Sorghum - Afrikas korn

Sorghum - Afrikas korn Kornarten sorghum (Sorghum bicolor) har sin oprindelse i Afrika og tåler varme og tørke langt bedre end andre kornarter. Hvis artens genetiske potentiale udnyttes bedre, kan sorghum i langt højere grad end nu bidrage til forsyning af verdens befolkning med fødevarer og energi. Af Inga Christensen Bach, Institut for Plante- og Miljøvidenskab, Københavns Universitet Sorghum har sin oprindelse som afgrøde syd for Sahara, hvor domesticeringen af den vilde græsart, som dyrket sorghum nedstammer fra, menes at være påbegyndt for mindst 8.000 år siden. Mennesket har derefter spredt kulturplanten sorghum fra den nordøstlige del af Afrika til andre dele af Afrika, til Asien og mange århundreder senere til Nord- og Sydamerika og Australien. Sorghum er i dag den femte vigtigste kornafgrøde (Tabel 1). På verdensplan dyrkes der i dag sorghum på knap 40 millioner hektar, heraf ca. 25 millioner hektar i Afrika og 8-9 millioner hektar i Asien. I både Afrika og Asien dyrkes sorghum primært af fattige småbønder. De bruger kernerne som basisfødevare og i et vist omfang som husdyrfoder. Tilberedt på forskellig vis som f.eks. grød, brød eller couscous udgør sorghumkerner en stor del af kosten for omkring en halv milliard mennesker. De vegetative dele af planten kan bruges som byggematerialer og som foder. En særlig type sorghum har meget sukkerholdige stængler, og saften bruges til fremstilling af sirup eller alkohol. På det amerikanske kontinent dyrkes sorghum på ca. 6 millioner hektar. Her dyrkes sorghum på store industrialiserede landbrug. I Australien og Sydeuropa dyrkes knap en million hektar tilsammen. I de industrialiserede lande bruges bruges sorghum primært som foder eller til fremstilling af biobrændstof eller fibre til industrielt brug. Med stigende efterspørgsel på biobrændstoffer og vegetabilske råstoffer, som kan erstatte olie, er der kommet øget fokus på sorghum, som kan producere mere biomasse end majs og kræver langt mindre vand. Hårdfør kornart med C 4 -fotosyntese Sorghum værdsættes for sine dyrkningsmæssige egenskaber. Planterne har et meget stort og dybtgående rodnet, og de tåler tørke, varme og næringsfattig jord bedre end andre kornarter. Planterne vokser hurtigt, og nogle typer af sorghum kan blive op til 5 meter høje i løbet af en vækstsæson på 3 måneder. Ligesom sukkerrør, majs og elefantgræs er sorghum en C 4 -plante med høj produktivitet under varme og tørre forhold. Hvor C 3 -planter danner et molekyle med 3 kulstofatomer i det første trin af fotosyntesen, så fikserer C 4 -planter CO 2 i et molekyle med 4 kulstofatomer. Dette C 4 -molekyle (malat i sorghum) transporteres til en særlig Figur 1. Sorghumhøst i Burkina Faso. Foto: Adjima Thiombiano, www.westafricanplants.senckenberg.de 1 7. December 2013

Figur 2. En familie på op til 15 medlemmer kan få mad til et år med denne høst. Forskellen i farve mellem de enkelte frøstande indikerer diversiteten indenfor afgrøden. Bagest ses opbevaring af majskolber. Foto: Felicien Amakpe, Cercle nature et développement CENAD NG0, Bugwood.org type celler, hvor luftens ilt ikke har adgang. I disse celler frigives CO 2 som derefter bindes til RuBisCO ligesom hos C 3 -planter. De ekstra trin i C 4 -planter koster energi, men med adskillelse af den første CO 2 -fiksering og selve fotosyntesen forhindres energispild som følge af fotorespiration. Opkoncentrering af CO 2 i specialiserede celler har også den fordel at planterne kan fortsætte fotosyntesen selvom spalteåbningerne lukkes for at reducere tab af vand, når det er varmt og tørt. Stor genetisk og fænotypisk diversitet I Afrika dyrkes primært traditionelle landracer af sorghum, mens der dyrkes forædlede hybridsorter på de store landbrug i USA og Australien. Udbyttet er generelt lavt i Afrika, og i gennemsnit høster afrikanerne kun ca. en tredjedel af det udbytte, som amerikanske landmænd opnår. En del af forskellen skyldes mangel på gødning, vand og sprøjtemidler til bekæmpelse af ukrudt, skadedyr og plantesygdomme i Afrika, men både udbytte og kvalitet af sorghumhøsten i udviklingslandene kunne forbedres betydeligt, hvis der var mulighed for at dyrke bedre sorter. I løbet af de lange rejser i både tid og geografi fra oprindelsesområdet mellem Lake Chad og Ethiopien til Vestafrika, Sydafrika og Asien er der opstået mange forskellige landracer af sorghum. Blandt de tydelige fænotypiske forskelle er, at der er meget stor variation mht. frøstandens tæthed. Nogle landracer har tætte, kompakte frøstande med mange kerner, mens andre har åbne frøstande med færre frø. De store forskelle mellem landracer fra forskellige regioner skyldes en kombination af, at menneskets har foretaget en udvælgelse af planter med foretrukne egenskaber, og at planterne har gennemgået mange århundreders tilpasning til lokale og regionale dyrkningsbetingelser. Planter med tætte frøstande giver generelt et højere udbytte - en fordel for mennesket, men landracer med tætte frøstande egner sig dårligere til dyrkning i områder med hyppig nedbør end landracer med åbne frøstande. Det skyldes at en tæt frøstand er mere udsat for angreb af svampesygdomme end en åben frøstand, der tørrer hurtigt. På grundlag af kernernes form samt udseende af avner og frøstand inddelte Harlan og de Wet (1972) sorghum i fem forskellige hovedtyper: durra, caudatum, guinea, kafir og bicolor og ti intermediære typer. Bicolor dyrkes i det 2 7. December 2013

Tabel 1: De vigtigste kornarter. Høstudbytte og dyrket areal på verdensplan. Faostat Udbytte i tons (2012) Dyrket areal i ha. (2012) Udbytte i hg/ha (2012) Majs 875.098.631 176.991.927 49.443 Ris 718.345.380 163.463.010 43.945 Hvede 674.884.372 216.638.762 31.153 Byg 132.350.225 49.310.546 26.840 Sorghum (bl.a. durra) 58.098.158 37.851.779 15.349 Millet (hirse) 25.597.550 31.230.341 8.196 Havre 20.974.945 9.627.546 21.786 Rug 14.544.170 5.557.715 26.169 meste af Afrika, mens de andre typer dyrkes i mere afgrænsede områder af Afrika og Asien. I USA dyrkes stort set kun forædlede hybridsorter af typen caudatum. Behov for nye sorter De sorter af sorghum, som dyrkes i industrialiserede landbrug, er blevet udvalgt under forhold med effektiv bearbejdning af jorden, bekæmpelse af ukrudt og skadevoldere og med tilførsel af gødning. En sort, som giver et højt udbytte i USA, kan derfor klare sig dårligt, hvis den dyrkes under helt andre forhold i Afrika. Generelt anses dyrkningssikkerheden i Afrika for at være størst for landracer, som har gennemgået århundreders tilpasning til lokale forhold. En lang række dyrkningsparametre har betydning. Imidlertid ventes klimaforandringer at medføre ekstreme temperaturer og ændrede nedbørsmønstre samt følgevirkninger som f.eks. oversvømmelser og saltholdig jord. Ændres dyrkningsbetingelserne væsentligt over en relativt kort årrække, kan landracerne ikke nå at tilpasse sig, og afrikanske bønder får brug for nye sorter, som er produktive under mere ugunstige og vekslende dyrkningsbetingelser. Der er også et stort behov for at forbedre sorghums kvalitet. Både som fødevare og som foder har sorghum egenskaber, som betragtes som fejl og mangler i forhold til Figur 3. Forsøgsmark i Rocky Ford, USA med test af forskellige sorter af sorghum. Foto: Howard F. Schwartz, Colorado State University, Bugwood.org 3 7. December 2013

andre kornarter som f.eks. majs og hvede. Sorghumkerner indeholder omkring 12 % protein ligesom majs og hvede, men den ernæringsmæssige kvalitet af proteinet er dårligere. Der er for lidt af de essentielle aminosyrer lysin og tryptofan i alle kornarterne, men for sorghum er en stor del af proteinfraktionen desuden svært fordøjelig. Dertil kommer, at kernerne fra mange landracer indeholder tanniner, som binder sig til proteinet, så det fordøjes endnu dårligere. Indholdet af tanniner gør også sorghum mindre attraktiv som fødevare, fordi tanninerne smager bittert og giver en sammensnerpende effekt i munden, som når man spiser en umoden banan. Et højt indhold af tanniner forringer kvaliteten af kernerne, men landracer med højt tanninindhold foretrækkes alligevel ofte i Afrika. Tanninerne beskytter kernerne mod at blive ædt af fugle, og sorter med et lavt indhold af tanniner er langt mere udsatte. Udbyttetab på grund af fugleflokke i marken er især et problem for små landbrug, da en fugleflok på kort tid kan spise alle frø fra marken, hvorimod at tabet af et tilsvarende område for de store landbrug ikke har den store betydning. Når sorghumkerner spirer, dannes det cyanogene glukosid dhurrin. Det er et forsvarsstof, som ikke er giftigt i sig selv, men når en celle bliver ødelagt, nedbrydes dhurrin, og der frigives hydrogencyanid, som er meget giftigt. Der er ikke dhurrin i modne sorghumkerner, men der kan være høj koncentration i kernerne under deres udvikling og i vegetative dele af planten. Høj koncentration af dhurrin og andre forsvarsstoffer i blomsterstand og i umodne kerner kan beskytte mod skadegørere, men indhold af dhurrin i blade og stængler begrænser anvendelse som husdyrfoder (Figur 4). Selvom om sorghum generelt er robuste planter, har de fjender, som kan reducere høstudbyttet betydeligt. Sorghum kan angribes af en lang række svampesygdomme, og bakterier, virus og nematoder kan også gøre skade. Parasiterende planter ved navn Striga, kan inficere rødderne og være årsag til meget store udbyttetab. Figur 4. Sorghum, er en vigtig foderafgrøde i mange lande, blandt andet i USA, Afrika, Kina og Australien. Planten bliver dyrket i stedet for majs, fordi den giver større udbytte af biomasse og bedre tåler lange tørkeperioder. Men når planterne bliver udsat for tørke, producerer de store mængder dhurrin, der danner giftig cyanid, når et dyr æder planten. Det sætter landmændene i et stort dilemma. Når de i en tørkeperiode har allermest brug for foder til deres dyr, må de ofte kassere deres durra-afgrøde, fordi de ikke ved, hvor giftig den er og hvor meget dyrene kan tåle at æde uden at få cyanidforgiftning. Grundforskning i biosyntese af dhurrin har gjort det muligt for Australske forskere at finde en sorghumplante med mutation, så den ikke kan danne dhurrin. Dermed bliver det muligt at udvikle fodersorghum, som ikke danner cyanogene glucosider. Foto: Peter Stuart. 4 7. December 2013

Det er muligt at opnå en betydelig forbedring af sorghums egnethed som både fødevare og foder ved at udnytte den store genetiske variation inden for arten og kombinere de bedste egenskaber fra forskellige landracer og sorter. Krydsning af landracer, udvælgelse og videre avl på de bedste planter i de næste generationer, har resulteret i de højtydende sorter, som dyrkes i bla. USA og Brasilien i dag, men i Afrika dyrkes forædlede sorter kun i beskedent omfang. Den genetiske diversitet hos de landracerne af sorghum er værdifuld og kan udnyttes i langt højere grad, end det sker i dag. Inddeling i hovedtyper og intermediære typer hovedtyper på grundlag af fænotype mht. frøe, avner og frøstand giver et vist overblik over landracernes diversitet, men inddeling efter morfologi er for spinkelt grundlag for forædling af nye sorter med højere udbytte og bedre kvalitet. Indenfor hver af sorghumtyperne er der meget stor variation mht. både dyrkningsmæssige egenskaber og kvalitet. Før man kan udpege hvilke genotyper, der egner sig bedst som forældreplanter i et forædlingsprogram, kræves større viden om de enkelte landracers egenskaber. Der er også behov for teknologi, der kan effektivisere udvælgelsen af de bedste afkomsplanter. For at kunne udvikle nye sorter, der både har stor robusthed og giver et højt udbytte af god kvalitet, er der desuden brug for et bedre overblik over de dyrkningsmæssige udfordringer, og hvordan man bruger sorghum i de lokalområder, hvor nye sorter skal bruges. Grundforskning gavner forædling I løbet af de seneste år er der kommet meget ny viden om sorghums DNA, og det giver helt nye muligheder for at forædle nye sorter af sorghum, der er tilpasset til meget forskellige behov. I 2009 blev genomet for en enkelt genotype, den forædlede sort BTx623, af sorghum kortlagt og sekventeret, og rækkefølgen af de ca. 730 millioner basepar blev tilgængelige i den offentlig database, NCBI (National Center for Biotechnology Information). Sekventering af genomet fra denne genotype og muligheden for at benytte det som referencegenom er et meget vigtigt skridt på vejen mod nye og bedre sorter, men der skal meget mere til. Viden om nukleotidernes rækkefølge skal suppleres med viden om genernes funktion og deres beliggenhed på kromosomerne. Der er også behov for hurtige og billige analysemetoder, så det bliver muligt at lave genetiske fingeraftryk for et stort antal planter. I 2013 blev der offentliggjort en genetisk analyse af 44 genotyper, heriblandt landracer og vildtvoksende sorghum. Ved sammenligning af DNA-sekvenserne fra de 44 genotyper med referencegenomet fra 2009, fandt forskerne frem til ca. 8 millioner steder på kromosomerne, hvor der var variation. Blandt de 8 millioner polymorfier var der næsten 900.000 insertioner, 1,1 millioner deletioner og 5 millioner SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms), dvs. punktmutationer. Analyserne viste, at der var størst diversitet i vild sorghum end blandt landracerne, og at diversiteten var mindst blandt forædlede sorter. Et andet forskerhold offentliggjorde en analyse af 971 sorghum genotyper med 265,487 SNPs i 2013. Formålet med deres studium var at få en bedre forståelse af diversiteten og at gøre det lettere at finde sammenhænge mellem DNA-sekvenser planternes egenskaber. Blandt de sorter, som forskerne undersøgte, er der en del, der har egenskaber, som vil være ønskelige at samle i en sort, bl.a. gener, der koder for at planten bevarer sin grønne farve i tørkeperioder, gener, der koder for modstandsdygtighed overfor insektandgreb og gener, der koder for kornstørrelse og kornkvalitet. Studiet viser derfor, at der er store muligheder for dette ved krydsning mellem de indavlede sorter og landracer og ikke mindst ved krydsning med de vilde typer. Videre studier vil identificere de gener eller kombinationer af gener, der styrer de ønskede egenskaber. På sigt betyder dette, at udvælgelsen af egnede forældreplanter, flyttes fra marken til laboratoriet og at processen tidsmæssigt forkortes og effektiviseres betragteligt. De SNPs, der er identificeret i specifikke sorghum gener, kan anvendes som markører for genernes alleler. Det simplificerer og hurtiggør selektionsprocessen under den videre forædling, da det er muligt at detektere SNPs ved simple metoder, og fordi SNP er for disse gener kan anvendes til selektion allerede på småplanteniveau. Undersøgelser for komplicerede egenskaber som tørkeresistens og udbytte, der kun kan måles på helplante niveau, reduceres derfor til kun at omfatte planter, som indeholder de bedste alleler af de gener, der kontrollere egenskaben. Sorghum i fremtiden Tilbagevendende tørkeår i store dele af Afrika er et velkendt fænomen, men endnu mere ugunstige klimaforhold har allerede vist sig. Både Australien og Kina har været hårdt ramt af tørke de seneste år, og det er udsigt til en permanent nedgang i produktionen af majs og hvede som følge af klimaændringer. Samtidig er der øget efterspørgsel på planteprodukter som følge af befolkningstilvækst, øget kødforbrug og øget efterspørgsel på biomasse til energi og industri. Det er derfor helt centralt at udnytte det genetiske potentiale hos en kornart, som kan vokse og være produktiv i et tørt og varmt klima. Nye højproduktive typer af sorghum kan yde et væsentligt bidrag til fremtidens energiproduktion og som råvare til industrielt brug, mens robuste sorter med forbedret fødevarekvalitet i høj grad kan komme den fattige landbefolkning i Afrika og Asien til gavn. Referencer og videre læsning Blomstedt et al (2012) A combined biochemical screen and TIL- LING approach identifies mutations in Sorghum bicolor L. Moench resulting in acyanogenic forage production. Plant Biotechnology Journal (2012) 10, pp. 54 66 - anvendelse af årtiers 5 7. December 2013

grundforskning i cyanogene glucosider til udvikling af giftfri fodersorghum Kimber et al (2013) The Gene Pool of Sorghum bicolor and Its Improvement i A.H. Paterson (ed.), Genomics of the Saccharinae, Plant Genetics and Genomics: 23. Crops and Models 11, DOI 10.1007/978-1-4419-5947-8_2, Springer Science+Business Media New York Kimber CT (2000) Sorghum: Origin, History, Technology, and Production, eds Smith CW, Frederiksen RA (John Wiley and Sons, New York), pp 3 98. Harlan JR, Wet de, JMJ (1972) A simplified classification of cultivated sorghum. Crop Sci 12(2):172 176. - hovedtyper af sorghum Mace et al (2013) Whole-genome sequencing reveals untapped genetic potential in Africa s indigenous cereal crop sorghum. Nature Communications - sekventering af 44 sorghumgenomer og identifikation af 8 millioner steder med polymorfi. Morris et al (2013) Population genomic and genome-wide association studies of agroclimatic traits in sorghum. Proceedings of the National Academy of Sciences 110: 453 458 - Karakterisering af 971 sorghum genotyper med 265,487 SNPs Denne artikel er produceret med støtte af Undervisningsministeriets udlodningsmidler. 6 7. December 2013