Hjernen er et fantastisk organ.

Transkript

1 Kapitel 1 - Den forudsigende hjerne og sanseperception Martin Dietz Hjernen er et fantastisk organ. Fantastisk på en måde, som viser sig at være meget mindre triviel end vores umiddelbare fascination af de omtrent 1,5 kg grå og hvid substans, vi har siddende i to symmetriske halvdele under kraniet. Det lader nemlig til at hjernens primære funktion er at forudsige eller prædiktere verden. Og som en del af verden, er hjernens funktion dermed også at prædiktere sig selv. Selvom det kan lyde relativt abstrakt, er der god grund til at tro, at det er sådan hjernen fungerer. Allerede i midten af det 19. århundrede gjorde den tyske fysiker og læge Hermann von Helmholtz den observation, at sanseperception nødvendigvis bygger på nervesystemets ubevidste fortolkning eller inferens af de fysiske påvirkninger vi modtager gennem øjet og ørerne. Idéen om at hjernen aktivt konstruerer vores billede af verden forblev et tilbagevendende tema op igennem det 20. århundrede da den britiske neuropsykolog Richard Gregory fremlagde sin teori om perception som statistisk hypotese-testning. Det er dog først for nylig at idéen om den forudsigende hjerne er blevet formaliseret rent matematisk af den britiske hjerneforsker Karl Friston. Vi skal nu se nærmere på hvordan sanserne fungerer altså hjernens evne til at se, høre, føle, lugte og smage - under den præmis, at hjernen aktivt konstruerer sine egne forklaringer på de sanseindtryk, vi modtager fra omverden. Hvad kræver det af hjernen at se, høre og føle? Perception kan forstås, som de mekanismer i nervesystemet der gør at vi sanser verden omkring os. Synssansen gør at du i dette øjeblik ser disse ord foran dig. Og kommunikationen mellem den del af hjernen der bearbejder synsindtryk og Wernicke s område i venstre hemisfære, som bearbejder sproglig forståelse, gør at du uden videre forstår denne sætning. Rent faktisk ved du allerede, hvad jeg fortæller dig i næste sætning. Ikke fordi du 13

2 kan spå om fremtiden, men fordi din hjerne bruger sin viden om, hvordan verden plejer at opføre sig, til at konstruere en sandsynlig forklaring på nye sanseindtryk. Hjernen fortolker med andre ord fremtiden i lyset af fortiden. Beviset er, at vi helt ubevidst genkender verden omkring os, selvom vi møder forskellige ting og mennesker i forskellige sammenhænge. Vi er ikke på bar bund, hver gang vi lukker øjnene og åbner dem igen. Det betyder, at hjernen nødvendigvis må have en intern model af verden. En model lagret i vores ubevidste hukommelse, der aktivt konstruerer forklaringer på de sanseindtryk, vi modtager fra omverden, baseret på hjernens model af, hvordan verden plejer at opføre sig. Hver gang vores sanser registrerer en ændring i vores omgivelser, repræsenterer hjernen det som forskellen mellem det nye sanseindtryk og forudsigelsen genereret af vores interne model. Denne forskel kaldes for en forudsigelsesfejl. Forestil dig, at du går hen ad fortovet, mens du nyder fuglenes kvidren. Med ét bliver du overrasket af en skinger sirene fra en ambulance, der med det samme fanger din opmærksomhed. Dine sanser havde på ingen måde forudset sirenen og den del af din hjerne der bearbejder lydindtryk generer derfor en forudsigelsesfejl. Mens ambulancen kører forbi dig ude på vejen, har din hjerne allerede opdateret sin model af verden til at inkludere ambulancen og du går 14 derfor roligt videre. Faktisk er din visuelle hjerne nu i gang med at forudsige bilens position og retning hen mod det sygehus, du opdager for enden af vejen. Med øjnene følger du derfor ambulancen idet den kører op ad bakken og rundt i svinget. Dette er kun muligt, fordi din visuelle hjerne fortæller dine øjne, hvor den regner med, at bilen kører hen. Uden denne forudsigelse om et objekts position og retning ville øjnene bogstavelig talt ikke vide, hvor de skulle kigge hen. De ville i så fald sandsynligvis bare stå stille i øjenhulerne. Forudsigelsesfejl indeholder altså de sanseinformationer, hjernen ikke var i stand til at forklare ud fra sin model. Perception svarer derfor til at integrere sansernes forudsigelser om, hvordan verden plejer at opføre sig i en bestemt kontekst, med nye sanseindtryk, som har til opgave at opdatere hjernens model, hvis de er overraskende og ikke matcher vores forudsigelser. Hjernens eksisterende model har vi lært gennem et længere eller kortere liv af sanseindtryk, som hele tiden opdateres, når vi får nye sanseindtryk. Denne mekanisme er kendt som prædiktiv kodning og er en grundlæggende teori om perception, læring og hukommelse. Den Bayesianske hjerne Den grundlæggende idé om at man opnår en mere pålidelig forståelse af et fænomen ved at opdatere det man ved i forvejen i lyset af nye

3 observationer, tager os tilbage til den engelske præst og matematiker Thomas Bayes i det 17. århundredes England. Bayes satte sig for at løse det generelle problem der handler om at forudsige sandsynligheden for en ny hændelse X, baseret på tidligere observationer Y af samme hændelse og lagde her grundstenen for vores moderne forståelse af betingede sandsynligheder. Den matematiske logik i at opdatere vores viden om et fænomen X i lyset af nye observationer Y, blev efterfølgende formaliseret af den franske matematiker Pierre-Simon Laplace indenfor sandsynlighedsregningen. Laplace opdagede nemlig uafhængigt af Bayes den formel, vi i dag kender som Bayes teorem: p(x Y) = p(y X) p(x) p(y) (1) Hvis hjernen repræsenterer sin viden om verden i form af sandsynligheder, så beskriver Bayes? s Figur 1.1. Hvordan lærer hjernen verden at kende, når den eneste adgang vi har til verden, er gennem sanseindtryk? Figur 1.1 Hvordan lærer hjernen verden at kende? Bayes teorem ~ p( ϑ s) = p( s ~ ϑ) p( ϑ) ~ p() s p( ϑ) p( ϑ s) Figur 1.2. Bayes teorem er kernen i den forudsigende hjerne og beskriver hvordan vores forhåndsviden om verden kombineres med ny viden i form af sanseimpulser, for at give et opdateret syn på verden. teorem i ligning (1) hvordan vores a priori viden kombineres med den viden vi får fra nye observationer Y, for at give et opdateret a posteriori syn på verden. Men hvordan understøtter hjernens neurobiologi Bayes teorem? Den neurobiologiske infrastruktur for prædiktiv kodning Den menneskelige hjerne består gennemsnitligt af 86 milliarder neuroner. Hver neuron forgrener sig og skaber 7000 forbindelser til andre neuroner, som hermed exciteres eller inhiberes. Hvis vi zoomer lidt ud fra hver enkelt neuron, ser vi, at hjernens overflade består af seks lag, der tilsammen udgør den 2-3 mm tykke hjernebark. Lagene er udgjort af forskellige koncentrationer af celletyper, der kommunikerer både vertikalt indenfor et område og horisontalt ~ p( s ~ ϑ) 15

4 mellem naboområder. Omtrent 95% af alle forbindelser i hjernen er rettet mod neuroner placeret indenfor en radius af 2 mm og kommunikerer dermed primært vertikalt indenfor et område. Hvert område kommunikerer samtidig horisontalt med omkringliggende naboområder. Zoomer vi endnu længere ud, ser vi, at hjernen faktisk er organiseret som et hierarki af områder, der kommunikerer både nært via horisontale forbindelser og fjernt over længere afstande. Hierarkiet bygger på brugen af to forskellige typer forbindelser kaldet fremadrettede og tilbagekoblede (feedforward og feedback) forbindelser, deres forskellige fysiologiske karakteristika, samt ideen om, at de hver især indkoder forskellige typer af information i nervesystemet. Langdistanceforbindelser udgør de sidste 5% og selvom der rent kvantitativt er langt færre af dem end af de lokale forbindelser, er de ekstremt effektive. De sender nemlig informationer frem og tilbage med hastigheder mellem 10 km/t og helt op til 200 km/t. Det tager altså kun få millisekunder for en fremadrettet forbindelse at videresende sanseinformationer fra ét anatomisk område til det næste, som lige så hurtigt sender et svar tilbage via tilbagekoblede forbindelser. Det viser sig at der er en klar sammenhæng mellem hjernens hierarkiske opbygning og dens evne til at forudsige verden. De tilbagekoblede forbindelsers funktion 16 er nemlig at sende sanseforudsigelser fra de højere områder til de lavere områder i hierarkiet. Helt ned til det laveste niveau, hvor sansereceptorerne (i øjet, huden, øret, næsen, osv.) modtager de faktiske sanseimpulser fra vores omverden. Vi har altså kun adgang til verden gennem sanseimpulser og de fremadrettede forbindelser behøver derfor kun at videresende den del af et nyt sanseindtryk, som hjernen ikke kan forudsige ud fra den kontekst, vi befinder os i på et givet tidspunkt. Med andre ord videresender de fremadrettede forbindelser kun afvigelsen mellem et nyt sanseindtryk og forudsigelserne genereret af vores interne model af verden. Hjernen kan altså forstås som et hierarki af forudsigelser og forudsigelsesfejl der løbende opdateres. Hjernens hierarkiske model kan matematisk beskrives på følgende måde g( ϑ) = µ (i) + ξ (i) (2) ξ (i) =. ( µ (i - 1) - g( µ (i) Π ) (3) Ligning (2) er en version af Bayes teorem og fortæller os at hjernens model af verden opstår som en sum af forudsigelser µ (i) på et givet niveau i og en forudsigelsesfejl ξ (i), der sendes fra et lavere niveau op til niveau i. Ligning (3) fortæller os at denne forudsigelsesfejl ξ (i) opstår som forskellen mellem µ (i-1) fra det lavere niveau i 1 og forudsigelsen g(µ (i) ) fra det højere

5 niveau. Da det laveste niveau i hierarkiet modtager de faktiske sanseimpulser, erstattes forudsigelsesfejl her med de faktiske sanseinformationer, som fortolkes af hjernens forudsigelser. Det betyder at nye sanseindtryk opdaterer vores model af verden via deres forudsigelsesfejl. Dette kan ses i ligning (2) hvor forudsigelser og forudsigelsesfejl integreres for at danne vores perception af verden. Sker der ingen ændring i vores omgivelser, er der ingen forudsigelsesfejl til at opdatere vores forudsigelser og vi bruger blot den samme model til at se verden. Der er imidlertid en masse variation i de sanseimpulser vi modtager gennem vores sanseorganer. Vores sanseinformationer indeholder derfor samtidig en statistisk usikkerhed omkring hvad vi ser og hører i en støjfyldt verden. I ligning (3) vægter præcisionen Π forudsigelsesfejl hermed hvor meget tiltro hjernen har til et sanseindtryk og dets forudsigelsesfejl i forhold til sin egen forudsigelse om hvordan verden ser ud. Perception bygger derfor på en balance mellem hjernens forudsigelser og vores sanseindtryk, hvor mere præcise sanseindtryk vægtes højere end støjfyldte sanseindtryk. Når denne delikate balance forstyrres af psykiatriske og neurologiske sygdomme, kan det føre til forkerte eller usandsynlige fortolkninger af verden, såsom synshallucinationer og oplevelsen af at høre uvirkelige stemmer inde i hovedet. Synssansen er et hierarki af receptive felter Vores nethinde består af en væg af omtrent 100 millioner lysfølsomme fotoreceptorer. Når lyset fra omverden rammer nethinden bagest i øjet, omformer fotoreceptorerne ~ S ξ (i) = Π. ( µ (i - 1) - g( µ (i) ) forudsigelser g( ϑ) = µ (i) + ξ (i) Figur 1.3. Hjernen kan forstås som et hierarki af forudsigelser (sorte forbindelser) og forudsigelsesfejl (røde forbindelser) som i hjernebarken udspringer fra de henholdsvis dybe og overfladiske lag af neuroner (sorte og røde pyramider). I hjernebarken dannes forudsigelser både vertikalt indenfor et område og horisontalt mellem områder. Disse forudsigelser bliver opdateret i modgående retning af forudsigelsesfejl som på det nederste niveau i hierarkiet består af de faktiske sanseimpulser s. 17

6 de informationer lyset bærer til nerveimpulser. Disse impulser repræsenterer nu hvert et mikroskopisk punkt i vores synsfelt og udgør det nederste niveau i det visuelle hierarki. Den visuelle hjernes opgave er nu at kombinere alle disse enkelte brudstykker af informationer til et samlet billede af verden i former og farver. I takt med, at vi bevæger os højere og højere op i det visuelle hierarki, kombineres de enkelte brudstykker og bliver til mere og mere komplekse billeder. Allerede mellem nethinden og thalamus i mellemhjernen kombineres de enkelte punkter i det visuelle felt baseret på kontraster og lysets bølgelængde, som bliver til former og farver. Oppe i synsbarkens komplekse hierarki af områder er alle de enkelte brudstykker blevet til det detaljerede billede, vi ser foran os. Sanseapparatet kan derfor forstås som et hierarki af receptive felter. En neurons receptive felt er den del af synsfeltet den enkelte neuron eller et lokalt netværk af neuroner har til opgave at forudsige. Med andre ord er det de enkelte neuroners billede af verden i brudstykker. Når nethinden modtager et lysindtryk, tester den visuelle hjerne sine forudsigelser på hvert niveau i hierarkiet. Det betyder at forskellige niveauer i hierarkiet tester hypoteser om forskellige aspekter af vores sanseindtryk. Stemmer forudsigelserne ikke overens med lysindtrykket på nethinden, reviderer hjernens forudsigelsesfejl det interne billede af verden. Det betyder at tilbagekoblingsforbindelserne giver informationer om den bredere kontekst, som hvert enkelt receptivt felt ikke ville kunne»se«alene. Det vi oplever som et samlet billede af verden foran os, dannes altså ved at kombinere forudsigelserne fra de relevante områder i hjernen. Det betyder at perception er en forudsigelse. Forstil dig noget så simpelt som at betragte et maleri på væggen. Det der for os fremstår rent perceptuelt som et samlet billede, er resultatet af et gigantisk orkester af neuroner, der spiller sammen inde MT/V5? V3 V2 V1 Figur 1.4. Hvordan hjernen skaber et billede af verden 18

7 i hjernen. Mens nogle områder har til opgave at se de forskellige farver i maleriet, har andre områder til opgave at se formerne. Når de højere områder samler alle trådene, dannes der et samlet billede af motivet. Forestil dig nu, hvad det kræver af din visuelle hjerne at læse denne bog med alle dens enkelte bogstaver, der bliver til ord, der danner sætninger, osv. Var din hjerne ikke forudsigende, ville du bogstavelig talt ikke forstå et eneste ord af denne sætning. Høresansen er et hierarki af lydmønstre På samme både som synssansen kan forstås som et hierarki af receptive felter, der til sammen danner et billede af vores omverden, kan hørelsen forstås som et hierarki af tidslige receptive felter, der til sammen tegner et lydbillede. Når lydbølger rammer øresneglen, omdannes de små lufttryksændringer til nerveimpulser, der gengiver bølger helt nede fra 20 svingninger pr. sekund (Hz) helt op til Hz. Disse nerveimpulser udgør det laveste niveau i det auditive hierarki. Den auditive hjernes opgave er nu at kombinere enkelte lyde til det samlede lydbillede, vi hører, så vi kan genkende det som ambulancens sirene, hinandens stemmer, når vi taler sammen eller den musik, vi elsker at lytte til. I 1978 opdagede den finske hjerneforsker Risto Näätänen et fænomen, der lagde en vigtig grundsten for vores forståelse af den forudsigende hjerne. Ved hjælp af en elektrode på hovedbunden, målte han hjernens reaktion på forskellige lydmønstre. Når testpersoner hørte en tone, der var uventet, var hjernens reaktion meget kraftigere end til toner hjernen forventede at høre. I dag mener vi, at denne såkaldte mismatch negativity er udtryk for en forudsigelsesfejl. Ved hjælp af en MEG scanner, som måler på de magentfelter hjernen genererer, har vi på Aarhus Universitet vist, at hjernen primært aktiverer de fremadrettede mekanismer når vi hører en lydimpuls er uventet eller overraskende. Når testpersoner hørte den samme lydimpuls igen og igen, blev hjernens reaktion derimod svagere og svagere. Dette stemmer overens med idéen om, at vores hjerne ikke behøver at opdatere sin model af verden, når vores sanseindtryk stemmer overens med vores forudsigelser. Når vi så møder en uventet stimulus, opdaterer de fremadrettede mekanismer derimod vores interne model af verden. Hjernen er altså indrettet på en så økonomisk måde, at den kun behøver at bruge energi på de sanseindtryk den ikke kan forudsige. Sansehæmning, hallucinationer og skizofreni Vi så tidligere at vores sanseindtryk indeholder en statistisk usikkerhed omkring, hvad vi ser og hører i en støjfyldt verden. Det 19

8 betyder, at hjernen indkoder vores sanseinformationer i form af en sandsynlighedsfordeling med en given middelværdi og præcision. Hjernen fortæller os altså, hvor sikker den er på et nyt sanseindtryk i forhold til sin egen forudsigelse om, hvordan verden ser ud. Hvis denne balance forstyrres som et resultat af en ubalance i hjernens neurotransmittersystemer, kan det føre til forkerte eller usandsynlige fortolkninger af verden. For at forstå hvad dette egentlig betyder, skal vi kigge på fænomenet sansehæmning. Det opstår, når vi selv har kontrol over vores sanseindtryk. I et eksperiment foretaget af den britiske hjerneforsker og ingeniør Daniel Wolpert, blev en række testpersoner bedt om at gengive et tryk på armen genereret af en maskine. Når folk blev bedt om at gengive trykket, trykkede de konsekvent hårdere end maskinen. Forklaringen er, at vi kan forudsige sanseoplevelsen, når vi selv genererer trykket og vores sanseapparat vægter derfor den faktiske sanseimpuls lavere end vores forudsigelse. Det samme gør sig gældende, når vi forsøger at kilde os selv. Hvis andre kilder os, så kilder det, men vi kan ikke kilde os selv, selvom berøringerne fysisk set er identiske. Hos personer med skizofreni viser det sig imidlertid, at de ikke oplever samme sansehæmning. De matcher den faktiske styrke og er paradoksalt nok i stand til at kilde sig selv. Det tyder altså på at 20 skizofreni medfører en ubalance i den forudsigende hjerne. Det er ikke svært at forestille sig, hvordan denne ubalance i vægtningen af forudsigelser i forhold til forudsigelsesfejl kan føre til hallucinationer eller oplevelsen af at høre stemmer inde i hovedet. Disse perceptioner er ikke baseret på reelle sanseindtryk, men må nødvendigvis opstås som falske forudsigelser. Praedico, ergo sum Når vi åbner øjnene om morgenen, er vores intuitive fornemmelse, at vi oplever verden umiddelbart og mere eller mindre direkte. Den vigtigste præmis er imidlertid, at det forholder sig præcis omvendt. Perception er baseret på hjernens forudsigelser, der fortæller os, hvordan hjernen tror, verden ser ud lige nu. Disse forudsigelser er imidlertid formet af et længere eller kortere liv af sanseindtryk og bliver revideret, når vores sanseindtryk ikke stemmer overens med vores interne model af verden. Vi kender altså kun verden gennem hjernens modeller af verden, ligesom vi i videnskab kun kan forstå hjernen gennem modeller og teorier om hjernen. Når vi taler om verden, taler vi egentlig om en model af verden. Og som en del af verden, kan vi ligeledes kun kende os selv ved at have en model af os selv. Vores bevidsthed er altså en forudsigelse. Både indholdet af vores bevidsthed og bevidstheden om at vi er bevidste.