Rapportens titel Afmodning og nåletab efter høst i nordmannsgran. Forfattere Claus Jerram Christensen og Henrik Lundqvist

Rapportens titel Afmodning og nåletab efter høst i nordmannsgran Forfattere Claus Jerram Christensen og Henrik Lundqvist Udgiver Forskningscentret for Skov & Landskab Serietitel, nr. Pyntegrøntserien nr. 11-1999 Ansvarshavende redaktør Niels Elers Koch Faglig kommentering Ulrik Bräuner Nielsen, Frans Theilby og Kaj Østergård Layout Nelli Leth Bedes citeret Claus Jerram Christensen og Henrik Lundqvist (1999): Afmodning og nåletab efter høst i nordmannsgran. Pyntegrøntserien nr. 11-1999, Forskningscentret for Skov & Landskab, Hørsholm, 1999. 49 s. ill. ISBN 87-7903-035-1 ISSN 0907-0354 Tryk Kandrups Bogtrykkeri, 2100 København Ø Oplag 500 eks. Pris 75 kr. Forsidefotos Claus Jerram Christensen, Henrik Lundqvist og Gerner Frederiksen Gengivelse er tilladt med tydelig kildeangivelse I salgs- eller reklameøjemed er eftertryk og citering af rapporten samt anvendelse af Forskningscentrets navn kun tilladt efter skriftlig tilladelse. Rapporten kan købes ved henvendelse til Forskningscentret for eller Miljøbutikken Skov & Landskab Læderstræde 1 Hørsholm Kongevej 11 DK-1201 København K DK-2970 Hørsholm Tlf. 3337 9292 Tlf. 4576 3200 Fax 3392 7690 Fax 4576 3233 E-mail milbut@si.dk E-mail fsl@fsl.dk Internet www.fsl.dk

Forord Denne rapport er en afrapportering af to sammenhængende projekter vedrørende afmodning og nåletab efter høst i nordmannsgran. Fælles for begge projekter har været ønsket om en bedre forståelse af de mekanismer som styrer og påvirker afmodningsforløbet i nordmannsgran, hvorfor der i denne rapport er lagt stor vægt på en beskrivelse af den tilgængelige litteratur. Det første af de to projekter (Afmodning og nåletab i nordmannsgran) løb i perioden 1995 til 1996 og søgte, foruden ovenstående, at afdække meget praksisnære metoder til vurdering af nordmannsgranens afmodning og nåletab efter høst. Dette projekt blev finansieret dels af Langesøfonden, dels af Forskningscentret for Skov & Landskab. Det andet projekt (Afmodning og nåletab - opløselige kulhydrater i nordmannsgran), der løb i 1997, omhandlede ligeledes udvikling af et brugbart redskab til bestemmelse af afmodning og nålefasthed, men på et dybere plantefysiologisk niveau. Dette projekt blev finansieret af Produktionsafgiftfonden for juletræer og klippegrønt og Forskningscentret for Skov & Landskab. Rapporten henvender sig til alle, der arbejder med høst og efterfølgende transport og opbevaring af pyntegrønt. Desuden er det forfatternes håb, at rapporten kan danne baggrund for yderligere forskning på området. Rapporten er opbygget med et omfattende kapitel (2) om litteraturen inden for afmodning og nåletab efter høst. Herefter følger et mindre kapitel (3) med en beskrivelse af forsøgslokaliteten på Langesø Skovdistrikt. I kapitel 4 gennemgås resultaterne, hvor resultaterne fra 1995 og 1996 (kapitel 4.1 og 4.2) har pilot-forsøg karakter, mens de mest underbyggede og interessante resultater er fra 1997 (kapitel 4.3). Gennemførelsen af begge projekter er foregået ved Forskningscentret for Skov & Landskab, mens Langesø Skovdistrikt velvilligt har stillet forsøgstræer og indendørs faciliteter tilrådighed for projektet. Forsker Henrik Lundqvist har haft projektledelsen af begge projekter og har skrevet det første rapportudkast. Forsker Claus Jerram Christensen har haft ansvaret for at sammenskrive og slutredigere rapporten. Skovbrugsstuderende Thomas Hansen har varetaget en del af de statistiske analyser. agrarøkonom Gerner Frederiksen, Langesø Skovbrug, har foretaget de praktiske registreringer og opgørelser i begge projekter mens Ph. d. studerende Lars Kohsel, KVL har stået for udvikling og anvendelse af et EDBprogram til bestemmelse af tofarvethed og dækkeevnetab i det første projekt. Analyserne for opløselige kulhydrater er foregået ved Steins Laboratorium A/S, Hjaltesvej 8, 7500 Holstebro. 3

4

Indhold Forord 3 Indhold 5 Sammenfatning 7 1. Indledning 9 2. Tidligere undersøgelser 10 2.1 Afmodning og væksthvile 10 2.2 Nåletab efter høst 13 2.3 Målemetoder til vurdering af afmodning og nåletab efter høst 16 3. Forsøg på Langesø - materiale og metoder 20 3.1 Lokalitet og forsøgstræer 20 3.2 Registreringer 20 4. Resultater og diskussion 22 4.1 Forsøgsresultater for 1995 22 4.1.1 Sammenhæng mellem nåletab efter høst og øvrige egenskaber 25 4.2 Forsøgsresultater for 1996 27 4.2.1 Sammenhæng mellem nåletab efter høst i 1995 og 1996 28 4.3 Forsøgsresultater for 1997 30 4.3.1 Sammenhæng mellem nåletab efter høst og nålenes indhold af opløselige kulhydrater 33 4.4 Sammenhæng mellem temperatur og nåletab efter høst 34 5. Litteratur 38 Bilag 1. Forsøgsskitse 43 Bilag 2. Målemetoder 45 5

6

Sammenfatning I gennemgangen af litteraturen vedrørende afmodning og nåletab efter høst på nåletræer er der lagt særlig vægt på Abies-arterne. I litteraturdelen fremgår bl.a., at der er en sammenhæng mellem afmodning og nåletab efter høst, og at disse faktorer særligt afhænger af temperaturforløbet i bevoksningen, og de heraf følgende biologiske mekanismer i træerne. Men på trods heraf er der ikke i litteraturen beskrevet nogen metode til nemt at bestemme, hvornår pyntegrønt er klar til at blive høstet. I denne undersøgelse har der særligt i 1995 og 1996 været undersøgt en række tekniske målemetoder til eventuel forudsigelse af nåletab efter høst. Ingen af disse metoder har vist sig umiddelbart anvendelige i praksis. I 1997 undersøgtes sammenhængen mellem nåletabet efter høst og nålenes indhold af opløselige kulhydrater, særligt raffinose. Desuden undersøgtes sammenhæng mellem temperaturforløbet i bevoksning og de høstede grenes nåletab efter høst. At der som udgangspunkt er undersøgt sammenhængen mellem raffinose og nåletabet efter høst skyldes primært, at netop dette kulhydrat i litteraturen er omtalt som havende særlig betydning for nåletabet efter høst af frasergran (Abies fraseri (Pursch) Poir.). På baggrund af nærværende forsøg er sammenhængen mellem raffinose og nåletab efter høst på nordmannsgran tvivlsom. Da indholdet i nålene af flere typer af kulhydrater rutinemæssigt blev undersøgt er herudover foretaget beregninger af eventuelle sammenhæng mellem én eller flere af disse øvrige kulhydrater og nåletab efter høst. Her har det vist sig, at kulhydratet sucrose udviser en sikker sammenhæng med efter høst nåletabet. Sammenhængen er dog modsatrettet litteraturen og en kompliceret beregningsmodel gør modellen yderligere uhensigtsmæssig for praksis. Ud fra forsøget i høstssæsonen 1997 må det derfor konstateres, at kulhydratkoncentrationerne i nåle af nordmannsgran ikke har vist sig så lovende som litteraturen ellers umiddelbart kunne tyde på. Det har vist sig, at tendensen til nåletab efter høst på grene, høstet fra forskellige træer, tilsyneladende har fulgt individerne fra år til år. Der har ikke kunnet konstateres nogen forskelle på voksestederne (f.eks. jordbundsforskelle), der kan forklare individernes nåletabstendens, og det kan heller ikke umiddelbart ses på individerne, om de har tendens til stort nåletab efter høst. Det viste sig endvidere, at opbevaringsforholdene af grene ikke betød noget for rangordningen individerne imellem. De fundne individforskelle i efter høst nåletabet rummer derfor nok visse genetiske komponenter. Da opbevaringsbetingelserne ikke øver den store indflydelse på rangordningen af individerne, og der er tale om individbestemte forskelle, kan den enkelte dyrker udnytte denne viden i forbindelse med tynding i klippebevoksninger. 7

I henhold til nåletabsforsøgene i 1995 og 1996 og bekræftet ved forsøget i 1997 er det konstateret, at tendensen til nåletab efter høst på nordmannsgran ved opbevaring under standardiserede stuebetingelser generelt falder jo senere på efteråret høsten foretages. På baggrund af temperaturmålinger i forsøgene i høstsæsonerne 1995, 1996 og 1997 er der konstrueret en model til forudsigelse af nåletabet efter høst, der bedre forudsiger nåletabet efter høst end blot høstdatoen. Temperaturmodellen bygger på en summering af timeregistreringer over 0 C i perioden 7-11 dage før høsttidspunktet. Modellen viser således, at træerne med hensyn til afmodning og nåletab efter høst på et givent tidspunkt ikke har reageret på de allersidste dages temperaturer, idet det er perioden 7-11 dage før høst, der i nærværende forsøg, har haft størst betydning for nåletab efter høst. Imidlertid bør modellen efterprøves yderligere, før en generel anbefaling af dens anvendelse kan finde sted, og det er ikke nødvendigvis de fundne parametre i modellen (tærskeltemperatur på 0 C og sumperioden 7-11 dage før høst), der for alle danske pyntegrøntbevoksninger i fremtidige høstsæsoner giver den bedste forudsigelse af nåletab efter høst. På baggrund af forsøgene er der dog næppe tvivl om, at anvendelse af en temperaturmodel typisk vil give en bedre (mere præcis) forudsigelse af nåletabet efter høst end blot datoen for høsttidspunktet. En bekræftelse, og eventuel forfinelse eller udbygning af modellen, kan kun finde sted ved yderligere forsøg på området. Ud fra en praktisk betragtning skal der imidlertid også tages stilling til, hvilke tærskelværdier med hensyn til nåletab efter høst, der kan accepteres, for at grøntet/træerne kan høstes. Eventuelt kunne en praktisk metode med gradsum suppleres med måling af nålefastheden på stående træer (dynamometertræk), idet denne metode er meget praktisk anvendelig. Sammenhængen mellem nålefastheden på stående træer og det efterfølgende nåletab efter høst er dog svag, hvorfor metoden skal afprøves yderligere for fastlæggelse af niveauer og metode. 8

1. Indledning Et af de væsentligste salgsargumenter for nordmannsgran er nålefasthed kombineret med en frodig grøn farve. Nåletab efter høst kan derfor give voldsomme tab for både producenter og grossister som følge af reklamationer. På landsplan findes ingen opgørelse over, hvor store de samlede reklamationer er, men erfaringsmæssigt er der alene for nordmannsgran klippegrønt, hvorfra nåletabsproblemerne er særligt kendt, i visse år tale om reklamationer på op til flere millioner kroner. Overordnet er nåletabet efter høst desuden til skade for salget af naturlige juletræer, fordi kundernes tillid til det naturlige produkt reduceres. De egentlige årsagssammenhænge vedrørende nåletab efter høst på høstet klippegrønt og juletræer i nordmannsgran kendes ikke, men det er en almindelig antagelse i pyntegrøntbranchen, at for tidlig høst af især klippegrønt, men også juletræer, i mange tilfælde kan medføre nåletab efter høst. Nåletabet efter høst tilskrives almindeligvis manglende afmodning før høsten og/eller uhensigtsmæssig opbevaring efter høsten. De to årsager kan dog ikke fuldstændig adskilles, fordi det må forventes, at dårligt afmodnet pyntegrønt stiller større krav til opbevaring og transport. Der kendes i dag ingen simple målemetoder til at bestemme, hvornår på efteråret pyntegrønt er klar til at blive høstet. For at forhindre reklamationer har praktikerne derfor udskudt høsten til den pr. erfaring har kunnet foretages uden omfattende nåletab efter høst. Eksempelvis indgår det i standardleveringsaftalerne, at høst af juletræer ikke må ske tidligere end 15. november. Dette medfører spidsbelastningsperioder, og til trods for det sene høsttidspunkt forekommer der alligevel skader af og til. Problemet med en sen høst er også, at mange købere af pyntegrønt ønsker tidligere leverancer. Det overordnede formål med dette projekt er således at skabe grundlag for en nem og billig målemetode, hvormed risikoen for nåletab efter høst kan forudsiges ved måling på de stående træer eller træernes omgivelser. Med andre ord: Der ønskes en metode til at bestemme hvornår på efteråret klippegrønt og juletræer kan høstes. Herudover ville resultaterne eventuelt i en omarbejdet form også kunne anvendes til: Valg af det rette tidspunkt for farvegødskning. Etablering af et varslingssystem, der kan orientere om, hvornår pyntegrønt forskellige steder i Danmark kan høstes. Udvikling af et værktøj til praktikere, der selv vil måle, hvornår klippegrønt og juletræer er klar til at blive høstet. 9

2. Tidligere undersøgelser I nærværende kapitel beskrives centrale resultater fra litteraturen vedrørende hhv. afmodning og nåletab efter høst på nåletræer. Der er lagt særligt vægt på Abies-arterne. 2.1 Afmodning og væksthvile Afslutningen på nåletræers vækst i tempererede egne skal ses i sammenhæng med træernes sæsonbetingede vækstrytme, hvori bl.a. indgår, at træerne om efteråret indtræder i en væksthvile og udvikler kulderesistens. Baumann (1995) har publiceret en review-artikel om væksthvile, hvor den nyere litteratur på området gennemgås. Baumann gør bl.a. opmærksom på en hidtidig inkonsekvent terminologi, og hun vælger i sin artikel at anvende ordet dormancy. En plantefysiologisk definition på dormancy er den periode, hvor den mitotiske aktivitet i knopceller er lig nul, dvs. når cellerne ikke længere deler sig. I denne gennemgang bruges ordet væksthvile synonymt med dormancy. Lang (1987, cit. fra Baumann, 1995) anvender betegnelserne ecodormancy og endodormancy. Ecodormancy indtræder når de eksterne vækstvilkår gør, at træet ikke mere vokser. Denne form for væksthvile kan brydes, hvis det eksterne vækstmiljø pludselig ændrer sig, hvorved træet igen begynder at vokse. Endodormancy kontrolleres derimod af interne mekanismer i træet. Hvis træet er i endodormancy, vil det således ikke begynde at vokse, selvom der pludseligt opstår gunstige eksterne vækstvilkår. Nåletræernes typiske dormancy-udvikling i tempererede egne kan beskrives således: Træet går i løbet af efteråret først i ecodormancy, som på dette tidspunkt kan betegnes som forhvile. Senere går træet i egentlig hvile i form af endodormancy. For at endodormancy kan brydes må træet først gennemgå en kuldeperiode, hvorefter træet - typisk midt på vinteren - igen går i ecodormancy, hvorefter træet kan beskrives som værende i efterhvile. Efterhvilen brydes i løbet af foråret. I henhold til Vegis (1964, cit. fra Baumann, 1995) er de vigtigste vækstfaktorer i relation til indtræden i væksthvile; daglængde, temperatur, lyskvalitet samt vand og næringsstofforhold. Det er en kombination af disse faktorer, der bestemmer, om træet er i væksthvile eller ej, og ved ændringer i disse faktorer kan ecodormancy brydes. Ifølge Baumann er det vigtigt at skelne imellem væksthvile og kulderesistens ( hardiness ), omend der er nogen sammenhæng mellem disse. 10

Med hensyn til kulderesistens gøres her opmærksom på, at resistensmekanismerne over for kulde afhænger af hvilken årstid, man betragter. Ved beskrivelse af frostskader på pyntegrønt opdeles skadesårsager i hhv. efterårsfrost, vinterfrost, vinterudtørring, tidlig forårsfrost og forårs(natte)frost (Christensen og Lundqvist, 1997). I henhold til Levitt (1972) er en af de vigtigste resistensmekanismer over for frost, at træet til en vis grad er i stand til at transportere vand ud af cellerne for at forhindre intracellulær frysning og samtidigt bevare cellemembranernes funktionalitet. Ved denne beskyttelsesmekanisme risikeres imidlertid udtørring af cellerne/træet (frostudtørring). Efterårsfrost, vinterfrost og vinterudtørring kan visuelt være svære at adskille, men der er visse plantefysiologiske forskelle, som bl.a. beskrives af Levitt (1972). Træernes modstandsdygtighed over for alle disse skader afhænger af træets evne til om efteråret at tilpasse sig udtørring og kolde temperaturer. Denne tilpasning kaldes i engelsksproget litteratur f.eks. acclimation eller hardening. På dansk skrives almindeligvis udvikling af frostresistens eller afmodning. Disse begreber anses her for synonyme, og må i henhold til ovenstående ikke forveksles med væksthvile. I henhold til flere kilder udvikles frostresistens ikke før væksthvilen er indtruffet (se f.eks. Hummel, 1996; Skre, 1988; Levitt, 1972 samt Bervaes, 1978 cit. fra Rolev, 1986). Frostresistens udvikles altså i forbindelse med eller efter væksthvilens indtræden. I henhold til disse kilder udvikles frostresistens på nåletræer gennem tre stadier: Første stadie består i, at planten går i væksthvilen. Dette stadie induceres primært af aftagende daglængde om efteråret (kritisk daglængde), hvorved der sker nogle kemiske og fysiologiske ændringer i planten, som udgør det første stadie til frostresistens. Andet stadie fremkaldes af lave temperaturer (kritisk temperatur), og her udvikles en egentlig frostresistens. Anden fase giver en hurtigere og større frostresistens end den første fase. Tredje fase, som ikke gennemleves af alle træarter (kun arter i meget kolde klimaer), induceres af temperaturer mellem -30 C og -50 C, hvorved planterne opnår resistens mod meget lave temperaturer. Der kræves altså en bestemt rækkefølge af de udløsende faktorer, idet daglængden kontrollerer første trin i udviklingen af frostresistens via inducering af væksthvile, og først når dagene er tilstrækkelig korte, viser temperaturen sin indflydelse på udvikling af frostresistensen. Den nævnte rækkefølge af de udløsende faktorer kan dog ikke altid observeres/måles på træerne, da der kan være et tidsmæssigt sammenfald. Visse træer/træarter kan således have et så højt kritisk temperaturniveau til inducering af frostresistens (andet stadie), at de på nogle voksesteder altid udsættes for denne temperatur lige så snart væksthvilen induceres af den kritiske daglængde. Således fandt Cannel et al. (1985) at sitkagran (Picea sitchensis (Bong.) Carr.) i Skotland kun udviklede frostresistens langsomt på baggrund 11

af lave temperaturer i løbet af efteråret, men ved en given kritisk daglængde udviklede træerne pludselig meget kraftig frostresistens. Ifølge flere undersøgelser, citeret i bl.a. Nielsen (1994), er der på proveniensniveau i sitkagran fundet tætte korrelationer mellem frostskaderisiko og vækstafslutning i form af knopsætning og afslutning af topskudsvækst. Denne sammenhæng kan i henhold til ovenstående ikke nødvendigvis overføres til enkelttræniveau grundet individforskelle indenfor samme proveniens. Cannel et al. (1985) gør desuden opmærksom på, at afmodningsmønstrene afhænger af både art og proveniens. Det vides derfor ikke om resultater fra f.eks. sitkagran kan overføres til arten nordmannsgran. I forbindelse med udviklingen af frostresistens redegør bl.a. Levitt (1972) nærmere for de plantefysiologiske ændringer: I de enkelte celler sænkes frysepunktet ved bla. at øge mængden af sukkerstoffer, modificere proteinopbygningen og forstærke cellemembranen, så denne bliver mere gennemtrængelig for vandbevægelse og bedre til at modstå frostinduceret tørke. Når plantevæv fryser vil krystalliseringen starte i de store karceller/trakeider og brede sig ud i de finere/tyndere plantedele, hvor iskrystaller dannes i cellemellemrummene. Plantecellerne afgiver herefter vand fra cellens indre til cellemellemrummene i takt med at temperaturen falder, herved skrumper cellerne ind i takt med at iskrystallerne vokser i cellemellemrummene. Der er tale om en meget præcis balance, hvor cellens indhold af sukkerstoffer sikrer et frysepunkt lige under (i overensstemmelse med) det omgivende vævs temperatur. Ved forårets komme og genoptagelsen af livsprocesserne (gen)optages vandet fra cellemellemrummene i takt med at iskrystallerne smelter. I henhold til forsøg på rødgran er tonoplasten (cellemembran omkring vakuolen) og dens evne til at opretholde semipermeabilitet (selektiv gennemtrængelighed) under frysning og optøning alt afgørende for nålecellernes frostresistens (Ziegler, 1980, cit. fra Rolev, 1986). Akkumulering af stoffer under dannelsen af frostresistens skyldes til dels ophøret af de stofskifteprocesser, som er knyttet til vækst. De akkumulerede stoffer er overvejende sukkerstoffer, aminosyrer, proteiner, nukleinsyrer, lipider og måske flere andre. Disse opløste stoffer beskytter cellen yderligere i forbindelse med frost gennem en frysepunktssænkning, idet højere stofkoncentration normalt medfører et lavere frysepunkt. Cellevæsken fungerer herved som en frostvæske. Det er dog ikke kun daglængde og temperatur, der alene styrer afmodningsprocessen. Flere undersøgelser peger på, at også næringsstof- og vandforhold har betydning for processen. I henhold til Aronson (1980, cit. fra Rolev, 1986) vil et højt kvælstofindhold hæmme eller forsinke udviklingen af frostresistens, idet kvælstoftilførsel om efteråret kan forsinke vækstafslutningen. Kalium kan have en stimulerende effekt på udvikling af tørkeresistens. Larsen (1983) finder således, at kalium i optimale mængder sikre træerne en 12

bedre vandhusholdning gennem en større udtørringsmodstand samt en bedre evne til at modstå længere perioder med vandstress. Kaliums virkning i denne sammenhæng må overvejende tilskrives dette næringsstofs betydning for den stomatære styring og dermed den stomatære transpiration. Kaliums indvirkning kan også ifølge Christersson (1977, cit. fra Rolev, 1986) forklares ved, at kalium mindsker cellemembraners gennemtrængelighed for vand. Andre næringsstoffer, som f.eks. kalcium må også formodes at have betydning for træernes udvikling af frostresistens, idet kalcium indgår i cellemembraner og cellevægge, hvor kalciumet bidrager til stabilitet og elasticitet af hele plantestrukturen (Pedersen og Beier, 1996) Med hensyn til vandforhold, må det ifølge Kozlowski (1971, cit. fra Rolev, 1986) antages, at kortere perioder med tørke forud for afmodningen har en stimulerende effekt på udviklingen af frostresistens. Modsat vil en kunstvanding sidst i sæsonen kunne forsinke hærdningsprocessen. Dette skyldes helt overvejende, at kulde og tørke/udtørring i denne plantefysiologiske sammenhæng er det samme (Skre, 1988). Afmodning henviser i denne fremstilling altså til hele den proces, hvor træerne i løbet af efteråret først går i væksthvile pga. korte dage og i forbindelse hermed eller efterfølgende, som følge af lave temperaturer, udvikler en egentlig frostresistens. Graden af afmodning angiver, hvor langt i ovenstående proces et træ må antages at befinde sig i. At et træ er godt afmodnet betyder altså, at træet har gennemgået hele ovennævnte proces. I daglig tale i pyntegrøntbranchen refererer afmodning også til, at træerne eller klippegrøntet kan høstes uden risiko for væsentligt nåletab efter høst, men herunder antages det almindeligvis også, at der er en tæt sammenhæng mellem frostresistens og nåletab efter høst. I planteskoler bruges ordet afmodning ofte i relation til, hvornår på efteråret planter evt. kan prikles eller omplantes. 2.2 Nåletab efter høst Rolev (1986) giver på baggrund af en litteraturgennemgang en beskrivelse af, hvad der sker på celleniveau, når træer smider løv ved den naturlige bladløsningsproces som følge af ældning (scenescens). I denne forbindelse sker der flere indre fysiologiske processer, hvori indgår et kompliceret samspil mellem flere plantehormoner, der til sidst medfører, at bladet afkastes ved løsningslaget (bladets cellulære forbindelse til grenen). Der er imidlertid i litteraturgennemgangen kun fundet sparsomme plantefysiologiske beskrivelser af nåletab på høstede produkter. Det må antages, at processerne ikke er helt de samme, som når træer i naturen taber nålene. Nogle af de afgørende forskelle kan f.eks. være, at høstet grønt normalt udtørrer hurtigere end tilfældet er i naturen, og der sker formodentligt ikke 13

den samme re-translokering af næringstoffer i f.eks. høstet grønt som på stående træer. Der skal dog nævnes en undersøgelse af Montano og Proebsting (1988), hvor dannelsen af løsningslaget på douglasgran (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) blev undersøgt nærmere og selve løsningen af nålene fra nåletabende juletræer pga. udtørring efter høst blev beskrevet. Det var karakteristisk for de nåleholdende træer, at der ikke skete nogen indskrumpning eller anden beskadigelse af cellerne i løsningslaget, mens løsningscellerne hos de nåletabende individer skrumpede ind og gik i stykker, hvorved nålene faldt af. Indskrumpningen (hos de nåletabende individer) begyndte ved et xylemtrykpotiale på ca. -30 bar, og på dette stadie kunne træernes udtørringsstress også ses morfologisk. Ved ca. -35 bar tiltog indskrumpningen væsentligt, cellevæggene kollapsede og nålene faldt af. Xylemtrykpotentialet på -35 bar er også i andre undersøgelser fundet som en tærskelværdi for douglasgrans tørketålsomhed i forbindelse med holdbarhed efter høst (Chastagner, 1986 samt Montano og Proebsting, 1985). Forsøg på Forskningscentret for Skov & Landskab har vist, at der for nordmannsgran er betydelige individforskelle på nåletab efter høst. Således undersøgte Kjærbølling (1993) opbevaring af nordmannsgranjuletræer på lastbil ved 5-10 C og 100 % relativ luftfugtighed. I forsøget var der en svag stigning i nåletabet efter høst gennem perioden, men den individuelle variation i nåletabet efter høst overskyggede helt effekten af opbevaringstiden. Desuden blev nogle træer fra ovenstående høstparti opbevaret i kølerum ved ca. 0 C. Herved blev nåletabet efter høst reduceret væsentligt i forhold til opbevaring ved 5-10 C på lastbil. I den danske pyntegrøntbranche høres det af og til, at (jule)træer skal dø langsomt for ikke at tabe nålene. I et forsøg på FSL (Kjærbølling og Lundqvist, 1997) blev således undersøgt, om udtørringshastigheden havde betydning for nordmannsgranjuletræers nåletab efter høst. Fra et høstparti af nordmannsgrantræer blev en andel af træerne anbragt i stuen lige efter høst; resten af træerne blev anbragt udendørs, og en andel af disse træer blev taget ind i stuen med jævne mellemrum. Der viste sig ingen betydende forskel på nåletabet efter høst som følge af behandlingerne. Undersøgelsen tyder i øvrigt på, at nordmannsgran med hensyn til nåletab efter høst har en tærskelværdi for xylemtrykpotialet på omkring -30 til -35 bar, hvilket svarer meget godt til den ovennævnte tærskelværdi for douglasgran på -35 bar. I USA er det almindeligt, at juletræer anbringes med stabben i vand, når de hos forbrugerne tages indendørs, og flere undersøgelser har fokuseret på hvor meget udtørring høstede træer/grene kan udsættes for, før de ikke kan rehydrere ved placering af stabben i vand (se f.eks. Ahrens og Stephens, 1975; Hinesley, 1984; Montano og Proebsting, 1985; Chastanger, 1986). Halvdelen af de indendørs anbragte træer i ovennævnte forsøg af Kjærbølling og Lundqvist (1997) blev placeret med stabben i vand. Træerne med vandforsyning indendørs holdt alle på nålene gennem hele forsøgsperioden (16 14

dages indendørs opbevaring) og vandpotentialet (det negative xylemtrykpotentiale) holdt sig i samme periode på samme niveau, som da de blev bragt indendørs. Ahrens og Stephens (1975) har undersøgt vandindhold og vægttab hos hvidgran (Picea glauca (Moench) Voss) ved høst på forskellige tidspunkter i efteråret. Ifølge forfatterne er skuddenes vandindhold på høsttidspunktet afhængig af temperaturerne dagene før og ved høst. Efter høst blev træerne opbevaret i 19 dage udendørs, og de blev herefter sat i vand indendørs. Der konstateredes bl.a., at de først høstede træer dårligere kunne restituere sig end de sent høstede. I forsøget blev det imidlertid ikke belyst, om forskellene i træernes evne til at restituere sig skyldes de forskellige høsttidspunkter eller forskel på den udendørs opbevaring efter høst. I en række undersøgelser er det forsøgt at hæmme udtørringen af pyntegrøntet ved hjælp af antitranspiranter eller additiver til vandet, som træerne står i. Således har f.eks. Montano og Proebsting (1986) undersøgt muligheden for at hæmme udtørringen hos juletræer af douglasgran ved hjælp af kunstige antitranspiranter. Resultatet var, at kun et af de undersøgte midler nedbragte fordampningen, men denne antitranspirant medførte, at træernes kosmetiske udseende blev væsentligt forringet. Ingen af de andre midler nedbragte fordampningen betydeligt. Hinesley og Blankenship (1991) tilsatte forskellige additiver til vandforsyningen til grene af frasergran (Abies fraseri (Pursch) Poir.). Additiverne var almindeligt anvendt til forlængelse af blomsters holdbarhed, men effekten var negativ eller i bedste fald neutral på frasergran grenene. Det skal dog i denne forbindelse nævnes, at Hinesley (1990) fandt, at et kommercielt farvemiddel på sprayform ( Pinegreen ) til juletræer af blyantsene (Juniperus virginiana L.) faktisk nedsatte fordampningen i forhold til ikke-sprayede træer, men dette førte dog ikke til signifikant forskel i nåletabet efter høst. Med hensyn til opbevaringsatmosfæren kan nævnes en undersøgelse af Serek (1996) der viste, at selv meget høje koncentrationer af ætylen omkring høstet nordmannsgran og nobilis ikke gav øget nåletab efter høst. Desuden kan nævnes, at Blankenship og Hinesley (1990) fandt, at hverken reduceret O 2 -koncetration eller forhøjet CO 2 -koncentration gav positive effekter på holdbarheden af høstede grene af frasergran. CO 2 -koncentrationer over 5% gav derimod øget nåletab på høstede grene af frasergran, Mitcham-Butler et. al. (1988) lavede et forsøg, hvoraf det fremgik, at frasergrans nåletab efter høst var større ved høst 3. oktober end 28. november, når de høstede grene i øvrigt blev opbevaret under samme betingelser. Forfatterne redegør dog ikke for hvilke plantevækstfaktorer med hensyn til høstdato, der kan tænkes at have betydning for nåletabet efter høst. Der var imidlertid vekselvirkninger mellem høstdato, opbevaringstemperatur og fugtighed/vandindhold under opbevaring. Man skal derfor være varsom med at generalisere for disse faktorers indvirkning på nåletab efter høst. Desuden skal nævnes muligheden for, at eksempelvis svampeangreb på pyntegrøntet kan påvirke nåletabet efter høst. Således har f.eks. Chastagner 15

et al. (1984) vist, at angreb af douglasiens sodskimmel (Phaeocryptopus gaeumannii) på douglasgran medfører en væsentlig hurtigere udtørring og større nåletab efter høst end uinficerede individer. Sprøjtning med svampemiddel i høståret gav ingen effekt på holdbarheden efter høst, mens sprøjtning året før høst gav den ønskede positive effekt. I henhold til litteraturen opfører nåletræarter sig væsentligt forskelligt med hensyn til udtørring og nåletab efter høst. Eksempelvis peger Mitcham-Butler et al. (1988) på, at når et juletræ er høstet, begynder det at udtørre, og udtørringshastigheden afhænger af temperatur og luftfugtighed, men mens hvidgran taber nålene under hele udtørringsprocessen, så har frasergran og douglasgran en tendens til at holde på nålene. Lopushinsky (1969) har desuden vist væsentlige forskellige reaktionsmønstre på udtørring af pottede planter af udvalgte Abies, Picea og Pinus. Puritch (1973) viser i øvrigt også, at fire forskellige Abies-arter har forskellige fotosyntese, respiration og transpiration ved forskellige vandstressforhold. I henhold til Kramer (1979, cit. fra Rolev, 1986) gælder det for visse træarter, at bladtab som følge af udtørring først forekommer når rehydrering har fundet sted, idet der kræves vand til celledeling i løsningslaget. Det kan således konkluderes, at resultater fra undersøgelser på andre træarter ikke nødvendigvis vil give de samme resultater på nordmannsgran. 2.3 Målemetoder til vurdering af afmodning og nåletab efter høst I litteraturen findes kun sparsomme opgørelser over metoder, som både vurderer/bestemmer afmodningen på stående træer og det efterfølgende nåletab på høstede grene/træer. Indledningsvist beskrives derfor seks udvalgte metoder til vurdering af træers afmodning - metoderne har dog ikke været sammenholdt med et efterfølgende nåletab efter høst, men kunne tænkes at finde anvendelse på nordmannsgran klippegrønt og juletræer. Madsen (1994) undersøger bl.a. sammenhængen mellem udspring og vækstafslutning for udvalgte provenienser i nordmannsgran og bornmüllergran (Abies bornmuelleriana Mattf.) i Danmark. Madsen (1994) finder, at der er proveniensvise forskelle mht. udspringet om foråret og den efterfølgende vækstafslutning i efteråret (målt som topskudets brunfarvningsgrad), således at sent udspringende provenienser også har en tendens til senere afmodning. Såvel udspringsmålinger som måling af topskuddets brunfarvning i efteråret kunne tænkes anvendt som metoder til fastlæggelse af efter-høst nåletabet hos nordmannsgran. Lind og Skovsgaard (1998) undersøger den elektriske modstand i stammens kambiale vækstzone (CER, cambial electrical resistance) hos nordmannsgran i et to årigt forsøg. Den elektriske modstand i plantecellerne afhænger af ionkoncentrationen i plantesaften, hvilket ifølge Tattar og Blanchard (1976 cit. fra Lind og Skovsgaard,1998) igen er et udtryk for vævets relative stofskifteaktivitet. Forfatterne finder i overensstemmelse med andre forfattere en stor årsvariation og en betragtelig individvariation i CER. Den elektri- 16

ske modstand viste en god sammenhæng med luftens temperatur, og forfatterne slutter, at metoden kan have interesse såfremt den kædes sammen med nålefastheden efter høst. Instrumentet til denne måling er desværre meget kostbart og metoden er derfor af mindre relevans for den enkelte producent. Mohammed et al. (1995) giver en status over anvendelsen af klorofylflourescens 1 i skovbruget gennem de seneste 10-15 år. Heraf fremgår, at metoden foruden anvendelse i relation til væksthvile og frostresistens også har været brugt til belysning af træers stresspåvirkninger fra herbicider, (nærings)salte og vand(mangel). Således finder Strand og Öquist (1988) at der er en sammenhæng mellem frosthærdningen om efteråret og udviklingen i klorofylflourescensen hos skovfyr (Pinus sylvestris L.). Rolev (1986) vurderer forskellige farveregistreringsmetoder i relation til afmodning. Det er velkendt, at der kan være farveforskel mellem årets, typisk lysere nåle, og de ældre skuds nåle i nordmannsgran. Denne tofarvethed kan bestemmes enten vha. farvekort (f.eks. Munsell) eller vha. farvelæsende instrumenter, hvorved nøjagtigheden kan øges. Nilsson (1990) finder en sammenhæng mellem nålefastheden på levende modertræer ved dynamometertræk og frostresistensen hos disses afkom i skovfyr. Da forskellene i frostresistens hos afkomene må dække over en vis variation i frostresistensen hos modertræerne, og frostresistensen må afspejle forskelle i afmodningen, synes det derfor oplagt at undersøge nålefastheden på de stående træer i relation til det efterfølgende nåletab efter høst. Jensen et al. (1993) sammenholder tørstofindholdet i (top)skudspidser ved forskellige optagningstidspunkter i efteråret for nordmannsgran planteskoleplanter med den efterfølgende overlevelse ved forårsudplantning. Forfatterne finder, at topskuddets tørstofprocent stiger fra 34% til 39% i perioden fra medio oktober til medio december. Hansen og Eriksen (1994) undersøger sammenhængen mellem tørstofindhold i skudspidser af 1-4 årig bøg og rødgran med udviklingen af frosthærdighed i efteråret vha. kunstig nedfrysning af skudspidser og efterfølgende vitalitetsvurdering med farvning (TTC-metoden). Forfatterne finder, at ældre planter (4 år) afmodner før (tørstofindholdet når hurtigere slut niveauet) end små planter (1 år). For rødgran kunne der etableres en ikke liniær (sigmoid) sammenhæng mellem tørstofindholdet og udviklingen af frosthærdigheden. Ifølge Mitcham Butler et. al (1987) blev der ved høst af grene fra 9 træer af frasergran og opbevaring i kamre (23 C, 70% luftfugt, Lys:Mørke 12:12) fundet en tydelig sammenhæng mellem efter-høst nåletab og nålenes kon- 1 Efter væksthvilens indtræden sænkes fotosynteseaktiviteten, da træets behov for assimilater falder. Dette fald i fototsyntesen kan f.eks. måles vha. klorofylflourescens, hvor klorofylets (fotosystem II s) lysudnyttelse bestemmes som tilbagestrålingen af en kendt mængde indsendt lys. 17

centration af raffinose 2 på høsttidspunktet. Træer med raffinosekoncentration over ca. 0,4 mg/100 mg nåle tørvægt tabte under 10% af nålemassen (tørvægt). Det viste sig endvidere, at bl.a. raffinosekoncentrationen lå på et nogenlunde stabilt lavt niveau i perioden juli september (omkring 0,25 mg/(100 mg nåle tørvægt), men i løbet af efteråret (fra primo oktober) steg koncentrationen væsentligt. I 1985 steg raffinosekoncentrationen 23 gange fra september til januar. Undersøgelsen af Mitcham Butler et. al (1987) viste desuden, at den daglige variation i raffinosekoncentrationen (som gennemsnit af de 9 træer) var væsentlig lavere end variationen over efterårssæsonen. I undersøgelsen gives ingen kausal forklaring på sammenhængen mellem efter høst nåletab og nålenes raffinosekoncentration på høsttidspunktet, men der peges på, at raffinosekoncentrationen kan anvendes til bestemmelse af, hvornår juletræer kan høstes uden at tabe nålene. Af undersøgelsen fremgår også, at raffinosekoncentrationen i nålene primært afhænger af temperaturforholdene, men også daglængden har en lille betydning. Det foreslås, at anvende vejrmodeller til forudsigelse af, hvornår træerne kan høstes uden efterfølgende kraftigt nåletab efter høst. I forlængelse af undersøgelserne af Mitcham Butler et. al (1987) lavede Hinesley et al. (1992) en undersøgelse på fire andre nåletræsarter: Weymuth fyr (Pinus strobus L.), blyantsene, leyland cypres (xcupressocyparis leylandii) samt virginsk fyr (Pinus virginiana Mill.). Ved månedlige registreringer over 2 år viste disse arter en tydelig sammenhæng mellem lave temperaturer og koncentrationen af både raffinose og sucrose 3 i nålene. Over en 30 dages periode viste raffinosekoncentrationen bedst sammenhæng med antallet af dage, hvor det daglige minimum lå under 1,7 C. For sucrose var sammenhængen til temperaturen i 30 dages perioden bedst ved værdien 7,2 C. Disse optimale basistemperaturer for hhv. raffinose og sucrose afveg ikke væsentligt mellem de fire arter. Generelt var korrelationerne mellem lave temperaturer og stofkoncentration bedst for raffinose og lavere for sucrose. Generelt fandtes de højeste raffinose og sucrosekoncentrationer i de træarter, som almindeligvis anses som mest hårdføre. Endelig kan nævnes Little (1970), som har undersøgt årstidsvariationen af bl.a. raffinose, sucrose, glucose og fructose i balsamgran (Abies balsamea) i hhv. årskudets nåle og 1 år gamle nåle. Det viste sig også her, at raffinosekoncentrationen var konstant lavt i perioden april oktober, hvorefter koncentrationen steg til mere end det 10 dobbelte i løbet af et par måneder herefter. Koncentrationen af de andre kulhydrater steg også i løbet af efteråret, men ikke så markant som raffinose, og der var desuden større variation på koncentrationen af disse kulhydrater i løbet af vækstsæsonen. Der var i øvrigt ikke væsentlig forskel på raffinosekoncentrationen om efteråret i de to nåleårgange. 2 Raffinose er et trisaccarid, som består af fructose, glucose og galactose. I visse plantearter er raffinose et vigtigt stof i allokering af kulhydrater fra source til sink i planten. Raffinose opkoncentreres naturligt i grannåle i løbet af efteråret og vinteren (Marschner, 1995 og Mitcham- Butler et. al, 1987) 3 Sucrose (saccharose) er et disaccarid, som består af fructose og glucose. I modsætning til raffinose er sucrose det hyppigst forekommende kulhydrat i en lang række plantefysiologiske processer, hvor kulhydrater skal allokeres eller opbevares. 18

Med udgangspunkt i litteraturen og på baggrund af empiriske betragtninger i Danmark, er det sandsynligt, at nåletab efter høst i nordmannsgran har en vis sammenhæng med træernes vækstafslutning og udvikling af frostresistens i løbet af efteråret. Litteraturen giver dog ingen simple svar på problemerne med (for)tidlig høst og deraf følgende nåletab efter høst. I dag kendes derfor ikke nogen simpel teknik til at bestemme, hvornår et træ er klar til at blive høstet. 19

3. Forsøg på Langesø - materiale og metoder Som det fremgår af litteraturgennemgangen, har der været anvendt mange forskellige metoder i forsøget på at bestemme afmodningen. Et fåtal af undersøgelserne kæder disse afmodningsmålinger sammen med et efterfølgende nåletab efter høst. I nærværende undersøgelse er afprøvet nogle af de mest lovende og økonomisk overkommelige metoder i relation til efterhøst nåletabet for at afdække om metoderne kan finde anvendelse på nordmannsgran i Danmark. Afprøvningerne i denne undersøgelse har for flere af metoderne haft karakter af pilotforsøg, idet metoderne ikke tidligere har været anvendt på (jule)træer i relation afmodning og efter-høst nåletab. Endvidere har flere af de i litterauren nævnte metoder været anvendt på populationsniveau, mens der her fokuseres på individniveau. 3.1 Lokalitet og forsøgstræer Forsøgsarealet er en ca. 1 ha stor nordmannsgranbevoksning, som er beliggende i afdeling 103b på Langesø Skovdistrikt på Fyn. Træerne var ca. 2 m høje og 12 år fra frø ved forsøgets etablering i 1995. På arealet er der til forsøget i 1995 og 1996 udvalgt og markeret 48 træer. Udvælgelsen af forsøgstræerne i 1995 og 1996 blev foretaget tilfældigt blandt i alt 424 tidligere udvalgte mulige frøavlstræer under hensyntagen til en jævn placering på arealet. I 1997 blev der blandt ovennævnte 48 træer valgt 8 træer af nordmannsgran af ens størrelse (2,5 2,7 m i højde). Disse 8 træer blev med kendskab til nåletabs-resultaterne fra 1995 og 1996 udvalgt således, at 4 forsøgstræer i de to forrige høstsæsoner havde god nåleholdende evne efter høst, og 4 af forsøgstræerne havde meget nåletab efter høst. Undersøgelsesmaterialet bestod af afklippede grene fra forsøgstræerne. Terrænforholdene og forsøgstræernes placering på arealet fremgår af bilag 1. Terrænet er skrånende med en hældning på ca. 10% mod syd og sydøst. 3.2 Registreringer I forsøgsperioderne, efteråret 1995, 1996 og 1997 blev der foretaget følgende registreringer i forsøget: Temperatur, udspring (kun 1995), tørstofprocent i skud (kun i 1995 og 1996), tofarvethed på høsttidspunktet (kun i 1995 og 1996), nålefasthed på de stående træer på høsttidspunktet (kun i 1995 og 1996), klorofylflourescens på høsttidspunktet (kun i 1995 og 1996), lyn(ud)tørring umiddelbart efter høst (kun i 1996), sukkerstofindhold (kun i 1997) og nåletab efter høst (alle årene). 20

En nærmere redegørelse for hvordan de enkelte egenskaber er registreret findes i bilag 2. Opgørelserne er foretaget på de samme 48 individer (1995 og 1996) eller 8 individer (1997) i forsøgsperioderne. De afklippede forsøgsgrene repræsenterer alle fire verdenshjørner og de høstede grene var endeskud af grenkransgrene fra 3. 6. grenkrans, svarende til de øverste 50% 80% af træets højde. Grenene i 1995 og 1996 var 2-krydsgrene (30-50 cm), mens de i 1997 kun bestod af et kryds (15-25 cm). I 1997 bestod hver gren af et endeskud, 3 4 sideordnede årsskud (medregnet tungen under endeskudet) samt en del ældre gren til at fungere som stamme. I 1995 og 1996 blev grenene på alle høstdatoer indsamlet inden for et par timer efter solopgang. I 1997 blev grenene indsamlet i tidsrummet kl. 11 13, og umiddelbart efter afklipning blev grenene stillet med stabenden i vand og transporteret til feltlaboratoriet inden for ½ time. Derefter blev grenene opbevaret ved standardiserede stuebetingelser (1995 og 1996) svarende til 20-22 C, 30-55% relativ luftfugtighed og lys:mørkeforhold som udendørs eller i klimakammer (1997) ved 23 C, 50% relativ luftfugtighed og lys:mørke på 12:12 timer. Til beregning af nåletabet efter høst fra de enkelte træer er dels anvendt gennemsnittet fra de enkelte træers forskellige grene (forskellige verdenshjørner og grenkranse), dels enkeltobservationer fra de 48 træer (1995 og 1996)/ 8 træer (1997). Virkningerne er analyseret med en variansanalyse med tilfældige virkninger. Analysearbejdet er foregået i SAS version 6.10-6.12 som GLM-analyser. Der er foretaget test af modellernes forudsætninger. Varianshomogeniteten er vurderet ved at plotte residualerne mod de predikterede værdier. Residualernes normalfordeling er testet ved et Kolomogorow D-test i proceduren UNIVARIATE. Såvel antagelsen om varianshomogenitet som uafhængige og normalfordelte residualer var opfyldt i rimeligt omfang. Til sammenligning af nåletabets sammenhæng med de øvrige egenskaber er brugt proceduren CORR. Analyserne er foretaget dels på de forskellige høsttidspunkter hver for sig, dels på hele tidsserien i det enkelte år 21

Relativt tab af dækkeevne 4. Resultater og diskussion Da der dels er målt forskellige egenskaber i de forskellige år, dels har været anvendt en forskellig opgørelsesmetodik for nåletab efter høst og tofarvethed i de forskellige år, er resultatgennemgangen opdelt på de forskellige år med en afsluttende vurdering af nåletabet efter høst år for år. 4.1 Forsøgsresultater for 1995 I figur 1 ses udviklingsforløbet for min/max temperaturer i høstbevoksningen og nåletab efter høst (målt som det relative tab af dækkeevne efter 25 dage - se bilag 2 og figur 2) i 1995. Nåletabsværdien for høsten den 21/ 9 1995 skal tages med forbehold pga. en dags forsinkelse med de digitale optagelser. Der ses store udsving i nåletabet efter høst, men efter den 22/ 10 1995 er der et aftagende nåletab efter høst med senere høstdato. Dette skyldes formentlig at temperaturen jf. kapitel 2 er af stor betydning for træets afmodning. I forsøgene blev en forbedring af nålefastheden efter høst i øvrigt observeret efter perioder med lave temperaturer - således høsten den 11/10, hvor der ca. en uge forinden var en lidt køligere periode. Dette er nærmere undersøgt i kapitel 4.4. 25 50 Temperatur, dagligt min. og max. ( O C) Temperatur, dagligt min og max ( C 20 15 10 5 0 45 40 35 30 25 20 15 15 10 10 5 5 Relativt tab af dækkeevne -5-5 01-09-95 1/9-95 15-09-95 15/9-95 29-09-95 29/9-95 13/10-95 13-10-95 27-10-95 27/10-95 10-11-95 10/11-95 24-11-95 24/11-95 Dato 00 Figur 1. Daglige min makstemperaturer (venstre akse) og det gennemsnitlige relative tab af dækkeevne efter 25 dage for 7 høsttidspunkter (21/9, 1/10, 11/10, 21/10, 31/10, 10/11 og 20/11) i 1995 (højre akse). En samlet oversigt over resultaterne for de andre målte faktorer i 1995 fremgår af tabel 4.1, hvor resultaterne er fordelt til de 7 høsttidspunkter. 22

Tabel 4.1 Udvalgte gennemsnitlige måleresultater fra 1995-forsøget fordelt til høstdatoer og målemetoder. En nærmere beskrivelse af metoderne fremgår af bilag 2. Tofarvethedens værdi afspejler forskellen/afstanden mellem årsskudets værdi og 1994 skuddets værdi, når denne opgøres som længden af en vektor i et tredimensionelt (farve)koordinatsystem - stor værdi viser derfor stor farveforskel. Tallet i parantes skal tages med forbehold jf. teksten. Måling/dato 1/9 1/10 11/10 21/10 31/10 10/11 20/11 1995 1995 1995 1995 1995 1995 1995 Relativ grendækkeevne efter 25 dage (75) 67 79 63 68 74 80 Klorofylflourescens, Fv/Fm 0,67 0,54 0,67 0,70 0,67 0,75 0,60 Tofarvethed 55 61 55 37 62 57 40 Nålefasthed på stående træer, g 729 773 694 788 771 792 877 Knækhyppighed, % 35 30 26 40 42 47 54 Tørstofindhold, % 35,5 37,5 35,3 35,5 34,6 36,2 36,1 Visuel vurdering af betydende nåletab efter 10 dage 14 36 14 27 11 4 4 De høstede grenes relative dækkeevne efter 25 dage ses, som i figur 1, at svinge gennem forsøgsperioden. Tabet i den relative dækkeevne svinger i en vis samhørighed med svingninger i temperaturen - tilsyneladende ca. uge forskudt. For de sidste fire høsttidspunkter ses dog en jævn stigning i grenenes relative dækkeevne efter udtørring. Figur 2. Illustration af tab af dækkeevne under opbevaring. De viste grene har efter samme udtørringsperiode forskelligt nåletab og dækkeevne. Foto: Henrik Lundqvist. Værdierne for klorofylflourescensen ligger mellem 0,54 og 0,75, hvilket jf. (Mohammed et al., 1995) er noget lavere end den gængse standardværdi på 0,83. Endvidere udviser værdierne ikke et entydigt fald henover efteråret, som var forventeligt i takt med aftagende fotosyntesaktivitet. Som forventet havde de sydvendte grene (resultater ej vist) en gennemgående højere fotosyntese aktivitet (højere Fv/Fm-værdi) end grenene mod de øvrige verdenshjørner. Der kan ikke umiddelbart gives nogen forklaring på afvigelserne fra litteraturen. 23

Farveafstandene varierer betydeligt gennem forsøgsperioden, der er dog ikke tale om en entydig mindre farveafstand med senere høsttidspunkt, hvilket var det forventede. Høsten den 21/10 og den 20/11 ligger på et lavt niveau uden den store tofarvethed, hvilket kan skyldes en kølig periode ca. 1 uge før disse registreringer. Årsagen til den manglende sammenhæng mellem senere høsttidspunkt og faldende tofarvethed kan også skyldes den anvendte forsøgsmetodik, idet det var vanskeligt at sikre ens forsøgsbetingelser/forhold fra opgørelse til opgørelse. Der er dog erfaring for, at tofarvethed ikke er særlig udtalt på Langesø, så det er muligt, at resultaterne ville være anderledes på Sydsjælland, Lolland og Falster, hvor tofarvethed er et større problem. Nålefastheden på de stående træer (målt ved dynamometertræk - se figur 3) steg gennemgående i forsøgsperioden, således at der på det sidste høsttidspunkt skulle en større kraft til at trække en nål af skuddet end ved det første høsttidspunkt. Variationen (resultater ej vist) mellem de enkelte træer var størst ved de første høsttidspunkter og faldt mod slutningen af høstsæsonen. Dette kunne indikere, at også nålefastheden på de stående træer svinger som følge af temperaturen i lighed med tabet i dækkeevnen. Metoden giver dette til trods og særligt ved de senere høstdatoer et resultat, som svarer til antagelsen om bedre nåleholdende evne ved senere høstdato. Figur 3. Måling af nålefastheden på stående træer ved dynamometer træk. Foto: Gerner Frederiksen. I sammenhæng med registreringen af nålefastheden på de stående træer, blev det noteret om nålen slap ved sugekoppen (nålefoden) eller om nålen knækkede. Denne knækhyppighed fremgår også af tabel 4.1., hvor knækhyppigheden med undtagelse af de tre første opgørelser ses at stige med senere høstdato. Set i lyset af resultaterne fra nålefastheden på de stående 24

Relativt tab af dækkeevne efter 20 dage (dækkeevne ved høst = 100) træer er dette næppe overraskende, idet nåle som sidder godt fast vil have en stigende tendens til at knække i stedet for at slippe ved sugekoppen. Der ses ikke nævneværdige ændringer i tørstofprocenten gennem høstperioden, dette kan måske skyldes brugen af lavt siddende sideskud i kronen i stedet for at bruge topskud. Aktiviteten i disse lavt siddende sideskud kan tænkes afsluttet allerede ved høstperiodens begyndelse, hvorfor der ikke ses ændringer af betydning i høstperioden. Den visuelle vurdering af det betydende efter-høst nåletab efter 10 dages opbevaring viser en aftagende tendens fra den 21/10 og der sker en klar visuel bedring af nålefastheden på de sidste tre høsttidspunkter. 4.1.1 Sammenhæng mellem nåletab efter høst og øvrige egenskaber Til at vurdere sammenhængen mellem nåletabet efter høst (tabet af den relative dækkeevne) og de øvrige målte egenskaber blev der foretaget en korrelationsanalyse for hvert høsttidspunkt og samlet for hele materialet. Denne analyse viste, at kun udspringet foråret før høst (d. 2/6-1995), registreringen af tofarvethed og nålefastheden på de stående træer havde en vis sammenhæng med nåletabet efter høst. I figur 4 nedenfor ses sammenhængen mellem udspringet den 2. juni 1995 og det relative tab af dækkeevne efter 20 dage. Der er umiddelbart tale om en sikker (P=0,027) svagt positiv sammenhæng mellem udspringet og nåletabet efter høst. Fjernes træet med det meget tidlige udspring (langletscore=5), som samtidigt har et stort nåletab efter høst, kan der ikke etableres en statistisk sikker sammenhæng mellem udspringet og nåletabet efter høst. At den manglende sammenhæng på individniveau ikke svarer til sammenhængen mellem udspring og afmodning, som bl.a. Madsen (1994) finder 50 50 Relativ tab af dækkeevne efter 20 dage (dækkeevne ved høst=100) 45 45 40 35 30 25 20 15 10 10 5 R = R=0,31 0,31 0 0 1 2 3 4 5 66 Langletscore Langletscore (0-6, (0-6, 3 = 3=knopbrydning) Figur 4. Sammenhæng mellem nåletab efter høst (tabet af den relative dækkeevne efter 20 dage) og udspringet den 2/6 1995 beregnet som et gennemsnit over hele forsøgsperioden. Hver trekant symboliserer et træ. Korrelationskoefficienten er 0,31 når alle træer medregnes, men fjernes træet med langletscoren=5 reduceres koefficienten til 0,20. 25