50* -0,61* -0,03 0,40* NMDS1 leddyr -0,47* 0,38* -0,41* 0,11-0,35* NMDS2 leddyr 0,09-0,02-0,11-0,14 0,00 Ved ordinationen af leddyr er der valgt fire dimensioner, og ordinationen endte med et stress niveau på 0,172. Hele ordinationen forklarer 65,5 % af variationen i artssammensætningen. De fire ordinationsakser, NMDS1-NMDS4, forklarer henholdsvis 32,1, 12,2, 9,0 og 5,0 %. Der er ikke nogen klare afgrænsninger mellem forstyrrelserne indbyrdes eller mellem deres respektive referencer, men der er en klar tendens til, at indsamlinger i de forstyrrede prøvefelter grupperer sig til højre for 0 på NMSD1-aksen, mens indsamlingerne i referenceprøvefelterne grupperer sig til venstre. Adskillelsen mellem artssammensætningen hos både planter og leddyr tyder på en stigning i betadiversiteten, når både forstyrrelserne og referencerne ses i sammenhæng fremfor, hvis forstyrrelser eller referencer anskues enkeltvis. Betadiversitet er et mål for forskellen i biodiversiteten mellem de enkelte habitater eller områders diversitet (alfadiversiteten). Sammen kan alfa- og betadiversitet bruges til at udtrykke et helt landskabs biodiversitet kaldet gammadiversitet. Forstyrrelserne udgør en større del af ordinationsrummet end referencerne, hvilket tyder på en ekspansion af det økologiske rum når der er forstyrrelser i klitterne. Størrelsen af det økologiske rum afgøres af niche heterogeniteten, således at en høj grad af niche heterogenitet skaber et stort økologisk rum. Niche heterogenitet afgøres igen af de forskellige biotiske og abiotiske forhold som eksempelvis fugtighed, ph, næringsstoftilgængelighed mv., der findes i et område. Korrelationer Der er i dette afsnit udelukkende fokuseret på korrelationer mellem artsrigdommen og de foregående ordinationers to første akser, da det var de to første akser, som forklarede den største del af variationen i artssammensætningen. Der var ingen signifikante korrelationer mellem disse og varmeindekset, som derfor ikke er medtaget i tabel 1, hvori de øvrige korrelationer ses. Artsrigdommen af planter korrelerede negativt med vegetationshøjden, kulstofindholdet og C/N ratioen, hvilket vil sige at artsrigdommen faldt med stigende vegetationshøjde, kulstofindholdet og C/N ratio. Artsrigdommen af planter korrelerede yderligere positivt med ph. Artsrigdommen hos leddyrene korrelerede generelt langt svagere end hos planterne. Samtidig korrelerede artsrigdommen hos leddyrene kun med ph og Kvælstofindholdet, i begge tilfælde positivt. Artssammensætningen af planterne korrelerer hos begge akser, kun med to undtagelser, forholdsvis stærkt med alle de målte faktorer. Dette er ikke tilfældet for leddyrenes artssammensætning, som kun korrelerer med første aksen og vegetationshøjden, ph, Kulstofindholdet og C/N ratioen. 122 (1+2) Side 17

20 Videnskabelig Artikel Tabel 2 Indikatorarter blandt leddyr og planter i de tre forstyrrelser og deres respektive forstyrrelser. b+ = brand, b- = brand reference, t+ = trampning, t- = trampning reference, v+ = vindbrud, v- = vindbrud reference. Sjældne og rødlistede arter er markeret med rødt.indikator species for arthopods and plants in the 3 disturbances and their references. b+ = fire, b- = fire reference, t+ = trampling, t- trampling reference, v+ = blowout, v- = blowout reference. Rare and red listed species are marked with red. Art Gruppe Forstyrret Indikator værdi P-værdi Gnaphosa leporina Edderkop b Erigone atra Edderkop b Carabus arvensis (Lyngløber) Løbebille b Carabus problematicus (Jysk løber) Løbebille b Meioneta rurestris Edderkop b Harpalus latus (Alm. markløber) Løbebille b Notiophilus aquaticus Løbebille b Cymindis vaporariorum (Tofarvet hedeløber) Løbebille b Dyschirius globosus (Lille tunnelløber) Løbebille b Bathyphantes gracilis Edderkop b Cicindela campestris (Grøn Sandspringer) Løbebille b Cnephalocotes obscurus Edderkop b Walckenaeria atrotibialis Edderkop b Drassodes pubescens Edderkop b Haplodrassus signifer Edderkop b Metopobactrus prominulus Edderkop b Calathus fuscipes (Stor torpedoløber) Løbebille t Synuchus vivalis (Lille kamløber) Løbebille t Paradromius linearis (Smal sivløber) Løbebille t Masoreus wetterhallii (Steppeløber) Løbebille t Erigone dentipalpis Edderkop t Notiophilus germinyi Løbebille t Harpalus rufipes (Håret markløber) Løbebille t Micaria pulicaria (Alm. myre-edderkop) Edderkop t Bathyphantes parvulus Edderkop t Nebria brevicollis (Skovfladløber) Løbebille t Alopecosa barbipes (Klitkæmpejæger) Edderkop t Tibellus maritimus Edderkop t Cicindela hybrida (Brun sandspringer) Løbebille t Pardosa monticola (Overdrevsjæger) Edderkop t Amara praetermissa (Lysrandet ovalløber) Løbebille t Alopecosa pulverulenta (Kilekæmpejæger) Edderkop t Trochosa terricola (Alm. bjørneedderkop) Edderkop t Agroeca proxima (Hede-felampespinder) Edderkop t Pardosa pullata Edderkop t Carabus nemoralis (Kratløber) Løbebille t Calathus erratus (Smal torpedoløber) Løbebille v Zelotes longipes (Hedeninja) Edderkop v Alopecosa fabrilis (Broget kæmpejæger) Edderkop v Broscus cephalotes (Sandgraver) Løbebille v Harpalus neglectus (Rundbrystet sandløber) Løbebille v Oxypselaphus obscurus (Rødbrun kvikløber) Løbebille v Calathus micropterus (Uvinget torpedoløber) Løbebille v Trechus obtusus (Kratgrotteløber) Løbebille v Agonum fuliginosum (Kort kvikløber) Løbebille v Calathus melanocephalus (Rødbrystet torpedoløber) Løbebille v Pocadicnemis pumila Edderkop v Leistus terminatus (Sortpandet skægløber) Løbebille v Saaristoa abnormis Edderkop v Pterostichus strenuus (Rødbenet jordløber) Løbebille v Bradycellus verbasci (Lys brunløber) Løbebille v (1+2) Side 18

21 Videnskabelig Artikel Tabel 2 fortsat Art Gruppe Forstyrret Indikatorværdi P-værdi Campylopus introflexus (Stjerne bladribbe) Mos b Calluna vulgaris (Hedelyng) Karplante b Erica tetralix (Klokkelyng) Karplante b Cladonia macilenta (Indsvunden bægerlav) Lav b Cladonia ramulosa (Kliddet bægerlav) Lav b Placynthiella icmalea (Stift skivelav) Lav b Polytrichum piliferum (Hårspidset jomfruhår) Mos b Carex panicea (Hirse star) Karplante b Hypnum cup.-jut.(cypresmos) Mos b Cladonia portentosa (Hederensdyrlav) Lav b Empetrum nigrum (Revling) Karplante b Pleurozium schreberi (Trind fyrremos) Mos b Melampyrum pratense (Alm. kohvede) Karplante b Vaccinium uliginosum (Mosebølle) Karplante b Deschampsia flexuosa (Bølget bunke) Karplante b Armeria maritima (Engelskgræs) Karplante t Festuca arenaria (Klit svingel) Karplante t Poa annua (Enårig rapgræs) Karplante t Agrostis capillaris (Alm. hvene) Karplante t Lolium perenne (Alm. rajgræs) Karplante t Plantago maritima (Strand vejbred) Karplante t Plantago lanceolata (Lancet vejbred) Karplante t Thymus serpyllum (Smalbladet timian) Karplante t Taraxacum sp (Mælkebøtte slægten) Karplante t Bromus hordeaceus ssp hordeaceus (Blød hejre) Karplante t Jasione montana (Blåmunke) Karplante v Corynephorus canescens (Sandskæg) Karplante v Aira praecox (Tidlig dværgbunke) Karplante v Polypodium vulgare (Alm. engelsød) Karplante v Cladonia foliacea (Fliget bægerlav) Lav v Cladonia mitis (Mild rensdyrlav) Lav v Dicranum scoparium (Alm. kløvtand) Mos v Cetraria muricata (Tue tjørnelav) Lav v Hypogymnia physodes (Alm. kvistlav) Lav v Cladonia pleurota (Skarlagenrød bægerlav) Lav v Cetraria aculeata (Grubet tjørnelav) Lav v Cladonia cervicornis (Gevir bægerlav) Lav v (1+2) Side 19

22 Kilekæmpejæger (Alopecosa pulverulenta) er en af de mest almindelige edderkopper i undersøgelsens referenceområder. Arten er almindelig i en lang række lysåbne naturtyper. Foto: Gorm Pilgaard Jørgensen Almindelig Bjørneedderkop (Trochosa terricola) en af de mest almindelige edderkopper i undersøgelsen i såvel forstyrrede områder som referenceområder. Foto: Gorm Pilgaard Jørgensen Lille Guldløber (Carabus nitens) er gået meget tilbage i både Danmark og Europa. Arten er knyttet til våde og tørre heder i tidlige succesionsstadier, som skabes forstyrrelser. Foto: Gorm Pilgaard Jørgensen Harpalus neglectus er ret almindelig i klitter og knyttet til områder med sparsom vegetation. Den er udelukkende fundet i forstyrrede prøvefelter med vindbrud og trampning (slid). Gorm Pilgaard Jørgensen Polarløber (Miscodera arctica) er et af de mest interessante fund i undersøgelsen. Arten har sin sydgrænse i Danmark og Tyskland og er formentlig negativt påvirket af tilgroning af heder og klimaændringer. Arten er i denne undersøgelse kun fundet på en enkelt lokalitet i afbrændte prøvefelter. Foto: Gorm Pilgaard Jørgensen Almindelig ulvefod (Lycopodium clavatum) er udelukkende fundet i undersøgelsens afbrændte prøvefelter. Foto: Gorm Pilgaard Jørgensen 122 (1+2) Side 20

23 Tofarvet hedeløber (Cymindis vaporarium) er sjælden og rødlistet i Danmark. Arten er tilknyttet heder og viste en positiv respons på brænd i denne undersøgelse. Foto: Gorm Pilgaard Jørgensen Lyngløber (Carabus arvensis) er en af de rødlistede arter, som viste en positiv respons på brand og vindbrud. Arten lever hovedsageligt på heder og i sandede, lysåbne fyrreskove. Foto: Gorm Pilgaard Jørgensen Nyligt afbrændt hede i Nationalpark Thy. Området er stort set blottet for vegetation og klar til at successionen igen kan forløbe. Foto: Kristian Mandsberg Nielsen Mosaikpræget landskab i Nationalpark Thy indeholdende både grøn og gråklit, klithede og i baggrunden en mindre klitplantage. Foto: Kristian Mandsberg Nielsen Trampet sti med hjulspor i nærheden af Klitmøller i Nationalpark Thy. Det ses, hvorledes trampning/slid gør vegetationen lavere og øger arealet med bart sand. Foto: Kristian Mandsberg Nielsen Forholdsvis tilgroet vindbrud. Det ses, at der fortsat er områder med bare sandflader, mens vegetationen andre steder har etableret sig og udviklet sig primært mod grønklit med indslag af gråklit og klithede. Foto: Kristian Mandsberg Nielsen 122 (1+2) Side 21

24 Videnskabelig Artikel Figur 4 og 5 (øverst tv og th.). Artsrigdommen af planter og leddyr i de tre forstyrrelser og deres respektive referencer. bf = brand forstyrret, br = brand reference, tf = trampning forstyrret, tr =trampning reference, vf = vindbrud forstyrret, vr = vindbrud reference. * = p 0,05 Top left and right. Species richness for plants and arthropods in the 3 disturbances and their references. bf = fire, br = fire reference, tf = trampling, tr, trampling reference, vf = blowout, vr = blowout reference. * = p 0,05 Figur 6+7 nederst tv og th Antallet af rødlistede planter (tv) og sjældne/rødlistede leddyr (th), bf = brand forstyrret, br = brand reference, tf = trampning forstyrret, tr = trampning reference, vf = vindbrud forstyrret og vr = vindbrud reference. * = p 0,05 Bottom left and right. The number of red listed species of plants (left) and rare/red listed arthropods (right), bf = fire, br = fire reference, tf = trampling, tr = trampling reference, vf = blowout, vr = blowout reference. * = p 0, (1+2) Side 22

25 Videnskabelig Artikel Indikatorarter I tabel 2 ses et skema over indikatorarter og deres indikatorværdi i de forskellige forstyrrelser og tilhørende referencer. Jo højere indikatorværdien er, jo bedre indikator er arten for den givne forstyrrelse eller reference. Det var blandt leddyrene muligt at finde indikatorarter for samtlige forstyrrelser og referencer. Der blev dog generelt fundet flest indikatorarter i forstyrrelserne. Hos planterne var det muligt at finde indikatorarter i samtlige forstyrrelser, mens det kun var muligt hos en af referencerne (brand reference). Forstyrrelsers effekter på artsrigdom og sjældne arter Artsrigdommen blandt planterne var signifikant højere i trampning og vindbrud end deres respektive referencer, mens der ikke var en signifikant forskel mellem brand og brand reference. Et lidt andet billede tegner sig for leddyrene, hvor artsrigdommen for alle tre forstyrrelser adskiller sig signifikant fra deres respektive reference. Artsrigdommen i brand og trampning er signifikant højere, mens den er signifikant lavere i vindbrud end vindbrud reference. Da frekvensen af planter ikke er målt, har det ikke været muligt at beregne et biodiversitetsindeks for planterne. Det er derfor valgt at bruge artsrigdommen som et simpelt udtryk for biodiversiteten i denne undersøgelse. Artsrigdommen af planter og leddyr ses i henholdsvis figur 4 og 5. Der er for planterne kun medtaget arter, som er opført på rødlisten, mens der hos leddyrene også er medtaget sjældne arter jævnfør definitionen i Toft (2013). Der blev i undersøgelsen fundet otte rødlistede planter, alle laver, og 14 sjældne/rødlistede leddyr, fordelt på fem arter af løbebiller og ni arter af edderkopper. De rødlistede og sjældne arter fremgår af tabel 3. Som det fremgår af figur 6 og 7, er andelen af sjældne og rødlistede arter signifikant højere hos både planter og leddyr i brand og vindbrud i forhold til deres respektive referencer, mens der ikke er signifikant forskel mellem sjældne og rødlistede arter i trampning og trampning reference hos hverken planter eller leddyr. Ud af de 22 sjældne eller rødlistede arter jævnfør tabel 3 udviste de to arter, kliddet bægerlav (Cladonia ramulosa) og lyngløber (Carabus arvensis), en signifikant positiv respons på forstyrrelser, mens ingen af sjældne og rødlistede arter viste en signifikant negativ respons. Kliddet bægerlav blev fundet i signifikant flere brændte end brændte reference prøvefelter, mens forekomsten ikke adskilte sig signifikant mellem vindbrud og trampning og deres respektive referencer. Lyngløber blev fundet i signifikant flere prøvefelter i både brand og vindbrud i forhold til forstyrrelsernes respektive referencer, ligesom den også blev fundet i signifikant højere individ antal i de forstyrrede områder. Arten responderede ikke signifikant i trampede områder i forhold til trampning reference. Diskussion Resultaterne ovenfor tegner et billede af de forskelle, som skabes i artssammensætning og sjældenhed blandt planter og leddyr, når klitlandskabet får lov at indeholde nogle af de dynamiske processer, som er naturlige for dette system. Der er tydelige tendenser til, at der generelt sker en stigning i artsrigdommen og antallet af de sjældne og truede arter i områder med forstyrrelser. Men samtidig reagerer planter og leddyr ikke ens, og der er også forskel på de enkelte dynamiske processers effekt på planter og leddyr. Dette taler for en forvaltning af klitter, hvor en bred vifte af forstyrrelser er tænkt ind. Floraen og faunaen i Nationalpark Thy er rig på sjældne og truede arter. Blandt de mest spændende fund i undersøgelsen er løbebillerne polarløber, tofarvet hedeløber og lille guldløber og edderkopperne Micaria lenzi og Haplodrassus moderatus. Alle disse arter er enten sjældne eller meget sjældne i Danmark. Polarløber er endvidere ny for det faunistiske distrikt Nordvestjylland jf. Hansen og Jørum (2014). Der er blandt planterne ikke gjort fund af egentligt sjældne arter, men der er fundet relativt sjældne arter som eksempelvis almindelig ulvefod (Lycopodium clavatum). På trods af at der generelt er fundet flere sjældne og truede arter i de forstyrrede områder, er flere af disse arter fundet delvis eller udelukkende i de uforstyrrede områder. Eksempelvis er Micaria lenzi udelukkende fundet i et referenceområde, mens Haplodrassus moderatus er fundet nogenlunde jævnt fordelt mellem forstyrrelser og referencer. Dette sammenholdt med udvidelsen af det økologiske rum og stigningen af betadiversitet, når klitterne indeholder både forstyrrede og uforstyrrede områder, viser at forvaltningen af klitterne er kompleks, og at det er nødvendigt med både uforstyrrede områder og områder med forskellige typer af forstyrrelser, som eksempelvis vindbrud, brand og trampning, hvis der skal bevares så stor en del af klitternes biodiversitet og de sjældne og truede arter som muligt. Den klare adskillelse af artssammensætning mellem de tre forstyrrelser hos planterne skyldes formentlig, at planternes artssammensætning kun i mindre grad er direkte betinget forstyrrelserne, men i højere grad af de forskellige abiotiske faktorer som ph, kvælstof- og kulstofindhold mv., som opstår via de forskellige forstyrrelser (Brunbjerg et al., 2012; Brunbjerg et al., 2014). Responsen i artssammensætningen af løbebiller og edderkopper er i højre grad betinget af den ændrede plantestruktur og det mikroklima, der opstår ved forstyrrelsen, som ved alle forstyrrelserne giver en lavere vegetation og et varmere mere varieret mikroklima (Schirmel & Buchholz, 2011; Wünsch et al., 2012; Usher 1992). Dette fremgår desuden af korrelationer af artssammensætningen af planter og leddyr, hvor artssammensætningen af planter generelt korrelerer væsentligt bedre med de abiotiske faktorer end det er tilfældet for leddyrene. Det ses yderligere, at den øgede heterogenitet i klitterne, som skabes 122 (1+2) Side 23

26 Videnskabelig Artikel af forstyrrelserne øger heterogenitet i vegetationsstruktur, ph, kvælstofindhold, mikroklima m.m., hvilket udvider det økologiske rum og dermed skaber større spredning i artssammensætningen i forhold til referencerne. Forstyrrelserne skaber altså kort sagt leversteder for flere arter end det er tilfældet i ikke forstyrrede områder. Dette skal dog ses i sammenhæng med, at det tyder på at betadiversiteten stiger, når der både er forstyrrede og ikke forstyrrede områder i klitlandskabet. Det er derfor, på trods af forstyrrelsernes positive effekt, stadig en fordel for den samlede biodiversitet, hvis der opretholdes uforstyrrede områder i landskabet. Et lignende resultat er fundet af Hewitt et al., (2005). Da det er muligt at finde indikatorarter for samtlige af de tre forstyrrelser hos både planter og leddyr, er der indikation for, at de forskellige forstyrrelser udgør levesteder for forskellige arter. Blandt planterne er der en tendens, specielt i vindbrud, til at indikatorarterne er enårige eller lavt og langsomt voksende arter af mosser og laver. Det skal yderligere nævnes at den rødlistede lav kliddet bægerlav var indikatorart for brand og, at denne forstyrrelsestype muligvis har en særlig gunstig effekt på netop denne art. Da der ikke kunne findes rødlistede indikatorarter i referencerne taler dette igen for vigtigheden af forstyrrelser. Blandt leddyrene er der en helt klar tendens til at indikatorarterne i de forstyrrede prøvefelter, er varmeelskende (xerofile) arter specielt tilknyttet sandede og åbne habitater. Derimod er indikatorarterne i referenceprøvefelterne altovervejende arter med en bred eller meget bred habitatvidde (eurytope arter) eller egentlige skygge/skovarter. Der er altså en tendens til, at habitatvidden af leddyrene ændres ved forstyrrelserne. Toft (2013) fandt, at habitatvidden er stærkt korreleret med sjældenheden hos de enkelte arter. Yderligere er seks af indikatorarterne for forstyrrelserne sjældne eller rødlistede arter jf. tabel 3, Tabel 3. De 22 sjældne og/eller rødlistede arter fundet i denne undersøgelse. Baggrunden for at de enkelte arter er medtaget som sjælden eller rødlistet er markeret med rød i tabellen. The 22 rare or red listed species found in this study. Art Gruppe Rødlistevurdering Antal faunistiske distrikter Cladonia floerkeana (Lakrød bægerlav) Lav VU - Cladonia glauca (Grågrøn bægerlav) Lav VU - Cladonia ramulosa (Kliddet bægerlav) Lav EN - Cladonia rangiformis (Spættet bægerlav) Lav VU - Cladonia subulata (Spids bægerlav) Lav VU - Cladonia uncialis (Pigget bægerlav) Lav NT - Cladonia zopfii (Klit-bægerlav) Lav VU - Peltigera membranacea (Tynd skjoldlav) Lav NT - Carabus arvensis (Lyngløber) Løbebille NT 8 Carabus nitens (Lille guldløber) Løbebille VU 5 Carabus problematicus (Jysk løber) Løbebille LC 5 Cymindis vaporariorum (Tofarvet hedeløber) Løbebille VU 9 Miscodera arctica (Polarløber) Løbebille NT 4 Alopecosa fabrilis (Broget kæmpejæger) Edderkop NT 7 Evansia merens Edderkop DD 4 Gnaphosa leporina Edderkop LC 5 Haplodrassus dalmatensis Edderkop LC 4 Haplodrassus moderatus Edderkop DD 5 Micaria aenea Edderkop LC 4 Micaria lenzi Edderkop LC 4 Ozyptila scabricula Edderkop LC 4 Zelotes clivicola Edderkop LC 5 hvorimod dette ikke er tilfældet for nogle af indikatorarterne i referencerne. Der er altså en tendens til mere specialiserede og flere sjældne indikatorarter ved forstyrrelser både hvad angår leddyr og planter dog hovedsageligt hos leddyrene. Lignende resultater er fundet af Olsson et al., (2014); Maun, (1994) og Usher, (1992). Forstyrrelserne havde generelt en positiv eller neutral effekt på artsrigdommen hos såvel planter som leddyr, som det også er vist i bl.a. Brunbjerg et al. (2014) og Olsson et al. (2014). Dog havde vindbrud en negativ effekt på leddyrenes artsrigdom. Dette resultat fremkommer også hos Goossens et al. (2006) som begrunder den lavere artsrigdom med det ekstreme mikroklima som findes på det bare sand. Dog findes der en række arter, som er afhængige af bart sand og sandomlejringer og som derfor hovedsageligt eller udelukkende findes i vindbrud (Goossens et al., 2006), hvilket til dels også er fundet i denne undersøgelse. Artsrigdom eller biodiversitet skal ikke nødvendigvis være et mål i forvaltningen af naturområder, da områder med mange sjældne og truede arter ikke nødvendigvis har en høj biodiversitet (Olsson et al., 2014). I dette studie ses der dog samme positive eller neutrale respons hos de sjældne og rødlistede arter. Her ses det, at de rødlistede og sjældne arter hos både planter og leddyr responderer positivt på brand og vindbrud, men neutralt på trampning. På baggrund af denne undersøgelse kan det anbefales, at der i forvaltningen af klitområderne i høj grad skal bruges kræfter på at skabe forstyrrelser. Dette kan både ske gennem egentlige plejeindsatser i afgrænsede områder, som det eksempelvis allerede nu ses ved hedeafbrændingerne, eller ved at genåbne vegetationen i klitterne med maskiner og derved skabe nye vindbrud. En anden løsning kan være at genindføre flere af de tabte dynamiske processer, som naturlige og selvopretholdende dynamiske processer i klitlandskabet. Dette kan eksempelvis være 122 (1+2) Side 24

27 Videnskabelig Artikel ved udsætning af vilde herbivorer, som kan være med til at skabe trampning og græsning i landskabet, og herved være med til at slide vegetationen i en sådan grad, at nye vindbrud kan opstå. Det er altså en fordel at udnytte de forskellige dynamiske processer, som findes i klitlandskaber, da de forskellige forstyrrelser skaber forskellige levevilkår og en større heterogenitet i landskabet, og dermed gør det muligt for flere forskellige arter at kunne leve her. Dette ses også i denne undersøgelse, hvor de forskellige forstyrrelser var med til at udvide det økologiske rum med en højere diversitet og et højere indhold af sjældne arter til følge. Forstyrrelser i de danske klitlandskaber er altså af stor betydning, hvis tabet af biodiversitet heri skal stoppes. Tak Forfatterne vil gerne udtrykke deres tak til Morten Lauge Pedersen, lektor på Institut for Byggeri og Anlæg på Aalborg Universitet og Rasmus Ejrnæs seniorforsker på Institut for Bioscience Biodiversitet på Aarhus Universitet for god og kritisk vejledning i forbindelse med udarbejdelsen af de to specialer. Ane Kirstine Brunbjerg for inspiration til udarbejdelsen af denne artikel. Søren Toft, Palle Jørum og Roar Skovlund Poulsen for bestemmelse af henholdsvis besværlige edderkopper, løbebiller og laver. Ib Nord Nielsen og Henrik Schjødt for hjælp til udvælgelse af lokaliteter og Nationalpark Thy for midler til transport. Citeret litteratur Almquist, S. 2005, The Swedish Araneae, part 1. The families Atypidae to Hahniidae (Linyphiidae excluded). Insect Systematics & Evolution, Supplement No. 62, pp Almquist, S. 2006, The Swedish Araneae, part 2. The families Dictynidae to Salticidae. Insect Systematics & Evolution, Supplement No. 63, pp Andersen, A.G., Boesen, D.F., Holmsen, K., Jacobsen, N., Lewinsky, J., Mogensen, G., Rasmussen, K. & Rasmussen, L., 1976: Den danske mosflora, Gyldendal Attorre, F., Maggini, A., Di Traglia, M., De Sanctis, M., Vitale, M., 2013 Amethodological approach for assessing the effects of disturbance factors on the conservation status of Mediterranean coastal dune systems, Applied Vegetation Science, Vol. 16, pp Bonte, L., Baert, L., Maelfait, J. 2002, Spider Assemblage Structure and Stability in a Heterogeneous Coastal Dune System (Belgium), Journal of Arachnology, Vol. 30, No. 2, pp Bell, J.R., Cullen, W.R., Wheater, C.P. 2001, The implications of grassland and heathland management for the conservation of spider communities: a review, Journal of Zoology, Vol. 255, No. 3, pp Bonte, D., & Maes, D., 2006: Using distribution patterns of five threatened invertebrates in a highly fragmented dune landscape to develop a multispecies conservation approach, Biological Conservation, Vol. 133, No. 4, pp Bruce, M, Dylan, K. 2002, Equations for potential annual direct incident radiation and heat load, Journal of Vegetation Science, Vol. 13, No. 4, pp Brunbjerg A. K., Ejrnæs, R., Svenning, J., 2012: Species sorting dominates plant metacommunity structure in coastal dunes, Acta Oecologica, Vol. 39, pp Brunbjerg A. K., Ejrnæs, R., Svenning, J., 2014: Experimental evidence for disturbance as key to the conservation of dune grassland, Biological Conservation, Vol. 174, pp Damgaard, C., Nielsen, K.E. & Nygaard, B., 2008: Danske kystklitter - vegetation og jordbundskemi. Analyse af NOVANA-data Danmarks Miljøundersøgelser, Aarhus Universitet, 66 P. - Faglig rapport fra DMU nr Ejrnæs, R., Ellemann, L., Fredshavn, J. & Reddersen, J., 2001: Klitter i Det lysåbne landskab. Fagligrapport fra DMU, nr. 372, pp Feilberg, A. & Jensen, F., 1993: Klitter i Naturplejebogen - en håndbog i pleje af naturområder og kulturlandskab, red. Ovesen, C.H. & Søgård, S.. Miljøministeriet, Skov- og Naturstyrelsen, Pp Frederiksen, S., Rasmussen, F.N. & Seberg, O., 2006, Dansk flora, Gyldendal Fredshavn, J., Søgaard, B., Nygaard, B., Johansson, L. J., Wiberg-Larsen, P., Dahl, K., Sveegaard, S., Galatius, A., Teilmann, J., 2014: Bevaringsstatus for naturtyper og arter. Habitatdirektivets Artikel 17 rapportering Aarhus Universitet, DCE Nationalt Center for Miljø og Energi, nr. 98 Goldberg, I, 2005, Vejledning til bestemmelse af bladmosser [ ] Goossens, D., Jungerious, P.D., Ketner- Oostra, R., Nijssen, M., Riksen, M., Spaan, W. & van Turnhout, C., 2006: Will we lose the last active inland drift sands of Western Europe? The origin and development of the inland drift-sand ecotype in the Netherlands. Landscape Ecology, vol.21, pp Hallingbäck, T. & Holmåsen, I., 2008: Mossor - en fälthandbok, Interpublishing Stockholm. Hansen, V. 1968, Damarks Fauna Biller XXIV Sandspringere og Løbebiller, Gads Forlag, København. Hansen, M. 1996, Katalog over Danmarks Biller (Catalogue of the Coleoptera of Denmark), Entomologiske Meddelelser, Vol 64, pp Hansen, M. & Jørum, P., 2014: Fund af biller i Danmark, 2012 og (1+2) Side 25

28 Videnskabelig Artikel (Coleoptera), Entomologiske meddelelser, Vol 82, No. 2, pp Hewitt, J. E., Thrush, S. F., Halliday, J. & Duffy, C., 2005: The Importance of Small- Scale Habitat Structure for Maintaining Beta Diversity, Ecological Society of America, Vol. 86, pp Hobbs, R.J., Huenneke, L.F., 1992: Disturbance, diversity, and invasion implications for conservations, Conservation Biology, Vol. 6, No. 3, pp Hørnell, A.L., Jeppesen, S. & Søchting, U., 2004 Laver i Tisvilde Hegn Jensen, A., Schierup, H.H. 1981, Vejledning i kemisk og fysisk analyse af jordprøver og plantemateriale. Århus Universitet. Botanisk Institut Larsen, T.H., 1994: Sandflugtslovgivningen i Danske Klitter - overvågning, forvaltning og forskning, rapport fra et seminar i Nordjylland den 25-27maj Miljøministeriet, Skov- og Naturstyrelsen. Pp Lindroth C.H The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark, Vol 15, Part 1, Scandinavian Science Press, København. Lindroth C.H The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark, Vol 15, Part 2, Scandinavian Science Press, København. Luff, M.L. 2007, The Carabidae (ground beetles) of Britain and Ireland, Royal Entomological Society, London Lægaard, S., Schou, J.C. & Wind, P., 200:9 Danmarks græsser, BFN s forlag Maun, M. A., 1994: Adaptations enhancing survival and establishment of seedlings on coastal dune systems, Vegetatio, Vol. 111, No. 1, pp Maun, M.A., 1998: Adaptations of plants to burial in coastal sand dunes, Canadian Journal of Botany, Vol. 76, No. 5, pp McLachlan, A., 1991: Ecology of coastal dune fauna, Journal of Arid Environments, Vol 21, pp Mossberg, B. & Stenberg, L., 2007: Den nye nordiske flora. Gyldendal. Olsson, P. A., Sjöholm, C., ödman, A. M., 2014: Soil disturbance favours threatened beetle species in sandy grasslands, Journal of Insect Conservation, Vol. 18, No. 5, pp Poulsen, T.G Applied statistical data treatment, unpublished Provoost, S., Laurence, M., Jones, M., Edmondson, S. E., 2013: Changes in landscape and vegetation of coastal dunes in northwest Europe: a review, Journal of Coastal Conservation, Vol. 15, No. 1, pp Redlist.dmu.dk, 2004 Den Danske Rødliste. Available videnudveksling/til- myndigheder-ogsaerligt-interesserede/ redlistframe/ [ ] Roberts, M.J. 1993a The Spiders of Great Britain and Ireland Volume 1 Atypidae to Theridiosomatidae, Harley Books, Colchester Roberts, M.J. 1993b The Spiders of Great Britain and Ireland Volume 2 Linyphiidae and Check List, Harley Books, Colchester Schirmel, J., Buchholz, S., 2011: Response of carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) and spiders (Araneae) to coastal heathland succession, Biodiversity and Conservation, Vol. 20, No. 7, pp Schou, J.C., 2006: Danmarks halvgræsser, BFN s forlag Swengel, A.B. 2001, A literature review of insect responses to fire, compared to other conservation managements of open habitat, Biodiversity and Conservation, Vol. 10, No. 7, pp Søchting, U., 2001: Dansk Lavflora. Botanisk Institut, Svampegruppen, Københavns Universitet. Toft, S. 2013: Spindlerfaunaen i Nationalpark Thy Indledende basisundersøgelse og faunistiske vurderinger af nationalparkens naturtyper, Flora og Fauna, Årgang 119, pp Usher, M.B : Management and diversity of arthropods in Calluna heathland, Biodiversity and Conservation, Vol. 1, No. 2, pp Wünsch, Y., Schirmel, J., Fartmann, T., 2012: Conservation management of coastal dunes for Orthoptera has to consider oviposition and nymphal preferences, Journal of Insect Conservation, Vol. 16, No. 4, pp zmuc.dk, 2011, Checklist of Danish Spiders (Araneae) Version Available: dkchecklist.htm [ ] 122 (1+2) Side 26

29 Anmeldelser Anmeldelse: atlas flora danica Boganmeldelse. Per Hartvig. Atlas Flora Danica. Gyldendal, København. 3 bind, 1535 sider. Vejl. Pris 499,95 kr. Endelig! I december udkom Atlas Flora Danica. Et længe ventet storværk om planternes udbredelse i Danmark, og et af de mest ambitiøse projekter i nyere dansk naturhistorie. Værket beskriver udbredelsen af alle de plantearter, som er fundet i den danske natur, og det repræsenterer resultaterne af et enormt arbejde, hvor fritidsbotanikere, professionelle såvel som amatører, organiseret under Dansk Botanisk Forening, gennem 20 år har registreret vilde planter i alle landets ender og kanter x 5 km-ruder, nogenlunde jævnt fordelt i Danmark, er grundigt undersøgt. Det vil sige, at floraen for hver af disse er kortlagt på alle tænkelige voksepladser: Enge, moser, skove, overdrev, haver, vejkanter, levende hegn, parker, marker osv. Der er indberettet ca. 1 million registreringer af ca plantearter og i hele tilfælde er der samlet belæg, dvs. at de fundne planter er blevet tørret, presset og fremsendt til kontrolbestemmelse hos eksperter. Det store belægskrav har givetvis fået mange potentielle inventører til at opgive arbejdet, men det har til gengæld sikret en korrekt og ensrettet bestemmelse af de mange svære slægter som f.eks. pile-, dueurt- og høgeurtslægten. For alle de fundne arter og underarter beskrives plantens levesteder, samt hvornår og hvordan den enkelte art er kommet til landet. En del af arterne vises desuden på gode fotos. Kernen i værket er dog udbredelseskort for arterne, dvs. illustrationer af, hvor i landet de enkelte arter er fundet i indsamlingsperioden (se figur 1). Disse kort og beskrivelser fylder 1230 sider og udgør bind 2 og 3. Bind 1 er dels baggrundskapitler om vegetationshistorie, -økologi og naturtyper, dels beskrivelser af projektet, resultatafsnit og sammendrag. I udbredelseskortene gemmer sig utallige timers interessante studier for alle med interesse i Danmarks flora. For os som arbejder med botanik og vegetationsøkologi, vil der desuden være talrige sammenhænge, hvor det bliver oplagt at referere til dokumentationen i værket for planternes udbredelse. Her er også, selv for en botaniker, en række helt nye arter og især underarter, som fokus skal rettes imod. Måske bør der laves en flora, som korresponderer med bestemmelsen og underartsopfattelsen i AFD? Kapitlerne med analyse (sammendrag), de menneskebårne arters spredningshistorie samt de ruderale habitater er superspændende. Her fremlægges nye data i form af bl.a.: Oversigter over arter, som er forsvundet siden opsamlingen i Dansk Feltflora (1981) (f.eks. skrueaks, bjerg-ulvefod, hestetunge), nye arter som er indvandret siden da (biblomst, gift-klaseskærm, bugtet vandstjerne mfl.), sjældne arter som var erklæret forsvundet fra landet men genfundet i AFD (f.eks. gul bartsie, krybende sumpskærm og krum star), lister med undersøgelsens mest almindelige arter (alle tilknyttet næringsrig bund), lister med arter i stærk tilbagegang, hot-spot-kort med de sjældneste taxa hhv. de artsrigeste ruder og meget mere. De indledende kapitler gav til gengæld en stor grad af deja-vu hos mig. Her er rigtig meget genbrug; især fra Naturen i Danmark, Det åbne Land (2007). Men når nu dét værk også er rigtig godt, og redaktøren dér var Peter Vestergaard, som er medredaktør på AFD, så er det jo ikke så mærkeligt. Et væsentligt nyt islæt er imidlertid, at teksten her løbende understøttes af de nye udbredelseskort over arter, som viser tilknytning til f.eks. sur bund eller kalk, lav nedbør, saltpåvirkning osv. eller blot nordlige hhv. sydøstlige klimaforhold. I gennemgangen af naturtyperne savner jeg personligt, at der også refereres til habitatnaturtyperne. Det er i stort omfang dem, som nutidens forvaltning og naturbeskyttelse rettes imod. På trods af det enorme arbejde, er der naturligvis mangler i form af uinventerede ruder og oversete plantearter i ruderne. Dette betyder, at billedet ikke er fuldstændigt, men et meget velunderbygget bud på forekomst og udbredelse. Det betyder også, at her er grundlag for at gøre nye fund og supplere det storslåede arbejde. Jeg kan se, at egne registreringer af arter som elfenbens-padderok, spidsblomstret siv, hvas avneknippe, pile-alant, strand-limurt mfl. allerede nu vil kunne supplere udbredelseskortene. Og det er jo herligt at have en ny motivation og referenceramme for sin egen plantejagt! Mit største ønske for det store datamateriale er, at de helt nøjagtige fundsteder af planterne, i det mindste for de sjældne, sårbare, truede, bevaringsværdige arter, kan gøres tilgængelige. Dét vil sikre, at registreringerne kan anvendes til at optimere naturforvaltningen i det ganske, danske land. Der findes en hjemmeside for projektet ( Her er det forhåbentlig planen, at databasens fund med tiden skal indtastes. Der ligger p.t. blot 14 eksempler på arters udbredelse, men også disse er med en usikkerhed på 1 km. HVIS der med tiden desuden kunne ske en løbende opdatering af udbredelseskortene, f.eks. via én af de glimrende, vidt anvendte hjemmesider hertil, ville det være endnu bedre. Mulighederne for at fotodokumentere og indtaste fund digitalt, nøjagtigt og løbende, er jo langt bedre end ved projektets start i 1990 erne, og dette bør udnyttes. AFD giver kort sagt rigtig, rigtig meget at glæde sig over for enhver med interesse i Danmarks flora. Her er stof til mange timers fordybelse, masser af ny viden og motivation til at søge videre, dér hvor du kommer i naturen. Her er et gevaldigt løft til Danmarks plantegeografi. Og selv om data endnu ikke er direkte anvendelige i forvaltningen af naturen på lokalitetsniveau, så kan dette bygges ovenpå. Dansk Botanisk Forening, projektlederne, sponsorerne og ikke mindst de mange inventører har gjort et enormt stykke arbejde. Tak for det. Torben Ebbensgaard, redaktør. 122 (1+2) Side 27

30 Klitplantesamfund langs den jyske vestkyst og i resten af verden om fylogeni, forstyrrelse og forvaltning Ane Kirstine Brunbjerg 1, Wolf L. Eiserhardt 2, Rasmus Ejrnæs 3, Jens-Christian Svenning 4 Klitter kunne danne sig overalt på den vide Jord, hvor som helst der er Vind af passende Styrke og løst Sand, som den kan tumle med (Warming 1909). Den danske botaniker Eugen Warming udgav i 1895 et skelsættende værk om plantesamfund og planteøkologi (Warming 1895). Med udgivelsen af den første bog om planteøkologi i verden stod Warming fadder til begrebet økologi og opnåede stor international anerkendelse. Selvom Warming i dag knapt er kendt af danske biologistuderende, har han inspireret mange økologer verden over, især i England og Nordamerika. I 1909 udkom Warmings andet bind i serien om dansk plantevækst: Klitterne - et grundlæggende værk på 376 sider om plantesamfund i klitterne (Warming 1909), som er læseværdigt den dag i dag. Herfra stammer det ovennævnte citat om vinden og klitterne. Warming havde ret: klitter har en global udbredelse (Fig. 1), og på trods af store forskelle i deres placering på kloden og under hvilket klima, de findes, er det landskab og det fysiske miljø, der skaber klitterne meget ens (Doing 1985), præcis som Warming beskrev det. Ikke mindst på grund af disse egenskaber er klitterne lige så fascinerende for planteøkologer i dag, som de var for Warming. Ved at undersøge i klitplanter i Danmark og verden over kan vi for eksempel komme tættere på at besvare et af planteøkologiens helt store spørgsmål: hvorfor er forskellige steder på jorden karakteriseret af vidt forskellige sæt af plantearter, eller plantesamfund som økologerne kalder dem? Coastal dune plant communities along the western coast of Jutland and across the world phylogeny, disturbance and management Coastal dunes provide habitat for many specialized, threatened and rare species, and are listed on the EU Habitats Directive as habitats that we need to protect. Furthermore, coastal dunes are interesting habitats for plant community assembly studies because of the high levels of natural disturbance, creating particular patterns within plant communities. We used a comprehensive dataset on coastal dune plant species occurrence along the western coast of Jutland, Denmark, to assess the characteristics of dune plant communities. Furthermore, we compared the patterns to plant communities in coastal dunes across the world. We found plant species composition to reflect the harsh environmental conditions, with disturbance favoring ruderal species, filtering the flora to sets of closely related species. Interestingly, we found this structure occurred not just in Denmark, but across the world, indicating that dune vegetation is shaped by the same driving factors worldwide, most likely the particular disturbance and environmental conditions that characterizes coastal dunes. Coastal dunes have become increasingly stabilized in Denmark because of decreasing disturbance. Given the central role of disturbance for dune plant community assembly, we recommend that dune managers reinstate disturbances to restore these dynamic systems and their disturbance-adapted biota. Key words: coastal dunes, competition, disturbance, Grime s life strategies, phylogenetic relatedness 1 School of Geography, Earth and Environmental Sciences, University of Birmingham, Birmingham, UK, akb@bios.au.dk. 2 Comparative Plant and Fungal Biology Department, Royal Botanic Gardens, Kew, UK. 3 Sektion for Biodiversitet, Institut for Bioscience, Kalø, Aarhus Universitet. 4 Sektion for Økoinformatik og Biodiversitet, Institut for Bioscience, Aarhus Universitet Brunbjerg 122 (1+2) mfl. Side Flora og Fauna 122 (1+2) side Mange naturbegejstrede danskere har prøvet at skrive en artsliste over alle planter (eller fugle, eller biller), som de kunne få øje på i givet område. Hvis man gør det flere gange, bliver det hurtigt tydeligt, at listerne ser vidt forskellige ud alt efter om man befinder sig i en skov, på et overdrev, eller i et klitlandskab. Til gengæld optræder mange arter gentagne gange, hvis man kigger på forskellige steder indenfor den samme naturtype. Listen over alle plantearter, som findes på en bestemt lokalitet, svarer groft sagt til stedets plantesamfund. Videnskabeligt talt kan plantesamfundet defineres som et sæt af populationer af sameksisterende plantearter, der interagerer på lokal skala (Lawton 1999). Samfund er ofte den enhed, man bruger, når man som forsker forsøger at forklare hvilke faktorer og processer, der styrer sammensætningen af arter dvs. hvilke arter fra den regionale artspulje ender i et givet samfund, og hvilke processer påvirker denne filtrering (Keddy 1992). Siden Warmings tid har økologer fremsat utallige hypoteser om, hvordan samfund af planter og dyr dannes. På grund af den enormt hurtige teknologiske udvikling gennem de sidste to årtier, for eksempel med hensyn til molekylære metoder og håndtering af store datasæt, er vi nu i stand til at teste nogle af disse hypoteser ved hjælp af det samme system, som inspirerede Warming til nogle af sine grundlæggende tanker: klitterne. I Danmark strækker klitterne sig i et næsten ubrudt bånd langs den eksponerede jyske vestkyst. Derudover finder vi mere fragmenterede klitter langs de mere beskyttede kyster. De danske klitter udgør ca. 1/3 af det totale nordeuropæiske klitareal (Jensen 2008). Med så stort et klitareal og Warmings tidlige start på undersøgelse af plantesamfund i de danske klitter skulle man tro, vi på nuværende tidspunkt havde en stor viden om de faktorer, der bestemmer plantesamfundene i klitterne. Desværre er der dog stort set ikke lavet landsdækkende undersøgelser på de danske klitter siden Warmings tid. Kystklitter er særligt fascinerende fordi de konstant er påvirket af stærke miljøfaktorer såsom vind og dermed fysisk forstyrrelse, sandpålejring, salt, og begrænset vand- og næringstilgængelighed for planterne (Maun 2009). Disse faktorer varierer langs en gradient fra kysten og ind i landet og skaber komplekse klitlandskaber med mosaikker af små flader med forskellige forhold og vegetation. Højdeforskelle spiller også en stor rolle for variationen, idet lavningerne er fugtige og klitternes syd- og nordsider byder på vidt forskellige levevilkår for planterne.

31 videnskabelig Artikel På grund af kystmiljøets særlige præg kan klitterne i forskellige verdensdele inddeles i de samme vegetationszoner, som er karakteriserede af planter med forskellige træk og funktioner (Doing 1985). En klit i Sydafrika ligner i struktur og opbygning til forveksling én i Danmark (Fig. 2). I dette lys er det sandsynligt at lokale miljøfaktorer spiller en stor rolle for, hvilke af de arter, der er til stede i regionen, som kan trives på det lokale sted. Således vil sand-hjælme (Ammophila arenaria) i kraft af sine indrullede blade og sandbindende egenskaber findes tæt på kysten hvor blæsten er stærk, sandpålejringen stor og vandtilgængeligheden lille. Længere inde i de mere stabile klitter, hvor næringsstofferne er udvaskede finder man blandt andet arter af mosser og laver, som er nøjsomme og langsomt voksende og ikke tåler sandpålejring. Denne zonering i artssammensætningen er altså tilsyneladende et resultat af forskelle i forstyrrelse og ressource-knaphed (fx mangel på vand og næring) langs gradienten fra kysten og ind i landet (Fig. 3). Samtidig har interaktioner mellem planter såsom konkurrence og facilitering også en rolle at spille i dannelsen af klitplantesamfund (Forey et al. 2009; Maltez-Mouro et al. 2010). Men den relative betydning af forstyrrelse, knaphed og konkurrence for planteartssammensætningen i klitter kender vi ikke meget til (Maun 2009). Knaphed og forstyrrelse forventes begge at virke som filtre på artssamensætningen. Planterne bliver dog ikke kun påvirket af det fysiske miljø, men også af hinanden. Hermed er konkurrence mellem forskellige planearter også blandt de mekanismer, som er blevet fremsat som forklaringer på plantesamfundenes sammensætning i klitterne. Plantesamfundenes sammensætning styres ikke kun af samspillet mellem planternes tilpasninger og miljøet her og nu, men også af de evolutionære processer, som har skabt tilpasningerne gennem tiden. Vi ved, at alle planter stammer fra en fælles forfader, men nogle arter er fjernere beslægtet med hinanden end andre. Man kan forestille sig at arterne er grenspidserne på et Figur 1. Verdens klitter (markeret med blåt, modificeret fra Carter et al. 1990). Distribution of the major dune coasts of the world (indicated in blue) (Carter et al. 1990). evolutionært stamtræ (fagtermen er fylogenetisk træ ). Lige som mennesker, der er i familie med hinanden, har en tendens til at ligne hinanden, forventes nært beslægtede arter ofte at have lignende tilpasninger (Blomberg et al. 2003). I et samfund, som styres at nogle bestemte miljøfaktorer eller konkurrence, forventes planterne derfor ikke at være tilfældigt fordelt i planternes stamtræ. Der, hvor forstyrrelse og knaphed er afgørende, forventer vi for eksempel at plantesamfundet vil være sammensat af arter, der er nært beslægtede. Dette kaldes fylogenetisk klumpning eller phylogenetic clustering på engelsk (Fig. 4). Hvis man derimod forestiller sig, at konkurrence mellem arter er den faktor, der har mest at sige under dannelsen af plantesamfund, så vil der i teorien ske det modsatte: Arter, der er nært beslægtede og har meget ens tilpasninger, vil udkonkurrere hinanden, og klitplantesamfundene vil dermed bestå af arter, der ikke er nært beslægtede (Fig. 4). Ved at undersøge graden af beslægtethed hos sameksisterende arter og sammenholde det med planternes karakteristiske træk, vil man altså kunne udlede hvilke processer, der styrer sammensætningen af planter. Da vi ved, at der er de samme fysiske og miljømæssige forhold i verdens klitter, er det nærliggende at forestille sig, at de økologiske og fylogenetiske mønstre i plantesammensætningen også vil være ens. Det er dog aldrig blevet undersøgt, om det rent faktisk er de samme mekanismer, der strukturerer plantesamfundene i klitter verden over. Verden rundt er klitsystemer truede af faktorer som landbrug, turisme og tilgroning, og det er derfor mange steder nødvendigt med aktiv forvaltning for at bevare klitterne som de dynamiske systemer de er, og herved også beskytte de arter, der er tilpasset de helt specielle forhold i klitterne (Carboni et al. 2009). Kystklit-habitater er blandt de habitattyper, som landene i EU har pligt til at beskytte (European Commission 2007). Der bliver således indsamlet store mængder af data for de danske klitnaturtyper i forbindelse med NOVANA-overvågningen (Det Nationale Overvågningsprogram af VAndmiljøet og NAturen), så man kan vurdere tilstand og ændringer i klitterne (Fig. 5). Ved analyse af sådanne data kan vi også få en øget forståelse for de mekanismer, der kontrollerer klitsystemerne og planteartssammensætningen og blive klogere på, hvordan vi bedst forvalter klitternes natur. Hvis man 122 (1+2) Side 29

32 Figur 2. Klit ved Fårup i Jammerbugten tv, Danmark Foto: Google Earth, Klit ved Chapmans Peak Drive i Kapregionen th, Sydafrika. Foto: Ane Kirstine Brunbjerg Coastal dune at Fårup, Jammerbugten, Denmark. Photo: Google Earth, Coastal dune at Chapmans Peak Drive, Western Cape, South Africa. Figur 3. EU-klithabitattyper og deres karakteristika langs gradienten fra kysten og ind i landet. Klitlavninger forekommer hvor afstanden til grundvandet er lille fx mellem klitrygge. Grøn og grå klit forekommer i den stabile del af klitten, hvor der kun er lidt forstyrrelse og tættere vegetation kan etablere sig. Grøn klit er karakteriseret ved at være urterig hvorimod den mere udvaskede grå klit er rig på laver og mosser. Klithede forekommer længere inde i landet hvor næringsindholdet i jorden er lavt pga. udvaskning. Knapheden af ressourcer er derfor høj og klitheden er domineret af nøjsomme dværgbuske. I virkelige klitsystemer forekommer habitattyperne dog i et mosaik-lignende mønster. Den relative størrelse af bogstaverne C, S og R reflekterer den formodede vigtighed af konkurrence, nøjsomhed og forstyrrelse i forskellige klithabitattyper (modificeret fra Brunbjerg et al. 2012). Major dune habitats and their characteristics on the gradient from sea and inland. Dune slacks can be found wherever the surface is close to sea level e.g. between the ridges. Fixed herb dunes are found where low levels of natural disturbance allow for establishment and growth of vegetation. Fixed dune heaths occur further inland where soil nutrients have been washed out and stress levels are high. However, in real dune systems habitat types make up a mosaic-like pattern.caused by high environmental and ecological heterogeneity in the systems. The relative size of the letters C, S and R reflects the importance of competition, ruderalism and stress in different habitat types (modified from Brunbjerg et al. 2012). Figur 4. Fylogenetisk samfundsstruktur. Forskellige processer (fx miljøfiltrering og konkurrence) filtrerer arterne i forhold til deres miljømæssige tilpasninger (der i det viste tilfælde er nedarvet gennem stamtræet dvs. at nært beslægtede arter, har træk, der ligner hinanden her illustreret med farveskala). Hvis trækkene er nedarvet i stamtræet vil miljøfiltrering skabe et samfund af arter (de blå cirkler), der er nært beslægtede fylogenetisk klumpning, mens konkurrence vil skabe et samfund af arter, der ikke er så nært beslægtede fylogenetisk spredning. Phylogenetic community structure. Species are filtered by different processes (e.g. environmental filtering and competition) according to their environmental adaption (in this case the trait is inherited, i.e. closely related species resemble each other regarding certain traits indicated by color coding). If traits are inherited environmental filtering will cause phylogenetic clustering i.e. co-occuring species are closely related while competition will cause phylogenetic overdispersion i.e. co-occuring species are distantly related. 122 (1+2) Side 30

33 videnskabelig Artikel forstår sammenhængen mellem processer og biota, er man bedre rustet til at forudse effekterne af de menneskelige trusler mod naturen (fx ændringer i klima og miljø) og herved hjælpe til at beskytte biodiversiteten (Keddy 1992). Vi har rådet bod på de manglende klitstudier ved at undersøge om der i de danske klitter er sammenhæng mellem beslægtetheden af arter og de processer, der har effekt på samfundsdannelsen (forstyrrelse, knaphed og konkurrence). Samtidig har vi sat de danske klitter i en global kontekst ved at sammenligne plantesamfund og deres karakteristika fra klitter i resten af verden. Metode og materialer Vi brugte NOVANA-planteartslister fra m cirkler fra NOVANA-stationer langs den jyske vestkyst. Kun artslister indsamlet i grøn/grå klit (EU naturtype 2130), klithede (2140) og klitlavninger (2190) i perioden blev anvendt. For at kunne udregne beslægtetheden af plantearterne konstruerede vi et stamtræ over de 438 karplantearter, som fandtes i cirklerne. Stamtræer kan forholdsvist nemt laves ud fra en artsliste og det eksisterende stamtræ, som findes i programmet Phylomatic (Webb & Donoghue 2005). Forventningen var, at der ville være et mønster i beslægtetheden mellem sameksisterende arter og at trækkene hos sameksisterende arter heller ikke ville være tilfældige (Fig. 4). Vi brugte Grime s C-S-R livsstrategier til at karakterisere arterne som henholdsvis konkurrence-arter (C), nøjsomme arter (S) og pionérplanter/forstyrrelses-tilpassede arter (R) (Grime et al. 1989). For at belyse hvilke processer der strukturerer klitplantesamfundene, testede vi om klitplantesamfundene bestod af arter, der var mere eller mindre nært beslægtet end forventet ved tilfældighed (Webb et al. 2002) samt om arter, der var nært beslægtede oftere eller sjældnere havde samme træk end forventet fra tilfældigheder (Blomberg et al. 2003). Vi korrelerede 5-m cirklernes gennemsnitlige Grime-værdi baseret på de arter, der forekom i plottet, med et indeks for arternes beslægtethed i hvert plot. Herved kunne vi se, om der var et mønster i, hvor nært sameksisterende arter var beslægtet, og hvilke tilpasninger de havde til klitmiljøet. For flere detaljer om metode og analyser se Brunbjerg et al Som tidligere nævnt er de fysiske forhold og miljøgradienter i klitter verden over meget ens. For at teste om det også var de samme faktorer, der var vigtige for dannelsen af klitplantesamfund i Danmark og resten af verden, indsamlede vi data fra klitforskere i New Zealand, Sydafrika, Sydamerika, Nordamerika og Europa (Fig. 6). Vi konstruerede endnu et stamtræ denne gang med 2241 plantearter fra 149 familier fra de fem verdensdele og udregnede beslægtetheden af sameksisterende arter. Til disse beregninger definerede vi ni regionale artspuljer som artssammensætningen i de lokale klitplantesamfund kunne sammenlignes med (Fig. 6). Samtidig korrelerede vi beslægtetheden af sameksisterende arter i de lokale klitområder med funktionelle træk (plantehøjde og frøvægt, udtræk fra TRY databasen ( Plantehøjde og frøvægt er særligt informative, idet de reflekterer arternes økologiske strategier relateret til forstyrrelse (Weiher et al. 1999, Westoby 1998) på samme måde som Grime C-S-R, som vi brugte for de danske planter. Planter med små frø producerer ofte også mange frø, og det er en fordel i forstyrrede områder, fordi sandsynligheden for spredning og kolonisering dermed er større (Aarssen & Jordan 2001). Lave planter er mere modstandsdygtige overfor forstyrrelse (Weiher et al. 1999, Westoby 1998), og i forstyrrede miljøer er det også en fordel for planterne at allokere energien til hurtig reproduktion i stedet for højere vækst, fordi gentagne forstyrrelser begrænser tiden for vækst (Grime 1979, Westoby 1998). Ligesom for det danske datasæt forventede vi, at hvis det forstyrrede miljø i klitterne verden over strukturerer plantesamfundene, og de forstyrrelses-relaterede træk desuden viser et mønster i stamtræet for planterne, så vil der være en negativ sammenhæng mellem beslægtethed og frøvægt og plantehøjde. Dvs. i plantesamfund hvor sameksisterende arter er nært beslægtede, vil plantehøjden og frøvægten være lav og indikere forstyrrelse. For flere detaljer om metode og analyser se Brunbjerg et al Resultater Plantefamilierne med flest klitarter var i Danmark græsfamilien (51 arter), kurvblomstfamilien (42 arter), halvgræsfamilien (32 arter), rosenfamilien (29 arter) og ærteblomstfamilien (28 arter). De mest almindelige arter var sand-star (Carex arenaria, 1998 plots), hedelyng (Calluna vulgaris, 1783 plots), revling (Empetrum nigrum, 1749 plots), krybende pil (Salix repens, 1630 plots) og bølget bunke (Deschampsia flexuosa, 1548 plots). I gennemsnit havde hver 5-m cirkel 17 arter. Stamtræet for de danske klitplanter kan ses i figur 7. Selvom de tre habitat-typer (grøn/grå klit, klithede og klitlavninger) overlappede meget med hensyn til planternes tilpasninger (gennemsnitlig Grime C-S-R), var der en signifikant forskel i den relative betydning af konkurrence-evne, nøjsomhed og pionértræk. Klitlavninger indeholdt mere konkurrence-stærke arter, klitheder mere nøjsomme arter og grå/grønne klitter flere pionérplanter (Brunbjerg et al. 2012). Samtidig var det ikke tilfældigt hvilke arter, der besad hvilke tilpasninger: Arter, der var nært beslægtede havde også træk, der lignede hinanden (Fig. 7). Pionérplanterne var især at finde i kurvblomstfamilien, nellikeordenen og læbeblomst-ordenen (Fig. 7). Derimod var der ikke noget tydeligt mønster at se, når man plottede konkurrenceevne (Grime s C) og nøjsomhed (Grime s S) på stamtræet. De fleste plantesamfund (5-m cirkler) bestod af arter, der var mere nært beslægtede end forventet ved tilfældighed. Generelt var planterne tættest beslægtet i klitlavninger og fjernest beslægtet i klitheder (Brunbjerg et al. 2012). Sammenhængen mellem den gennemsnitlige beslægtethed af sameksisterende arter og deres træk ses i figur 8. I vegetationsplots med høj gennemsnitlig konkurrence-evne og nøjsomhed var beslægtetheden altid lav. 122 (1+2) Side 31

34 videnskabelig Artikel Figur 5. Intensive og ekstensive NOVANAstationer inventeret i Figur fra Damgaard et al Intensively and extensively monitored NOVANA stations in Figure from Damgaard et al Figur 6. Verdenskortet viser de ni regioner, hvorfra vi har fået data om klitplanteforekomst. Specifikke dataindsamlingsområder er markeret med sorte prikker (modificeret fra Brunbjerg et al. 2014). World map showing data location within nine regions (modified from Brunbjerg et al. 2014). 122 (1+2) Side 32

35 videnskabelig Artikel Figur 7. Stamtræ for de 326 arter fra danske kystklitter (nåletræer og bregner ikke medregnet). Graden af pionértræk (Grime s R) for arterne er vist med blå, lilla og røde cirkler. Grupper med en tendens til høje Grime s R-værdier dvs. arter, der er tilpasset forstyrrelse, er markeret: 1: Asteraceae/kurvblomst-familien, 2: Lamiales/læbeblomst-ordenen, 3: Ericales/ lyng-ordenen, 4: Caryophyllales/nellike-ordenen, 5: Rosaceae/rosen-familien, 6: Ranunculaceae/ranunkel-familien, 7: Poaceae/græs-familien(modificeret fra Brunbjerg et al. 2012). Phylogenetic tree showing the 326 study species from Danish dunes (excluding Pinophyta and Pteridophyta). Grime s R (ranging from 0 to 12 for each species) was divided into three categories: low R (0:4, blue); middle R (5:8, purple); high R (9:12, red). Groups with a visible tendency towards high or low Grime s R values are highlighted: 1: Asteraceae, 2: Lamiales, 3: Ericales, 4: Caryophyllales, 5: Rosaceae, 6: Ranunculaceae, 7: Poaceae (modified from Brunbjerg et al. 2012). Figur 8. Sammenhængen mellem den gennemsnitlige beslægtethed af arter i danske klitplantesamfund (y-aksen, negative værdier = plantesamfund består af fjernt beslægtede arter, positive værdier = plantesamfund består af nært beslægtede arter) og Grime s livsstrategier (x-aksen) for 2702 plots. Den blå streg viser en re gressionslinje for medianværdi-responsen (modificeret fra Brunbjerg et al. 2012). Correlations between relatedness of species and Grime s life strategies for the 2702 plots. The blue line represents a regression line for the median (modified from Brunbjerg et al. 2012). 122 (1+2) Side 33

36 videnskabelig Artikel Den stærkeste sammenhæng fandt vi for samfund med en høj grad af pionértræk: Samfund med høj Grime s R (stærk grad af pionértræk) bestod af nært beslægtede arter, hvorimod samfund med lav Grime s R spændte fra meget nær til meget fjern gennemsnitlig beslægtethed mellem arter. På global skala bestod de fleste klitplantesamfund af forholdsvist nært beslægtede arter (ligesom i Danmark). Ydermere var der et mønster i fordelingen af plantehøjde og frøvægt i stamtræet: Nært beslægtede arter havde højde og frøvægt, der lignede hinanden, og mønsteret var stærkest for plantehøjde. Endelig var der også i langt de fleste regioner en negativ sammenhæng mellem gennemsnitlig beslægtethed i plantesamfundene og plantehøjde samt frøvægt, dvs. at arter i samfund med lav gennemsnitlig plantehøjde og frøvægt var mere nært beslægtet end i samfund med høj gennemsnitlig plantehøjde og frøvægt (Brunbjerg et al. 2014). Diskussion For at kunne forvalte og bevare habitater optimalt, kræver det forståelse for, hvilke processer, der styrer artssammensætningen i naturlige systemer. Herved får man en ide om hvilke naturlige processer, man skal værne om, for at bevare klitterne og deres karakteristiske vegetation. Her har vi brugt danske NOVANA-data og data fra klitter i resten af verden til at belyse hvordan klitplantesamfund dannes og hvilke underlæggende faktorer der er vigtigst i denne proces. Relativ betydning af knaphed, konkurrence og forstyrrelse På tværs af de lokaliteter, som indgik i vores studie, er der en tendens til, at de arter, som findes sammen er relativt nært beslægtet. Resultatet bekræfter en generel tendens til, at fylogenetisk klumpning er det mest almindelige mønster (Vamosi et al. 2009). Med hensyn til de danske klitter kan vi tolke mønstret sådan, at plantesamfundene bliver dannet ved en form for filtrering, dvs. det lokale miljø udelukker de fleste planter, som findes i regionen, undtaget nogle få som besidder nogle bestemte tilpasninger. Siden nært beslægtede arter ofte har fælles tilpasninger (et mønster, som vi i øvrigt kunne bekræfte for de danske klitplanter, Brunbjerg et al. 2012), vil de også ofte findes sammen. Hvilke tilpasninger, der er gavnlige varierer selvfølgelig fra sted til sted indenfor klitterne, og især langs den udprægede miljøgradient fra de vindblæste og saltrige yderste klitter til de mere stabile, næringsfattige klitheder. Men hvilke miljøfaktorer er det, som udgør den stærke filtrering af arter i de danske klitter? Vores resultater peger stærkt på, at forstyrrelse er den mest betydende proces for sammensætningen af klitplantesamfund. Dette kan ses på, at de plantesamfund, som består af særligt forstyrrelsestolerante arter også er karakteriseret af, at arterne er særligt nært beslægtet. Denne sammenhæng er stærkere end de tilsvarende sammenhænge, vi fandt for nøjsomhed og konkurrence-evne. Dette resultat stemmer overens med den kendte vigtighed af stærk vind i klitterne, som vedligeholder disse dynamiske systemer (Warming 1909, Maun 2009). Konkurrence mellem planter er meget omtalt i planteøkologien; derfor kunne man måske tro, at den er vigtigst for hvilke arter, vi finder i et givet område i klitterne. Planter kan konkurrere om blandt andet lys og næring, men i de fleste plantesamfund er det faktisk forstyrrelse, mere end det er konkurrence, der er den vigtigste faktor for strukturen (Grime 2006). De to faktorer er dog ikke helt uafhængige, da planter jo generelt også konkurrerer om plads. Forstyrrelse skaber netop plads plads til at frø kan spire, og plads til at små spirer kan vokse sig store, uden de bliver udskygget af større arter og individer. Vi fandt at plantesamfund, som består af særligt konkurrence-dygtige planter, er karakteriseret af relativt fjernt beslægtede arter dette stemmer overens med vores forventning om, at nært beslægtede arter, som ligner hinanden for meget, tit ikke vil kunne vokse sammen, da konkurrencen er for intens. Vores undersøgelser af planternes nøjsomhed gav til gengæld et uventet resultat filtreringen synes at være stærkest der, hvor planterne er mindst nøjsomme. Dette skyldes nok en sammenhæng mellem ressourceknaphed og forstyrrelse, idet der er flest ressourcer i de yderste klitter hvor næringsstofferne endnu ikke er udvaskede, og hvor der er mest forstyrrelse. Bortset fra at forstyrrelse er vigtigst under dannelse af plantesamfund i klitterne, peger resultaterne også i retning af, at der er forskel på den relative betydning af konkurrence, knaphed og forstyrrelse i forskellige habitattyper (klitheder, klitlavninger, og grå/grønne klitter). Dette stemmer overens med de forskellige miljøforhold i klithabitattyperne, hvor resourceknapheden er størst i klitheden, forstyrrelsen størst i klitterne tættest på havet (i vores tilfælde grå/ grøn klit og konkurrencen størst i de mere næringsrige klitlavninger (Warming 1909, Maun 2009). Endelig ser det ud som om at mange af klitplanterne, der er tilpasset forstyrrelse, også findes i områder hvor menneskelig forstyrrelse dominerer (Brunbjerg et al. 2012). Hermed er det måske ikke så vigtigt hvilken type af forstyrrelse, man fremmer i forvaltningen (om den er naturlig eller menneskeskabt) udfaldet i plantesamfundene er måske det samme. Økologi og evolution hvad kan vi bruge fylogenetiske metoder til? Der er altså en sammenhæng mellem den evolutionære beslægtethed imellem arter og deres økologiske tilpasninger. Men hvorfor overhovedet bruge fylogenetiske metoder til at undersøge samfundsstrukturen? De fylogenetiske metoder er et supplement til de klassiske metoder indenfor studier i plantesamfunds-strukturer. Den evolutionære tidsskala er større end den økologiske, og det giver en ny dimension til økologiske studier at kigge på samspillet mellem evolution og økologi og betydningen for de samfund, vi ser i dag. Ved at relatere mønstre i fylogenetisk struktur med arters træk, miljøfaktorer eller rumlig struktur af samfund, øges forståelsen af den evolutionære historie, og de processer, der former samfund (Kembel 2009, Eiserhardt 122 (1+2) Side 34

37 videnskabelig Artikel et al. 2013). Når man arbejder med fylogenetisk samfundsstruktur, skal man dog være opmærksom på, at det er altafgørende for fortolkningen, om de træk, man undersøger, er nedarvet i træet eller ej (Prinzing et al. 2008). Hvis træk er konvergente, dvs. at ikke-nært-beslægtede arter har samme træk, fordi de er tilpasset de samme forhold og ikke pga. nedarvning (f.eks. vinger hos både flagermus og fugle som jo tilhører to forskellige linjer i livets stamtræ). I vores studie er alle tre typer af Grime s træk dog signifikant mere ens hos nært beslægtede arter, og Grime s R (forstyrrelsestilpasning) er det stærkest nedarvede træk. Verdens klitsamfund Med tanke på at de samme stærke gradienter findes i klitter rundt i verden og resultaterne fra de danske analyser, er det oplagt at forvente de samme mønstre i samfundsstruktur for plantesamfund i verdens klitter. Vores resultater viser præcis denne tendens, når man sammenligner data fra Europa, Nordamerika, Sydamerika, Sydafrika og New Zealand. I hele verden består klitsamfund således af plantearter, der er mere nært beslægtede end forventet. Men skyldes denne fylogenetiske klumpning de samme mekanismer alle steder? For at kunne sammenligne de danske klitter med klitter i andre dele af verden, måtte vi måle forstyrrelse på en lidt anden måde, eftersom der ikke findes nogen direkte oplysninger om arternes forstyrrelsestolerance udenfor Europa. Til gengæld kunne vi udnytte, at plante højde og frøvægt har en veldokumenteret sammenhæng med forstyrrelsestolerance. Lav statur og små frø giver en fordel i forstyrrede habitater, og kan derfor bruges til at måle forstyrrelse. Plantehøjden forventes at falde med øget forstyrrelse, fordi høje planter tager længere tid om at blive voksne og danne frø, og har det derfor sværere ved at forplante sig imellem to forstyrrelser (Grime 1979, Westoby 1998). Frøvægt forventes også at falde med øget forstyrrelse i klitsystemerne, fordi småfrøede planter kan danne flere frø ud fra de samme ressourcer, og små frø er ofte bedre til at blive spredt begge egenskaber gør, at småfrøede planter trives bedre end storfrøede i omskiftelige habitater. Frøvægt er generelt lavere i åbne og lyse habitater sammenlignet med mere tilgroede habitater (Mazer 1990). Dog er der særtilfælde hvor arter, der gror under konstant stærk naturlig forstyrrelse (fx på strande), har større frø ofte som en tilpasning til vandspredning (Maun 2009). Dette ses fx hos strandkål (Crambe maritima). Plantehøjde og frøvægt viste et stærkt fylogenetisk mønster, dvs. at nært beslægtede arter havde mere ens træk end forventet ved ren tilfældighed. Dette understøtter ideen om, at det fylogenetiske mønster i samfundsstrukturen er relateret til de to træk. Som forventet fandt vi, at plantesamfund som består af forstyrrelestolerante (dvs. lave, småfrøede) planter også er karakteriseret af relativt nært beslægtede arter. Plantehøjde udviste den stærkeste sammenhæng med fylogenetisk samfundsstruktur på tværs af verdensdele. En af grundene til at mønsteret for frøvægt ikke er nær så stærkt er, at mange af klitplanterne spredes vha. rhizomer over både korte (klonal vækst) og lange afstande (fx flydende rhizomer). En arts spredningsevne har derfor ikke udelukkende noget med frøvægt at gøre, og dermed afhænger tilpasningen til forstyrrelse og frøspredning altså ikke kun af frøenes vægt. Ikke desto mindre er det åbenlyst, at klitplantesamfund i hele verden er præget af den samme stærke forstyrrelsesgradient, selvom mange af arterne er opstået helt uafhængigt i forskellige dele af verden der har været særligt lidt udskiftning mellem den nordlige og sydlige halvkugle (Brunbjerg et al. 2014). Klitter, forstyrrelse og forvaltning I Danmark (og de fleste steder i Europa) har forstyrrelsen i klitter været for nedadgående de sidste 100 år. Klitterne stabiliseres og gror til blandt andet pga. næringstoftilførsel og dræning og fravær af græsning og brand. Dermed udjævnes den karakteristiske mosaikstruktur med forskellige habitat typer, der afløser hinanden, og de mest forstyrrelsestilpassede og langsomvoksende arter forsvinder (Carboni et al. 2009, Jørgensen & Kollmann 2009, Ejrnæs et al. 2011, Provoost et al. 2011). I mangel af de naturlige forstyrrelser, gavner det sandsynligvis naturen at der er en anden form for forstyrrelse fx i form af menneskelig brug af klitterrænet. Andre steder i verden er der for meget forstyrrelse, og klitterne tager skade af den megen slitage, der følger i turisternes slipstrøm (Brown and McLachlan 2002, Santoro et al. 2012). Klitforvaltning skal derfor hele tiden evalueres og tilpasses de aktuelle forstyrrelsesniveauer, så ligevægten mellem forstyrrelse og stabilitet opretholdes. Når man taler om klitforvaltning er det også vigtigt at tilføje, at plantesamfund ikke nødvendigvis giver det fulde billede af hvordan responsen i klitterne er. Andre grupper fx insekter eller fugle bliver sandsynligvis påvirket i en anden grad af forskellige forstyrrelser (Brunbjerg et al. 2015), og det er derfor vigtigt, at man inddrager så mange artsgrupper som muligt, når man planlægger forvaltning. Generelt er det en udfordring at nå fra forskning til forvaltning, idet der er en masse praktiske mellemled, som forskningen ikke umiddelbart giver løsninger på, men som oftest beror på erfaringer. Med bevidstheden om at mange af mønstrene og de bagvedliggende processer er de samme i klitter i forskellige dele af verden, er der helt oplagt, at lade sig inspirere af hvordan klitforvaltningen foregår andre steder. Mange lande har mere erfaring med klitforvaltning, end vi har i Danmark, og der er meget inspiration at hente også for de forvaltere, der vil tænke lidt ud af boksen fx ved at bruge Europæisk bison til at skabe dynamik i klitterne (www. rewildingeurope.com/project/europeanbison-in-a-dutch-dune-system/). TAK Tak til alle, der har stillet klitdata til rådighed, til medforfattere (Finn Borchsenius, Jeannine Cavender-Bares, Lonnie W. Aarssen, Hannah L. Buckley, Estelle Forey, Florian Jansen, Jens Kattge, Cynthia Lane, Roy A. Lubke, Angela T. Moles, Ana Laura Monserrat, Robert K. Peet, Julissa Roncal, Louise Wootton) og til Carlsbergfondet for finansiering. 122 (1+2) Side 35

38 videnskabelig Artikel Citeret litteratur Aarssen, L. W. & Jordan, C. Y Betweenspecies patterns of covariation in plant size, seed size and fecundity in monocarpic herbs. - Ecoscience 8: Blomberg, S. P. et al Testing for phylogenetic signal in comparative data: Behavioral traits are more labile. - Evolution 57: Brown, A. C. & McLachlan, A Sandy shore ecosystems and the threats facing them: some predictions for the year Environ. Conserv. 29: Brunbjerg, A. K. et al Disturbance drives phylogenetic community structure in coastal dune vegetation. - Journal of Vegetation Science 23: Brunbjerg, A. K. et al Multi-scale phylogenetic structure in coastal dune plant communities across the globe. - Journal of Plant Ecology 7: Brunbjerg, A. K. et al Disturbance in dry coastal dunes in Denmark promotes diversity of plants and arthropods. - Biological Conservation 182: Carboni, M. et al Assessing conservation status on coastal dunes: A multiscale approach. - Landsc. Urban Plan. 91: Carter, R. W. G. et al The study of coastal dunes. - I: Nordstrom, K. F. et al. (eds.), Coastal dunes. Form and process. John Wiley & Sons, pp Damgaard, C. et al Danske kystklitter - vegetation og jordbundskemi. Analyse af NOVANA data , Danmarks Miljøundersøgelser, Aarhus Universitet. - Faglig rapport fra DMU 658. Doing, H. 1985: Coastal fore-dune zonation and succession in various parts of the World. - Vegetatio 61: Eiserhardt, W. L. et al Separating environmental and geographical determinants of phylogenetic community structure in Amazonian palms (Arecaceae). - Bot. J. Linnean Soc. 171: Ejrnæs, R. et al Danmarks biodiversitet status, udvikling og trusler. Danmarks Miljøundersøgelser, Aarhus Universitet. - Faglig rapport fra DMU nr. 815: European Commission Interpretation manual of European Union habitats EUR27. Forey, E. et al Spatial patterns of association at local and regional scales in coastal sand dune communities. - Journal of Vegetation Science 20: Grime, J. P Plant strategies and vegetation processes. - John Wiley & Sons. Grime, J. P. et al Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. - Unwin Hyman, London. Grime, J. P Trait convergence and trait divergence in herbaceous plant communities: Mechanisms and consequences. - Journal of Vegetation Science 17: Jensen, F. 2008: Sandflugt og klitfredning - erfaringer og status. Miljøministeriet, By- og Landskabsstyrelsen. København Jørgensen, R. H. og Kollmann, J Invasion of coastal dunes by the alien shrub Rosa rugosa is associated with roads, tracks and houses. - Flora 204: Keddy, P. A Assembly and response rules - 2 goals for predictive community ecology. - Journal of Vegetation Science 3: Kembel, S. W Disentangling niche and neutral influences on community assembly: assessing the performance of community phylogenetic structure tests. - Ecology Letters 12: Lawton, J. H Are there general laws in ecology? - Oikos 84: Maltez-Mouro, S. et al Co-occurrence patterns and abiotic stress in sand-dune communities: Their relationship varies with spatial scale and the stress estimator. - Acta Oecol.-Int. J. Ecol. 36: Maun, M. A The biology of coastal sand dunes. - Oxford University Press. Mazer, S. J Seed mass of Indiana dune genera and families - taxonomic and ecological correlates. - Evolutionary Ecology 4: Prinzing, A. et al Less lineages - more trait variation: phylogenetically clustered plant communities are functionally more diverse. - Ecology Letters 11: Provoost, S. et al Changes in landscape and vegetation of coastal dunes in northwest Europe: a review. - Journal of Coastal Conservation 15: Santoro, R. et al Effects of trampling limitation on coastal dune plant communities. - Environmental Management 49: Warming, E. 1895: Plantesamfund - grundtræk af den økologiske plantegeografi. - P.G. Philipsens Forlag, København. Warming, E. 1909: Dansk plantevækst. 2. Klitterne. - Gyldendalske Boghandel Nordisk forlag Webb, C. O. et al Phylogenies and community ecology. - Annu. Rev. Ecol. Syst. 33: Webb, C.O. and Donoghue, M.J Phylomatic: tree assembly for applied phylogenetics. - Molecular Ecology Notes 5: Weiher, E. et al Challenging Theophrastus: A common core list of plant traits for functional ecology. - Journal of Vegetation Science 10: Westoby, M A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme. - Plant and Soil 199: (1+2) Side 36

39 Naturhistorie fra Danmark: Oplevelser i Lille Vildmose Bente og Amdi Nedergaard (tekst og fotos) Området Lille Vildmose er Danmarks største landfredning, og består både af områder som er åbne for publikum og af lukkede områder, som skal give naturen fred. Tofte Skov og Tofte Mose, som er Danmarks største højmose, samt Høstermark Skov er lukkede områder, mens mellemliggende område er åbent. I det åbne område kan publikum færdes både til fods og i biler på hhv. stier og veje. Der er etableret udsigtstårne med kig ind i de lukkede skovområder, og i sommerhalvåret er der mulighed for at købe sig ind på guidede busture ind i Tofte Skov, hvor man kan se krondyr og vildsvin. Gennem de seneste år har vi taget adskillige ture til Lille Vildmose, som også er kendt for at huse både ynglende kongeørn og havørne. Ud over ørnene ses musvåger, tårnfalke og vandrefalk, og desuden er der i Lille Vildmose et særdeles rigt fugleliv, der holder til i områdets mange gravesøer. Der er bl.a. store kolonier af hættemåger, og der der ses flere arter af ænder, lappedykkere og knopsvaner. Om sommeren ses rørhøgene, der bl.a. fouragerer på hættemågernes æg og unger, jage hen over området. Om vinteren er der store bestande af gæs og sangsvaner, som kommer for at overvintre fra arktiske egne, og om foråret vender en stadigt voksende bestand af traner tilbage til i Lille Vildmose for at yngle, og man kan være heldig at se dem mellem de høje siv og græsser og høre dem trompetere. En stille tur langs grusvejene byder ofte på synet af nogle af de mange fugle og dyr i den særegne natur, og rundt omkring i Lille Vildmose har Aage V. Jensen Naturfond etableret udsigtstårne og plankestier, der giver publikum mulighed for at nyde den særlige natur, og komme tæt på mosens dyr og planter. vældig hidsig aktivitet i hættemågekolonien i et af gravebassinerne. Da rørhøgene ikke var at se, måtte det være noget andet, der var på spil. De voksne fugle flokkedes og fulgte et eller andet i vandet eller på jorden, og de skældte ud og dykkede som for at forsøge at skræmme noget væk. På vandet svømmede hættemågeungerne panikslagne afsted for at nå den nærmeste klump siv at gemme sig i. Et kort øjeblik stod en gispende hættemågeunge sammen med en forældrefugl, som for at få et lille pusterum og opmuntring, og i næste nu gik den gamle fugl på vingerne og ungen hastede tilbage ind mellem sivene. I sidste øjeblik! For odderen var denne aften på jagt efter de endnu ikke flyvefærdige unger,. Vi tænker at odderen betragter hættemågeunger som en lækkerbisken, og at den fik fat på den lille unge. Da der atter blev ro i kolonien, var der en hættemåge, der fløj kaldende rundt og ledte efter sit afkom. Man kan sætte sin bil og gå en tur på plankestien i Portlandmosen, hvor man kan være heldig at overraske en snog, der soler sig. Den forsvinder lige så snart, den hører eller mærker, at man kommer. En sagte hvislen i græsset, et slag med halen, og så er den væk. På en solrig dag kan man se de små firben ligge og sole sig på plankerne, Kongeørn, han, (Aquila chrysaetos) og blåfugle suger nektar i klokkelyng og anden vegetation. I Portlandmosen, kan man finde de små insektædende planter, rundbladet soldug, med blade på omkring en centimeter i diameter. Og kigger man nærmere efter, så kan man se de små antenner på bladene med en klæbrig dråbe, der frister insekterne. De slipper aldrig levende derfra igen. Naturpleje Det store område Lille Vildmose skal plejes, og Aage V. Jensens Naturfond gør et stort arbejde for at sikre, at mosen får fred til en naturlig og organisk udvikling. Lille Vildmose er internationalt beskyttet og udnævnt som Natura 2000-område. Liv og død Livet er dog også en barsk affære i Lille Vildmose, faktisk handler det om liv eller død! En aften lige efter solnedgang så vi en Grågåsen (Anser anser) yngler i Lille Vildmose, Nedergaard Flora og Fauna 122 (1+2) 122 (1+2) side Side 37

40 Hættemågerne (Larus ridibundus) er gået på vingerne i forsøg på u at skræmme en fjende bort. Hættemågeunge svømmer for livet for at komme i skjul blandt siv og rør. Odder (Lutra lutra) på jagt efter lækre hættemågeunger. 122 (1+2) Side 38

41 Skovfirben (Zooteca vivipara) på plankestien i Portlandmosen. Kongeørnen (Aquila chrysaetos) med bytte, formentlig en fasan. 122 (1+2) Side 39

42 Naturhistorie Som et af de seneste tiltag i forsøg på naturlig naturpleje er man nu i gang med at hegne hele mellemområdet ind med et stort vildthegn og at etablere færiste, så man stadig kan køre og gå ind i området. Planen er at udsætte elge og krondyr i området i løbet af 2016, så de kan æde de mange birkeskud og holde plantevæksten nede til gavn for højmosen. Det bliver spændende at følge området de næste mange år, og at se om man kan få øje på elge og krondyr i det store område. Jydsk Naturhistorisk Forening har inviteret Jakob Palgaard Andersen til at komme og fortælle om Aage V. Jensens Fonde og Lille Vildmose den 14. april kl i Auditoriet på Naturhistorisk Museum, Wilhelm Meyers Allé 210, 8000 Aarhus C, hvor alle er velkomne. Desuden planlægges en guidet tur i Lille Vildmose den 1. oktober, hvor der med lidt held vil være mulighed for at se elge og krondyr samt nogle af de mange andre arter, der findes i Lille Vildmose. 122 (1+2) Side 40

43 Naturhistorie fra Danmark: Kampen om redeplads mellem humlebier og gedehamse Jan Kjærgaard Jensen 1 og Henning Bang Madsen 2 Det er ikke usædvanligt at humlebier slår sig ned i redekasser til fugle. Når humlebidronningen skal starte et nyt samfund om foråret, søger hun primært efter et sted, hvor der er godt isoleret. En gammel muserede under jorden er fint, eller en redekasse, hvor der stadig ligger en gammel rede af mejser er velisoleret, og her kan humlebidronningen påbegynde en ny familie (Dupont & Madsen, 2010). Der er stor forskel på de forskellige humlebiarter. Ikke alle arter vil bo i fuglekasser, nogle vil helst anlægge bo under jorden, andre i en kvasbunke, fx en gammel gærdesmutterede, eller i et hulrum ved en mur. Gedehamse (hvepse) kan også finde på at slå sig ned i redekasser. Her starter dronningen, ligesom hos humlebierne, for sig selv. Men i stedet for at bruge den forhåndenværende rede, bygger hvepsene et nyt bo under taget i redekassen. Boet bygges af papirmasse, som hvepsen selv fremstiller af tygget træmasse (Pedersen, 1975). Derfor ser man ofte gedehamse gnave i træet på bl.a. ubehandlede havehegn eller andet dødt ved, og boet kan blive stribet i forskellige farve, alt efter hvor gedehamsene har hentet træmassen. Gnavsporene ses som lyse 5-7 cm lange striber i den vejrfalmede overflade (J.K. Jensen, pers. obs.). Det er usædvanligt at se både humlebier og gedehamse i en redekasse samtidigt, men i foråret 2015 kom der to meddelelser om netop dette. Den ene fra Karen og Ebbe Rasmussen i Storring, den anden fra Henning Kjærgaard Hansen i Ajstrup Strand. I begge tilfælde observerede de, at humlebier og gedehamse kom ud og ind af samme redekasse. De to arter har næppe slået sig ned sammen, da gedehamsen sandsynligvis ville fordrive humlebidronningen, hvis den ikke allerede var etableret, men hvad er der dog sket? Humlebierne ved de to redekasser formodes ud fra fotos at være arbejdere af Lys jordhumle (Bombus lucorum), og ved den ene også lille skovhumle B. pratorum. Gedehamsen i den ene redekasse er sandsynligvis Tysk gedehams (Paravespula germanica), medens de ikke har kunnet bestemmes det andet sted. Ud over gedehamsen, var der i den ene redekasse også to arter humlebier. Det er interessant og formentligt udtryk for bolignød. Der har altid igennem tiderne været kamp om redepladserne for humlebidronninger. Især fordi mange levesteder for humlebier og andre insekter i det dyrkede land de seneste ca år er heftigt reduceret. Det er velkendt, at de i foråret/forsommeren senest fremkomne humlebier forsøger at overtage et allerede etableret bo fra andre humlebier. I reglen vil en kamp betyde, at den ene dronning bliver dræbt, og ikke sjældent er der fundet flere døde dronninger i og uden for et bo. Kampen om redepladsen sker ofte mellem humlebier af samme art, men også arterne imellem. Men det sker også, at der er to dronninger i samme bo, hvor kun den ene er ynglende. Den anden dronning afventer, om den får mulighed for at overtage boet, eller snige sig til at lægge egne æg. Genetiske undersøgelser har vist, at der i reder ofte findes ubeslægtede arbejdere i reden, dvs. arbejdere af samme art, men fra et andet bo (Zanette et al., 2014). Det kan være arbejdere fra et nærtliggende bo, der er gået tabt (prædateret af f.eks. grævling), eller det kan være arbejdere fra et andet bo, der sniger sig ind og lægger æg (der udvikler sig til hanner, humlebiarbejdere kan ikke parres). Humlebiarbejdere kan faktisk lægge æg og gør det ofte sidst på sæsonen, hvor dronningens dominans (feromon) aftager. Æggene er ubefrugtede, hvorfor de udvikles til hanner. Man kender det også fra fugle, fx kan ænder finde på at lægge æg hos andre ænder (Meltofte og Fjeldså, 1989). Der er også tilfælde, hvor man i et bo har fundet yngel af arbejdere, der ikke var beslægtede med dronningen. Det betyder, at en anden dronning har været inde og lægge æg hos artsfæller i en fremmed rede. Årsagen kan her være, at den ikke har evnet eller haft 1 Naturstyrelsen Søhøjlandet, jki@nst.dk 2 Biologisk Institut, Københavns Universitet, hbmadsen@bio.ku.dk mulighed for at finde og etablere sit eget bo, eller at den har mistet sit bo fx pga. prædation. Vurderingen ud fra de fotos, der blev sendt af humlebier og gedehamse ved redekasserne er, at det var arbejdere af de to humlebiarter, og at der derfor har været dronninger af humlebier i redekassen, foruden gedehamsen. Det tænkelige forløb og en sandsynlig forklaring er, at humlebierne er kommet først. Humlebierne er med deres tykke pels blandt de tidlige arter af insekter, der er fremme om foråret. Formentlig har humlebierne etableret sig efterhånden som de er kommet i gang efter vinterdvalen. De har slået sig ned i redekassen, først den ene og så den anden. Måske har den anden forsøgt at overtage boet fra den første. Det kolde forår i 2015 har gjort, at gedehamsene er blevet forsinket, og de er først kommet efter at humlebierne har været veletablerede. Hvis de var kommet samtidig, antager vi, at humlebien ville have forladt stedet og fundet et andet. Men når humlebidronningen har etableret sig før gedehamsen, forsøger hun at holde stand. I begyndelsen, medens begge familier er små, kan de være der samtidigt, men på et tidpunkt må der blive pladsmangel. Gedehamse formerer sig hurtigt og har en aggressiv adfærd. Derfor antog vi, at hvepsene ville vinde konkurrencen om boet, og at humlebierne ville blive fortrængt fra stedet. Dette var præcis, hvad der skete. I begge kasser med humlebier og hvepse blev der iagttaget kampe ved porten, og døde humlebier blev fundet neden for redekassen på jorden. De sidste dage i juni blev de sidste humlebier fortrængt. Det er muligt, at enkelte humlebier har overlevet, men med mindre dronningerne er kommet levende ud, er det en stakket frist. Arbejdere alene har ingen fremtid, og hvis dronningen er kommet ud, er det meget sent for den at starte et nyt samfund. Jensen og Madsen 2016, Flora og Fauna (1+2) (1+2) side Side 41-43

44 Naturhistorie Redekasse med hvepsebo, åbnet i efteråret efter at hvepsene var forsvundet. Man ser i bunden mejsereden, som i begyndelsen har lokket humlebierne til at bosætte sig her. (Foto: Henning Kjærgaard Hansen). 122 (1+2) Side 42

45 Naturhistorie TAK Tak til Henning Kjærgaard Hansen og Ebbe og Karen Rasmussen for deres levende beskrivelser af forløbet og for tilsendte billeder, der er taget tæt ved boet med fare for egen velfærd! litteratur Chinery M (1993) Vesteuropas insekter. - Gads forlag. Dupont YL & Madsen HB (2010) Humlebier. - Natur og Museum 49. årg. nr. 1, 36 p. H. Meltofte og J. Fjeldså (red.)(1989) Fuglene i Danmark - Gyldendal Forlag. faktaboks: For arter af både humlebier og gedehamse gælder det, at dronningerne starter for sig selv hvert forår, og alle de arbejdere, der kommer i sommerens løb, er hendes døtre. Sidst på sommeren udvikles nye dronninger og hanner, der parrer sig. Hos bier, hvepse og myrer (den årevingede insektorden) udvikles ubefrugtede æg til hanner, mens befrugtede æg udvikles til hunner. Kun dronningerne overlever vinteren. Den gamle dronning, alle arbejdere og de nye hanner dør om efteråret. Hvepseboet genbruges ikke næste år, så gamle hvepseboer giver ikke flere hvepse næste år. Gedehamse fodrer deres larver op med insekter, som de fanger i luften. De kan således hjælpe med at reducere mængden af fluer hen over sommeren. Det er først i sensommeren, når arbejderhvepsene ikke har ret meget at lave, at de kan blive generende. Humlebier lever af pollen og nektar, og er meget vigtige som bestøvere af mange blomster. Med deres lange snabel er de i stand til at nå ned i bunden af blomster med et langt kronrør, som fx rødkløver. Pedersen LEK(1975) De sociale gedehamse. - Natur og Museum 17. årgang nr 1, 22 p. Zanette, LR S., Miller SDL, Faria, CMA, Lopez-Vaamonde C and Bourke AFG (2014) Bumble bee workers drift to conspecific nests at field scales. Ecological Entomology, 39:(3): Redekasse med hvepse og humlebi, juni 2015, kort før humlebierne måtte give op. (Foto: Ebbe Rasmussen) 122 (1+2) Side 43

46 Naturhistorie fra Danmark: Finhvalen strandet ved Blokhus februar 2016 Carl Chr. Kinze 1, Morten Tange Olsen 2 og Lasse Fast Jensen 3 Den 23. februar 2016 strandede en større bardehval ved Saltum Strand nær Blokhus (figur 1). Da det skete i vinterferien, blev det et stort tilløbsstykke. Det viste sig at være en godt 17 m lang finhval af hankøn den første stranding af verdens næststørste dyr på denne kyststrækning siden Finhvalen blev undersøgt af et hold zoologer og dyrlæger fra Fiskeri- og Søfartsmuseet og Statens Naturhistoriske Museum, sammen med kollegaer fra Tyskland (figur 2). Dyret var ganske friskt og leverede derfor et sjældent indblik i artens kendetegn og indre anatomi. Selvfølgelig forsøgtes det så hurtigt som muligt at give svar på publikums mest brændende spørgsmål: 1) Hvor gammel er den? 2) Hvad er den død af? Længden alene (17 m) er ikke en sikker indikation af alderen heller ikke hos finhvalhanner, der i gennemsnit blive kønsmodne ved en længde på 17,7 m. Den finhval, der i sommeren 2010 under stor bevågenhed strandede i Vejle Fjord (Jensen & Kinze 2011), var stort set lige så lang som finhvalen, der strandede ved Blokhus. Hvalen fra Vejle viste sig dog ved analyser af øjelinserne at være en meget gammel herre på omkring 135 år (Thøstesen et al. 2011). Metoden gør brug af øjelinsernes indhold af stoffet asparaginsyre, der igennem dyrets liv gradvist omdannes fra en venstresnoet til en højresnoet form. Kender man omdannelsesraten pr. år og forholdet mellem de to former ved fødslen, kan man beregne hvalens alder. Finhvalen fra Blokhus var endnu ikke kønsmoden og derfor betydelig yngre end Vejle-hvalen. Der foreligger i skrivende stund imidlertid endnu ingen resultater af analysen af øjelinserne. Dyrlægerne fandt adskillige mindre sygdomstegn, men kun en stor materiefyldt byld på ryggen kan anses for alvorlig og nok stærkt medvirkende til dens død. Var finhvalen så afmagret? Desværre var det ikke muligt at veje Blokhus-hvalen, men dens længde (17 m) og spæktykkelse (6 cm) svarer til Vejle-hvalen, der blev vejet til næsten 24 tons. Selvom dette er en imponerende vægt, ved vi fra andre studier, at dette er ca. 1/7 undervægt i forhold normalkurven. Det er altså rimeligt at antage, at Blokhus-hvalen også var afmagret. Finhvaler er i og for sig ikke ukendte i havet omkring Danmark, men da de normalt holder sig væk fra flade kyster, er strandinger af friske nyligt afdøde dyr meget sjældne langs den jyske Vesterhavs- og Skagerrakkyst. I alt kender vi til kun fem fortilfælde: 1759 Hvidbjerg Strand, 1836 Agger Tange, 1914 Hanstholm, 1927 Løkken og 1945 Gammel Skagen (Kinze 2007 og upubliceret). Helt anderledes ser det ud i de indre danske farvande. Her byder fjorde, vige, bugter og dybe snævre farvande langs den jyske østkyst åbenbart på så gode fourageringsmuligheder, at der jævnligt kommer finhvaler på besøg. Siden 2003, hvor intensiv indsamling af hvalobservationer begyndte (Jensen & Kinze 2004, 2011), er der her på grundlag af talrige indberettede observationer belæg for at der her forekommer finhval hyppigere end hvert andet år. Men også før 2003 har der jævnligt været besøg af finhvaler. Mens man i dag betragter finhvalernes opdukken meget positivt og kun skyder dem med kameraet, så blev de tidligere opfattet som fiskernes stærke konkurrenter, som man derfor tragtede efter livet. Finhvaler forekom tidligere så hyppigt i Skagerrak, at man fra norsk side i 1890 erne kunne drive hvalfangst på dem, endda helt inde i Oslofjorden. Lige som mange andre hvalarter var Nordatlantens bestande af finhval meget langt nede på få ti-tusinde dyr i erne, mens bestandene i Nordatlanten i dag vurderes at rumme flere hundrede tusinde dyr. Strandinger af hvaler fremkalder ofte mange følelser blandt offentligheden, der betragter det som tragisk, synd for dyret og et muligt tegn på økologisk ubalance. Dette dyr var dog dødt inden strandingen, og der er ingen tegn på, at antallet af strandinger er problematisk højt for bestandene. Derimod giver strandinger ofte som her - en unik mulighed for at studere disse havets kæmper på nært hold! Citeret litteratur Jensen T, Kinze CC & Skov R Finhvalobservationer Sjæk len Jensen T, Kinze CC Finn- und Buckelwalsichtungen in der Ostsee Verhalten in einem fremden Gewässer. Meer und Museum 23: Kinze CC Finhval. I: Baagøe HJ & Jensen TS (red.), Dansk Pattedyr Atlas, Gyldendal, København, pp Thøstesen CB, Baagøe HJ, Jensen LF & Skov R Strandede havpattedyr i Danmark Beredskabet vedrørende Havpattedyr og Havfugle, 25 pp. 1 (cck@hvaler.dk), 2 Statens Naturhistoriske Museum, 3 Fiskeri- og Søfartsmuseet Kinze 122 (1+2) CC mfl. Side Flora og Fauna 122 (1+2) side 44-45

47 Figur 1. Øverst. Finhvalen i brændingen før bjergningen. Foto: Flemming Henriksen, Vendsyssel Skovdistrikt Figur 2 Nederst. 17 m Finhval og adskillige tusinde nysgerrige tilskuere. Foto: Carl Chr. Kinze 122 (1+2) Side 45

48 Demografi hos danske ræve (Vulpes vulpes) med overvejelser af jagttrykkets betydning for aldersfordelingen Sussie Pagh 1, Mariann Chriél 2, Birger Jensen, Aksel Bo Madsen 3, Trine-Lee W Jensen 4, Mette Sif Hansen 2 De fleste demografiske studier af populationer udspringer af et ønske om at vide, hvorvidt populationen vokser eller falder, og om den er begrænset af prædation, sygdom, jagt eller andet. Andre studier foretages for at finde parametre, som kan forudsige populationens fremtid via populationsmodeller, fx populationens vækstrate (r), overlevelse (l x ), eller aldersrelateret reproduktion (m x ) (Saunders et al. 2002). For rævens (Vulpes vulpes) vedkommende bruges populationsmodeller bl.a. til at evaluere effekten af en vaccine eller af bekæmpelse (Baker et al. 2001; Saunders et al. 2002; Devenish-Nelson et al. 2013). Modellernes evne til at forudsige en populations fremtid vil naturligvis afhænge af pålideligheden af de parametre, som sættes ind i modellen, og selvom ræven er en af de mest undersøgte arter pga. sin store udbredelse, så mangler der stadig viden om rævenes aldersfordeling og aldersrelateret reproduktion under forskellige forhold (Devenish- Nelson 2013). Ræves store udbredelse og fleksibilitet i territoriestørrelse, kropsstørrelse og reproduktionsstrategi betyder, at der skal samles store datamængder for at gøre modellerne pålidelige (Lloyd 1980; Devenish-Nelson 2013). Sammenlignende undersøgelser af en lang række pattedyrarters respons på menneskeskabt bestandstryk viser nogle generelle tendenser: Arter med et langsomt liv dvs. arter, som modnes sent, og som får et forholdsvis lille antal unger, men med lang levetid, vil typisk reagere med et populationsfald efter et bestandspres, mens arter, som modsat har et hurtigt liv dvs. hurtig modning, store kuld og kort levetid vil modsvare et tryk eller en forstyrrelse med øget populationsstørrelse (Gamelon et al. 2014). Typisk er rovdyr tidligt kønsmodne, får forholdsvis store kuld og har relativt set et kort liv (Heppell et al. 2000). Devenish-Nelson et al. (2013) finder dog stor variation i livshastighed indenfor forskellige rævebestande. Studier, hvor man undersøger effekten af bekæmpelse på rævebestanden, enten for at fremme andet jagtbart vildt eller for at beskytte sjældne arter, har forskelligt udfald (Heydon et al. 2000). Ofte har bekæmpelsen ingen eller ringe effekt (Baker & Harris 2006; Saunders et al. 2010; Newsome et al. 2014; Lieury et al. 2015). Ræves evne til hurtigt at reetablere bestanden til niveauet før øget jagttryk eller før sygdom forklares med rævens fleksible reproduktion og store mobilitet (Baker & Harris 2006; Rushton et al. 2006; Saunders et al. 2010; Newsome et al. 2014; Lieury et al. 2015). En effektiv tilbagevendende regulering skal foregå sidst på vinteren lige før næste ynglesæson, hvis den skal have effekt i det kommende år (Lieury et al. 2015). Demography of Danish foxes (Vulpes vulpes) and implications of hunting pressure The age distribution of 209 foxes collected in and that of 168 foxes from a museum s collection from the period was compared to the demography of foxes in two previous Danish studies from and , respectively. Foxes from the museum s collection were wild foxes with known age, whereas foxes from the other studies were aged by counting cementum lines in the root of the canine teeth. The effect of the hunting pressure (intensive, normal and no hunting) on the demography (juvenile/adult ratio) and sex ratio of fox populations were evaluated, both regarding the Danish fox population and fox populations from other parts of the world, as revealed by literature studies. Life tables for the Danish fox populations in different time periods were compared. In addition, possible biases in age demography and sex ratio originating from cause of death (hunting, trapping and road killed) were evaluated. Significant differences were found in the demography of the five Danish fox populations. A larger proportion of juvenile foxes were found in the population from Southern Jutland (74.5% juveniles) during the period with rabies campaign ( ) than in the other populations with normal hunting pressure ( % juveniles) and populations with no hunting (34.7% juveniles).there seemed to be a connection between hunting pressure and the juvenile/adult ratio. This tendency was confirmed in the literature; the juvenile/adult ratio was <1 in populations with no hunting, in populations with moderate hunting pressure and where hunting pressure was considered as high. Mortality rate (q x ) for foxes in all Danish populations was highest in the first year of life ( ) and lower for the age group 1-4 years ( ). The evaluation of the demography of Danish foxes as well as the literature study suggests that the turnoverrate of foxes rise as hunting pressure increases. Key-words: demography, Red fox, hunting pressure, age, sex ratio, turnover, reproduction 1 Aalborg Zoo, Mølleparkvej 63, 9000 Aalborg, mail: sussiepagh@gmail.com. 2 DTU-Veterinærinstituttet, Danmarks Tekniske Universitet, Bülowsvej 27, 1870 Frederiksberg C. 3 Aarhus Universitet, Institut for Bioscience - Kalø, Grenåvej 14, 8410 Rønde. 4 Bakkedraget 10, 8544 Mørke. 122 Pagh (1+2) S mfl. Side 2016: 46 Flora og Fauna 122(1+2) side46-55 I Danmark er der foretaget to tidligere undersøgelser af rævens alderssammensætning (Jensen & Nielsen 1968; Jensen 2004). Jensen & Nielsen (1968) finder, at 75% af de indsamlede ræve er under 1 år og slutter, at der er en hurtig omsætning i den danske rævebestand. Jensen (2004) finder for perioden , at 56% af landrævene og kun 36% af byrævene er under 1 år. Der er således både stor forskel i alderssammensætning mellem de to undersøgelser og mellem landræve og byræve. Formålet med denne undersøgelse er at præsentere danske ræves demografi fra forskellige tidsperioder i landområder og i bynære områder, og at vurdere jagttrykkets betydning for demografien. Endvidere vurderes betydningen af forskellige indsamlingsmetoder (fældefangst, nedlægning ved jagt og trafikdrab) for aldersog kønssammensætning. Metode Denne artikel sammenligner aldersfordelingen hos ræve fundet i fem forskellige danske studier (A-E): Det første datasæt (A) er en demografisk

49 Videnskabelig Artikel A B C Figur. 1A-C. Fotos af den yderste spids af tandrødder fra ræve. A. Tanden stammer fra en ung hunræv fanget i fælde d. 17. juli Ræven skønnes at være ca. 4 ½ md. gammel. Bemærk den store pulpahule midt i tanden, og desuden er der endnu kun dannet primær tandcement. B. Pulpahulen i tanden er her tydeligvis mere sammenvokset, en tydelig mørk linje skiller primær og sekundær tandcement og yderst i den sekundære tandcement ses den første årslinje. Ræven er skudt i august og anses for at være i sin anden sommer dvs. ca. 1 ½ år gammel. C: Denne tand har tydeligvis en del årslinjer i den sekundære cement og ræven her vurderes til at være 5 år gammel. Figure 1A-C. The tooth apex of canines from three foxes. A. This tooth is from a fox shot 17 st July The fox is considered to be 4 ½ month old. The pulp cavity in the middle of the tooth is large and no secondary cementum has been formed yet. B. In this case the pulp cavity is partly filled with primary tooth cement and one dense line is seen outermost in the secondary tooth cementum. This fox is shot in august and considered to be 1 ½ year old. C. This tooth has five distinct dense lines in the secondary tooth cementum and was recorded as 5 years old. 122 (1+2) Side 47

50 Videnskabelig Artikel Sønderjylland Han 134 Hun /2-1 1,5.2 2,5-3 3,5-4 4,5-5 5,5-6 6,5-7 7,5-8 Figur 2A. Antallet af hanner og hunner i de forskellige aldersgrupper i studie A. Chi 2 - test mellem grupperne 0, 1-4 år, 5+ år viser ingen signifikant forskel. Chi 2 = 0,16 p<0,16, df=2. Demography of male and female foxes in study A, South Jutland with intensive control Danmark minus Sønderjylland <1år Han Hun Figur 2B. Antallet af han- og hun ræve i de forskellige aldersgrupper i studie B. Chi 2 - test mellem grupperne 0, 1-4 år, 5+ år viser ingen signifikant forskel. Chi 2 =1,40 p<0,5, df=2. Demography of male and female foxes in study B (Jutland minus Southern Jutland ) Jylland < Han Hun Figur 2C. Antallet af han og hunræve i studie E. Chi 2 - test mellem grupperne 0, 1-4 år, 5+ år viser ingen signifikant forskel. Chi 2 =2,83, p< 0,24 df=2. Demography of male and female foxes in study E (Jutland ). 122 (1+2) Side 48

51 undersøgelse af ræve fra Sønderjylland , hvor der var intensiv bekæmpelse af ræve i forbindelse med rabiesudbrud (studie A) (Jensen & Nielsen 1968). Et andet datasæt (B) er fra en museumssamling af ræveskeletter (nr til 13202, Naturhistorisk Museum, Aarhus) samlet i i områder med almindelig jagt dvs. udenfor Sønderjylland. Endnu to datasæt kommer fra et specialestudie med demografiske data baseret på indsamlinger i landbrugsområder i hele Danmark i (C) samt i bynære områder (D) i (Jensen 2004). Desuden findes data fra ræve indsamlet i Jylland (E) i forbindelse med en fødeundersøgelse af ræve ved Danmarks Jægerforbund (Pagh et al. 2015). Museumssamlingen (studie B) består af 178 ræveskeletter fra , hvoraf de fleste blev indleveret i perioden fra oktober til februar. Alderen på rævene er kendt, idet de er fremkommet via et studie (Jensen 1973), hvor rævehvalpe blev øremærket ved rævegrave og senere genindleveret som døde af enten jægere, af Falck eller privatpersoner. Da rævehvalpe på vores breddegrader fødes i marts og april (Lloyd & Englund 1973), kan man ud fra dødstidspunktet beregne sig frem til individets alder. Museumssamlingen består af 77 hunræve og 101 hanræve. Rævene er hovedsageligt fra Jylland 157: 79 fra Djursland, 49 fra Midtjylland, 19 fra Nordjylland og 10 fra Sønderjylland. Fra det øvrige Danmark var der 19 fra Sjælland og 2 fra Bornholm. De 10 ræve fra Sønderjylland (hvor der var intensiv bekæmpelse i forbindelse med rabies) blev af hensyn til sammenligningen med de øvrige undersøgelser udelukket af databehandlingen. Datasættet består derfor af de 168 skeletter med kendt alder og dødsårsag. I forbindelse med en fødeundersøgelse af ræve fra (studie E), blev 209 ræve aldersbestemt. Oplysninger om Foto: Bente Nedergaard dødsårsag, dødsdato og lokalitet blev indleveret sammen med rævene. Af de 209 aldersbestemte ræve var 102 hanræve og 106 hunræve, og en ræv manglede kønsbestemmelse. De 148 var fra Djursland, 10 var fra Midtjylland og 51 var fra Sønderjylland. Der var 101 ræve fra 2012, 100 fra 2013 og 8 fra 2014, heraf 31 fra sommerhalvåret april-september og 178 fra vinterhalvåret, primært oktober - februar. Aldersbestemmelsen af ræve i studie E blev foretaget ved tælling af vækstlinjer (CL) i tandrodsspidsen efter metoden beskrevet af Roulichová & Anděa (2007). Et stykke af kæben med en hjørnetand (enten over eller underkæbe) blev klippet af kraniet med en grensaks. Kæbestykket med tanden blev kogt i vand i minutter, hvorefter hjørnetanden med rod forsigtigt kunne trækkes ud af kæbestykket enten direkte eller med en tandtang. Tandroden blev slebet på langs først med groft sandpapir (korn 80) til ca. halv tykkelse. Herefter blev den slebne side af roden finpudset med sandpapir korn 800 og til sidst korn Den finpudsede rod blev undersøgt under en stereolup ved 25 ganges forstørrelse. Alderen på ræven blev bestemt ved at tælle antallet af mørke linjer i tandrodens sekundære cement (Figur 1). I databehandlingen inddeles rævene efter aldersgrupper på under 1 år (juvenil), 1-4 år (adult) og over 5 år (senior) for at kunne sammenligne med tidligere undersøgelser og for at undgå for små datagrupper. Demografien, dvs. antal individer (N) i hver aldersgruppe x, blev beregnet for hver af populationerne A-E. Aldersfordeling og kønsfordeling i de fem studier blev testet med Chi 2 -test. For tre populationer med kendt aldersfordeling af voksne ræve, blev der beregnet overlevelse (l x ) beregnet som andelen af overlevende ved hver generationsstart, divideret med antallet af individer i generation 0, dx=antal døde i aldersintervallet x til x+1, dvs. d x = l x l x+1. samt aldersspecifik dødelighed (q x ) dvs. fraktionen af individer som dør i hver generation beregnet som d x /l x. Resultater Resultater fra studie A (Jensen & Nielsen 1968), samt C og D (Jensen 2004) er beskrevet i de citerede tidligere publikationer. Sammenligning af demografi Der blev fundet signifikant forskel mellem rævenes demografi i de fem studier (A-E) Chi 2 =107, df=9, p< 0,0001 (Tabel 1, Tabel 2). Der var signifikant højere andel af juvenile ræve i studie A (Sønderjylland ) end i alle de øvrige studier (Tabel 2). Andelen af juvenile i studie B (Danmark minus Sønderjylland ) er forholdsvis høj og ligger mellem studie A og de øvrige studier (Tabel 1). Demografien hos den bynære bestand (studie D) adskiller sig markant fra landræve-bestande. I den bynære population udgør juvenile ræve kun 34,7% af populationen, dvs. at juvenil/adult+senior-ratioen (J/A) er under 1 (0,53), mens den i de øvrige populationer er over 1 (1,2-2,9). Der blev ikke fundet signifikante forskelle mellem J/A-ratioen i landrævepopulationerne fra de forskellige tidsperioder med almindeligt jagttryk; her ligger J/A-ration på mellem 1,2 og 2, mens denne ratio under rabieskampagnen er tæt på 3 (Tabel 1). Sammenligner man levetiden og mortalitetsraten for de tre undersøgelser (A, B, E), hvor aldersfordelingen af adulte ræve er kendt, kan man se, at dødeligheden for alle tre populationer er meget høj hos ræve på under 1 år (Tabel 3). Indenfor første leveår dør 69-84% af rævene, derefter falder dødsraten hos ræve på mellem 1 og 4 år generelt til mellem 40 og 50%, dog med enkelte undtagelser. Der er ikke mange ræve på over 5 år, men her ser dødeligheden ud til igen at være stigende (Tabel 3). Selvom der ikke var signifikant forskel i kønsratioen i de forskellige studier, er der en lille overvægt af hanner i forhold til hunner i undersøgelserne A-D, mens kønsratioen er 1:1 i studie E (Tabel 1). I undersøgelserne A,B og E, hvor den nøjagtige aldersfordeling af kønnene kendes, er der imidlertid en tydelig tendens til, at der er en overvægt af hanræve blandt de unge 122 (1+2) Side 49

52 Tabel. 1 Aldersfordeling og kønsfordeling i fem forskellige studier (A-E) af ræve i Danmark. Age composition and sex ratio of fox populations in five different studies (A-E) in Denmark Studie Aldersgrupper/ Age groups (x) A Sønderjylland South Jutland (N x ) B Danmark minus Sønderjylland Denmark minus South Jutland (N x ) C Danmark Landbrugs Områder Rural areas of Denmark (N x ) D Danmark Bynære områder Urban area (N x ) Antal ræve/ No of foxes <1 389 (74,5) 112 (66,7) 116 (54,2) 42 (34,7) 117 (55,9) (22,6) 49 (29,2) 84 (39,3) 59 (48,8) 81 (38,7) (2,9) 7 (4,2) 14 (6,5) 20 (16,5) 11 (5,3) 0,57 0,76 0,78 0,92 1,0 hun/han- ratio female per male ratio J/A-ratio 2,9 2,0 1,2 0,5 1,3 Metode til aldersbestemmelse CL kendt alder CL CL CL Age determination known age Jagt Ja intensiv Ja Ja Nej Ja Reduktion i forhold til normalt vildtudbytte Reference Rabies kampagne 20% reduktion Jensen & Nielsen 1968 J/A-ratio = Proportionen mellem juvenile og adulte + senior ræve J/A-ratio = Proportion between juvenile and adult + senior foxes CL = Aldersbestemmelsen foretaget ved tælling af vækstlinjer i tandrodsspidsen. CL=Age determination of foxes by counting cementum lines. E Jylland Landbrugsområder Rural areas of Jutland (N x ) ingen ingen ingen Hvalpesyge i 2013/ % reduktion Naturhistorisk Museums samling nr til Speciale DMU Jensen 2004 Speciale DMU Jensen Tabel 2. Signifikanstabel hvor aldersfordelingen mellem rævene i studierne A-E sammenlignes parvis med Chi 2 -test, df=2. Significance table comparing age distribution between the studies A-E. A Sønderjylland N=522 B Danmark minus Sønderjylland N=168 C Danmark Landbrugsområder N=214 D Danmark Bynære områder N=121 E Jylland N=209 A Sønderjylland N=522 - B Danmark minus Sønderjylland N=168 C Danmark Landbrugsområder Chi=5,8 P<0,055 NS - Chi-34,35 P<3,48E-8 Chi= 6,16 P<0,046 - D Danmark Bynære områder Chi-90,76 P<1,96E-20 Chi=32,21 P<1.01F-7 15,46 P<0, E Jylland Chi=27,7 P<0,497E-7 Chi=4,46 P<0,11 NS Chi=0,36 P<0,84 NS Chi=19,63 P<6,26E-0,5-122 (1+2) Side 50

53 Foto: Bente Nedergaard Tabel 3. Life table for de tre studier med kendt aldersfordeling af adulte: l x = andelen af levende i aldersgruppen x ud af en årgang på 1000, d x antallet af døde i årgang x, q x =aldersspecifik dødelighed dvs. dødsraten i årgang x. Dødsraten er et mål for antallet af døde i en population, som typisk er udtrykt som antal døde pr individer. En mortalitetsrate på 9,5 betyder at 9,5 ræve ud af 1000 ræve dør hvert år eller at 0,95% af populationen dør. Life tables for the three studies with known age distribution of adults. l x is the proportion of survivors at the start of the generation corrected to1000 born. Mortality (d x ) is the proportion of the original cohort dying during each age. The age-specific mortality rate (q x = d x /l x ) is the fraction of the population dying at each age stage. Studie Aldersklasse Age group A Sønderjylland l x d x q x B Danmark minus Sønderjylland l x d x q x E Jylland l x d x q x <1 1,000 0,841 0,841 1,000 0,786 0,786 1,000 0,687 0, ,159 0,062 0,390 0,214 0,107 0,500 0,313 0,104 0, ,097 0,053 0,546 0,107 0,036 0,336 0,209 0,079 0, ,044 0,031 0,705 0,071 0, ,130 0,078 0, ,013-0,005-0,384 0,045 0,009 0,200 0,052-0,009 0, ,018 0,007 0,388 0,036 0,018 0,500 0,061 0,035 0, , ,018 0,018 1,00 0,026 0,017 0,654 kilde Jensen & Nielsen 1968 Naturhistorisk Museums samling nr til Tabel 4. Aldersdemografi hos ræve indsamlet ved forskellige metoder. Age demography in foxes by different collection methods Studie Aldersgrupper Age groups A Danmark minus Sønderjylland E Djursland, Midtjylland og Sønderjylland trafikdræbt skudt Chi 2 -test df=2 trafikdræbt skudt fælde Chi 2 -test df=4 <1år 6 (60) 96 (67) Chi 2 =0,95 23 (62) 67 (53) 18 (67) Chi 2 =3, år 4 (40) 40 (28) p<0,62 13 (35) 53 (42) 7 (26) p<0, (4) 1 (3) 7 (6) 2(7) hun: han ratio female:male-ratio Antal ræve No of foxes 1:0,8 1:1,3 NS 1:1,2 1:0,88 1:2,3 Chi 2 =4,17 p<0,04 forskel på antal hunner og hanner i fælde saml. med skudte Kilde Jensen & Nielsen 1968 Naturhistorisk Museums samling nr til (1+2) Side 51

54 Videnskabelig Artikel ræve. Denne overvægt udlignes, når rævene bliver ældre (Figur 2A-B). Dødsårsager Dødsårsagerne for de 168 ræve i museumssamlingen studie B (Danmark minus Sønderjylland ) var 142 nedlagt ved jagt, 8 trafikdræbte, 8 var fundet døde, 3 taget af hund, 4 fundet beskadiget og aflivet og 3 døde af ukendt årsag. For de 209 ræve indsamlet i studie E (Jylland i ) var 131 nedlagt på jagt, 38 var trafikdræbte, 28 var fanget i fælder og 1 aflivet, 1 fundet død og 10 havde ukendt dødsårsag. Der blev ikke fundet signifikante forskelle i forhold til alder og køn mellem trafikdræbte og skudte ræve, men det kan skyldtes mangel på data. Der blev fanget signifikant flere hanræve end hunræve i fælderne (Tabel 4). Tabel 5. Oversigt over publikationer med oplysninger om forholdet mellem juvenile og adulte (J/A) og kønsratio i forhold til jagttryk. Tabellen er sorteret efter stigende jagttryk. Papers with presentation of Juvenile/Adult and sex ratio in relation to hunting pressure. The table is sorted by increasing hunting pressure. Kilde Harris and Smith (1987) Bristol Periode Period Land Country UK Bristol Lloyd UK Pembrokeshire Yoneda &Aekawad Japan lavt low Harris and Smith (1987) UK London Jagttryk Hunting pressure ingen no ingen- minimal jagt minimal control lavt low Takeuchi & Koganezawa Japan lavt low Gn. 0,04 pr. km2 Heydon & Reynolds 2000* UK middel moderate Nelson & Chapman (1982) USA middel til højt moderate to high Lloyd UK Mid-Wales middel Some control Phillips et al Illinois middel-højt moderate -high (genmelding første. år 26,3%) Goszczynski Polen Forventet højt expected to be intensive (52%) Phillips et al Iowa højt intensive (genmelding 1.st. år 34,6%) Lloyd UK Isle of Skye højt intensive Antal ræve No. of foxes J/A ratio Juvenile/adult ratio hun/han-ratio female:male-ratio ,64 ad 1,0 cubs 154 0, ,1 0, ,85 1,0 cubs 104 1,6 0, , ,1-1,2 0,81-1, ,9 0,75 juv 0,5 ad 210 1,2 0,85 i start af jagtsæson flere hanner 250 4,2 0,71 juv 0,71 ad - 2,56 - Yoneda & Aekawad Japan 16x så højt som i ,7 1,02 Heydon & Reynolds 2000* UK højt intensive 215 1,8-2,6 - *For at gøre data fra Heydon & Reynolds 2000 sammenlignelig med andre data er deres to yngste aldersgrupper lagt sammen. De fleste studier aldersinddeler, så den yngste gruppe indeholder ræve op til 1,5 år. In Heydon & Reynolds 2000 the first two age groups are pooled to be able to compare the data with other studies. The majority of papers group foxes with first group up to 1,5 year as the first canine tooth age line appear at this age (1+2) Side 52

55 Videnskabelig Artikel Diskussion Aldersbestemmelsen af rævene i studierne er foregået med forskellige metoder. Alderen på rævene i studie B (museumssamlingen fra ) er fremkommet ved mærkning og er kendt med en lille usikkerhedsmargen på 2 måned i forhold til fødselstidspunkt. Aldersbestemmelsen af rævene i studie A (Jensen & Nielsen 1968), C og D (Jensen 2004) samt studie E (Jylland ) er foretaget ved tælling af vækstlinjer (CL) i tandrodsspidsen. Selvom tælling af tandlinjer til en vis grad er usikker, fordi linjerne kan være mere eller mindre synlige, finder Grue & Jensen (1973) en metodesikkerhed på mere end 90%, samt at ingen ræve på under 1 år havde mørke linjer i tandcementen. I studie A er vækstlingerne i tandrodscementen gjort synlige ved en afkalkning og efterfølgende mikroskopering af fine snit foretaget af tandroden med frysemikrotom. I studierne C og D blev vækstlinjerne gjort synlige med en "Buehler Isomet sav" og i studie E er alderslinjerne frembragt ved slibning af tandroden med fint sandpapir. De to forskellige metoder anvendt til synliggørelse af alderslinjer skulle ikke betyde noget i forhold til aldersbestemmelsen. Sammenligner man imidlertid undersøgelser baseret på mærkningsundersøgelser, dvs. ræve med kendt alder med undersøgelser baseret på vækstlinjer, bør man være opmærksom på, at der kan være variation i forhold til, hvornår vækstlinjerne dannes i tandroden. Den første vækstlinje dannes i rævens anden sommer inden oktober (Grue & Jensen 1973). Der kan således være ræve på over 1 år, hvor den første tandlinje ikke er dannet i rodcementen. Ræve fra den første sommer dvs. ræve på under 6 md. vil imidlertid have en stor pulp og mangle sekundær tandcement (Figur 1A), mens ræve som er fra 2. sommer, som ikke har dannet første årslinje, vil have en vis tilvoksning af pulpen, og der vil være dannet sekundær tandcement (Figur 1A- C). Fejlvurderingen af unge ræve i forhold til ræve på over 1 år anses for at være minimal. Det faktum, at ræve i de fleste undersøgelser er indsamlet i jagtsæsonen dvs. i vintermånederne, minimerer chancerne for, at ræve på over 1 år uden vækstlinjer forekommer i materialet. Dødsårsagens indflydelse på resultaterne Der blev fundet signifikante forskelle i aldersdemografien mellem ræve, som var skudt og fældefangede (Tabel 4). At der derimod ikke blev fundet forskelle mellem skudte ræve og trafikdræbte ræve, kan skyldtes en for lille datamængde. Jensen (2004) finder en signifikant forskel i aldersfordelingen af skudte og trafikdræbte ræve, idet langt flere unge hanræve end hunræve dræbes i trafikken. Hanræve har større aktivitetsradius end hunræve, hvilket gør hanrævene mere udsatte (Phillips et al. 1972, Jensen 1973). Desuden tyder den signifikant højere andel af unge hanræve i fælderne på, at de er mere risikovillige end hunræve. Baker et al. (2001) fandt imidlertid ingen kønsforskel i fældefangede ræve, men forholdsvis flere unge ræve i fælderne om foråret end resten af året. Kønsratioen I de fleste undersøgelser både herhjemme og i udlandet, er der en generel forskydning i kønsratioen til fordel for hanræve, selvom der sjældent findes signifikante forskelle (Tabel 1, Tabel 5). Forskellen i kønsratio skyldes ikke nødvendigvis reelle forskelle i bestanden, men kan skyldes, at der generelt bliver skudt og dræbt flere hanræve pga. deres større aktionsradius (Yoneda & Maekawa 1982, Goszczyński 1989). Efter en lang intensiv jagtperiode, må man derfor forvente en forskydning mod flere hunræve. Dette bruger Yoneda & Maekawa (1982) og Goszczyński 1989 som forklaring på det signifikante fald i antallet af hanræve i forhold til hunræve, som de finder efter en periode med intensiv jagt (Tabel 4). Baseret på to studier af 222 og 239 rævefostre fandt man, at hhv 51,5% og 49% var hanræve, dvs. kønsratioen ved fødslen er tæt på 1:1 (Lloyd et al. 1976). Studier af hvalpe ved graven fra Danmark (455 hvalpe), Schweitz (568 hvalpe) og Holland (98 hvalpe) tyder på, at der er en overvægt af hvalpe af hankøn på 54-57% indtil hvalpene er 10 uger gamle (Lloyd et al. 1976). Forskelle i aldersdemografi hos rævene kan skyldes jagttryk De fleste undersøgelser af ræves demografi viser, at ræve i områder med højt jagttryk har en højere andel af unge ræve i populationen i forhold til populationer i områder, hvor der drives begrænset eller ingen jagt. Phillips (1970) og Harris (1977) betragter proportionen mellem juvenile og adulte ræve (J/A-ratioen) som en indikator for, hvor højt jagttrykket er. Populationer med et lavt jagttryk har en J/A ratio tæt på 1, mens et højt jagttryk har en J/A-ratio på op til 5 (Phillips1970, Harris 1977). Ser man på oversigten over undersøgelser af demografien i forhold til det jagttryk, som er angivet i Tabel 5, ligger J/A-ratioen på under 1, når der ikke er jagt, mellem 1,1 og 2,1 når jagttrykket betegnes som lavt, mellem 1,1 og 1,7 ved middelhøjt jagttryk og mellem 1,2 og-4,2, når jagttrykket karakteriseres som højt. Selvom der er et vist overlap og at jagtrykket i de fleste tilfælde er anslået, er der en tydelig tendens til en stigning i J/A ratio med stigende jagttryk (Tabel 5). Bruges inddelingen i tabel 5 i forhold til de danske undersøgelser, har byrævepopulationen, hvor der ikke forekommer jagt, som forventet en lav J/A- ratio (0,53). Populationerne i studierne A og B, fra perioden (J/A: 2-2,9), i perioden med rabieskampagnen ligger i kategorien højt jagttryk, mens populationerne fra studie C og E har en J/A- ratio (1,2-1,3), ligger i kategorien lavt til middelhøjt jagttryk i Tabel 5. Den signifikant højere andel af unge ræve i bestanden af sønderjyske ræve i perioden (studie A, Tabel 1), skyldes derfor formentlig den intensive bekæmpelse af rævene i området i forbindelse med rabieskampagnen fra , hvor rævegrave blev gasset i parrings- og i hvalpetiden i et 60 km bredt bælte fra grænsen og nordpå (Jensen 1977). Hvalpesygen, som fra 2013/14 sænkede vildtudbyttet af ræve i flere områder af Jylland med 21-43% (Asferg 2014), har ikke forårsaget en forskydning i aldersdemografien af ræve (studie E, Tabel 1). Det skyldtes formentlig, at rævene i undersøgelse E ho- 122 (1+2) Side 53

56 Videnskabelig Artikel vedsagelig er indsamlet i vinteren 2012/13, hvor hvalpesygen endnu ikke havde reduceret bestanden(asferg 2014). Jagtens betydning for rævebestanden Europæiske rævebestande har generelt en omsætning (dvs. den del af bestanden som erstattes af nye unge ræve indenfor et år), som svarer til ca. 2/3 af den totale bestand (Lloyd et al. 1976). Beregningerne af omsætningen er baseret på, at en hunræv gennemsnitlig får 4,7 hvalpe pr. kuld og at produktiviteten er gennemsnitlig 3,7-4,2 pr. hunræv i en population svarende til 1,8 hvalp pr. han- og hunræv. Baker et al vurderer at 60% af rævebestanden skal bortreguleres for at reguleringen har en effekt. Man ved fra en mærkningsundersøgelse af 500 danske ræve i perioden med højt jagttryk fra , at ca. 1/3 af de mærkede hvalpe blev genmeldt døde allerede i første leveår (Jensen 1977). Den øgede mængde unge ræve på under 1 år, i populationer med højt jagttryk, viser, at rævebestanden er i stand til at modsvare et højt jagttryk med øget omsætning. Den øgede omsætning forventes at være en effekt af et fald i tætheden af ræve og dermed mere føde til de resterende ræve. Den øgede omsætning foregår formentlig, som summen af flere faktorer: Dels at flere unge ræve overlever, dels at en større del af hunrævene indgår i reproduktionen, og dels en øget kuldstørrelse (Englund 1980; Lindström 1989; Zapata et al.1997). Tak Denne artikel er dedikeret til Birger Jensen, som desværre døde, mens artiklen stadig var under udarbejdelse. Birger vil blive savnet som en god ven og kollega, og husket for sin store faglige viden og grundighed i alt, hvad han foretog sig. 15. Juni Fonden og Naturstyrelsen takkes for økonomisk støtte af projektet. Desuden takkes de mange jægere og Falckfolk, som har indleveret ræve til os. En særlig tak til Thorkild Alnor Nielsen for hjælp med slibning af rævetænder. Tak til Danmarks Jægerforbund for at opbevare materiale fra prædationsprojektet. Institut for Bioscience takkes for at stille laboratorieplads til rådighed (Lars Haugaard) og vejledning af Trine Lee i alderbestemmelse af ræve (Morten Elmeros). Tak også til Christina Vedel- Smith, David Kjøller, Hans Viborg Kristensen for hjælp i forbindelse med Naturhistorisk Museums samling: til Citeret litteratur Asferg T (2014) Vildtudbyttestatistik for jagtsæsonen 2013/14. Notat fra DCE, Nationalt Center for Miljø og Energi. Aarhus Universitet. Baker PJ, Harris S, Robertson CPJ, Saunders G & White PCL et al. (2001) Differences in the capture rate of cage trapped red foxes Vulpes vulpes and an evaluation of rabies control measures in Britain. J. Appl. Ecol. 38: Baker, PJ & Harris S (2006) Does culling reduce fox (Vulpes vulpes) density in commercial forests in Wales, UK? Eur. J. Wildlife Res. 52: Devenish-Nelson ES, Harris S, Soulsbury CD, Richards SA & Stephens PA (2013) Demography of a carnivore, the red fox, Vulpes vulpes: what have we learnt from 70 years of published studies? Oikos 122: doi: /j x Englund J (1980) Population dynamics of the red fox (Vulpes vulpes L., 1758) in Sweden. Biogeographica 18: Gamelon M, Gimenez O, Baubet E, Coulson T, Tuljapurkar S &Gaillard J-M (2014): Influence of Life-History Tactics on Transient Dynamics: A Comparative Analysis across Mammalian Populations. The American Naturalist 184(5): org/stable/ / Grue H & Jensen B (1973) Annular Structures in Canine Tooth Cementum in Red Foxes (Vulpes vulpes L.) of Known Age. Danish Review of Game Biology. 8(7):1-12. Goszczyński J (1989) Population dynamics of the red fox in central Poland. Acta theriol. 34 (10): Harris S (1977): Distribution, habitat utilization and age structure of a suburban fox (Vulpes vulpes) population. Mamm Rev. 7(1): Harris S & Smith GC (1987) Demography of two urban fox (Vulpes vulpes) populations. J. Appl. Ecol. 24: Heydon MJ & Reynolds JC (2000) Demography of rural foxes (Vulpes vulpes) in relation to cull intensity in three contrasting regions of Britain. J. Zool. (London) 251: Heppell, SS, Caswell H & Crowder LB et al. (2000) Life histories and elasticity patterns: perturbation analysis for species with minimal demographic data. Ecology 81: Jensen B (1973) Movements of the Red fox (Vulpes vulpes L.) in Denmark Investigated by Marking and Recovery. Danish Review of Game Biology 8(3): Jensen B (1977) Ræven (Vulpes vulpes) og rævejagten i Danmark 1973/74. Danske Vildtundersøgelser 27: Jensen B & Nielsen L (1968) Age Determination in the Red Fox (Vulpes vulpes L.) from Canine Tooth Sections. Danish Review of Game Biology 5(6): Jensen T-L (2004) Population dynamics of urban and rural red foxes (Vulpes vulpes) in Denmark. MSc. Thesis. Department of Population Biology, University of Copenhagen & Department of Wildlife Ecology and Biodiversity. National Environmental Research Institute. Lieury N, Ruette S, Devillard S, Albaret M, Drouyer F, Baudoux B, Millon (2015) A Compensatory Immigration Challenges Predator Control: An Experimental Evidence- Based Approach Improves Management. J. Wildl. Mgmt 79(3): DOI: / jwmg.850 Lindström E (1989) Food limitation and social regulation in a red fox (Vulpes vulpes L.) population. Holarctic Ecol 12: (1+2) Side 54

57 Videnskabelig Artikel Lloyd HG, Jensen B, van Haaften JL, Niewold FJ, Wandeler A, Bögel K & Arata AA (1976) Annual turnover of fox populations in Europe. Zbl. Vet. Med. 23: Lloyd L (1980) The Red Fox. Batsford Ltd. London. Lloyd L & Englund J (1973) The reproductive cycle of the red fox in Europe. J. Reprod. Fert., Suppæ. 19: Nelson, BB & Chapman JA (1982) Age determination and population characteristics of red foxes from Maryland. Z. Saugetier. 47: Newsome TM, Crowther MS & Dickman CR 2014: Rapid recolonisation by the European red fox: how effective are uncoordinated and isolated control programs? Eur. J. Wildl. Res. 60: DOI /s x. Pagh S, Rune RS, Olesen CR & Chriel M. 2015: The diet of Danish red foxes (Vulpes vulpes) in relation to a changing agricultural ecosystem. A historical perspective. Mamm. Res. (2015) 60: DOI / s y. Phillips RL, Andrews RD, Storm GL & Bishop RA. (1972) Dispersal and mortality of red foxes. The J. of Wildl. Mgmt. 36(2): Phillips RL (1970) Age ratio of Iowa foxes. J. Wildl. Mgmt. 34(1): Roulichová J & Anděra M (2007) Simple method of age determination in red fox, Vulpes vulpes. Folia Zool. 56(4): Rushton SP, Shirley MDF, Macdonald DW & Reynolds JC (2006) Effects of culling fox populations at the landscape scale: a spatially explicit population modeling approach. J. Wildl. Mgmt. 70: Saunders GR, Mcilroy J, Kay B, Gifford E, Berghout M & Van de Yen R (2002) Demography of foxes in central-western New South Wales, Australia. Mammalia 66 (2): Saunders, GR, Gentle MN & Dickman CR (2010) The impacts and management of foxes Vulpes vulpes in Australia. Mamm. Rev. 40: Harris S & Smith GC (1987) Demography of two urban fox (Vulpes vulpes) populations. J. appl. Ecol. 24: Takeuchi M & Koganezawa M (1994) Age Distribution, Sex Ratio and Mortality of the Red Fox Vulpes vulpes in Tochigi, Central Japan: an Estimation Using a Museum Collection. Res. Popul. Ecol. 36(1), 1994, pp Yoneda M & Maekawa K (1982) Effects of Hunting on Age Structure and Survival Rates of Red Fox in Eastern Hokkaido. J. Wildl. Mgmt. 46(3): Zapata SC, Travaini A & Delibes M (1997) Reproduction of the red fox, Vulpes vulpes, in Doñana, South Spain. Mammalia 61(4): Foto: Bente Nedergaard 122 (1+2) Side 55

58 Naturhistorier fra Danmark: Fødedeponering i fuglekasser foretaget af lækat (Mustela erminea) Annelise Jensen (AJ) Birger Jensen (BJ)& Verner Frandsen 1 (VF) Deponering af føde kan forekomme hos mange pattedyrarter og heriblandt en del rovdyrarter (Wall 1990). Fx hvis et byttedyr er for stort til at blive ædt på én gang, eller der dræbes flere byttedyr end der umiddelbart kan fortæres. Kortvarig deponering under fortsat jagt kan også finde sted. Deponering er kendt bl.a. hos lækat (King 1989), men der er sjældent mulighed for at se, hvordan og i hvilket omfang det sker. Vinteren 1993/1994 havde vi imidlertid lejlighed til at registrere fødedeponering foretaget af denne art - i flere fuglekasser. Det begyndte med, at vi havde fattet interesse for den brug, mus gør af fuglekasser. Med mellemrum tilså vi derfor forskellige steder kasser efter fuglenes ynglesæson. Bl.a. på en 8 tønder land stor og delvis tilplantet ejendom ved Nimtofte midt på Djursland, hvor en af forfatterne (VF) har et halvt hundrede fuglekasser hængende. Arealet er beplantet med en rig variation af løv- og nåletræer, og der er i en stor del af bevoksningerne en god bundvegetation af især græsser (Figur 1). På og i forbindelse med arealet findes lave partier med pilekrat samt et par vandhuller. Ved en runde til fuglekasserne 22. sept fandtes 2 døde, men tilsyneladende uskadte halsbåndmus i samme kasse. Den ene blev fjernet med henblik på undersøgelse og viste sig ved flåning at have store blodunderløbne partier i nakkeregionen. Den anden var næste dag forsvundet fra kassen. Ved næste runde til alle kasser 20. okt. sås ingen døde dyr, men ved tredje gennemgang 21. nov. fandtes 2 døde og ligeledes tilsyneladende intakte rødmus sammen i en anden kasse. Denne tilsås nu jævnligt, og 5. dec. om morgenen overraskede VF en lækat på fersk gerning i færd med at æde en af musene i kassen. Dyret trykkede sig med et kort skrig i bunden af kassen, sprang umiddelbart efter ud og forsvandt. Da der ved et tilsyn af alle kasser den følgende morgen blev fundet en død musvit i samme kasse, hvori de to halsbåndmus lå 22. sept., og denne fugl sporløst var forsvundet om aftenen påbegyndtes en hyppigere kontrol af samtlige kasser i dec. jan. dagligt eller med få dages mellemrum. Resultater Fra september 1993 til marts 1994, hvor deponering i kasserne ophørte af ukendt årsag fandt vi i alt fandtes 17 mus deponeret (8 markmus, 7 halsbåndmus og 2 rødmus), samt 14 fugle (12 musvitter, 1 skovspurv og 1 gulspurv). Det kan ikke udelukkes, at enkelte byttedyr er blevet flyttet fra en kasse til en anden og derved er blevet registreret to gange. Til gengæld er der byttedyr, der A case of food hoarding by stoat (Mustela erminea) in nest boxes In an area of 6 acres with about 50 nest boxes for birds, food hoarding was observed in 23 boxes between Sept and the end of March Altogether, 17 mammals (8 Field vole (Microtus agrestis), 7 Yellow-necked mouse (Apodemus. flavicollis, 2 Bank vole (Myodes glareolus), 14 birds (12 Great tit (Parus major), 1 Eurasian tree sparrow (Passser montanus,) 1 Yellowhammer (Emberiza citrinella), and remains of further 7 tits were found. Up to 4 prey specimens were placed in one box at the same time and in the beginning of January no less than 19 prey items were stored in 11 different boxes. By the end of March, all the prey had been eaten or removed by the predator, most of it after having been stored for several weeks, some of it even for 1½ month. Dec. 5 th, a stoat moulting to winter coat, was seen in a box containing 2 dead bank voles. During periods with snow cover, tracks were seen, some leading to trees with boxes and some even on the lid of boxes. Probably the same stoat was responsible for all the food hoarding having found out that bird boxes might provide easy food (overnighting tits) and convenient storing space for surplus kill. As removed prey left only few traces of hair and feathers, such food hoarding in nest boxes may be largely overlooked when checking and cleaning nest boxes in early spring. er blevet deponeret og igen fjernet imellem to eftersyn, så de ikke registreredes direkte. Dette fremgår af, at der i 7 tilfælde ikke fandtes nogen deponeret fugl, men kun dun og eventuelt også fjer på en sådan måde eller i en sådan mængde i de pågældende kasser, at det måtte stamme fra en dræbt fugl. Da vi blev opmærksomme på disse sportegn, registrerede vi nok de fleste tilfælde, hvor en lækat havde haft en fugl som byttedyr i kassen. Mus, der blev slæbt gennem indgangshullet, afsatte ikke umiddelbart så synlige spor. Ved nærmere eftersyn sås dog som regel enkelte hår i hullet på de kasser, hvori der fandtes deponerede mus (Fotos A-D). Af de i alt 50 kasser indenfor området blev 23 i vinterens løb benyttet til deponering. De pågældende kasser hænger spredt over arealet og er meget forskellige af alder, form og størrelse. Diameteren på indgangshullet til de benyttede kasser varierer fra 28 til 55 mm og flest er mellem 32 og 38 mm. Hovedparten af kasserne hænger i omkring 1½ meters højde, men enkelte dog højere og blandt disse blev der fundet deponering i både 2½ og 4 meters højde. Kasserne er anbragt på såvel nåletræ (rødgran, grandis, lærk) som på løvtræ (birk, ask, el, poppel m.fl.) med en stammediameter på cm i enkelte tilfælde mindre (ned til 5 cm) eller større (op til 35 cm). Adgangsforholdene i form af grene mellem jord og kassen syntes ikke at spille nogen rolle for benyttelse til deponering. Bortset fra den hyppige inspektion af kasserne blev det tilstræbt ikke at påvirke lækattens aktivitet i forbindelse med deponeringen. Fx blev byttedyrene med en enkelt undtagelse ikke taget ud til undersøgelse. Figur 2 giver indtryk af, hvor længe de enkelte byttedyr lå deponeret. Da alle kasser ikke blev tilset hver dag, kan der i de fleste tilfælde kun udregnes det største og mindste antal dage, et byttedyr kan have ligget i depot. Umiddelbart synes der ikke at være forskel på, hvor længe fugle lå sammenlignet med mus. Af 30 byttedyr forsvandt 5, inden for et par dage efter at de var fundet, 4 efter 1-2 ugers forløb, 6 efter 2-3, 8 efter 3-4 og 7 først efter 4-6 ugers forløb (den 1 Verner Frandsen (VF) Elholtvej 19, 8581 Nimtofte Jensen 122 (1+2) mfl. Side 2016: 56 Flora og Fauna 122(1+2) side 56-60

59 A B C D E F Fotos A-D. A: Rester af gulspurv og halsbåndmus d B. To halsbåndmus d C: Musvit og markmus D: Spætmejserester d E: Nylig dræbt musvit og ekskrementer fra nattesæde d F. Musvit dræbt i kasse. Tydeligt afbidte fjer Fotos: Verner Frandsen A: Remains of Yellowhammer and Yellow-necked mouse th B. Two yellow-necked mice th C: Gret tit and Bank vole th D: Eurasian nuthatch th E: Freshly killed Great tit and scats from the tit durint the night F. Great tit killed in its box, feathers cut by teath of predator (1+2) Side 57

60 Figur 1. Kort over arealet med fuglekasser. Arealet er beplantet med en rig variation af løv- og nåletræer, og bevoksningerne med græsser. Desuden partier med pilekrat samt et par vandhuller. Map of the area with nest boxes. Figur 2. Stregerne viser tidspunkt for deponering og fjernelse af hvert enkelt byttedyr. mu: musivt, ma: markmus, s: skovspurv, H: halsbåndmus, g: gulspurv, R: rødmus. Deponering og tømning af depot skete tilsyneladende i bølger. Små lodrette streger betyder dun. Tydeligst er en række deponeringer omkring månedsskiftet dec.- jan. Og en tømning omkring månedsskiftet jan.-feb. Lines reprecent hoarding time of prey Figur 3. Huldiameteren i de benyttede kasser og kraniebredde hos brud og lækat til sammenligning. Diameteren på hullet i den kasse, hvori lækatten sås, var 38 mm. Diameter of nest box entrence 122 (1+2) Side 58

61 Naturhistorie Figur 4. Lækat (Mustela erminea) i vinterdragt (tv). Foto: Verner Frandsen. Lækat i skift mellem vinter og sommerdragt (th). Foto: Bente Nedergaard. ene af de to først fundne halsbåndmus blev fjernet af forfatterne). De nævnte deponeringstider er det mindste antal dage, byttet har ligget, uden at der er blevet ædt af det, men i nogle tilfælde kunne det ses, at et deponeret bytte var blevet flyttet lidt i kassen. At lækatten besøgte kasserne uden at æde af deponeret bytte fremgår også af, at flere dyr kunne ligge deponeret samtidig i samme kasse, og at de under tiden kom til over flere dage. I 12 tilfælde lå byttedyret alene hele tiden, men i 6 lå der to samtidig og i 2 tilfælde samtidig henholdsvis tre (1 halsbåndmus 23. dec., der 25 dec. blev suppleret med 2 markmus) og fire (2 halsbåndmus og 1 markmus 29. dec. der 1. jan. suppleredes med 1 markmus). Deponering og tømning af depot skete tilsyneladende i bølger. Tydeligst er en række deponeringer omkring månedsskiftet dec.- jan. Og en tømning omkring månedsskiftet jan.-feb. (Figur 2). Først i januar lå der samtidig i alt 19 dyr deponeret i 11 kasser, men det endte altid med, at lækatten tog dyrene. Dage med sporsne viste også, at lækattens optræden på terrænet var vekslende. Tilsvarende kendes fra andre arter af mårdyr, fordi de ofte inden for få dage benytter skiftende dele af deres område til jagt. Somme tider forsvandt de deponerede byttedyr helt, og for fuglenes vedkommende betød det nok, at de var båret bort og enten ædt eller eventuelt deponeret andet steds. Dun og afbidte fjer viste, når et bytte var fortæret i kassen, men lækatten kunne godt over nogle dage æde af et byttedyr. Fx blev en gulspurv deponeret natten mellem 7. og 8. feb., og 22. feb. kom en halsbåndmus til. Først 11. marts var nogle svingfjer bidt af gulspurven, den 12. var halvdelen af kroppen ædt, den 13. stort set resten, men den 14. om morgenen var der yderligere taget lidt, og samme dags aften var den sidste rest samt halsbåndmusen borte. Diskussion Som nævnt så VF 5. dec. en lækat i en kasse, hvori der lå deponeret 2 rødmus. Heraf var den ene halvt ædt, mens begge mus havde været intakte dagen før. Da lækatten lige var begyndt at skifte til hvid vinterdragt, var artsbestemmelsen sikker, selvom dyret kun sås et øjeblik, først i kassen og derefter da det sprang bort. Denne iagttagelse blev det eneste direkte tegn på, hvem der foretog fødedeponering i fuglekasserne og i øvrigt den eneste iagttagelse af lækatten, til trods for at VF dagligt færdedes opmærksomt i området. Andre forhold støttede imidlertid billedet af en lækat som den ansvarlige. Flere gange i vinterens løb lå der sne, som gav mulighed for sporing. Her konstateredes to størrelser spor efter et lille mårdyr, men både sporenes størrelse og springlængden mellem parsporene passede i langt de fleste tilfælde på lækat. Disse spor kunne stå over hele arealet samt ud på et tilgrænsende område og kunne i flere tilfælde følges hen til træer med fuglekasser, og der stod endda et par gange spor i sneen på kassens låg. De mindre spor blev kun set på korte strækninger i den nordlige del af arealet og først efter 20. marts. Det er muligt de stammede fra brud. Enkelte gange sås fine kradsemærker fra klør i det grønne algelag på træstamme og selve fuglekassen, der havde været besøg i. Også disse mærker kunne passe på en lækat, og det samme gælder to ekskrementer, der blev fundet i en kasse benyttet til deponering. Diameteren på de mindste, benyttede indgangshuller på fuglekasserne var 28 mm, og de små mårdyr kan komme igennem et hul, hvis blot dets diameter er en smule større end kraniets bredde. Reichstein (1993) angiver kraniebredden for Slesvig- Holstenske eksemplarer af lækat og brud, 122 (1+2) Side 59

62 Naturhistorie målt hvor den er størst over kindbuen, til: Lækat mm, mm og brud 18-20½ mm, 15-16½ mm. Det er således kun de største lækattehanner, der har været udelukket fra at komme ind gennem de mindste indgangshuller. Diameteren på hullet i den kasse, hvori lækatten sås, var 38 mm (Figur 3). Alt i alt er der grund til at antage, at alle deponeringer er foretaget af lækat og formodentlig af samme individ. Byttespektret fortæller noget om, hvorledes byttedyrene kan være taget. De 12 musvitter samt de 7 mejser, hvoraf der kun fandtes dun, er nok for størstedelens vedkommende dræbt ved et nakkebid under overnatning i kasse. Både fugleklatter og direkte iagttagelse med lygte om aftenen viste, at en del musvitter tilbragte natten enkeltvis i kasserne. Skovspurven kan ligeledes være taget overnattende i kasse, mens gulspurven må formodes at være taget ude i det fri. Halsbåndmus blev truffet i rede i nogle af områdets kasser, og de kan altså være fanget dér. Imidlertid lå de ikke deponeret i kasser med muserede, så det er sandsynligt, at de er taget i det fri. Rødmus kan også gå i fuglekasser, men det har vi ikke selv oplevet på det her undersøgte areal. Markmus optræder derimod ikke i fuglekasser, så de må være fanget ude omkring. Både sporene i sne og deponeringerne gav indtryk af, at her var tale om en jæger, der kendte sit terræn i detaljer og havde fundet ud af, at de mange fuglekasser både kunne rumme føde og være velegnede til deponering af byttet. Regner man groft med, at en lækat i gennemsnit skal have ét byttedyr af musestørrelse om dagen, er de fundne 31 dyr og 7 tilfælde af spor efter deponering kun en lille del af lækattens fangst i de ca. 6 måneder, der fandtes deponerede dyr. Erfaring med kasserne gjorde dog, at vi fandt spor efter yderligere et par deponeringer i naturlige træhuller på området. Formodentlig foretrækker lækatten friskfanget bytte, men vi var forbavsede over, så gamle deponeringer den åd. Middeltemperaturen for dec.-feb. var henholdsvis 2,1; 2,5 og -1,2 grader, og selv for menneskelige sanser var det klart, at månedgamle depoter nok havde ligget i køleskab, men ikke været dybfrosne ret mange dage. Det er tankevækkende, at en deponering af mus næsten ingen spor efterlader, og at dun og enkelte fjer fra deponering af fugl ikke er særlig iøjnefaldende efter nogen tids forløb. Om vinteren ofres fuglekasser som regel ikke megen opmærksomhed af de, der har hængt dem op. Ved en inspektion før fuglenes ynglesæson vil et par gamle dun og fjer i en kasse derfor let blive overset eller taget for rester fra en fugl, der er omkommet ved naturlig død. Måske er fænomenet med lækats (og bruds) deponering af bytte og predation i fuglekasser ikke så ualmindeligt. Vi fandt i hvert tilfælde tegn på det yderligere et par steder på Djursland ved et enkelt eller nogle få tilsyn af en række kasser vinteren 1993/94. Citteret litteratur King CM The Advantages and Disadvantages of Small Size to Weasels, Mustela Species. In: Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Gittleman JL (ed): p Wall SBV Food Hoarding in Animals. University of Chicago Press Nekrolog: Birger Jensen 8. maj december 2015 Zoologen og naturhistorikeren, mag. scient. Birger Jensen døde den 15. december Birger blev godt 80 år gammel og bisat i Skagen den 22. december. Efter konstatering af en voldsom lungebetændelse og en kortvarig indlæggelse sluttede et langt professionelt liv med fokus på naturens ve og vel, fuglene og specielt pattedyrene og forvaltningen af disse. De seneste år blev svære for Birger rent fysisk og specielt et stærkt nedsat syn var et stort og belastende handicap for ham. Birger boede de sidste 1½ år på plejehjem, men naturinteressen svigtede ikke og Birger holdt ved. Han lyttede intenst, når man talte med ham og var stadig klar med et svar eller en kommentar. Birger og hans hustru Annelise har været inspiratorer for mange af os. Deres forskellige faglige tilgange og kunnen var unik: Annelise på primært den feltmæssige side og Birger på den mere teoretiske. De gav den inspiration, som vi har nydt godt af gennem årene. Mange specialestuderende er uddannet med Birger som vejleder. Birger blev tidligt medlem af Dansk Ornitologisk Forening og var i sin gymnasietid i Viborg engageret i fugleringmærkning for P. Skovgaard. I 1954 startede Birger på biologistudiet i København. Igennem hele sin studietid var han studentermedhjælp hos Dr. Axel Hemmingsen på Strødam. Her fik han et godt indblik i entomologien. Senere kom han sammen med Annelise til Vildtbiologisk Station, Kalø, hvor Annelise skrev speciale om odder, og hvor Birger efter speciale indenfor vildtbiologi fik ansættelse i (1+2) Side 60

63 Nekrolog Hovedopgaven på Vildtbiologisk Station blev ræve og rabies (hundegalskab), som var brudt ud i Sønderjylland. En effektiv bekæmpelseskampagne blev iværksat, sammen med et større forskningsprojekt som bl.a. skulle belyse rævenes spredning i landskabet og et meget stort videnskabeligt materiale blev indsamlet. I godt 10 år fra var Birger desuden redaktør af årsskriftet Dansk Vildtforskning og Danske Vildtundersøgelser fra Vildtbiologisk Station. Tidsskrifter som var meget populære ikke mindst blandt jægerne. Derudover var Birger medredaktør på Flora og Fauna i perioden Den 1. september 1979 blev Naturhistorisk Museum i Århus Birgers daglige arbejdsplads og flagermusene fangede her også hans store interesse. Birger skabte gennem ansættelsen på museet kontakten til de danske zoologiske konservatorer, og var med i den arbejdsgruppe som skulle udarbejde den første konservatorbekendtgørelse i En unik kontakt til de danske konservatorer som vi andre siden har kunnet anvende i forhold til indsamling af data og indleverede kroppe af pattedyr til videre undersøgelser. Vi har haft nogle fantastiske timer sammen med Birger og Annelise, hvor vi kunne snakke faglighed, familie og tiderne som ændrede sig. Specielt husker jeg (Aksel) tilbage på hele arbejdet med odderen. Nattevagterne i frostvejr ved Virksunddæmningen, Hjarbæk Fjord og senere ved Hærup Sø i Midtjylland for at studere oddere i det fri, og efter disse vagter opholdet i brohuset på Virksunddæmningen og Søgaarden ved Hærup Sø, hvor vi efterfølgende kunne finde varmen. Jeg havde nogle gode stunder i Sivested på Djursland, hvor vi kunne udveksle viden og tidernes forandringer på Kalø på godt og ondt. Det nød jeg og det tror jeg også Birger gjorde. Birger har altid håndhævet at felterfaring var vigtig. Det var ude i naturen, man blev klogere på dyrene. Da jeg (Sussie) i 1986 overvejede speciale gik jeg til Birger, som var ansat på Naturhistorisk Museum. Jeg kom ind på hans lille ydmyge kontor, hvor der var fyldt med mapper og bøger, og på hylderne, på bordet og på gulvet var der fyldt med kranier og kasser med knogler af pattedyr og fugle. Birger fortalte mig, hvordan han kunne se på knoglerne fra et byttedyr, om det var en fugl eller et pattedyr, som havde ædt af knoglen. Jeg havde forberedt mig på et afslag, men stillede spørgsmålet: Kan man lave speciale om ræve? Uden længere tøven svarede Birger - ja det kan man da. Vi snakkede om, at det nok ikke var det bedste sats for fremtiden mht. job, men blev hurtigt enige om, at det var en enestående chance for at arbejde med noget, som man virkelig brændte for. Men inden vi nu starter, sagde Birger så syntes jeg du skal gå ud og finde en ræv, og når du har det, så kan vi gå i gang. Det gjorde jeg så - fandt en ræv og siden mange til, og vi gik i gang. Jeg har aldrig fortrudt mit valg og mit lange samarbejde med Birger og Annelise, som begge gennem årene har været en uundværlig faglig og personlig støtte for mig. Jeg besøgte Birger i Skagen knap en uge før han døde. Jeg havde to artikler med til ham, som han skulle være medforfatter på. Og også denne dag, få dage før sin død kunne han bidrage med sine skarpe faglige overvejelser. Han var glad og sagde med et smil: så tror folk ude i verden at jeg er i fuld sving. Birger har været forfatter og medforfatter på et stort antal videnskabelige og populærvidenskabelige publikationer. Birger publicerede i 1970-erne banebrydende artikler sammen med bl.a. biologerne Helen Grue og Lise Brunberg Nielsen om aldersbestemmelse af ræve og andre rovdyr på grundlag af tandsnit. Håndbogen Nordens Pattedyr gav muligheden for besøg i bl.a. Norge, Sverige, Finland og Danmark på de omtalte dyrs rigtige levesteder, og bogen står på enhver pattedyrforskers boghylde. Birgers publikationer bruges stadig i dag og vidner om hans store grundighed i alt hvad han foretog sig. Birger var kritisk på den gode måde: Hvad var det man så? Hvad kunne man slutte? Og var litteraturkendskabet i orden? Efter adresseændringen til Skagen blev det lidt sværere at have en jævnlig kontakt. Men Birger har gemt mange grunddata tilbage fra starten af karrieren og dem forsøger vi nu at få det bedste ud af. Birger er et forbillede for mange af os biologer. Den naturhistoriske og zoologiske forståelse og glæden ved at arbejde i naturen, som vi har fået via Birger er guld værd, og vi har forsøgt på bedste vis at give den videre til vores kolleger og studenter. Tak fordi vi fik lov til at kende zoologen og naturhistorikeren og den altid parate og hjælpsomme Birger Jensen. Det bekendtskab vil vi aldrig glemme. Aksel Bo Madsen & Sussie Pagh 122 (1+2) Side 61

64 122. årgang Hæfte 1+2 April 2016 FLORA &FAUNA Udgives af JYDSK NATURHISTORISK FORENING Udkommer 2-3 gange om året Bagsidefoto: Klokke-lyng (Erica tetralix) Foto: Lærke Sofie Glerup Formand: Inga Kofoed Andersen Årskontingentet er på 230 kr. for ordinære medlemmer, 255 kr. for institutioner, 270 kr. for udenlandske medlemmer. Studerende: 100 kr. Abonnement kan tegnes ved at indbetale abonement til foreningens konto eller ved henvendelse til formanden. Tryk: AKAPRINT A/S, Tilst, ISSN Redaktion: Jens Reddersen, ansvarshavende redaktør (zoologi), tlf Torben Ebbensgaard (botanik og økologi), Tlf Sussie Pagh (zoologi, layout & teknik), Bente Fyrstenberg Nedergaard (layout & teknik) Webmaster Bente Fyrstenberg Nedergaard Forsidefotos: Bestyrelse: Klitvegetation, Lodbjerg bla. Plettet gøgeurt (Dactylorhiza maculata) og Inga Kofoed Andersen (formand), Amdi Nedergaard (næstformand) Benbræk (Narthecium ossifragum) Foto: Lærke Sofie Glerup Peter Wind (kasserer), Henrik Sell (sekretær), Per Egge Rasmussen, Skovfirben (Zooteca vivipara): Foto: Bente Fyrstenberg Ole F. Jensen, Hans Erik Jensen, Niels Andersen (suppleant).