Rapportens titel Afmodning og nåletab efter høst i nordmannsgran. Forfattere Claus Jerram Christensen og Henrik Lundqvist

Transkript

1

2 Rapportens titel Afmodning og nåletab efter høst i nordmannsgran Forfattere Claus Jerram Christensen og Henrik Lundqvist Udgiver Forskningscentret for Skov & Landskab Serietitel, nr. Pyntegrøntserien nr Ansvarshavende redaktør Niels Elers Koch Faglig kommentering Ulrik Bräuner Nielsen, Frans Theilby og Kaj Østergård Layout Nelli Leth Bedes citeret Claus Jerram Christensen og Henrik Lundqvist (1999): Afmodning og nåletab efter høst i nordmannsgran. Pyntegrøntserien nr , Forskningscentret for Skov & Landskab, Hørsholm, s. ill. ISBN ISSN Tryk Kandrups Bogtrykkeri, 2100 København Ø Oplag 500 eks. Pris 75 kr. Forsidefotos Claus Jerram Christensen, Henrik Lundqvist og Gerner Frederiksen Gengivelse er tilladt med tydelig kildeangivelse I salgs- eller reklameøjemed er eftertryk og citering af rapporten samt anvendelse af Forskningscentrets navn kun tilladt efter skriftlig tilladelse. Rapporten kan købes ved henvendelse til Forskningscentret for eller Miljøbutikken Skov & Landskab Læderstræde 1 Hørsholm Kongevej 11 DK-1201 København K DK-2970 Hørsholm Tlf Tlf Fax Fax [email protected] [email protected] Internet

3 Forord Denne rapport er en afrapportering af to sammenhængende projekter vedrørende afmodning og nåletab efter høst i nordmannsgran. Fælles for begge projekter har været ønsket om en bedre forståelse af de mekanismer som styrer og påvirker afmodningsforløbet i nordmannsgran, hvorfor der i denne rapport er lagt stor vægt på en beskrivelse af den tilgængelige litteratur. Det første af de to projekter (Afmodning og nåletab i nordmannsgran) løb i perioden 1995 til 1996 og søgte, foruden ovenstående, at afdække meget praksisnære metoder til vurdering af nordmannsgranens afmodning og nåletab efter høst. Dette projekt blev finansieret dels af Langesøfonden, dels af Forskningscentret for Skov & Landskab. Det andet projekt (Afmodning og nåletab - opløselige kulhydrater i nordmannsgran), der løb i 1997, omhandlede ligeledes udvikling af et brugbart redskab til bestemmelse af afmodning og nålefasthed, men på et dybere plantefysiologisk niveau. Dette projekt blev finansieret af Produktionsafgiftfonden for juletræer og klippegrønt og Forskningscentret for Skov & Landskab. Rapporten henvender sig til alle, der arbejder med høst og efterfølgende transport og opbevaring af pyntegrønt. Desuden er det forfatternes håb, at rapporten kan danne baggrund for yderligere forskning på området. Rapporten er opbygget med et omfattende kapitel (2) om litteraturen inden for afmodning og nåletab efter høst. Herefter følger et mindre kapitel (3) med en beskrivelse af forsøgslokaliteten på Langesø Skovdistrikt. I kapitel 4 gennemgås resultaterne, hvor resultaterne fra 1995 og 1996 (kapitel 4.1 og 4.2) har pilot-forsøg karakter, mens de mest underbyggede og interessante resultater er fra 1997 (kapitel 4.3). Gennemførelsen af begge projekter er foregået ved Forskningscentret for Skov & Landskab, mens Langesø Skovdistrikt velvilligt har stillet forsøgstræer og indendørs faciliteter tilrådighed for projektet. Forsker Henrik Lundqvist har haft projektledelsen af begge projekter og har skrevet det første rapportudkast. Forsker Claus Jerram Christensen har haft ansvaret for at sammenskrive og slutredigere rapporten. Skovbrugsstuderende Thomas Hansen har varetaget en del af de statistiske analyser. agrarøkonom Gerner Frederiksen, Langesø Skovbrug, har foretaget de praktiske registreringer og opgørelser i begge projekter mens Ph. d. studerende Lars Kohsel, KVL har stået for udvikling og anvendelse af et EDBprogram til bestemmelse af tofarvethed og dækkeevnetab i det første projekt. Analyserne for opløselige kulhydrater er foregået ved Steins Laboratorium A/S, Hjaltesvej 8, 7500 Holstebro. 3

4 4

5 Indhold Forord 3 Indhold 5 Sammenfatning 7 1. Indledning 9 2. Tidligere undersøgelser Afmodning og væksthvile Nåletab efter høst Målemetoder til vurdering af afmodning og nåletab efter høst Forsøg på Langesø - materiale og metoder Lokalitet og forsøgstræer Registreringer Resultater og diskussion Forsøgsresultater for Sammenhæng mellem nåletab efter høst og øvrige egenskaber Forsøgsresultater for Sammenhæng mellem nåletab efter høst i 1995 og Forsøgsresultater for Sammenhæng mellem nåletab efter høst og nålenes indhold af opløselige kulhydrater Sammenhæng mellem temperatur og nåletab efter høst Litteratur 38 Bilag 1. Forsøgsskitse 43 Bilag 2. Målemetoder 45 5

6 6

7 Sammenfatning I gennemgangen af litteraturen vedrørende afmodning og nåletab efter høst på nåletræer er der lagt særlig vægt på Abies-arterne. I litteraturdelen fremgår bl.a., at der er en sammenhæng mellem afmodning og nåletab efter høst, og at disse faktorer særligt afhænger af temperaturforløbet i bevoksningen, og de heraf følgende biologiske mekanismer i træerne. Men på trods heraf er der ikke i litteraturen beskrevet nogen metode til nemt at bestemme, hvornår pyntegrønt er klar til at blive høstet. I denne undersøgelse har der særligt i 1995 og 1996 været undersøgt en række tekniske målemetoder til eventuel forudsigelse af nåletab efter høst. Ingen af disse metoder har vist sig umiddelbart anvendelige i praksis. I 1997 undersøgtes sammenhængen mellem nåletabet efter høst og nålenes indhold af opløselige kulhydrater, særligt raffinose. Desuden undersøgtes sammenhæng mellem temperaturforløbet i bevoksning og de høstede grenes nåletab efter høst. At der som udgangspunkt er undersøgt sammenhængen mellem raffinose og nåletabet efter høst skyldes primært, at netop dette kulhydrat i litteraturen er omtalt som havende særlig betydning for nåletabet efter høst af frasergran (Abies fraseri (Pursch) Poir.). På baggrund af nærværende forsøg er sammenhængen mellem raffinose og nåletab efter høst på nordmannsgran tvivlsom. Da indholdet i nålene af flere typer af kulhydrater rutinemæssigt blev undersøgt er herudover foretaget beregninger af eventuelle sammenhæng mellem én eller flere af disse øvrige kulhydrater og nåletab efter høst. Her har det vist sig, at kulhydratet sucrose udviser en sikker sammenhæng med efter høst nåletabet. Sammenhængen er dog modsatrettet litteraturen og en kompliceret beregningsmodel gør modellen yderligere uhensigtsmæssig for praksis. Ud fra forsøget i høstssæsonen 1997 må det derfor konstateres, at kulhydratkoncentrationerne i nåle af nordmannsgran ikke har vist sig så lovende som litteraturen ellers umiddelbart kunne tyde på. Det har vist sig, at tendensen til nåletab efter høst på grene, høstet fra forskellige træer, tilsyneladende har fulgt individerne fra år til år. Der har ikke kunnet konstateres nogen forskelle på voksestederne (f.eks. jordbundsforskelle), der kan forklare individernes nåletabstendens, og det kan heller ikke umiddelbart ses på individerne, om de har tendens til stort nåletab efter høst. Det viste sig endvidere, at opbevaringsforholdene af grene ikke betød noget for rangordningen individerne imellem. De fundne individforskelle i efter høst nåletabet rummer derfor nok visse genetiske komponenter. Da opbevaringsbetingelserne ikke øver den store indflydelse på rangordningen af individerne, og der er tale om individbestemte forskelle, kan den enkelte dyrker udnytte denne viden i forbindelse med tynding i klippebevoksninger. 7

8 I henhold til nåletabsforsøgene i 1995 og 1996 og bekræftet ved forsøget i 1997 er det konstateret, at tendensen til nåletab efter høst på nordmannsgran ved opbevaring under standardiserede stuebetingelser generelt falder jo senere på efteråret høsten foretages. På baggrund af temperaturmålinger i forsøgene i høstsæsonerne 1995, 1996 og 1997 er der konstrueret en model til forudsigelse af nåletabet efter høst, der bedre forudsiger nåletabet efter høst end blot høstdatoen. Temperaturmodellen bygger på en summering af timeregistreringer over 0 C i perioden 7-11 dage før høsttidspunktet. Modellen viser således, at træerne med hensyn til afmodning og nåletab efter høst på et givent tidspunkt ikke har reageret på de allersidste dages temperaturer, idet det er perioden 7-11 dage før høst, der i nærværende forsøg, har haft størst betydning for nåletab efter høst. Imidlertid bør modellen efterprøves yderligere, før en generel anbefaling af dens anvendelse kan finde sted, og det er ikke nødvendigvis de fundne parametre i modellen (tærskeltemperatur på 0 C og sumperioden 7-11 dage før høst), der for alle danske pyntegrøntbevoksninger i fremtidige høstsæsoner giver den bedste forudsigelse af nåletab efter høst. På baggrund af forsøgene er der dog næppe tvivl om, at anvendelse af en temperaturmodel typisk vil give en bedre (mere præcis) forudsigelse af nåletabet efter høst end blot datoen for høsttidspunktet. En bekræftelse, og eventuel forfinelse eller udbygning af modellen, kan kun finde sted ved yderligere forsøg på området. Ud fra en praktisk betragtning skal der imidlertid også tages stilling til, hvilke tærskelværdier med hensyn til nåletab efter høst, der kan accepteres, for at grøntet/træerne kan høstes. Eventuelt kunne en praktisk metode med gradsum suppleres med måling af nålefastheden på stående træer (dynamometertræk), idet denne metode er meget praktisk anvendelig. Sammenhængen mellem nålefastheden på stående træer og det efterfølgende nåletab efter høst er dog svag, hvorfor metoden skal afprøves yderligere for fastlæggelse af niveauer og metode. 8

9 1. Indledning Et af de væsentligste salgsargumenter for nordmannsgran er nålefasthed kombineret med en frodig grøn farve. Nåletab efter høst kan derfor give voldsomme tab for både producenter og grossister som følge af reklamationer. På landsplan findes ingen opgørelse over, hvor store de samlede reklamationer er, men erfaringsmæssigt er der alene for nordmannsgran klippegrønt, hvorfra nåletabsproblemerne er særligt kendt, i visse år tale om reklamationer på op til flere millioner kroner. Overordnet er nåletabet efter høst desuden til skade for salget af naturlige juletræer, fordi kundernes tillid til det naturlige produkt reduceres. De egentlige årsagssammenhænge vedrørende nåletab efter høst på høstet klippegrønt og juletræer i nordmannsgran kendes ikke, men det er en almindelig antagelse i pyntegrøntbranchen, at for tidlig høst af især klippegrønt, men også juletræer, i mange tilfælde kan medføre nåletab efter høst. Nåletabet efter høst tilskrives almindeligvis manglende afmodning før høsten og/eller uhensigtsmæssig opbevaring efter høsten. De to årsager kan dog ikke fuldstændig adskilles, fordi det må forventes, at dårligt afmodnet pyntegrønt stiller større krav til opbevaring og transport. Der kendes i dag ingen simple målemetoder til at bestemme, hvornår på efteråret pyntegrønt er klar til at blive høstet. For at forhindre reklamationer har praktikerne derfor udskudt høsten til den pr. erfaring har kunnet foretages uden omfattende nåletab efter høst. Eksempelvis indgår det i standardleveringsaftalerne, at høst af juletræer ikke må ske tidligere end 15. november. Dette medfører spidsbelastningsperioder, og til trods for det sene høsttidspunkt forekommer der alligevel skader af og til. Problemet med en sen høst er også, at mange købere af pyntegrønt ønsker tidligere leverancer. Det overordnede formål med dette projekt er således at skabe grundlag for en nem og billig målemetode, hvormed risikoen for nåletab efter høst kan forudsiges ved måling på de stående træer eller træernes omgivelser. Med andre ord: Der ønskes en metode til at bestemme hvornår på efteråret klippegrønt og juletræer kan høstes. Herudover ville resultaterne eventuelt i en omarbejdet form også kunne anvendes til: Valg af det rette tidspunkt for farvegødskning. Etablering af et varslingssystem, der kan orientere om, hvornår pyntegrønt forskellige steder i Danmark kan høstes. Udvikling af et værktøj til praktikere, der selv vil måle, hvornår klippegrønt og juletræer er klar til at blive høstet. 9

10 2. Tidligere undersøgelser I nærværende kapitel beskrives centrale resultater fra litteraturen vedrørende hhv. afmodning og nåletab efter høst på nåletræer. Der er lagt særligt vægt på Abies-arterne. 2.1 Afmodning og væksthvile Afslutningen på nåletræers vækst i tempererede egne skal ses i sammenhæng med træernes sæsonbetingede vækstrytme, hvori bl.a. indgår, at træerne om efteråret indtræder i en væksthvile og udvikler kulderesistens. Baumann (1995) har publiceret en review-artikel om væksthvile, hvor den nyere litteratur på området gennemgås. Baumann gør bl.a. opmærksom på en hidtidig inkonsekvent terminologi, og hun vælger i sin artikel at anvende ordet dormancy. En plantefysiologisk definition på dormancy er den periode, hvor den mitotiske aktivitet i knopceller er lig nul, dvs. når cellerne ikke længere deler sig. I denne gennemgang bruges ordet væksthvile synonymt med dormancy. Lang (1987, cit. fra Baumann, 1995) anvender betegnelserne ecodormancy og endodormancy. Ecodormancy indtræder når de eksterne vækstvilkår gør, at træet ikke mere vokser. Denne form for væksthvile kan brydes, hvis det eksterne vækstmiljø pludselig ændrer sig, hvorved træet igen begynder at vokse. Endodormancy kontrolleres derimod af interne mekanismer i træet. Hvis træet er i endodormancy, vil det således ikke begynde at vokse, selvom der pludseligt opstår gunstige eksterne vækstvilkår. Nåletræernes typiske dormancy-udvikling i tempererede egne kan beskrives således: Træet går i løbet af efteråret først i ecodormancy, som på dette tidspunkt kan betegnes som forhvile. Senere går træet i egentlig hvile i form af endodormancy. For at endodormancy kan brydes må træet først gennemgå en kuldeperiode, hvorefter træet - typisk midt på vinteren - igen går i ecodormancy, hvorefter træet kan beskrives som værende i efterhvile. Efterhvilen brydes i løbet af foråret. I henhold til Vegis (1964, cit. fra Baumann, 1995) er de vigtigste vækstfaktorer i relation til indtræden i væksthvile; daglængde, temperatur, lyskvalitet samt vand og næringsstofforhold. Det er en kombination af disse faktorer, der bestemmer, om træet er i væksthvile eller ej, og ved ændringer i disse faktorer kan ecodormancy brydes. Ifølge Baumann er det vigtigt at skelne imellem væksthvile og kulderesistens ( hardiness ), omend der er nogen sammenhæng mellem disse. 10

11 Med hensyn til kulderesistens gøres her opmærksom på, at resistensmekanismerne over for kulde afhænger af hvilken årstid, man betragter. Ved beskrivelse af frostskader på pyntegrønt opdeles skadesårsager i hhv. efterårsfrost, vinterfrost, vinterudtørring, tidlig forårsfrost og forårs(natte)frost (Christensen og Lundqvist, 1997). I henhold til Levitt (1972) er en af de vigtigste resistensmekanismer over for frost, at træet til en vis grad er i stand til at transportere vand ud af cellerne for at forhindre intracellulær frysning og samtidigt bevare cellemembranernes funktionalitet. Ved denne beskyttelsesmekanisme risikeres imidlertid udtørring af cellerne/træet (frostudtørring). Efterårsfrost, vinterfrost og vinterudtørring kan visuelt være svære at adskille, men der er visse plantefysiologiske forskelle, som bl.a. beskrives af Levitt (1972). Træernes modstandsdygtighed over for alle disse skader afhænger af træets evne til om efteråret at tilpasse sig udtørring og kolde temperaturer. Denne tilpasning kaldes i engelsksproget litteratur f.eks. acclimation eller hardening. På dansk skrives almindeligvis udvikling af frostresistens eller afmodning. Disse begreber anses her for synonyme, og må i henhold til ovenstående ikke forveksles med væksthvile. I henhold til flere kilder udvikles frostresistens ikke før væksthvilen er indtruffet (se f.eks. Hummel, 1996; Skre, 1988; Levitt, 1972 samt Bervaes, 1978 cit. fra Rolev, 1986). Frostresistens udvikles altså i forbindelse med eller efter væksthvilens indtræden. I henhold til disse kilder udvikles frostresistens på nåletræer gennem tre stadier: Første stadie består i, at planten går i væksthvilen. Dette stadie induceres primært af aftagende daglængde om efteråret (kritisk daglængde), hvorved der sker nogle kemiske og fysiologiske ændringer i planten, som udgør det første stadie til frostresistens. Andet stadie fremkaldes af lave temperaturer (kritisk temperatur), og her udvikles en egentlig frostresistens. Anden fase giver en hurtigere og større frostresistens end den første fase. Tredje fase, som ikke gennemleves af alle træarter (kun arter i meget kolde klimaer), induceres af temperaturer mellem -30 C og -50 C, hvorved planterne opnår resistens mod meget lave temperaturer. Der kræves altså en bestemt rækkefølge af de udløsende faktorer, idet daglængden kontrollerer første trin i udviklingen af frostresistens via inducering af væksthvile, og først når dagene er tilstrækkelig korte, viser temperaturen sin indflydelse på udvikling af frostresistensen. Den nævnte rækkefølge af de udløsende faktorer kan dog ikke altid observeres/måles på træerne, da der kan være et tidsmæssigt sammenfald. Visse træer/træarter kan således have et så højt kritisk temperaturniveau til inducering af frostresistens (andet stadie), at de på nogle voksesteder altid udsættes for denne temperatur lige så snart væksthvilen induceres af den kritiske daglængde. Således fandt Cannel et al. (1985) at sitkagran (Picea sitchensis (Bong.) Carr.) i Skotland kun udviklede frostresistens langsomt på baggrund 11

12 af lave temperaturer i løbet af efteråret, men ved en given kritisk daglængde udviklede træerne pludselig meget kraftig frostresistens. Ifølge flere undersøgelser, citeret i bl.a. Nielsen (1994), er der på proveniensniveau i sitkagran fundet tætte korrelationer mellem frostskaderisiko og vækstafslutning i form af knopsætning og afslutning af topskudsvækst. Denne sammenhæng kan i henhold til ovenstående ikke nødvendigvis overføres til enkelttræniveau grundet individforskelle indenfor samme proveniens. Cannel et al. (1985) gør desuden opmærksom på, at afmodningsmønstrene afhænger af både art og proveniens. Det vides derfor ikke om resultater fra f.eks. sitkagran kan overføres til arten nordmannsgran. I forbindelse med udviklingen af frostresistens redegør bl.a. Levitt (1972) nærmere for de plantefysiologiske ændringer: I de enkelte celler sænkes frysepunktet ved bla. at øge mængden af sukkerstoffer, modificere proteinopbygningen og forstærke cellemembranen, så denne bliver mere gennemtrængelig for vandbevægelse og bedre til at modstå frostinduceret tørke. Når plantevæv fryser vil krystalliseringen starte i de store karceller/trakeider og brede sig ud i de finere/tyndere plantedele, hvor iskrystaller dannes i cellemellemrummene. Plantecellerne afgiver herefter vand fra cellens indre til cellemellemrummene i takt med at temperaturen falder, herved skrumper cellerne ind i takt med at iskrystallerne vokser i cellemellemrummene. Der er tale om en meget præcis balance, hvor cellens indhold af sukkerstoffer sikrer et frysepunkt lige under (i overensstemmelse med) det omgivende vævs temperatur. Ved forårets komme og genoptagelsen af livsprocesserne (gen)optages vandet fra cellemellemrummene i takt med at iskrystallerne smelter. I henhold til forsøg på rødgran er tonoplasten (cellemembran omkring vakuolen) og dens evne til at opretholde semipermeabilitet (selektiv gennemtrængelighed) under frysning og optøning alt afgørende for nålecellernes frostresistens (Ziegler, 1980, cit. fra Rolev, 1986). Akkumulering af stoffer under dannelsen af frostresistens skyldes til dels ophøret af de stofskifteprocesser, som er knyttet til vækst. De akkumulerede stoffer er overvejende sukkerstoffer, aminosyrer, proteiner, nukleinsyrer, lipider og måske flere andre. Disse opløste stoffer beskytter cellen yderligere i forbindelse med frost gennem en frysepunktssænkning, idet højere stofkoncentration normalt medfører et lavere frysepunkt. Cellevæsken fungerer herved som en frostvæske. Det er dog ikke kun daglængde og temperatur, der alene styrer afmodningsprocessen. Flere undersøgelser peger på, at også næringsstof- og vandforhold har betydning for processen. I henhold til Aronson (1980, cit. fra Rolev, 1986) vil et højt kvælstofindhold hæmme eller forsinke udviklingen af frostresistens, idet kvælstoftilførsel om efteråret kan forsinke vækstafslutningen. Kalium kan have en stimulerende effekt på udvikling af tørkeresistens. Larsen (1983) finder således, at kalium i optimale mængder sikre træerne en 12

13 bedre vandhusholdning gennem en større udtørringsmodstand samt en bedre evne til at modstå længere perioder med vandstress. Kaliums virkning i denne sammenhæng må overvejende tilskrives dette næringsstofs betydning for den stomatære styring og dermed den stomatære transpiration. Kaliums indvirkning kan også ifølge Christersson (1977, cit. fra Rolev, 1986) forklares ved, at kalium mindsker cellemembraners gennemtrængelighed for vand. Andre næringsstoffer, som f.eks. kalcium må også formodes at have betydning for træernes udvikling af frostresistens, idet kalcium indgår i cellemembraner og cellevægge, hvor kalciumet bidrager til stabilitet og elasticitet af hele plantestrukturen (Pedersen og Beier, 1996) Med hensyn til vandforhold, må det ifølge Kozlowski (1971, cit. fra Rolev, 1986) antages, at kortere perioder med tørke forud for afmodningen har en stimulerende effekt på udviklingen af frostresistens. Modsat vil en kunstvanding sidst i sæsonen kunne forsinke hærdningsprocessen. Dette skyldes helt overvejende, at kulde og tørke/udtørring i denne plantefysiologiske sammenhæng er det samme (Skre, 1988). Afmodning henviser i denne fremstilling altså til hele den proces, hvor træerne i løbet af efteråret først går i væksthvile pga. korte dage og i forbindelse hermed eller efterfølgende, som følge af lave temperaturer, udvikler en egentlig frostresistens. Graden af afmodning angiver, hvor langt i ovenstående proces et træ må antages at befinde sig i. At et træ er godt afmodnet betyder altså, at træet har gennemgået hele ovennævnte proces. I daglig tale i pyntegrøntbranchen refererer afmodning også til, at træerne eller klippegrøntet kan høstes uden risiko for væsentligt nåletab efter høst, men herunder antages det almindeligvis også, at der er en tæt sammenhæng mellem frostresistens og nåletab efter høst. I planteskoler bruges ordet afmodning ofte i relation til, hvornår på efteråret planter evt. kan prikles eller omplantes. 2.2 Nåletab efter høst Rolev (1986) giver på baggrund af en litteraturgennemgang en beskrivelse af, hvad der sker på celleniveau, når træer smider løv ved den naturlige bladløsningsproces som følge af ældning (scenescens). I denne forbindelse sker der flere indre fysiologiske processer, hvori indgår et kompliceret samspil mellem flere plantehormoner, der til sidst medfører, at bladet afkastes ved løsningslaget (bladets cellulære forbindelse til grenen). Der er imidlertid i litteraturgennemgangen kun fundet sparsomme plantefysiologiske beskrivelser af nåletab på høstede produkter. Det må antages, at processerne ikke er helt de samme, som når træer i naturen taber nålene. Nogle af de afgørende forskelle kan f.eks. være, at høstet grønt normalt udtørrer hurtigere end tilfældet er i naturen, og der sker formodentligt ikke 13

14 den samme re-translokering af næringstoffer i f.eks. høstet grønt som på stående træer. Der skal dog nævnes en undersøgelse af Montano og Proebsting (1988), hvor dannelsen af løsningslaget på douglasgran (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) blev undersøgt nærmere og selve løsningen af nålene fra nåletabende juletræer pga. udtørring efter høst blev beskrevet. Det var karakteristisk for de nåleholdende træer, at der ikke skete nogen indskrumpning eller anden beskadigelse af cellerne i løsningslaget, mens løsningscellerne hos de nåletabende individer skrumpede ind og gik i stykker, hvorved nålene faldt af. Indskrumpningen (hos de nåletabende individer) begyndte ved et xylemtrykpotiale på ca. -30 bar, og på dette stadie kunne træernes udtørringsstress også ses morfologisk. Ved ca. -35 bar tiltog indskrumpningen væsentligt, cellevæggene kollapsede og nålene faldt af. Xylemtrykpotentialet på -35 bar er også i andre undersøgelser fundet som en tærskelværdi for douglasgrans tørketålsomhed i forbindelse med holdbarhed efter høst (Chastagner, 1986 samt Montano og Proebsting, 1985). Forsøg på Forskningscentret for Skov & Landskab har vist, at der for nordmannsgran er betydelige individforskelle på nåletab efter høst. Således undersøgte Kjærbølling (1993) opbevaring af nordmannsgranjuletræer på lastbil ved 5-10 C og 100 % relativ luftfugtighed. I forsøget var der en svag stigning i nåletabet efter høst gennem perioden, men den individuelle variation i nåletabet efter høst overskyggede helt effekten af opbevaringstiden. Desuden blev nogle træer fra ovenstående høstparti opbevaret i kølerum ved ca. 0 C. Herved blev nåletabet efter høst reduceret væsentligt i forhold til opbevaring ved 5-10 C på lastbil. I den danske pyntegrøntbranche høres det af og til, at (jule)træer skal dø langsomt for ikke at tabe nålene. I et forsøg på FSL (Kjærbølling og Lundqvist, 1997) blev således undersøgt, om udtørringshastigheden havde betydning for nordmannsgranjuletræers nåletab efter høst. Fra et høstparti af nordmannsgrantræer blev en andel af træerne anbragt i stuen lige efter høst; resten af træerne blev anbragt udendørs, og en andel af disse træer blev taget ind i stuen med jævne mellemrum. Der viste sig ingen betydende forskel på nåletabet efter høst som følge af behandlingerne. Undersøgelsen tyder i øvrigt på, at nordmannsgran med hensyn til nåletab efter høst har en tærskelværdi for xylemtrykpotialet på omkring -30 til -35 bar, hvilket svarer meget godt til den ovennævnte tærskelværdi for douglasgran på -35 bar. I USA er det almindeligt, at juletræer anbringes med stabben i vand, når de hos forbrugerne tages indendørs, og flere undersøgelser har fokuseret på hvor meget udtørring høstede træer/grene kan udsættes for, før de ikke kan rehydrere ved placering af stabben i vand (se f.eks. Ahrens og Stephens, 1975; Hinesley, 1984; Montano og Proebsting, 1985; Chastanger, 1986). Halvdelen af de indendørs anbragte træer i ovennævnte forsøg af Kjærbølling og Lundqvist (1997) blev placeret med stabben i vand. Træerne med vandforsyning indendørs holdt alle på nålene gennem hele forsøgsperioden (16 14

15 dages indendørs opbevaring) og vandpotentialet (det negative xylemtrykpotentiale) holdt sig i samme periode på samme niveau, som da de blev bragt indendørs. Ahrens og Stephens (1975) har undersøgt vandindhold og vægttab hos hvidgran (Picea glauca (Moench) Voss) ved høst på forskellige tidspunkter i efteråret. Ifølge forfatterne er skuddenes vandindhold på høsttidspunktet afhængig af temperaturerne dagene før og ved høst. Efter høst blev træerne opbevaret i 19 dage udendørs, og de blev herefter sat i vand indendørs. Der konstateredes bl.a., at de først høstede træer dårligere kunne restituere sig end de sent høstede. I forsøget blev det imidlertid ikke belyst, om forskellene i træernes evne til at restituere sig skyldes de forskellige høsttidspunkter eller forskel på den udendørs opbevaring efter høst. I en række undersøgelser er det forsøgt at hæmme udtørringen af pyntegrøntet ved hjælp af antitranspiranter eller additiver til vandet, som træerne står i. Således har f.eks. Montano og Proebsting (1986) undersøgt muligheden for at hæmme udtørringen hos juletræer af douglasgran ved hjælp af kunstige antitranspiranter. Resultatet var, at kun et af de undersøgte midler nedbragte fordampningen, men denne antitranspirant medførte, at træernes kosmetiske udseende blev væsentligt forringet. Ingen af de andre midler nedbragte fordampningen betydeligt. Hinesley og Blankenship (1991) tilsatte forskellige additiver til vandforsyningen til grene af frasergran (Abies fraseri (Pursch) Poir.). Additiverne var almindeligt anvendt til forlængelse af blomsters holdbarhed, men effekten var negativ eller i bedste fald neutral på frasergran grenene. Det skal dog i denne forbindelse nævnes, at Hinesley (1990) fandt, at et kommercielt farvemiddel på sprayform ( Pinegreen ) til juletræer af blyantsene (Juniperus virginiana L.) faktisk nedsatte fordampningen i forhold til ikke-sprayede træer, men dette førte dog ikke til signifikant forskel i nåletabet efter høst. Med hensyn til opbevaringsatmosfæren kan nævnes en undersøgelse af Serek (1996) der viste, at selv meget høje koncentrationer af ætylen omkring høstet nordmannsgran og nobilis ikke gav øget nåletab efter høst. Desuden kan nævnes, at Blankenship og Hinesley (1990) fandt, at hverken reduceret O 2 -koncetration eller forhøjet CO 2 -koncentration gav positive effekter på holdbarheden af høstede grene af frasergran. CO 2 -koncentrationer over 5% gav derimod øget nåletab på høstede grene af frasergran, Mitcham-Butler et. al. (1988) lavede et forsøg, hvoraf det fremgik, at frasergrans nåletab efter høst var større ved høst 3. oktober end 28. november, når de høstede grene i øvrigt blev opbevaret under samme betingelser. Forfatterne redegør dog ikke for hvilke plantevækstfaktorer med hensyn til høstdato, der kan tænkes at have betydning for nåletabet efter høst. Der var imidlertid vekselvirkninger mellem høstdato, opbevaringstemperatur og fugtighed/vandindhold under opbevaring. Man skal derfor være varsom med at generalisere for disse faktorers indvirkning på nåletab efter høst. Desuden skal nævnes muligheden for, at eksempelvis svampeangreb på pyntegrøntet kan påvirke nåletabet efter høst. Således har f.eks. Chastagner 15

16 et al. (1984) vist, at angreb af douglasiens sodskimmel (Phaeocryptopus gaeumannii) på douglasgran medfører en væsentlig hurtigere udtørring og større nåletab efter høst end uinficerede individer. Sprøjtning med svampemiddel i høståret gav ingen effekt på holdbarheden efter høst, mens sprøjtning året før høst gav den ønskede positive effekt. I henhold til litteraturen opfører nåletræarter sig væsentligt forskelligt med hensyn til udtørring og nåletab efter høst. Eksempelvis peger Mitcham-Butler et al. (1988) på, at når et juletræ er høstet, begynder det at udtørre, og udtørringshastigheden afhænger af temperatur og luftfugtighed, men mens hvidgran taber nålene under hele udtørringsprocessen, så har frasergran og douglasgran en tendens til at holde på nålene. Lopushinsky (1969) har desuden vist væsentlige forskellige reaktionsmønstre på udtørring af pottede planter af udvalgte Abies, Picea og Pinus. Puritch (1973) viser i øvrigt også, at fire forskellige Abies-arter har forskellige fotosyntese, respiration og transpiration ved forskellige vandstressforhold. I henhold til Kramer (1979, cit. fra Rolev, 1986) gælder det for visse træarter, at bladtab som følge af udtørring først forekommer når rehydrering har fundet sted, idet der kræves vand til celledeling i løsningslaget. Det kan således konkluderes, at resultater fra undersøgelser på andre træarter ikke nødvendigvis vil give de samme resultater på nordmannsgran. 2.3 Målemetoder til vurdering af afmodning og nåletab efter høst I litteraturen findes kun sparsomme opgørelser over metoder, som både vurderer/bestemmer afmodningen på stående træer og det efterfølgende nåletab på høstede grene/træer. Indledningsvist beskrives derfor seks udvalgte metoder til vurdering af træers afmodning - metoderne har dog ikke været sammenholdt med et efterfølgende nåletab efter høst, men kunne tænkes at finde anvendelse på nordmannsgran klippegrønt og juletræer. Madsen (1994) undersøger bl.a. sammenhængen mellem udspring og vækstafslutning for udvalgte provenienser i nordmannsgran og bornmüllergran (Abies bornmuelleriana Mattf.) i Danmark. Madsen (1994) finder, at der er proveniensvise forskelle mht. udspringet om foråret og den efterfølgende vækstafslutning i efteråret (målt som topskudets brunfarvningsgrad), således at sent udspringende provenienser også har en tendens til senere afmodning. Såvel udspringsmålinger som måling af topskuddets brunfarvning i efteråret kunne tænkes anvendt som metoder til fastlæggelse af efter-høst nåletabet hos nordmannsgran. Lind og Skovsgaard (1998) undersøger den elektriske modstand i stammens kambiale vækstzone (CER, cambial electrical resistance) hos nordmannsgran i et to årigt forsøg. Den elektriske modstand i plantecellerne afhænger af ionkoncentrationen i plantesaften, hvilket ifølge Tattar og Blanchard (1976 cit. fra Lind og Skovsgaard,1998) igen er et udtryk for vævets relative stofskifteaktivitet. Forfatterne finder i overensstemmelse med andre forfattere en stor årsvariation og en betragtelig individvariation i CER. Den elektri- 16

17 ske modstand viste en god sammenhæng med luftens temperatur, og forfatterne slutter, at metoden kan have interesse såfremt den kædes sammen med nålefastheden efter høst. Instrumentet til denne måling er desværre meget kostbart og metoden er derfor af mindre relevans for den enkelte producent. Mohammed et al. (1995) giver en status over anvendelsen af klorofylflourescens 1 i skovbruget gennem de seneste år. Heraf fremgår, at metoden foruden anvendelse i relation til væksthvile og frostresistens også har været brugt til belysning af træers stresspåvirkninger fra herbicider, (nærings)salte og vand(mangel). Således finder Strand og Öquist (1988) at der er en sammenhæng mellem frosthærdningen om efteråret og udviklingen i klorofylflourescensen hos skovfyr (Pinus sylvestris L.). Rolev (1986) vurderer forskellige farveregistreringsmetoder i relation til afmodning. Det er velkendt, at der kan være farveforskel mellem årets, typisk lysere nåle, og de ældre skuds nåle i nordmannsgran. Denne tofarvethed kan bestemmes enten vha. farvekort (f.eks. Munsell) eller vha. farvelæsende instrumenter, hvorved nøjagtigheden kan øges. Nilsson (1990) finder en sammenhæng mellem nålefastheden på levende modertræer ved dynamometertræk og frostresistensen hos disses afkom i skovfyr. Da forskellene i frostresistens hos afkomene må dække over en vis variation i frostresistensen hos modertræerne, og frostresistensen må afspejle forskelle i afmodningen, synes det derfor oplagt at undersøge nålefastheden på de stående træer i relation til det efterfølgende nåletab efter høst. Jensen et al. (1993) sammenholder tørstofindholdet i (top)skudspidser ved forskellige optagningstidspunkter i efteråret for nordmannsgran planteskoleplanter med den efterfølgende overlevelse ved forårsudplantning. Forfatterne finder, at topskuddets tørstofprocent stiger fra 34% til 39% i perioden fra medio oktober til medio december. Hansen og Eriksen (1994) undersøger sammenhængen mellem tørstofindhold i skudspidser af 1-4 årig bøg og rødgran med udviklingen af frosthærdighed i efteråret vha. kunstig nedfrysning af skudspidser og efterfølgende vitalitetsvurdering med farvning (TTC-metoden). Forfatterne finder, at ældre planter (4 år) afmodner før (tørstofindholdet når hurtigere slut niveauet) end små planter (1 år). For rødgran kunne der etableres en ikke liniær (sigmoid) sammenhæng mellem tørstofindholdet og udviklingen af frosthærdigheden. Ifølge Mitcham Butler et. al (1987) blev der ved høst af grene fra 9 træer af frasergran og opbevaring i kamre (23 C, 70% luftfugt, Lys:Mørke 12:12) fundet en tydelig sammenhæng mellem efter-høst nåletab og nålenes kon- 1 Efter væksthvilens indtræden sænkes fotosynteseaktiviteten, da træets behov for assimilater falder. Dette fald i fototsyntesen kan f.eks. måles vha. klorofylflourescens, hvor klorofylets (fotosystem II s) lysudnyttelse bestemmes som tilbagestrålingen af en kendt mængde indsendt lys. 17

18 centration af raffinose 2 på høsttidspunktet. Træer med raffinosekoncentration over ca. 0,4 mg/100 mg nåle tørvægt tabte under 10% af nålemassen (tørvægt). Det viste sig endvidere, at bl.a. raffinosekoncentrationen lå på et nogenlunde stabilt lavt niveau i perioden juli september (omkring 0,25 mg/(100 mg nåle tørvægt), men i løbet af efteråret (fra primo oktober) steg koncentrationen væsentligt. I 1985 steg raffinosekoncentrationen 23 gange fra september til januar. Undersøgelsen af Mitcham Butler et. al (1987) viste desuden, at den daglige variation i raffinosekoncentrationen (som gennemsnit af de 9 træer) var væsentlig lavere end variationen over efterårssæsonen. I undersøgelsen gives ingen kausal forklaring på sammenhængen mellem efter høst nåletab og nålenes raffinosekoncentration på høsttidspunktet, men der peges på, at raffinosekoncentrationen kan anvendes til bestemmelse af, hvornår juletræer kan høstes uden at tabe nålene. Af undersøgelsen fremgår også, at raffinosekoncentrationen i nålene primært afhænger af temperaturforholdene, men også daglængden har en lille betydning. Det foreslås, at anvende vejrmodeller til forudsigelse af, hvornår træerne kan høstes uden efterfølgende kraftigt nåletab efter høst. I forlængelse af undersøgelserne af Mitcham Butler et. al (1987) lavede Hinesley et al. (1992) en undersøgelse på fire andre nåletræsarter: Weymuth fyr (Pinus strobus L.), blyantsene, leyland cypres (xcupressocyparis leylandii) samt virginsk fyr (Pinus virginiana Mill.). Ved månedlige registreringer over 2 år viste disse arter en tydelig sammenhæng mellem lave temperaturer og koncentrationen af både raffinose og sucrose 3 i nålene. Over en 30 dages periode viste raffinosekoncentrationen bedst sammenhæng med antallet af dage, hvor det daglige minimum lå under 1,7 C. For sucrose var sammenhængen til temperaturen i 30 dages perioden bedst ved værdien 7,2 C. Disse optimale basistemperaturer for hhv. raffinose og sucrose afveg ikke væsentligt mellem de fire arter. Generelt var korrelationerne mellem lave temperaturer og stofkoncentration bedst for raffinose og lavere for sucrose. Generelt fandtes de højeste raffinose og sucrosekoncentrationer i de træarter, som almindeligvis anses som mest hårdføre. Endelig kan nævnes Little (1970), som har undersøgt årstidsvariationen af bl.a. raffinose, sucrose, glucose og fructose i balsamgran (Abies balsamea) i hhv. årskudets nåle og 1 år gamle nåle. Det viste sig også her, at raffinosekoncentrationen var konstant lavt i perioden april oktober, hvorefter koncentrationen steg til mere end det 10 dobbelte i løbet af et par måneder herefter. Koncentrationen af de andre kulhydrater steg også i løbet af efteråret, men ikke så markant som raffinose, og der var desuden større variation på koncentrationen af disse kulhydrater i løbet af vækstsæsonen. Der var i øvrigt ikke væsentlig forskel på raffinosekoncentrationen om efteråret i de to nåleårgange. 2 Raffinose er et trisaccarid, som består af fructose, glucose og galactose. I visse plantearter er raffinose et vigtigt stof i allokering af kulhydrater fra source til sink i planten. Raffinose opkoncentreres naturligt i grannåle i løbet af efteråret og vinteren (Marschner, 1995 og Mitcham- Butler et. al, 1987) 3 Sucrose (saccharose) er et disaccarid, som består af fructose og glucose. I modsætning til raffinose er sucrose det hyppigst forekommende kulhydrat i en lang række plantefysiologiske processer, hvor kulhydrater skal allokeres eller opbevares. 18

19 Med udgangspunkt i litteraturen og på baggrund af empiriske betragtninger i Danmark, er det sandsynligt, at nåletab efter høst i nordmannsgran har en vis sammenhæng med træernes vækstafslutning og udvikling af frostresistens i løbet af efteråret. Litteraturen giver dog ingen simple svar på problemerne med (for)tidlig høst og deraf følgende nåletab efter høst. I dag kendes derfor ikke nogen simpel teknik til at bestemme, hvornår et træ er klar til at blive høstet. 19

20 3. Forsøg på Langesø - materiale og metoder Som det fremgår af litteraturgennemgangen, har der været anvendt mange forskellige metoder i forsøget på at bestemme afmodningen. Et fåtal af undersøgelserne kæder disse afmodningsmålinger sammen med et efterfølgende nåletab efter høst. I nærværende undersøgelse er afprøvet nogle af de mest lovende og økonomisk overkommelige metoder i relation til efterhøst nåletabet for at afdække om metoderne kan finde anvendelse på nordmannsgran i Danmark. Afprøvningerne i denne undersøgelse har for flere af metoderne haft karakter af pilotforsøg, idet metoderne ikke tidligere har været anvendt på (jule)træer i relation afmodning og efter-høst nåletab. Endvidere har flere af de i litterauren nævnte metoder været anvendt på populationsniveau, mens der her fokuseres på individniveau. 3.1 Lokalitet og forsøgstræer Forsøgsarealet er en ca. 1 ha stor nordmannsgranbevoksning, som er beliggende i afdeling 103b på Langesø Skovdistrikt på Fyn. Træerne var ca. 2 m høje og 12 år fra frø ved forsøgets etablering i På arealet er der til forsøget i 1995 og 1996 udvalgt og markeret 48 træer. Udvælgelsen af forsøgstræerne i 1995 og 1996 blev foretaget tilfældigt blandt i alt 424 tidligere udvalgte mulige frøavlstræer under hensyntagen til en jævn placering på arealet. I 1997 blev der blandt ovennævnte 48 træer valgt 8 træer af nordmannsgran af ens størrelse (2,5 2,7 m i højde). Disse 8 træer blev med kendskab til nåletabs-resultaterne fra 1995 og 1996 udvalgt således, at 4 forsøgstræer i de to forrige høstsæsoner havde god nåleholdende evne efter høst, og 4 af forsøgstræerne havde meget nåletab efter høst. Undersøgelsesmaterialet bestod af afklippede grene fra forsøgstræerne. Terrænforholdene og forsøgstræernes placering på arealet fremgår af bilag 1. Terrænet er skrånende med en hældning på ca. 10% mod syd og sydøst. 3.2 Registreringer I forsøgsperioderne, efteråret 1995, 1996 og 1997 blev der foretaget følgende registreringer i forsøget: Temperatur, udspring (kun 1995), tørstofprocent i skud (kun i 1995 og 1996), tofarvethed på høsttidspunktet (kun i 1995 og 1996), nålefasthed på de stående træer på høsttidspunktet (kun i 1995 og 1996), klorofylflourescens på høsttidspunktet (kun i 1995 og 1996), lyn(ud)tørring umiddelbart efter høst (kun i 1996), sukkerstofindhold (kun i 1997) og nåletab efter høst (alle årene). 20

21 En nærmere redegørelse for hvordan de enkelte egenskaber er registreret findes i bilag 2. Opgørelserne er foretaget på de samme 48 individer (1995 og 1996) eller 8 individer (1997) i forsøgsperioderne. De afklippede forsøgsgrene repræsenterer alle fire verdenshjørner og de høstede grene var endeskud af grenkransgrene fra grenkrans, svarende til de øverste 50% 80% af træets højde. Grenene i 1995 og 1996 var 2-krydsgrene (30-50 cm), mens de i 1997 kun bestod af et kryds (15-25 cm). I 1997 bestod hver gren af et endeskud, 3 4 sideordnede årsskud (medregnet tungen under endeskudet) samt en del ældre gren til at fungere som stamme. I 1995 og 1996 blev grenene på alle høstdatoer indsamlet inden for et par timer efter solopgang. I 1997 blev grenene indsamlet i tidsrummet kl , og umiddelbart efter afklipning blev grenene stillet med stabenden i vand og transporteret til feltlaboratoriet inden for ½ time. Derefter blev grenene opbevaret ved standardiserede stuebetingelser (1995 og 1996) svarende til C, 30-55% relativ luftfugtighed og lys:mørkeforhold som udendørs eller i klimakammer (1997) ved 23 C, 50% relativ luftfugtighed og lys:mørke på 12:12 timer. Til beregning af nåletabet efter høst fra de enkelte træer er dels anvendt gennemsnittet fra de enkelte træers forskellige grene (forskellige verdenshjørner og grenkranse), dels enkeltobservationer fra de 48 træer (1995 og 1996)/ 8 træer (1997). Virkningerne er analyseret med en variansanalyse med tilfældige virkninger. Analysearbejdet er foregået i SAS version som GLM-analyser. Der er foretaget test af modellernes forudsætninger. Varianshomogeniteten er vurderet ved at plotte residualerne mod de predikterede værdier. Residualernes normalfordeling er testet ved et Kolomogorow D-test i proceduren UNIVARIATE. Såvel antagelsen om varianshomogenitet som uafhængige og normalfordelte residualer var opfyldt i rimeligt omfang. Til sammenligning af nåletabets sammenhæng med de øvrige egenskaber er brugt proceduren CORR. Analyserne er foretaget dels på de forskellige høsttidspunkter hver for sig, dels på hele tidsserien i det enkelte år 21

22 Relativt tab af dækkeevne 4. Resultater og diskussion Da der dels er målt forskellige egenskaber i de forskellige år, dels har været anvendt en forskellig opgørelsesmetodik for nåletab efter høst og tofarvethed i de forskellige år, er resultatgennemgangen opdelt på de forskellige år med en afsluttende vurdering af nåletabet efter høst år for år. 4.1 Forsøgsresultater for 1995 I figur 1 ses udviklingsforløbet for min/max temperaturer i høstbevoksningen og nåletab efter høst (målt som det relative tab af dækkeevne efter 25 dage - se bilag 2 og figur 2) i Nåletabsværdien for høsten den 21/ skal tages med forbehold pga. en dags forsinkelse med de digitale optagelser. Der ses store udsving i nåletabet efter høst, men efter den 22/ er der et aftagende nåletab efter høst med senere høstdato. Dette skyldes formentlig at temperaturen jf. kapitel 2 er af stor betydning for træets afmodning. I forsøgene blev en forbedring af nålefastheden efter høst i øvrigt observeret efter perioder med lave temperaturer - således høsten den 11/10, hvor der ca. en uge forinden var en lidt køligere periode. Dette er nærmere undersøgt i kapitel Temperatur, dagligt min. og max. ( O C) Temperatur, dagligt min og max ( C Relativt tab af dækkeevne / / / / / / /11-95 Dato 00 Figur 1. Daglige min makstemperaturer (venstre akse) og det gennemsnitlige relative tab af dækkeevne efter 25 dage for 7 høsttidspunkter (21/9, 1/10, 11/10, 21/10, 31/10, 10/11 og 20/11) i 1995 (højre akse). En samlet oversigt over resultaterne for de andre målte faktorer i 1995 fremgår af tabel 4.1, hvor resultaterne er fordelt til de 7 høsttidspunkter. 22

23 Tabel 4.1 Udvalgte gennemsnitlige måleresultater fra 1995-forsøget fordelt til høstdatoer og målemetoder. En nærmere beskrivelse af metoderne fremgår af bilag 2. Tofarvethedens værdi afspejler forskellen/afstanden mellem årsskudets værdi og 1994 skuddets værdi, når denne opgøres som længden af en vektor i et tredimensionelt (farve)koordinatsystem - stor værdi viser derfor stor farveforskel. Tallet i parantes skal tages med forbehold jf. teksten. Måling/dato 1/9 1/10 11/10 21/10 31/10 10/11 20/ Relativ grendækkeevne efter 25 dage (75) Klorofylflourescens, Fv/Fm 0,67 0,54 0,67 0,70 0,67 0,75 0,60 Tofarvethed Nålefasthed på stående træer, g Knækhyppighed, % Tørstofindhold, % 35,5 37,5 35,3 35,5 34,6 36,2 36,1 Visuel vurdering af betydende nåletab efter 10 dage De høstede grenes relative dækkeevne efter 25 dage ses, som i figur 1, at svinge gennem forsøgsperioden. Tabet i den relative dækkeevne svinger i en vis samhørighed med svingninger i temperaturen - tilsyneladende ca. uge forskudt. For de sidste fire høsttidspunkter ses dog en jævn stigning i grenenes relative dækkeevne efter udtørring. Figur 2. Illustration af tab af dækkeevne under opbevaring. De viste grene har efter samme udtørringsperiode forskelligt nåletab og dækkeevne. Foto: Henrik Lundqvist. Værdierne for klorofylflourescensen ligger mellem 0,54 og 0,75, hvilket jf. (Mohammed et al., 1995) er noget lavere end den gængse standardværdi på 0,83. Endvidere udviser værdierne ikke et entydigt fald henover efteråret, som var forventeligt i takt med aftagende fotosyntesaktivitet. Som forventet havde de sydvendte grene (resultater ej vist) en gennemgående højere fotosyntese aktivitet (højere Fv/Fm-værdi) end grenene mod de øvrige verdenshjørner. Der kan ikke umiddelbart gives nogen forklaring på afvigelserne fra litteraturen. 23

24 Farveafstandene varierer betydeligt gennem forsøgsperioden, der er dog ikke tale om en entydig mindre farveafstand med senere høsttidspunkt, hvilket var det forventede. Høsten den 21/10 og den 20/11 ligger på et lavt niveau uden den store tofarvethed, hvilket kan skyldes en kølig periode ca. 1 uge før disse registreringer. Årsagen til den manglende sammenhæng mellem senere høsttidspunkt og faldende tofarvethed kan også skyldes den anvendte forsøgsmetodik, idet det var vanskeligt at sikre ens forsøgsbetingelser/forhold fra opgørelse til opgørelse. Der er dog erfaring for, at tofarvethed ikke er særlig udtalt på Langesø, så det er muligt, at resultaterne ville være anderledes på Sydsjælland, Lolland og Falster, hvor tofarvethed er et større problem. Nålefastheden på de stående træer (målt ved dynamometertræk - se figur 3) steg gennemgående i forsøgsperioden, således at der på det sidste høsttidspunkt skulle en større kraft til at trække en nål af skuddet end ved det første høsttidspunkt. Variationen (resultater ej vist) mellem de enkelte træer var størst ved de første høsttidspunkter og faldt mod slutningen af høstsæsonen. Dette kunne indikere, at også nålefastheden på de stående træer svinger som følge af temperaturen i lighed med tabet i dækkeevnen. Metoden giver dette til trods og særligt ved de senere høstdatoer et resultat, som svarer til antagelsen om bedre nåleholdende evne ved senere høstdato. Figur 3. Måling af nålefastheden på stående træer ved dynamometer træk. Foto: Gerner Frederiksen. I sammenhæng med registreringen af nålefastheden på de stående træer, blev det noteret om nålen slap ved sugekoppen (nålefoden) eller om nålen knækkede. Denne knækhyppighed fremgår også af tabel 4.1., hvor knækhyppigheden med undtagelse af de tre første opgørelser ses at stige med senere høstdato. Set i lyset af resultaterne fra nålefastheden på de stående 24

25 Relativt tab af dækkeevne efter 20 dage (dækkeevne ved høst = 100) træer er dette næppe overraskende, idet nåle som sidder godt fast vil have en stigende tendens til at knække i stedet for at slippe ved sugekoppen. Der ses ikke nævneværdige ændringer i tørstofprocenten gennem høstperioden, dette kan måske skyldes brugen af lavt siddende sideskud i kronen i stedet for at bruge topskud. Aktiviteten i disse lavt siddende sideskud kan tænkes afsluttet allerede ved høstperiodens begyndelse, hvorfor der ikke ses ændringer af betydning i høstperioden. Den visuelle vurdering af det betydende efter-høst nåletab efter 10 dages opbevaring viser en aftagende tendens fra den 21/10 og der sker en klar visuel bedring af nålefastheden på de sidste tre høsttidspunkter Sammenhæng mellem nåletab efter høst og øvrige egenskaber Til at vurdere sammenhængen mellem nåletabet efter høst (tabet af den relative dækkeevne) og de øvrige målte egenskaber blev der foretaget en korrelationsanalyse for hvert høsttidspunkt og samlet for hele materialet. Denne analyse viste, at kun udspringet foråret før høst (d. 2/6-1995), registreringen af tofarvethed og nålefastheden på de stående træer havde en vis sammenhæng med nåletabet efter høst. I figur 4 nedenfor ses sammenhængen mellem udspringet den 2. juni 1995 og det relative tab af dækkeevne efter 20 dage. Der er umiddelbart tale om en sikker (P=0,027) svagt positiv sammenhæng mellem udspringet og nåletabet efter høst. Fjernes træet med det meget tidlige udspring (langletscore=5), som samtidigt har et stort nåletab efter høst, kan der ikke etableres en statistisk sikker sammenhæng mellem udspringet og nåletabet efter høst. At den manglende sammenhæng på individniveau ikke svarer til sammenhængen mellem udspring og afmodning, som bl.a. Madsen (1994) finder Relativ tab af dækkeevne efter 20 dage (dækkeevne ved høst=100) R = R=0,31 0, Langletscore Langletscore (0-6, (0-6, 3 = 3=knopbrydning) Figur 4. Sammenhæng mellem nåletab efter høst (tabet af den relative dækkeevne efter 20 dage) og udspringet den 2/ beregnet som et gennemsnit over hele forsøgsperioden. Hver trekant symboliserer et træ. Korrelationskoefficienten er 0,31 når alle træer medregnes, men fjernes træet med langletscoren=5 reduceres koefficienten til 0,20. 25

26 på proveniensniveau må bero på de meget store individforskelle, som udjævnes ved en proveniensbetragtning. En anden mulig forklaring kan være, at forsøgsmaterialet tidligere inden forsøgsanlægget er tyndet med henblik på frøavl, hvorved individer med dårlige juletræsegenskaber er sorteret fra. Netop udspringet har tidligere (Ulrik Bräuner Nielsen personlig meddelelse) vist sig at spille en stor rolle for kvaliteten af nordmannsgranjuletræer, idet et sent udspring gennemgående giver den bedste kvalitet. En tynding for god juletræskvalitet, som den her foretagne har derfor dels mindsket variationen i materialet og dels flyttet udspringet længere hen på sommeren. Resultaterne skal derfor tages med et vist forbehold. I figur 5 er vist sammenhængen mellem tofarvethed og nåletab efter høst (det relative tab af dækkeevne efter 20 dage). Der er tale om en meget sikker (P=0,005) svagt positiv sammenhæng mellem nåletabet efter høst og tofarvetheden. Dette er i overensstemmelse med det forventede, idet stigende tofarvethed giver et større nåletab efter høst. Sammenhængen var bedst mod slutningen af forsøgsperioden, hvilket ligeledes er i overensstemmelse med det forventede - jo senere tofarvetheden optræder, jo stærkere sammenhæng med efter høst nåletabet. Der blev tillige fundet en meget svag positiv sammenhæng mellem nåletabet efter høst (det relative tab af dækkeevne efter 20 dage) og nålefastheden på de stående træer målt ved dynamometertræk (resultater ej vist). Dette svarer helt til det forventede, at stående træer med stor nålefasthed også har god nålefasthed efter høst. Relativt tab af dækkeevne efter 20 dage (dækkeevne Relativ tab af ved dækkeevne høst = 100) efter 20 dage (dækkeevne ved høst=100) Farveafstand mellem årsskud og 1994 skud Farveafstand mellem årsskud og 1994 skud R=0,37 R = 0,37 Figur 5. Sammenhæng mellem nåletab efter høst (tabet af den relative dækkeevne efter 20 dage) og tofarvethed (farveafstanden mellem årsskuddets farveværdi og 1994 skuddets farveværdi) beregnet som et gennemsnit over hele forsøgsperioden. Hver firkant symboliserer et træ. 26

27 Temperatur, dagligt min. og max. ( O C) 4.2 Forsøgsresultater for 1996 I 1996 blev der kun undersøgt fire høsttidspunkter og et mere begrænset antal metoder, der dog stadigvæk fokuserede på pilotafprøvning og sammenhæng på individniveau. Således blev også vurderingen af nåletabet efter høst ændret til det faktiske (vægt)tab af nåle i stedet for en vurdering af dækkeevnetabet (1995). I figur 6 nedenfor ses udviklingen i min/max- temperaturerne sammenholdt med det registrede nåletab efter høst efter 21 dages opbevaring i stue. Forsøgsperioden i 1996 kendetegnes ved et jævnt faldende min/max temperaturforløb gennem høstsæsonen, som også afspejler sig i et jævnt faldende nåletab efter høst henover sæsonen. Tabel 4.2 giver en oversigt over udvalgte gennemsnitlige værdier fordelt til de forskellige høsttidspunkter. Trods tilsyneladende sammenhænge mellem de viste gennemsnitstal bør det understreges, at der grundet en stor variation såvel mellem individer, som mellem høsttidspunkter ikke kan drages lignende sammenhænge på individniveau. Registreringen af tofarvethed, som tillige foregik i 1996 med to forskellige instrumenter, er ikke medtaget, da denne registrering kun foregik den 8/ Opgørelsen af tofarvethed viste dog sikre, men små forskelle i farven på årsskuddene og 1995 skuddene. Opgørelsen af tofarvethed viste tillige, at kun det dyreste instrument (se bilag 2) var anvendeligt. Temperatur, dagligt min og max ( C Relativt nåletab efter 21 dage Relativt (tørvægt nåletab af alle efter nåle=100) 21 dage (tørvægt af alle nåle = 100) / / / / / / / / /12-96 Dato Dato Figur 6. Daglige min makstemperaturer (venstre akse) og det gennemsnitlige relative nåletab efter høst på grene fra 48 træer på 4 høsttidspunkter (12/9, 10/10, 8/11 og 3/12) i efteråret

28 Tabel 4.2 Udvalgte gennemsnitlige måleresultater fra 1996-forsøget fordelt til høstdatoer og målemetoder. En nærmere beskrivelse af metoderne fremgår af bilag 2. Måling/dato 12/9 10/10 08/11 3/ Relativt nåletab efter 21 dage i stue Relativt grenvægt efter 21 dage Lyntørring, relativ vægt efter 4 timer Nålefasthed på stående træer, g Knækhyppighed, % Tørstofindhold, % 37,8 37,7 38,1 40,7 Den relative grenvægt efter 21 dage er påfaldende ens gennem forsøgsperioden, hvilket sammenholdt med resultaterne efter lyntørringen synes u- forklarligt og i modstrid med det forventede - specielt faldet ved den 3/ Særligt resultaterne fra lyntørringen er overraskende, idet man ville forvente en modsat udvikling med stigende relativ vægt med senere høsttidspunkt. Nålefastheden på de stående træer og til dels knækhyppigheden udviser samme forløb som i 1995, med en stigende nålefasthed ved senere høstdatoer. For knækhyppigheden er tendensen mindre sikker. I modsætning til resultaterne for 1995, ses tørstofprocenten at stige svagt i 1996 opgørelsen. Der er dog stadigvæk tale om små forskelle der vil være vanskelige at bruge i praksis. Forklaringen på den bedre sammenhæng i 1996 skal givet findes i det langt mere stabilt aftagende vejr, idet det bliver jævnt koldere gennem høstsæsonen. Det bør endvidere understreges, at sammenhængen kun kan etableres på gennemsnitstallene og ikke på individniveau. I 1996 blev der ikke fundet sikre sammenhænge mellem nåletabet efter høst og de mange registrede egenskaber. En medvirkende årsag hertil er den store variation mellem individer og individernes store variation mellem de fire høsttidspunkter Sammenhæng mellem nåletab efter høst i 1995 og 1996 Arbejdet i 1995 og 1996 viste, at der i forsøgsbevoksningen kunne identificeres individer med stort nåletab efter høst uanset høsttidspunkt i efteråret og uanset år eller Sammenhængen mellem de 48 individers nåletab efter høst i 1995 og 1996 er vist i figur 7. 28

29 80 Relativt nåletab efter 21 dage, 1996-forsøget Relativt nåletab efter 21 dage, 1996-forsøget Relativ Relativ dækkeevne efter efter 20 dage, 1995-forsøget R = R=0,61 Figur 7. Nåletab efter høst på 48 forsøgstræer fra høstsæsonerne 1995 og Værdierne fra hvert år er gennemsnit af nåletab efter høst pr. individ på grene høstet på forskellige tidspunkter gennem høstsæsonerne. I 1995 er brugt relativ dækkeevne efter 20 dage, mens der i 1996 er brugt de relative vægte på nåletabet efter høst. Korrelationskoefficienten er 0,61. Årsagerne til den ovennævnte sammenhæng i individernes nåletab efter høst, må bero på genetiske-, jordbundsmæssige- eller meget lokalklimatiske forhold. Der har imidlertid ikke vist sig nogen systematik med hensyn til nåletabernes placering på arealet, så det er sandsynligt, at genetiske forhold kan være medvirkende til et individs tendens til at tabe nålene efter høst. Nye undersøgelser på FSL synes at underbygge antagelsen om genetikkens betydning for nåletabet efter høst (Nielsen og Chastagner, 1999). Det kunne ikke på høsttidspunktet ses på et givent træ, om det ville tabe nålene efter høst eller ej - se figur 8. Supplerende undersøgelser i 1995 og 1996-forsøgene viste i øvrigt, at der var en fin sammenhæng mellem rangordningen af individernes nåletab efter høst i stue og i fri luft. De afprøvede opbevaringsbetingelser efter høst har således ikke været afgørende for konklusionerne i forsøgene i relation til individernes nåletab efter høst. Den kendsgerning, at der er tale om individ forskelle og udtørringsbetingelserne ikke spiller en afgørende rolle, kan udnyttes i praksis. Hvis afklippede grene blot hænges på/ved selve træet, kan man før eventuel tynding få afklaret, hvilke individer der har god hhv. dårlig nåleholdende evne efter høst og således indrette tyndingen herefter. 29

30 Figur 8. Nåletab efter høst for individ 5 (tv) og 6 (th) på høsttidspunktet den 1/ (øverst) og efter 20 dages opbevaring under standardiserede stuebetingelser (nederst). Foto: Henrik Lundqvist. 4.3 Forsøgsresultater for 1997 Med baggrund i resultaterne for 1995 og 1996 blev der i 1997 udvalgt 8 træer, hhv. 4 nåletabere og 4 nåleholdere til undersøgelse af sammenhængen mellem nåletab efter høst og nålenes indhold af opløselige sukkerstoffer (kulhydrater) på høsttidspunktet. I figur 9 er vist det relative efter-høst nåletab efter 14 dage på de 9 høstdatoer samt udviklingen i min/max temperaturerne i 1997-forsøgsperioden. 30

31 Temperatur - daglig min. og max. ( O C) Temperatur-daglig min og max ( C / / / / / / /11-97 Dato Relativt nåletab efter 14 dage (%) Relativt nåletab efter 14 dage (%) Figur 9. Daglige min makstemperaturer (venstre akse) og det gennemsnitlige relative nåletab efter høst på grene fra 8 træer på 9 høsttidspunkter (1/10, 8/10, 15/10, 22/10, 29/10, 5/11, 12/11, 19/11 og 26/11) i efteråret Det fremgår af figur 9, at nåletabet efter høst i 1997, som i de to foregående år overvejende falder, jo senere grenene høstes. Det gennemsnitlige nåletab efter høst på grenene høstet den 1. og den 8. oktober 1997 var ca. 50% af nålemassen, mens f.eks. grene høstet den 12. november 1997 kun tabte ca. 10% af nålene. I forsøgene blev en forbedring af nålefastheden efter høst i øvrigt observeret efter perioder med lave temperaturer - således høsten den 22/10 og 12/11, hvor der ca. en uge forinden var en lidt køligere periode. Dette undersøges nærmere i kapitel 4.4. Resultaterne for nåletabet efter høst fordelt til de to grupper af hhv. nåleholdende og nåletabende individer fremgår af figur 10. Relativt nåletab efter 14 dage (%) Relativt nåletab efter 14 dage (%) Nåleholdere Nåletabere Middel 0 1/ / / / / / / / /11-97 Dato Figur 10. Nåletab efter høst efter 14 dage i stue fra de 9 høsttidspunkter. Gennemsnit af hhv. 4 nåleholdende og 4 nåletabende træer samt for alle træer (middel). 31

32 Det ses af figur 10, at der er stor forskel på nåletabet efter høst i de to grupper, idet de nåleholdende individer ikke har et betydende efter-høst nåletab efter den 8/ Det fremgår i øvrigt, at gruppen af nåleholdere udviser langt mindre variation gennem forsøget end gruppen af nåletabere. Dette kan skyldes, at gruppen af nåleholdere er mere eller mindre afmodnet ved forsøgets begyndelse eller også, at nåleholderne generelt har en bedre nåleholdende evne - uanset høsttidspunkt. Det ses endvidere, at stigningen i nåletabet efter høst for det samlede materiale (figur 9 og middel i figur 10) overvejende skyldes stigningen i nåletabet efter høst for de nåletabende individer. Nåletabet efter høst er endvidere opgjort efter 7, 14 og 21 dages opbevaring (resultater ej vist) og i starten af forsøgsperioden, oktober, var der ikke store forskelle på de tre opbevaringstider, hhv. 7, 14 og 21 dage efter høst. Siden sås generelt en væsentlig bedre nåleholdende evne ved kun 7 dages opbevaring i forhold til 14 og 21 dages opbevaring. Såvel denne forskel i den nåleholdende evne som en svag stigning i efter-høst nåletabet efter 7 dages opbevaring fra den 19/ lader sig ikke umiddelbart forklare. Det er her valgt at analysere videre for efter-høst nåletabet efter 14 dage, da denne værdi dækker en stor del af variationen for 21 dage. Desuden vil nåletab i f.eks. en dekoration efter bare 14 dage i stuen formodentlig skabe utilfredshed hos mange slutforbrugere. I tabel 4.3 er vist analyseresultaterne for nålens indhold af opløselige kulhydrater. På baggrund af litteraturen, se kapitel 2, er det mest oplagt at undersøge sammenhængen mellem hhv. raffinose/sucrose og nåletab efter høst. De to øvrige kulhydrater, fructose og glucose, er begge delkomponenter i både raffinose og sucrose. For raffinose ses gennemgående lave værdier sammenlignet med værdierne fundet af Mitcham-Butler et al. (1987) for frasergran på 0,25 til 0,40. De fundne værdier for nordmannsgran nåle (0,09-0,28) er således væsentligt la- Tabel 4.3 Gennemsnitlige koncentrationer for udvalgte kulhydrater i nålene fordelt til grupperne nåleholdere og nåletabere samt høsttidspunkt. Tallene for hver af de to grupper er bestemt ud fra 4 træer/høstdato. Kulhydrat Enhed Gruppe/dato 1/10 8/10 15/10 22/10 29/10 5/11 12/11 19/11 26/ Fructose g/100 g nåle Nåleholdere 0,55 1,03 1,00 0,98 1,73 1,07 0,68 1,10 1,03 Nåletabere 0,53 0,77 0,73 0,65 1,15 0,75 0,53 0,70 0,78 Glucose g/100 g nåle Nåleholdere 1,03 1,88 1,83 1,33 1,93 1,35 0,90 1,33 1,30 Nåletabere 0,88 1,30 1,10 0,78 1,33 0,80 0,65 0,83 0,93 Raffinose g/100 g nåle Nåleholdere 0,09 0,12 0,17 0,21 0,25 0,13 0,14 0,18 0,20 Nåletabere 0,09 0,15 0,17 0,21 0,28 0,16 0,20 0,21 0,20 Sucrose g/100 g nåle Nåleholdere 3,15 3,40 4,33 2,20 2,18 1,55 1,37 1,63 1,27 Nåletabere 3,28 3,77 4,55 2,35 2,83 1,90 1,70 2,18 1,55 I standardpakken for analyserne af nålene indgik foruden de viste kulhydrater lactose, maltose og melezitose, hvis koncentration dog alle lå under laboratoriets detektionsgrænse. 32

33 Sucrosekoncentration (g/100 g nåle) vere og i modsætning til litteraturen sker der ikke en stigning i koncentrationen af raffinose henover forsøgsperioden/efteråret, men derimod et fald. Der ses i øvrigt kun små forskelle mellem de to grupper træer. Gruppen af nåleholdende individer udviser dog nogen variation i raffinosekoncentrationen, mens denne gruppe udviste en meget moderat variation mht. nåletabet efter høst. Det pludselige fald fra den 29. oktober til den 5. november kan ikke umiddelbart forklares. Ligesom raffinose sker der ved træernes afmodning i løbet efteråret en opkoncentrering i nålecellerne af sukkerstoffet sucrose. Sucrosekoncentrationens afhængighed af temperaturen er også beskrevet hos Hinesley et al. (1992), se kapitel 2. I figur 11 er vist resultaterne for hvorledes sucroseindholdet varierer i nålene i løbet af den undersøgte periode. Sucrosekoncentration (g/100g nåle) / / / / / / / / / Dato Dato Nåleholdere Nåletabere Alle Figur 11. Udviklingen i koncentrationen af sucrose i perioden 1. oktober til 26. november Gennemsnit af hhv. 4 nåletabende og 4 nåleholdende træer samt gennemsnit af alle 8 træer. Det ses, at koncentrationerne af sucrose ligger på et væsentligt højere niveau end for raffinose. Desuden viser det sig, at sammenhængen mellem høstdato og sucroseindholdet er noget mere tydelig, end tilfældet er for raffinose. I modsætning til litteraturen, Hinesley et al. (1992), ses imidlertid ingen forøgelse i koncentrationen af sucrose henover året, men derimod, ligesom for raffinose, et fald. Resultaterne synes således ikke at bekræfte det i litteraturen nævnte sammenfald mellem stigende afmodning og højere indhold af raffinose/sucrose i nålene - hvorvidt dette skyldes artsvise forskelle mellem frasergran og nordmannsgran eller andre forhold kan ikke afgøres Sammenhæng mellem nåletab efter høst og nålenes indhold af opløselige kulhydrater Ved parvise analyser mellem raffinosekoncentrationerne og nåletabet efter høst for hhv. de nåletabende, de nåleholdende samt alle individer viste det sig, at kun for de nåletabende individer er der en sikker sammenhæng (resultater ej vist). Der er altså en sammenhæng mellem raffinosekoncentra- 33

34 tionen og nåletab efter høst. Men sammenhængen kan kun etableres for de nåletabende individer i forsøget. Forklaringsgraden ved anvendelse af raffinosekoncentrationen til forudsigelse af nåletabet efter høst er derfor begrænset. En tilsvarende analyse blev foretaget for sucrosekoncentrationen (resultater ej vist) og der var en rimelig god sammenhæng med nåletabet efter høst, når de to grupper blev analyseret hver for sig. Det var dog ikke muligt at finde en brugbar sammenhæng for hele materialet, men altså kun for de to grupper hver for sig. Sucrosekoncentrationen viste bedre sammenhæng med nåletab efter høst end raffinosekoncentrationen gjorde. En svaghed er imidlertid, at beregningerne kompliceres af, at de to grupper må betragtes hver for sig. Det ser derfor ud til, at det vil være overordentligt vanskeligt at udvikle en praksisnær metode, hvori indgår måling af opløselige kulhydrater. 4.4 Sammenhæng mellem temperatur og nåletab efter høst Tendensen til reduceret nåletab efter høst igennem hele forsøget er tydelig for alle tre år jf. figur 1, 6 og 9. I en konkret situation vedr. bestemmelse af høsttidspunkt (for såvidt, dette ikke er markedsbestemt) er det oplagt at forsøge at inddrage viden om træernes nåleholdende evne efter høst i beslutningen. Den umiddelbare konklusion, om at høste så sent som muligt, påvirkes dog af den stigende tendens til nåletab efter høst på høsttidspunkterne efter 12. november i 1997-forsøget. Det er naturligvis oplagt at træerne ikke reagerer på datoerne som sådan. I henhold til litteraturen og erfaringer i praksis hænger træernes evne til at holde på nålene efter høst sammen med temperaturforløbet i bevoksningen forud for høsten. Når der af hensyn til nåletabsrisikoen høstes så sent som muligt, skyldes det, at temperaturen i det sene efterår jo som bekendt typisk er afhængig af datoen. Hvis man nærmere betragter figur 1, (6) og 9, ses det, at ændringerne i nåletabet efter høst udviser en tendens til sammenhæng med temperaturforløbet i perioden før høsttidspunkterne. Temperaturerne på dagene lige før høst ser dog ikke ud til at påvirke efter-høst nåletabet nævneværdigt, antageligt fordi træerne ikke har nået at reagere fysiologisk på de seneste dages temperaturforhold op til et høsttidspunkt. Således konstateres der i 1997-forsøgsperioden ikke noget fald i nåletabet efter høst på det høstparti, der blev høstet samtidig med periodens laveste temperaturer i slutningen af oktober - se figur 9. Faldet i nåletabet efter høst indtræffer først ugen efter. Temperaturforholdene i dagene 7 til 11 dage før høst viste sig (både for en umiddelbar betragtning og ved beregning) at have særlig stor betydning for det gennemsnitlige nåletab efter høst. Det skal dog her nævnes, at de forøgede temperaturer omkring 7. november 1997 (liggende én uge før de lave 34

35 nåletabsværdier den 12. november 1997) spiller en betydelig rolle for, at netop det nævnte dagsinterval på 7 til 11 dage før høst er valgt. For nærmere at belyse sammenhængen mellem temperatur og nåletab efter høst er der foretaget en analyse af nåletabets sammenhæng med en række beregnede temperaturvariable. Det viste sig, at en gradsum beregnet som -7 Τ = t= T t -11 hvor = døgnsum for timeregistreringer > 0 o C og summen er beregnet fra t=11 til t=7 dage før høst, korrelerede fint med nåletabet efter høst således, at lavere værdier af T giver mindre nåletab efter høst. Med hensyn til fastlæggelsen af tærskeltemperaturen (T), blev der afprøvet temperaturer i intervallet -8 o C til +8 o C, og det viste sig, at temperaturer over 0 o C gav den bedste sammenhæng med nåletabet efter høst - for temperaturerne -2 o C og -4 o C var sammenhængen næsten ligeså god, men disse tærskeltemperaturer er mere besværlige at arbejde med. Det bemærkes, at det ovenfor anførte beregningsprincip ligner gas- og elselskabernes opgørelse af graddage/energiforbrug. I figur 12 er sammenlignet middelværdien af det relative efter-høst nåletab efter 14 dage for alle de undersøgte 8 træer samt for de to grupper af hhv. nåleholdere og nåletabere med den beregnede gradsum for 1997 sammenholdt med de 9 høsttidspunkter. 90 Relativt nåletab efter 14 dage, % Relativt nåletab efter 14 dage, r Tabere = 0,89 r Total = 0,93 r Holder = 0, Gradsum Gradsum dag dag før høst før høst Figur 12. Sammenhæng mellem nåletab efter høst og gradsum for de 9 høstpartier i Gennemsnit af 8 træer (firkantede symboler) hhv. 4 nåletabende træer (runde symboler) og 4 nåleholdende træer(trekantede symboler). 35

36 Det fremgår af figuren, at der er en stærk positiv sammenhæng mellem gradsummen og efter-høst nåletabet efter 14 dage. Gradsummen kan således forudsige nåletabet efter høst og bekræfter således den forventelige årsagssammenhæng mellem temperaturen og afmodningen. At korrelationen mellem gradsum og nåletab efter høst ikke kun er tilfredsstillende for gennemsnittet af alle 8 individer men også for både nåleholdere og nåletabere gør modellens generelle anvendelighed endnu mere lovende. Desuden kan det nævnes, at analyser på datasættene fra 1995 og 1996 også viste en rimelig sammenhæng mellem nåletab efter høst og den ovenfor anvendte gradsum - se tabel 4.4, hvor sammenhængene mellem nåletab efter høst og hhv. gradsum og høstdato for de tre år er vist. Tabel 4.4 Sammenstilling af korrelationskoefficienter for hhv. sammenhængen mellem nåletab efter høst og gradsumsberegningen (r gradsum ) og nåletab efter høst og høstdato (r høstdato ). År r gradsum r høstdato ,629-0, ,963-0, ,930-0,814 Af tabel 4.4 ses positive tal/sammenhænge mellem gradsummen og nåletabet efter høst, hvilket indikerer, at lav gradsum (lave temperaturer) vil give et lille nåletab efter høst. Sammenhængene mellem høstdato og nåletabet efter høst er negative som indikation af, at senere høstdatoer giver mindre nåletab efter høst. Samlet set er der for 1995 under et tale om dårlige sammenhænge mellem efter-høst nåletabet (tabet af den relative dækkeevne) og såvel gradsumsberegningen som høstdatoen - formentlig som følge af den mere usikre bestemmelse af nåletabet efter høst. Tallene for 1995 viser dog også, at nåletabet efter høst bedre har kunnet forudsiges vha. gradsumsberegningen end blot høstdatoen. I 1996, hvor der var tale om en mere stabilt aftagende temperatur i efteråret samt en bedre registrering af efter-høst nåletabet, opnås for begge metoder fuldt brugbare forudsigelser. I 1997 er gradsumsberegning bedst, hvilket primært skyldes svingningerne i temperaturerne gennem dette efterår. Ved hjælp af viden om temperaturen kan høsten af træerne/pyntegrøntet planlægges således, at efter-høst nåletabet kan minimeres. Modellen er dog ikke tilstrækkeligt efterprøvet til, at en generel anbefaling for anvendelse af modellen endnu kan gives. Desuden bør det nævnes, at på baggrund af variationen i forsøget, både mellem individer og mellem gruppen af hhv. nåleholdere og nåletabere, kan der ikke gives én nedre grænse for værdien af den beregnede gradsum (T). Modellen bør derfor efterprøves yderligere, før en generel anbefaling af dens anvendelse kan finde sted, og det er ikke 36

37 nødvendigvis de fundne parametre i modellen (tærskeltemperatur på 0 C og sumperioden 7-11 dage før høst), der for alle danske pyntegrøntbeninger i fremtidige høstsæsoner giver den bedste forudsigelse af nåletab efter høst. Iøvrigt kan der jf. litteraturen tænkes at være andre forhold (f.eks. (farve) gødskning, nedbør og lysintensitet), som har betydning for nåletabet efter høst, men formålet med de hidtidige undersøgelser har ikke været en 100% forklaring på efter-høst nåletabet, men at finde en operationel metode til en rimelig forudsigelse af nåletabet efter høst. Eventuelt kunne en praktisk metode med gradsum suppleres med måling af nålefastheden på stående træer (dynamometertræk), idet denne metode er meget praktisk anvendelig. Sammenhængen mellem nålefastheden på stående træer og det efterfølgende nåletab efter høst er dog svag, hvorfor metoden skal afprøves yderligere for fastlæggelse af niveauer og metode. 37

38 5. Litteratur Ahrens, J.F. og G.R. Stephens (1975): Effect of harvest date or dry storage on moisture content and flammability for white spruce.- American Christmas Tree Journal (November), s Baumann, C. (1995): Dormancy development in trees. - Skogforsk 47 (8), s Blankenship, S.M. og L.E. Hinesley (1990): Tolerance of Controlled Atmosphere Storage of Cut Fraser Fir and Its Respiration Rate in Air. - HortScience 25 (8), s Cannel, M.G.R., R.I. Sheppard og M.B. Murray (1985): Autum frost damage on young Picea sitchensis. 2. Shoot frost hardening, and the probability of frost damage in Scotland. - Forestry 58 (2), s Chastanger, G.A., R.S. Byther, J.D. MacDonald og E. Michaels (1984): Impact of Swiss needle cast on postharvest hydration and needle retention of Douglas-fir Christmas trees. - Plant Disease 68, s Chastanger, G. (1986): Effect on postharvest moisture stress on the keeping qualities of douglasfir christmas trees. - HortScience 21, s Christensen, C.J. og H. Lundqvist (1997): Frostskader i nordmannsgran. Videnblade Pyntegrønt nr , Forskningscentret for Skov & Landskab, Hørsholm, 2pp. Danmarks Meteorologiske Institut (DMI) (1999): Danmarks klima 1998, 130 p. Hansen, J.M. og E.N. Eriksen (1994): Udvikling af frosthårdførhed i rødgran og bøg. - Dansk Skovbrugs Tidsskrift 4-94, s Hinesley, L.E. (1984): Measuring freshness of cut fraser fir christmas trees. - Hortscience 19 (6), s Hinesley, L.E. (1990): Latex Colorant Slows Drying of Redcedar Christmas Trees. - Hortscience 25 (6), s

39 Hinesley, L.E. og S.M. Blankenship (1991): Attributes of Water Additives Affect Postharvest Needle Retention of Fraser Fir. - Hortscience 26 (5), s Hinesley, L.E., D.M. Pharr, L.K. Snelling, og S.R. Funderburk (1992): Foliar Raffinose and Sucrose in Four Conifer Species: Relationship to Seasonal Temperature. - J. Amer. Soc. Hort. Sci. 117, s Hummel, R.L. (1996): Cold hardiness and dormancy. - American Christmas Tree Journal 40 (2), s Jensen, M., O. Scharff og E.N. Eriksen (1993): Sammenhænge mellem tørstofindhold i skudspidser og planteetablering, Dansk Skovbrugs Tidsskrift 4-93, s Kjærbølling, L. (1993): Transportskader på nordmannsgran. - Intern rapport. Forskningscentret for Skov & Landskab, Hørsholm, 14 pp. Kjærbølling L. og H. Lundqvist (1997): Afgasning. Just In Time skovning og levering reducerer ikke i sig selv nordmannsgran-juletræers holdbarhed. Videnblade Pyntegrønt nr , Forskningscentret for Skov & Landskab, Hørsholm, 2pp. Larsen, J. Bo (1983): Trockenresistenz, Wasserhaushalt und Wachstum junger Douglasien (Pseudotsuga menziesii Mirb. Franco) und Küstentannen (Abies grandis Dougl. Lindley) in Abhängigkeit von der Nährstoffversorgung, Det forstlige Forsøgsvæsen i Danmark bd. 39, Levitt, J. (1972): Responses of plants to environmental stresses. - Academic Press, New York, San Fransisco, London, s Lind, C. Hougs og J.P. Skovsgaard (1998): Bestemmelse af afmodningsforløbet for nordmannsgran (Abies nordmanniana (Stev.) Spach) ved måling af den kambiale elektriske modstand. Forskningscentret for Skov & Landskab, Forskningsserien 22: Little, C.H.A.. (1970): Seasonal changes in carbohydrate and moisture content in needles of balsam fir (Abies Balsamea). - Can. J. Bot. 48, s Lopushinsky, W. (1969): Stomatal closure in conifer seedlings in response to leaf moisture stress. - Bot. Gaz. 130 (4) s

40 Madsen, Søren Fl. (1994): Provenance trial of Abies nordmanniana and Abies bornmuelleriana for Christmans tree production in North Sealand. For. & Landsc. Res. 1994: 1: Marschner, H. (1995): Mineral Nutrition of Higher Plants, Academic Press INC., San Diego, 889pp. Mitcham Butler, E.J., L.E. Hinesley, og D.M. Pharr. (1987): Soluble carbohydrate concentration of Fraser fir foliage and its relationship to postharvest needle retention. - J. Amer. Soc. Hort. Sci. 112, s Mitcham Butler, E.J., L.E. Hinesley, og D.M. Pharr. (1988): Effect of harvest date, storage temperature, and moisture status on postharvest needle retention of fraser fir. - J. Environ. Hort. 6 (1), s Mohammed, G.H., W.D. Binder og S.L. Gillies (1995): Chlorophyll Fluorescence: A Review of its Practical Forestry Applications and Instrumentation. - Scand. J. For. Res. 10:s Montano, J.M. og W. M. Proebsting (1985): Effects of drying on cut douglas-fir. - J. Amer. Soc. Sci. 110 (6), s Montano, J.M. og W. M. Proebsting (1986): Storage of Cut Douglas-fir: Relationship top the Damage Treshold. - Hortscience 21 (5), s Montano, J.M. og W. M. Proebsting (1988): Development of the Abscission Zone in Needles of Douglas-fir. - J. Amer. Soc. Hort. Sci. 113 (1), s Nielsen, U.B. (1994): Genetisk variation i sitkagran (Picea sitchensis (Bong) Carr.) i højdevækst, stammeform og frosthærdighed - vurderet ud fra danske proveniens, afkomst og klonforsøg. - Forskningsserien , Forskningscentret for Skov & Landskab, Hørsholm, s Nielsen, U.B. og G. Chastagner (1999): Nåletab efter høst i nordmannsgran - første resultater for klippegrønt. Skov & Landskabskonferencen Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole og Forskningscentret for Skov & Landskab. Konferencerapport s Udleveret til deltagerne. Nilsson, J-E. (1990): Variation in Early Winter Hardening within Families of Pinus sylvestris (L.) from Northern Sweden. Scand. J. For. Res. 5: s

41 Pedersen, L.B. og C. Beier (1996): Stofkredsløb i skove. Kalcium. Videnblade Skovbrug nr , Forskningscentret for Skov & Landskab, 2pp. Puritch, G.S. (1973): Effect of Water Stress on Photosynthesis, Respiration, and Transpiration of Four Abies Species. - Can. J. For. Res. 3, s Rolev, A.M. (1986): Afmodning og nåletab hos juletræer. - Rapport fra Skovteknisk Institut, 18 pp. Serek, M. (1996): Ætylens påvirkning af klippegrønt. Rapport til Forskningscentret for Skov & Landskab. Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole, 11 pp. Skre, O. (1988): Frost resistance in forest trees: a litterature survey. - Meddelelser fra Norsk Institut for Skogsforskning 40 (9), s Strand, M. og G. Öquist (1988): Effects of frost hardening, dehardening and freezing stress on in vivo chlorofyll fluorescence of seedlings of Scots pine (Pinus sylvestris L.). Plant, Cell and Environment 11: s

42 42

43 Bilag 1. Forsøgsskitse = skelhegn (omorika) = kørespor (X) = klimaloggere ÆKVIDISTANCE: 2,5 m. 1 : Skovkort for afdeling 103 b på Langesø Skovdistrikt på Fyn. Træ nummer 26,35, 37 og 39 repræsenterer de 4 nåleholdende individer i 1997, mens træ nummer 27, 34, 36 og 41 er de fire nåletabende individer. Kortbearbejdning: Gerner Frederiksen. 43

44 Forsøgsanlæget i afdeling 103b på Langesø Skovdistrikt på Fyn. A -symbolerne viser den rumlige placering af de 48 forsøgstræer i 1995 og

45 Bilag 2. Målemetoder Her gennemgås mere detaljeret, hvordan de enkelte målinger er udført. Oversigten beskriver indledningsvist målingen af nåletabet efter høst, og efterfølgende de egenskaber, der er sammenholdt med nåletabet efter høst - sidstnævnte i alfabetisk rækkefølge. Nåletab efter høst (alle årene) Det er almindelig kendt og brugt i mange af de nævnte undersøgelser i litteraturen, at der skal en fysisk påvirkning af skuddene/nålene til for at fremkalde selve nåletabet, idet udtørrede (Abies)nåle ikke nødvendigvis falder af sig selv. Dette er også praktiseret i denne undersøgelse 1996 og se nedenstående figur. Fejning af forsøgsgrene med halvstiv kost. Foto: Henrik Lundqvist. 1995: I 1995 blev der høstet grene den 21/9, 1/10, 11/10, 21/10, 31/10, 10/11 og 20/11. Efter fejning med en halvstiv kost og opbevaring under stuebetingelser blev nåletabet i 1995 opgjort som: Subjektivt vurderet nåletab efter høst udfra papirfotos og grenenes tab i den fotografiske dækkeevne. Hver 5. dag under opbevaringen blev der taget fotos indtil dag 25. Det subjektivt vurderede nåletab efter høst blev vurderet udfra billederne taget den 10. dag som værende betydende eller ej. Faldet i grenenes dækkeevne blev bestemt udfra digitale fotos og efterfølgende billedbehandling på EDB - se forsøgsopstillingen i figuren på næste side. For faldet i dækkeevne er der udregnet en relativ værdi, idet dækkevnen ved start er sat til indeks

46 Forsøgsopstilling i Foto: Gerner Frederiksen. 1996: I 1996 blev der høstet grene den 12/9, 10/10, 8/11 og 3/12. Nåletab efter høst i 1996 blev vurderet som vægttabet og ved at grenene blev opbevaret i stue i 21 dage, hvorefter de blev fejet med en halvstiv kost. De affaldne nåle fra både opbevaring og fejning blev opsamlet, tørret og vejet. De resterende nåle efter fejning blev aftaget af grenen mekanisk. Såvel disse nåle som selve grenen blev ligeledes tørret og vejet. Det relative nåletab efter høst i forhold til nålemassen på høsttidspunktet blev herefter udregnet. 1997: I 1997 blev der fra den 1. oktober til den 3. december målt hver uge, i alt 10 gange. Med ugentligt intervaller i 3 uger efter høsttidspunktet blev grenenes nåletab efter høst i 1997 målt, ved først at gnubbe grenene forsigtigt mellem fingrene. De herved affaldne nåle blev tørret og efterfølgende vejet. Efter de 3 uger blev ikke-affaldne nåle fra hver gren afpillet, både disse nåle og grene blev herefter tørret og vejet. Det akkumulerede nåletab efter høst og det relative nåletab efter høst i forhold til totaltørvægt af nåle på hver gren blev herefter beregnet. Gradsum (alle årene) Gradsummen fra dag 11 til 7 før høsttidspunktet blev beregnet efter (samme princip som energiselskabernes varmesumsberegninger): -7 Τ = t= T t -11 hvor = døgnsum af timeregistreringer > 0 o C og summen er beregnet fra t=11 til t=7 dage før høst. Denne temperaturvariabel blev efterfølgende sammenholdt med efter-høst nåletabet. 46

47 Klorofylflourescens på høsttidspunktet (kun i 1995) En registrering af mængden af refleksioner fra nåleoverfladen af lys med bestemte bølgelængder. Instrumentet til måling af klorofylflourescens er et såkaldt flourometer. Det anvendte instrument er et PSM Mark II Plant Stress Meter, som kan fås hos Biomonitor S.C.I. AB i Sverige. En af de store fordele ved instrumentet er, at det er bærbart og derfor anvendeligt til registreringer. Den mest almindelige respons i forbindelse med klorofylflourescens er den såkaldte Fv/Fm-værdi. Teorien herfor er bl.a. beskrevet i Kitajima og Butler (1975, cit. fra Mohammed et al., 1995), og i princippet udtrykker værdien den fotosyntetiske effektivitet i fotosystem II. Jo bedre fotosyntetisk effektivitet jo højere er værdien af Fv/Fm. Hos forskellige plantearter er Fv/Fm-værdien i gennemsnit ca. 0,83 når fotosyntesen kører optimalt. Målestederne på træerne i forsøget var endeskuddet i 3. grenkrans med en måling i hvert af de 4 verdenshjørner. Før selve målingen blev nålene først tilvænnet mørke med en klemme (kuvette) i et tidsrum på minutter. Tilvænningen til mørke bør i henhold til nærmere beskrivelser i bl.a. Vidaver et. al. (1991, cit. fra Mohammed et al., 1995) foretages for at protongradienten og ATP-dannelsen i nålene på måletidspunktet er minimal, hvilket giver mindst variation i Fv/Fm-værdierne. Selve flourescensforløbet måltes, ved at lyslederen fra lyskilden blev indsat i kuvetten, hvorefter lys blev indsendt med en bestemt bølgelængde (685 nm) og et photon-flux på 200 mmol m -2 s -1, hvorefter intensiteten af det tilbagesendte lys i visse bølgelængder registreredes via instrumentet. Herefter kunne Fv/Fm-værdien umiddelbart aflæses. Lyntørring umiddelbart efter høst (kun i 1996) På et tilfældigt sted fra forsøgsgrenene blev der umiddelbart efter høst afklippet to ikke-skyggeprægede årsskud med en længde på 6-11 cm. De afklippede lyntørringskviste blev med det samme anbragt med stabenden i vand og transporteret til feltlaboratoriet inden for ½ time. I feltlaboratoriet blev stabenden på lyntørringskvistene stukket i et bræt med forborede huller. Brættet blev stillet i varmeskab med blæseren i gang ved ca. 25 C og fortørret i en halv time. Fortørringen blev foretaget for at hovedparten af eventuelt overfladevand kunne fordampe, før den egentlige lyntørring blev foretaget. Efter fortørring blev kvistene vejet, hvorefter kvistene blev udsat for tørring i varmeskab ved 60 C i 4 timer. Efter 4 timers lyntørring blev kvistene vejet og længdemålt. Nålefasthed på de stående træer på høsttidspunktet (kun i 1995 og 1996) Ved dynamometertræk blev det på høstdatoerne fastslået, hvor stor en kraft der skulle til for at trække en nål af skuddet. Dynamometeret (model FDN Push-Pull Dynamometer fra Piab Instruments med trækstyrken g) blev fastgjort til en nål med en gummiisoleret klemme, hvorefter der blev trukket udad i nålenes længde retning, se figur 3. Der måltes tre nåle på endeskuddet på en sydvendt gren i 3. grenkrans. I forbindelse med dynamometer trækket blev det registreret, om nålen faktisk slap skuddet i løsningslaget (i sugekoppen) eller nålene knækkede. Hyppigheden af knækkede nåle er registreret. 47

48 Sukkerstofindhold (kun i 1997) Umiddelbart før afklipning af grenene til nåletabsvurdering blev der ude i forsøgsbevoksningen afpillet nåle fra et af de sideordnede årsskud på hver af de forsøgsgrene, der skulle høstes samme dag. Nålene blev med det samme placeret på tøris, og efter en passende nedfrysningsperiode blev nålene sat i en frysetørre. Efter frysetørring blev nålene sendt til sukkerstofbestemmelse. Laboratorieanalyserne blev foretaget efter samme metode, som beskrevet af Hinesley et al Temperatur Daglige maksimum og minimumtemperaturer omkring træerne blev bestemt vha. en datalogger i hhv. 0,2 og 2 m s højde i perioden fra den 1. september og indtil forsøget var afsluttet. Længste afstand fra temperaturfølerne til forsøgstræerne var 30 m (dog blev der for perioden 1. september til 16. september 1997 anvendt en anden klimastation, som var ca. 600 m fra forsøgstræerne, men i samme terrænmæssige højdeniveau). På baggrund af temperaturmålingerne blev der udregnet en række temperaturvariable. Tofarvethed på høsttidspunktet (kun i 1995 og 1996) Ved tofarvethed forstås her graden af farveforskel på de nyeste, og typisk lysere, skuds nålefarve og de ældre skuds nålefarve. Opgørelsen har fundet sted både ved fotografisk analyse (med udgangspunkt i fotografier) i 1995 og med et farvelæsende instrument i : Til hvert af høsttidspunkterne blev der taget et digitalt foto (se også nåletabsmålingen i 1995). Dette fotos mange pixels (mindste registreringsenhed på fotoet) blev via et EDB-program omsat til forskellige farveklasser fordelt til årsskud og ældre skud. Forskellen mellem de to skud er efterfølgende beregnet. 1996: I 1996 blev der afprøvet to forskellige instrumenter til bestemmelse af tofarvetheden. Tofarvetheden blev kun bestemt den 8/ Fælles for instrumenterne er en registrering af forskellige farvekomponenter i nålene (Lab-værdier), som efterfølgende kan omregnes. Der blev afprøvet to instrumenter fra Strenometer ApS, hhv. et mpdel X-Rite 918 (pris ca kr) og et model X-Rite SP68 (pris ca kr). Den afgørende forskel på de to instrumenter (udover prisen) var dels kravene til instruments/grenenes underlag (farve og beskaffenhed) for at håndterer farvereflektionerne dels instrumentets registreringsmåde for farver. Tørstofprocent i skuddene på høsttidspunktet (kun i 1995 og 1996) Fra forsøgsgrenene ( grenkrans) blev på høstdatoerne afklippet g årsskud af 3. orden. Skuddene blev lagt i tørrepose og vejet. Efterfølgende blev tørreposerne med indhold tørret i ovn ved 80 C i 40 timer, hvorefter tørreposer med skud igen blev vejet. Tørstofprocenten er efterfølgende udregnet som: Tørvægten/friskvægt*100% 48

49 Udspring i foråret før høstsæsonen (kun i 1995) Udspringet er opgjort den 18/5, 2/6 og 19/ efter Langlets skala fra 0-6: 0 = vintertilstand 1 = knopper begyndt at svulme, endnu ikke grønne 2 = knopper mere eller mindre grønne 3 = knopbrydning 4 = knopskæl afkastede, nåle endnu penselagtigt fremadrettede 5 = igangværende skudstrækning 6 = topskudets længdevækst afsluttet Udspringet er målt på endeskuddet af en sydvendt gren i 2 grenkrans, dvs. 3. grenkrans efter vækstssæsonen

50