PLANTEPATOLOGIEN I DAG? Af David B. Collinge. infestans) der uden plantebeskyttelsesmidler

HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? Plantesygdomme forårsages af forskellige former for mikroorganismer som f.eks. virus, bakterier, ægsporesvampe (Oomycetes), (ægte) svampe (f.eks. Ascomycetes og Basidiomycetes) samt nematoder. Samlet kalder vi disse sygdomsfremkaldende mikroorganismer for patogener. I nogle lande (traditionelt ikke i Danmark) regnes også skader forårsaget af andre planter, insekter og spindlere med til plantesygdommene. Herudover kan sygdomme være genetisk betingede eller være følgen af ikke-biologiske faktorer, f.eks. ugunstigt klima eller mangel på næringsstoffer. Disse vil ikke blive beskrevet nærmere her. PLANTESYGDOMMENES PÅVIRKNING AF SAMFUNDET Den store diversitet i de organismer som forårsager sygdommene, giver sig udslag i et hav af forskellige problemer der skal løses. I Danmark forbruges der f.eks. fungicider (svampemidler) for ca. 200 mio. kr. om året inden for landbruget, og i Storbritannien er de økonomiske omkostninger ved bekæmpelse af f.eks. bygmeldug (fig. 5) anslået til ca. 1 mia. kr. årligt. Også andre sygdomme kan have store konsekvenser. Et eksempel herpå er kartoffelskimmel (forårsaget af ægsporesvampen Phytophthora Af David B. Collinge infestans) der uden plantebeskyttelsesmidler ville koste omkring 50% i udbyttetab om året. Kartoffelplanterne skal sprøjtes op til 10 gange i vækstsæsonen hvis sygdommen skal bekæmpes effektivt. I midten af 1800-tallet medførte denne sygdom ligefrem en katastrofe, idet skimmelsvampen i 1845-1846 ødelagde kartoffelhøsten i store dele af Nordeuropa. Dette gik specielt hårdt ud over Irland, hvor befolkningen næsten udelukkende levede af kartofler. Mange hundrede tusinder døde af sult (fig. 1), og millioner flygtede for aldrig mere at vende hjem. Befolkningstallet i Irland er endnu ikke nået op på samme niveau som før den store kartoffelhungersnød. Der er flere årsager til at den store irske kartoffelhungersnød fra et videnskabeligt synspunkt er en interessant historie. Socialt viste hungersnøden at et samfund var meget sårbart hvis fødevareforsyningen afhang af en enkel afgrøde kartoflen. Bønderne i Irland dyrkede også korn, men udelukkende med eksport til England for øje, så de kunne betale deres husleje. De havde ikke råd til at spise deres eget korn hvis de ikke ville smides fra hus og hjem. Kartoffelhøsten var lige så dårlig i andre områder i Nordvesteuropa, men her havde bønderne andre afgrøder at leve af. Naturvidenskabeligt var det på dette tidspunkt forholdsvis ny viden at mikroskopiske organismer eksisterede. Forestillingen om at levende væsener kunne forårsage sygdomme (hos mennesker, dyr eller planter) havde endnu ikke vundet indpas i videnskabelige kredse. Man troede at mikroorganismer opstod i råddent materiale. Englænderen Berkeley og franskmanden de Montagne påviste i 1845-46 at den samme mikroskopiske skimmel som de Montagne døbte Botrytis infestans var til stede i rådne kartofler, uanset hvorfra de stammede. Den tyske videnskabsmand Anton de Bary viste i 1852 at han kunne smitte kartofler og derved forårsage råd. Senere i 1863 fremsatte Louis Pasteur sin kim-teori: at mikroorganismer forårsager forrådnelse (og derfor sygdom). Det tog dog mange år før idéen om at levende organismer forårsager sygdom (og ikke er en konsekvens af forrådnelse og sygdom) blev generelt accepteret af videnskaben. De Barys arbejde med kartoffelskimmel anerkendes nu som plantepatologiens fødsel som naturvidenskabelig disciplin. Effektiv moderne landbrugsproduktion kræver ofte at et stort areal tilplan- NATURENS VERDEN HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? 2002/8 3

1. Kartoffelskimmel forårsaget af Oomyceten Phytophthora infestans. A: begravelse. Kister var en mangelvare (fra London Illustrated News 30. januar 1847). B: Udsættelse, forpagterne smides ud fra deres huse som rives ned af tropperne med heste (fra London Illustrated News 16. december 1848). C: kartoffelforsøg, parcellen til venstre er meget modtagelig, den til højre resistent mod sygdommen. D: symptomer på bladene. E: kartoffelknolde smittet med Phytophthora. (V. Smedegaard) 4 8/2002 HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? NATURENS VERDEN

tes med den samme afgrøde der vokser synkront, så hele marken er moden til høst samtidigt. For at opnå dette er det nødvendigt at den genetiske variation i afgrøden som helhed er lav. Det vil f.eks. betyde at alle planter i afgrøden er lige modtagelige eller resistente (modstandsdygtige) over for et potentielt patogen som kan forårsage sygdom i den pågældende afgrøde. Total ødelæggelse af en afgrøde på marken er sjældent et problem i moderne industrilandes jordbrug, men udbyttetab og kvalitetsforringelse af slutproduktet kan ofte tilskrives sygdomme. Kvalitetsforringelse kan opstå både inden høst og under lagring efter høst. I mange tilfælde er det ikke synligt på høsttidspunktet at afgrøden er inficeret med et patogen, men sygdommen udvikler sig og bliver et problem under lagringen (se f.eks. gulerødderne i fig. 2). Sådanne lagersygdomme er et problem for vores jordbrug, og de kan være endog særdeles alvorlige i den 3. verden hvor transporten til markedet er langsom eller vanskelig, og hvor kølelagre er en ubetalelig luksus. Total ødelæggelse af en afgrøde i marken kan dog også forekomme. I Bengal-området i Indien blev rishøsten i 1943 ødelagt af svampen Bipolaris (Helminthosporium) oryzae. Dette bevirkede at mange døde af sult. Det var dog næppe tilfældigt at situationen blev så alvorlig som den blev: Anden verdenskrig var i gang, hvilket gjorde det vanskeligt for omverdenen at sende fødevarehjælp. Dette mønster med krig og sult har gentaget sig adskillige gange rundt om i verden siden. Det største problem forårsaget af plantesygdomme i udviklingslande er dog mere kvalitetsforringelse og ernæringsproblemer end et egentligt sultproblem. Et eksempel på hvorledes effekten af sygdom kan føre til at én afgrøde erstattes af en anden, findes på Sri Lanka. Her blev der indtil 1887 dyrket kaffe i stor stil til eksport til England. Men kaffen blev angrebet af kafferust, Hemileia vastatrix (fig. 2), og det bevirkede at udbyttet blev reduceret drastisk (fra 45.000 tons i 1870 til 2.300 tons i 1887). Sygdommens spredning skyldtes at kaffen blev dyrket i store sammenhængende områder på øen. Det fik den konsekvens at der den dag i dag ikke dyrkes kaffe, men derimod Ceylon-te som stadig er englændernes fortrukne te. Patogener producerer toksiner i oplagrede planteprodukter. De forringer fødevarekvaliteten alvorligt. Toksiner er stoffer som mange patogener danner for at svække værtplanten. Disse stoffer er typisk nødvendige for at patogenet overhovedet kan inficere værtplanten. Mange toksiner er uskadelige for os, men adskillige af dem mykotoksiner er giftige for både værtplanten og pattedyr som os. Eksempler er trichothecener fra arter af Fusarium og aflatoksiner produceret af svampen Aspergillus flavus (som mest er en saprofyt, dvs. den lever på dødt væv og er et svagt patogen i mange planter under lagring). Begge typer toksiner kan findes i inficeret korn der har været lagret under for fugtige forhold. Problemets omfang er i nogle lande enormt. Det er estimeret at 20.000 personer i Indonesien hvert år dør af leverkræft forårsaget af aflatoksiner. Det er derfor vigtigt at sikre tørring af korn og efterfølgende lagring under tørre forhold. Hvis dette ikke praktiseres er det nødvendigt at de inficerede kornpartier identificeres, således at de ikke benyttes til spisebrug og som foder for vore husdyr. Hvis toksin-niveauet er for højt kan det forårsage nekrose i væv, f.eks. hudlæsioner, samt ødelægge leveren. Toksinerne kan endvidere være kræftfremkaldende (det drejer sig om over 300 molekyler hvoraf 20 er ret udbredte). Den toksiske effekt reduceres ikke synderligt af madlavningsprocesser som f.eks. bagning af brød. Andre typer toksiner dannes af svampe som også overføres med eller på via frø. Meldrøjer i rug er forårsaget af Claviceps purpurea, og toksinet i rugmel forårsager sygdommen rosen (på engelsk med det poetiske navn St. Anthony s fire ) der florerede i vid udstrækning i middelalderen. Der er blandt plantepatologer stor opmærksomhed på afskaffelse af frøbejdsning, sådan som det sker inden for økologisk jordbrug. Uden frøbejdsning skal man finde andre løsninger på toksinproblemet. Fusarium på korn (fusariose) er ligeledes et væsentligt problem for økologisk jordbrug hvor brugen af sprøjtemidler er forbudt. Aflatoksiner udgør også et kendt problem i jordnødder og tør frugt (f.eks. figner) importeret fra lande hvor der ikke er en løbende kvalitetskontrol. Toksiner produceret af svampe er ikke de eneste giftige stoffer i syge planter. Planter producerer et utal af stoffer som er mere eller mindre giftige over for patogener og andre organismer som vil dem til livs. Vi ved alle sammen at der findes mange planter (eller plantedele), som vi overhovedet ikke kan eller bør spise. Det gælder for eksempel grønne kartofler, da disse indeholder stoffer som er giftige for os. Dvs. at under nogle omstændigheder producerer kartofler stoffer som vi ikke kan tåle. De stoffer der produceres efter et pato- NATURENS VERDEN HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? 2002/8 5

A B C D E F G 2. Plantesygdomme. A: elmesyge. Elm inficeret med Ascomycet-svampen Ophiostoma novaulmi). B: ildsot på pære inficeret med bakterien Erwinia amylovora (J. Hockenhull). C: huitlacoche majsbrand. Majskolber inficeret med Basidiomycete-svampen Ustilago maydis. (KVL arkivbillede). D: rugstængelbrand. Rug inficeret med Basidiomycete-svampen Urocystis occulta. E: bygmeldug teleomorf kønnet stadium. Bygstængel inficeret med Ascomycet-svampen Blumeria (syn. Erysiphe) graminis. F: kålskimmel. Kimblade fra blomkål inficeret med Oomyceten Peronospora parasitica Planten til venstre er resistent, den til højre er modtagelig (B. Dahl Jensen). G: kafferust: Tidlig infektion af kaffeplantens blade med Basidiomycet svampen Hemileia vastatrix. H: brunbakteriose. Hvidkål i Tanzania inficeret med bakterien Xanthomonas campestris. I: gulerødder på lager angrebet af Ascomycet svampen Storknoldet knoldbægersvamp, Sclerotinia sclerotiorum (B. Dahl Jensen). J: gulrust. Hvedemark angrebet af Basidiomycet-svampen, Puccinia striiformis. K: hvedegråplet. Hvede angrebet af Ascomycet-svampen, Septoria tritici. L: hvedestinkbrand. Hvedekerner inficeret med Basidiomycet-svampen, Tilletia caries. M: courgette angrebet af gråskimmel, Botrytis cinerea. N: jordbær angrebet af gråskimmel, B. cinerea. (D.B. Collinge med mindre andet er noteret) 6 8/2002 HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? NATURENS VERDEN

H I J L K N M NATURENS VERDEN HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? 2002/8 7

A B C 3. Elmesyge: A: elmesygesvampen, Ophiostoma nova-ulmi, spredes af barkbiller som kan flyve langt. B: Svampen invaderer ledningsvævet i træerne. Dette inducerer en forsvarsrespons i træet tyller der er ballonlignende strukturer i ledningsvævet som delvis blokerer for spredning af svampen, men også blokerer for transporten af vand og andre stoffer. Resultatet er at træet dør af tørst. C: Døde elmetræer er meget synlige i landskabet i dag, mere end 10 år efter epidemien var på sit højeste. (D.B. Collinge) 8 8/2002 HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? NATURENS VERDEN

gen-angreb, og som har en vækst-hæmmende effekt på de indtrængende patogener, kaldes fytoaleksiner og er plantens eget antibiotika. Alle planter danner deres specifikke fytoaleksiner efter angreb, og disse kan være et effektivt forsvar mod patogener fra de forskellige grupper, dvs. bakterier, ægsporesvampe, ægte svampe osv. Hvis de er giftige for flere forskellige organismer, er det ikke overraskende at nogle også er giftige for os. Det er derfor klogt at undgå at spise syge plantedele. Det skal bemærkes at denne form for planteforsvar kun induceres i angrebne plantedele, og raske dele af en angrebet plante formodes således ikke at være giftige på grund af fytoalexiner, men kan dog være giftige på grund af mykotoksiner der kan tranporteres rundt i planten. Fytoaleksiner er dog ikke alle sammen giftige; bl.a. hævdes det at rødvin skulle være godt for hjertekar-sygdomme hos mennesker, fordi vindruer bl.a. indeholder et fytoaleksin af typen stilbener. Det akkumuleres efter patogen-angreb i vindruens blade (dvs. det er et fytoaleksin) men er altid til stede i selve druerne. Et patogen på en bestemt planteart er tilpasset denne art og dennes forsvar. Dvs. patogenet kan typisk afgifte det fytoaleksin som planten producerer for at kunne overleve. Fytoaleksiner menes at spille en væsentlig rolle ved at reducere antallet af patogen-arter som kan angribe en bestemt værtplante. Plantesygdomme har stor betydning for jordbruget, men også for landskabet som omgiver os. I USA dominerede kastanietræer tidligere landskabet i området omkring Appalacherne. Men fra 1904 forårsagede kastaniekræft (skyldes svampen Cryphonectria parasitica) at løvtræstømmerværdien i det østlige USA blev reduceret til 50% over en ca. 40 års periode. I Nordeuropa har vi inden for de seneste 40 år mistet stort set alle elmetræer pga. elmesyge (forårsaget af Ophiostoma nova-ulmi importeret fra Nordamerika). (fig. 2A og 3). Palynologi (dvs. undersøgelser af pollenforekomster i f.eks. tørvemoser) viser at denne tilbagegang af elmetræer er en cyklisk proces som er sket adskillige gange siden istiden, men for vores generation er det et uerstatteligt tab i landskabsværdier. Fælles for disse (og andre) sygdomme er at de er indført fra andre verdensdele. Sygdomme er ikke altid skadelige. Der er nogle om end få undtagelser hvor en plantesygdom er værdifuld eller endda gavnlig. Den franske dessertvin Sauterne er produceret af vindruer inficeret med gråskimmelsvampen Botrytis cinerea. Vinen er kostbar idet der kun er et kort tidsrum hvor sygdommen har den rigtige indvirkning på druerne, og kun hvis vejrforholdene op til høsten er gunstige: druerne skal håndplukkes individuelt fra klasen. En tilsvarende vin fra Sydafrika eller Australien er mærket Produced by the Botrytis method. I Mexico er majskolber inficeret med majsbrand (Ustilago maydis) en dyr delikatesse, kendt under navnet huitlacoche (fig. 2D). HVORDAN KOMMER PLANTESYGDOMME? Heldigvis er det sådan at selv om hver eneste sygdom (dvs. samspillet mellem en værtplante og en sygdomsfremkaldende mikroorganisme et patogen) er unik, så udviser forskellige plantesygdomme en del fælles biologiske egenskaber, hvilket betyder at man kan overføre viden opnået ved forståelsen af en sygdom til en anden. Den epidemiske udvikling af en sygdom forudsætter at patogenet kan spredes. For det første spredes patogener lokalt i en mark, en grøftekant eller et drivhus igennem luften, med vand eller som passager på skadedyr (f.eks. bladlus) eller landbrugsredskaber. For det andet spredes patogener mellem marker og endda verdensdele. Nogle luftbårne patogener er ret effektive i spredning over store afstande. F.eks. kan spredning gennem Europa af luftbåren sporer af bygmeldugsvampen nemt påvises vha. vejrkort og identificering af specifikke genmønstre i forekomsterne. Andre sygdomme kan ikke spredes gennem luften, men overføres med mennesker som en del af verdenshandelen med landbrugsprodukter. Forekomst af nye og mere skadevoldende typer af kartoffelskimmel-patogenet i Europa kan spores til ukontrolleret handel med kartofler fra Mexico for ca. 15 år siden eller muligvis ulovlig import af smittede kartofler foretaget af private rejsende. Dette viser at forbud mod privat transport af biologisk materiale fra ét land til et andet er hensigtsmæssig, noget alle som har besøgt f.eks. USA eller Australien kender til. Selv om smitstoffet spredes til en potentiel værtplante, er det ikke ensbetydende med at dette vil forårsage en sygdomsepidemi i afgrøden. Sporen fra patogenet skal lande på den rigtige del af planten. Nogle patogener kan trænge direkte ind i et blad, andre skal finde et sår eller en naturlig åbning som for eksempel en spalteåbning. Mange skimmelsporer og bakterier kan svømme til en åbning tiltrukket af kemiske signaler som planten utilsigtet produ- NATURENS VERDEN HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? 2002/8 9

cerer. Når patogenet har fundet planten og er trængt ind i den, skal den overvinde plantens naturlige forsvar (f.eks. fytoaleksiner) for at kunne vokse, reproducere og sprede sig. S YGDOMSBEKÆMPELSE Plantesygdomme er, sammen med skadedyr og ukrudt, stadig en stor trussel mod planteproduktionen i landbruget verden over. Uden bekæmpelsesmetoder ville vi ikke være i stand til at føde jordens befolkning. Men hvilke redskaber har vi til at kontrollere sygdommene med? De væsentlige elementer i at bekæmpe plantesygdomme idag er at anvende: pesticider, sunde frø og sundt plantemateriale, hvis muligt sorter med sygdomsresistens samt fornuftige kulturtekniske foranstaltninger. Biologisk bekæmpelse vinder stadig mere indpas, og anvendelse af transgene sygdomsresistente planter forventes i fremtiden at spille en væsentlig rolle. Uden kemikalier er vi ikke i stand til at bekæmpe ret mange vigtige plantesygdomme. Kemikalier bruges dels til beskyttelse af udsæd, dels til hæmning af epidemier under udvikling. De første plantebeskyttelsesmidler der blev opfundet ved et tilfælde var baseret på svovl og kobber og har været kendt i hhv. 150 og 120 år. Man kan undre sig over at nogle af disse giftige midler stadig lovligt kan bruges på visse afgrøder. For eksempel benyttes svovl- og de giftige kobberpræparater til bekæmpelse af adskillige sygdomme i frugtplantager, hvorimod transgene strategier ikke kan bruges i sådanne plantager. Der findes i dag strenge krav fra myndighederne med hensyn til registrering og brug af alle midler, og de midler som anvendes nu til dags er effektive ved meget lav dosis og har en forholdsvis lav toksicitet over for mennesker og miljø i forhold til de midler der tidligere blev benyttet. I de seneste år er pesticider blevet revurderet, og mange af dem er blevet trukket tilbage fra markedet hvis de viste sig at have utilsigtede effekter over for miljø og sundhed. Mængden af aktive stoffer i fungicider anvendt i dansk landbrug er inden for de sidste 20 år reduceret med 50%. Man har sat sig det mål at mængden af aktivstoffer skal reduceres yderligere i de næste år. Kemikaliernes effektivitet afhænger af patogenets biologi: det er meget nemmere at sprøjte mod et bladpatogen end mod et rodpatogen. Konsekvenserne for jordbunden kan være dyster, da stofferne der anvendes i jorden har en bred og uspecifik virkning. I stedet kan udsæden behandles, typisk i form af frøbejdsning. Globalt set er svampene de organismer der forårsager de største sygdomsproblemer, og de fleste af de midler der findes er udviklet til at bekæmpe svampesygdomme. Ægsporesvampe er biologisk set nærmere beslægtet med planter end ægte svampe (boks 1). Dette betyder at der er en mindre sandsynlighed for at de fysiologiske processer som hæmmes i en ægte svamp af et bestemt svampemiddel, men ikke hæmmes i en plante af samme svampemiddel, heller ikke hæmmes i en ægsporesvamp. Bakteriesygdomme er nemme at bekæmpe i pattedyr vha. antibiotika, men mærkeligt nok er det Ægte svampe (Ascomyceter og Basidiomyceter) og ægsporesvampe (Oomyceter) er meget forskellige. De har været klassificeret sammen i en menneskealder, fordi de har mycelievækst dvs. vokser som mikroskopisk tynde tråde. Blandt ægte svampe findes paddehatte, bl.a. champignon, kantareller, østershatte og de andre spiselige svampe, samt dem der forårsager de fleste af de plantesygdomme vi kender: meldug på korn, rust på pæretræer, heksekoste på birketræer og stort set alt hvad vi finder i skoven på træstubbe og under blade. Ægte svampe er nærmere beslægtede med dyr end med planter! Ægsporesvampe er i slægt med alger og planter. Dem kender vi fra bladskimmelsygdomme på bl.a. kål, salat og kartofler. Sygdommen på kartofler kender de fleste der har en køkkenhave. Den opstår i juli-august og dræber planterne. Så ved man at man skal fjerne bladene og holde øje med selve kartoflerne for at de ikke også pludselig skal rådne. Kålskimmel er normalt ansvarlig for de sorte pletter (nekrose) på gammel blomkål i bunden af køleskabet. BOKS 1: ÆGTE SVAMPE OG ÆGSPORESVAMPE 10 8/2002 HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? NATURENS VERDEN

mere vanskeligt i planter. Det skyldes bl.a. at antibiotika absorberes og transporteres ineffektivt i planter. I Danmark er det i øvrigt forbudt at anvende antibiotika til bekæmpelse af bakteriesygdomme i planter. Virussygdomme kan ikke behandles direkte, men indirekte ved at man bekæmper de insekter, såsom cikader og bladlus, som spreder virussygdomme når de fouragerer på syge planter. Man kan være bange for at et for højt et forbrug af plantebeskyttelsesmidler er skadeligt for naturen og vores helbred. Eftersom mange af disse kemikalier kun har været brugt i miljøet i forholdsvis kort tid, er vi usikre på deres langsigtede virkning. Derfor må vi tænke alternativt. Taget som en helhed kan det dokumenteres at et fornuftigt forbrug af de fleste kemiske sprøjtemidler er mindre skadeligt end ikke at bruge dem overhovedet. Mange naturlige stoffer produceret af patogener og værtplanter er langt mere giftige for os end de syntetiske plantebeskyttelsesmidler. På grund af deres indhold af naturlige giftstoffer ville afgrøder som kartofler eller f.eks. jordnødder aldrig have kunnet bestå de krav der stilles til godkendelse af nye plantebeskyttelsesmidler. Men tag det roligt! Der er mange ældre mennesker i Danmark der har spist kartofler hver dag i hele deres liv uden problemer. Hjemmedyrkede grønsager og frugt er et dejligt supplement i madlavningen, men ligesom tilfældet er med købte grønsager, uanset om de er økologiske eller konventionelle, så gælder det om at holde sig fra dem hvis de er angrebne. Både patogenernes toksiner og planternes forsvarsstoffer produceret mod indtrængende patogener må anses for at være skadelige for mennesker. Desværre udvikler mange patogener med tiden resistens over for pesticider. Mange af de vigtigste patogener udviser således resistens mod de tidligere mest anvendte fungicider, f.eks. midler mod kartoffelskimmel og meldug i korn. For at undgå denne form for opbygning af resistens imod sprøjtemidler er det nødvendigt at styre anvendelsen af kemikalierne. Dels må der ikke sprøjtes unødvendigt, dels skal der sprøjtes med så lave mængder som muligt. Både på grund af en stor forståelse for at problemet med resistensdannelse kan opstå, men også som følge en generel forståelse for at miljøproblemer ved anvendelse af pesticider skal begrænses mest muligt, er landmændene helt med på dette. Det koster mange penge at sprøjte så landmænd ønsker ikke at sprøjte for meget. For at reducere anvendelsen af sprøjtemidler, både mod ukrudt, svampesygdomme og insekter, har Danmarks Jordbrugs Forskning og Landbrugets Rådgivningscenter i samarbejde med udenlandske kolleger udviklet varslingssystemer for de mest almindeligt forekommende plantesygdomme. Landmanden kan således via internettet finde ud af hvornår og mod hvad der skal sprøjtes, afhængig af lokalitet, afgrøde og valg af sort. Ved biologisk bekæmpelse forstås at man anvender gavnlige organismer til bekæmpelse af sygdomme og skadedyr. F.eks. bruges myxomatose (en virussygdom) til reduktion af kaninbestande. I plantesammenhæng kan der være tale om brug af svampe eller bakterier til bekæmpelse af plantesygdomme, for eksempel som en form for ikke-kemisk frøbejdsning. Mekanismerne som ligger bag biologisk bekæmpelse er ofte ikke fuldstændig videnskabeligt forstået, men erfaringsmæssigt ved man at f.eks. tilstedeværelsen af bestemte svampe ved overfladen af en rod eller et frø kan hæmme infektion af jordboende patogener. Biologisk bekæmpelse af plantesygdomme anvendes i dag i væksthuse, men har en begrænset udbredelse i markafgrøder. Man formoder dog at denne metode vil få stor betydning i fremtiden, især som alternativ til frøbejdsning med syntetiske midler. Svampe bruges også til biologisk bekæmpelse af ukrudt eller eksempelvis uønskede planter som producerer narkotika. Dette er ikke altid så heldigt, da der her skal bruges plantepatogener som bekæmpelsesprincip. Mange plantepatogener er meget snævre i deres værtspektrum. De kan stort set kun angribe én planteart. Eksempler i fig. 2 er bygmeldug (fig. 2E og fig. 5), kålskimmel og majsbrand (fig. 2C). Andre patogener er meget uspecifikke og angriber flere eller mange plantearter. Et eksempel er gråskimmel som blev nævnt tidligere for sine positive karakteristika i forbindelse med Sauterne vin, men som også er en alvorlig skadevolder i f.eks. courgette (fig. 2M) eller jordbær (fig. 2N). Brunbakteriose (fig.2h) og storknoldet knoldbægersvamp (fig. 2I) har også et bredt værtsspektrum Der er tale om at bruge en art af Fusarium til bekæmpelse af både cocaplanten (dvs. kokain) i Sydamerika og hamp (dvs. cannabis) i Florida. Dette er mindre heldigt, idet den Fusarium-svamp som man vil anvende til bekæmpelsen er mindre specifik i sit værtspektrum. Det kan ikke forudses om det vil have en negativ effekt på de økosystemer, den introduceres i eller på landmændenes afgrøder (f.eks. bønner og kar- NATURENS VERDEN HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? 2002/8 11

4. Forsvarsreaktionen. Patogenet kommer i kontakt med værtplanten. For at kunne trænge ind og etablere sig skal det udskille adskillige værktøjer sygdomsfremkaldende faktorer. Disse kan være: 1) enzymer som nedbryder de fysiske barrierer som cellevæggen, eller de kemiske barrierer som dannes i forsvarsreaktionen, 2) toksiner som svækker plantens primære metabolisme og 3) inhibitorer som hæmmer plantens mulighed for at forsvare sig selv. Planten har et sensorisk apparat receptorerne (der er mange forskellige af dem) som kan afsløre at et patogen er i nærheden ved at opfange de udskilte stoffer. Når værtplantens øje opdager signalet, aktiveres forsvarsaktionen gennem en proces der kaldes signal-transduktion. Forsvarsreaktionen består af: 1) ændringer i plantens cellevæg for at gøre det vanskeligere for patogenet at trænge ind, 2) fytoaleksiner antibiotika, 3) PR-proteiner antimikrobielle proteiner som f.eks. nedbryder patogenets cellevæg, 4) HR det såkaldte hypersensitive respons hvori den angrebne celle begår selvmord og samtidig standser patogenets udvikling, 5) systemiske signaler som advarer resten af planten om at den er under angreb. Forsvarsreaktionen kan aktiveres, dels ved at en række gener transkriberes og derefter danner genprodukter med en effekt i forsvaret, dels ved at der iværksættes en aktiverende kemisk ændring på de forsvarsmekanismer der er klar til brug i cellen. Planten ved ikke hvilken type patogen der angriber, og den aktiverer derfor samtlige forsvarsmekanismer der kan være individuelt effektive mod virus, bakterier, ægsporesvampe og ægte svampe, men er kollektivt effektive mod stort set alt, hvis de aktiveres i god tid og i tilstrækkelige mængder. tofler som ligeledes er modtagelige over for dette patogen. S YGDOMSRESISTENS PLANTERNES NATURLIGE FORSVAR Planter har udviklet sig sammen med patogener og skadedyr i millioner af år, det er derfor ikke overraskende at en bestemt plante er modstandsdygtig over for de fleste af disse (citat af Noel Keen, en af de mest betydningsfulde plantepatologer). Planter er under et konstant bombardement af mikroorganismer, heriblandt patogener. Hvis ikke planter havde effektive forsvarsmekanismer, ville de omkomme meget hurtigt, og vi ville f.eks. ikke have 500 år gamle egetræer i det danske landskab. Det er derfor værd at undersøge hvordan disse forsvarsmekanismer virker. Hvis vi kan forstå mekanismerne, kan vi udnytte dem i plantebeskyttelsesstrategier. F.eks. kan planterne manipuleres til at inducere forsvarsstoffer, når de udsættes for organismer eller kemiske stoffer, således at de er modstandsdygtige (resistente) over for et efterfølgende pato- 12 8/2002 HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? NATURENS VERDEN

5. Byg-meldug: Bygblade smittet med Ascomycet-svampen Blumeria (syn. Erysiphe) graminis). A: en modtagelig (med hvide pletter) og B: en resistent (med brune, begrænsede pletter). (D.B. Collinge) A genangreb. Ligeledes kan forståelsen for forsvarsmekanismerne gøre det muligt at frembringe transgene sygdomsresistente planter. Ud over de mere generelle forsvarsreaktioner som finder sted i planterne, så findes der inden for visse vært-patogen-interaktioner en genetisk variation både på plante- og patogensiden, således at nogle individer i en population af en værtplante f.eks. er resistente over for nogle individer i populationen af et patogen, men ikke andre, f.eks. kartoffelskimmel (fig. 1C), kålskimmel (fig. 2F) og bygmeldug (fig. 5B). Dette kan manifesteres enten som total resistens eller en grad af resistens. Nedarvning af den totale form for resistens er normalt bestemt af individuelle gener, også betegnet racespecifikke resistensgener. Når man inden for en planteart kan påvise gradsforskelle med hensyn til resistensniveau, så er der typisk flere gener som styrer udfaldet. Den genetiske variation i planter har været udnyttet i mange generationer først af landmænd og senere af planteforædlere for at opnå sygdomsresistens i afgrøderne. Landmændene valgte mere eller mindre be- B NATURENS VERDEN HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? 2002/8 13

vidst de syge planter fra, og høstede kun frø fra de raske. Planteforædlernes selektion for sygdomsresistens vil ofte følge en given strategi. Typisk kan man finde kilder til resistens i landracer, dvs. gamle, uforædlede sorter som i dag lagres i genbanker forskellige steder i verden. Der kan være flere problemer ved at anvende disse landracer. Dels kræver det meget arbejde at indkrydse et nyt resistensgen fra landracer til forældremateriale som anvendes til nutidens sorter, dels er der ofte problemer med at patogenerne tilpasser sig disse nye resistensgener, specielt hvis resistensen kun er baseret på et enkelt gen. Dette skyldes at nye racer af patogenet kan dannes hvis patogenet har en kønnet fase, dels at racen af patogenet kan mutere og således blive i stand til at angribe en ellers resistent sort af afgrøden. Det er set mange gange at en ny, resistent sort med et enkelt nyt, racespecifikt resistensgen introduceres på markedet, hvorefter patogenpopulationen tilpasser sig og gør resistensgenet nytteløst inden for få år. Dog findes der også eksempler på resistensgener hvis virkning har varet i årevis (f.eks. hos ært mod ærtemeldugsvampen). For at man kan forudse boom and bust (opsving og sammenbrud) af resistensgener og for at undgå denne tilpasning af patogenerne, bliver mange af de vigtigste plantepatogeners populationstruktur løbende fulgt med hensyn til angrebsegenskaber. For at modvirke denne tilpasning forskes der meget i sortsblandinger der som navnet antyder indeholder en blanding af plantegenotyper i form af forskellige resistensgener (f.eks. i kornarterne mod deres meldugsvampe). Når en mark er tilplantet med en sortsblanding, er fordelen at plantebestanden ikke er fuldstændig genetisk ens i forhold til f.eks. resistensgenerne, hvilket bevirker at patogenpopulationen som forefindes eller udvikles i marken bruger længere tid til at tilpasse sig og nedsætte de forekommende resistensgeners virkning. Planter har forsvarsmekanismer (fig. 4), både nogle som altid er til stede, og andre som induceres under patogenangreb. Blandt disse forsvarsmekanismer findes der adskillige antibiotiske stoffer og proteiner, samt strukturelle ændringer i cellevæggen som gør det mere vanskeligt for et patogen at trænge ind i værtcellen. Der findes også programmeret celledød hvor den angrebne celle begår en form for selvmord og samtidig dræber patogenet. Det er ikke altid at forsvarsmekanismerne virker, men oftest gør de! For cirka 40 år siden observerede man at behandling med et patogen (og ti år senere med visse kemikalier som f.eks. aspirin og relaterede stoffer) kan inducere resistens mod et senere angreb af det samme eller andre patogener. Ved Sektion for Plantepatologi på Landbohøjskolen undersøger vi de mekanismer som ligger til grund for denne resistens. Igennem disse studier er der identificeret gener som kan anvendes til at frembringe transgene, sygdomsresistente planter. Vi arbejder hovedsagelig med bygplanten og meldugsvampen. Byg er en vigtig afgrøde i Nordeuropa, og bygmeldug forårsager byggens vigtigste sygdom. Fordelen ved at anvende dette vært-patogen-system ligger i den synkroniserede udvikling af svampen ved angreb af planten, at svampen er godt beskrevet mikroskopisk, og at den er genetisk velkarakteriseret (fig. 5). Den synkroniserede udvikling af svampen betyder at det er muligt at behandle og dernæst undersøge store mængder af plantemateriale for forsvarsreaktioner. Den genetiske karakterisering af såvel patogen som plantemateriale gør systemet ideelt til disse videnskabelige undersøgelser. Vi har således været i stand til at identificere mange gener som aktiveres i planten i visse dele af bladet som en del af plantens forsvar mod meldugangreb. Mange af disse gener er ikke tidligere set udtrykt i planter. Nogle koder for proteiner som har en direkte antimikrobiel effekt: de hæmmer udvikling af meldugsvampen. Det interessante er at svampen undgår dem ved kun at vokse i det yderste cellelag i bladet, nemlig epidermisvævet, hvor disse proteiner ikke udtrykkes (fig. 6). Sammen med kollegaer på Risø har vi nu udviklet en transgen plante hvor vi har flyttet et af proteinerne til epidermisvævet. I disse planter udvikler meldugsvampen sig langsommere end i planter uden det indsatte protein-regulerende gen. Manipulerer vi med naturen? Ja! men dette er også tilfældet for mange andre forhold inden for fødevareproduktion f.eks. traditionel planteforædling. Hvad vi opnår med genetisk manipulering i den strategi vi følger, er blot hvad der normalt kan forekomme spontant i planten ved mutation hvis vi er indstillet på at vente længe nok. Løser vi så verdensproblemerne? Næppe. Man må ikke stole på et enkelt gen, men kan evt. bruge flere gener samtidigt. Vores mål er dog at undersøge genreguleringen for at se hvordan de styres. På længere sigt ønsker vi hermed at få viden og indsigt, således at det er muligt at udvikle planter med en sygdomsresistens, der er mere varig end den vi hidtil har benyttet. 14 8/2002 HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? NATURENS VERDEN

6. Nogle komponenter af bygplantens forsvarsrespons findes i overfladen af bladet: epidermisvævet hvor meldugsvampen angriber. Andre komponenter findes i bladets indre bestanddele. U DFORDRINGER FOR PLANTE- PATOLOGIEN I DANMARK Eksistensberettigelsen for plantepatologisk forskning i Danmark er at støtte samfundet, således at vi kan frembringe sygdomsfrie vegetabilske fødevarer fra jord til bord og sikre at vores landskaber ikke forarmes af syge og døende planter. Den stramme politik på pesticid-området gør at der er et stærkt stigende behov for at udvikle og tilpasse ikke-kemiske metoder som for eksempel biologisk bekæmpelse og en større anvendelse af sygdomsresistente planter i bekæmpelsen. Samtidig er det vigtigt at begrænse sygdomme ved hensigtsmæssige kulturteknikker som f.eks. at have et fornuftigt sædskifte. Dansk forskning i plantepatologi tager udgangspunkt i både danske, europæiske og tropiske jordbrugsproblemer. Ønsket er at 1) forbedre miljøkvaliteten (reducere pesticidforbruget) ved forskning i alternative bekæmpelsesstrategier, 2) forbedre kvaliteten af vegetabilske fødevarer og 3) reducere omkostningerne for industrien og landbruget. Sektion for Plantepatologi på Den Kongelige Veterinær- og Landbohøjskole (KVL) er ansvarlig for forskning på internationalt niveau og for uddannelse inden for plantepatologi på højeste niveau, til støtte for forskning og konsulenttjeneste. Uddannelsessystemet står i disse år over for mange nye udfordringer. Uddannelsen får et mere globalt sigte, både hvad angår indhold og de muligheder internettet giver. De studerende er motiverede for at tilrettelægge deres egen uddannelse, og de må være indstillede på at skulle fortsætte med efteruddannelse livet igennem. På KVL har vi i disse år ud over de etablerede agronom- og forstuddannelser to specifikke nye uddannelser med plantepatologisk indhold: den nye hortonomuddannelse fælles NATURENS VERDEN HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? 2002/8 15

med det svenske jordbrugsuniversitet (SLU) og den nye uddannelse i bioteknologi. Forskningen på Sektion for Plantepatologi kan opdeles i fire hovedområder: 1) sygdomsresistens, 2) biologisk bekæmpelse, især af frø- og jordbårne sygdomme, 3) populationsdynamik og epidemiologi og 4) infektionsbiologi. Disse overskrifter dækker mange emner se www.plbio.kvl.dk/plpat/ research.htm. Fælles for forskningen er en interesse for de større linier i plantepatologi, f.eks.: hvordan kan planten se (eller fornemme ) patogenet? Hvordan kan vi bedst udnytte vor viden omkring forsvarsresponset? Hvordan kan vi holde os foran patogener som tilpasser sig vores bekæmpelsesstrategier? Hvordan er karakteren af den første kontakt mellem patogen og vært? Plantepatologi er en anvendt videnskab. Vores primære opgave er at anvende nye forskningsmetoder, ikke at udvikle dem. Dette betyder at vi må følge med i teknologiens udvikling og bruge den til at kigge interaktionerne mellem planter og patogener efter i sømmene. Vi opfinder ikke højteknologiske løsninger såsom mikroarrays der blev udviklet i forbindelse med menneskegenom projektet, men vi bruger dem til at stille biologisk relevante spørgsmål og være en del af den udvikling der bliver en følge af den totale kortlægning af organismers arvemasse genomsekvenser dvs. hvad laver alle generne? Et andet eksempel er brugen af nye mikroskoperingsteknikker, f.eks. konfokal mikroskopi med GFP (det grønne fluorescerende protein fra en art af vandmand) der eksempelvis kan indsættes i en patogen svamp således at man f.eks. kan se placeringen af et protein i en celle, hvor et patogen har angrebet værtplanten, eller hvor man kan følge med i interaktionerne mellem et patogen og en gavnlig svamp som skal anvendes til biologisk bekæmpelse. I disse år er forskningsmidlerne inden for planteforskning meget begrænsede. Det er derfor vigtigt at kunne bevare jordforbindelsen, at være lydhør over for de problemstillinger, der rører sig i det omgivende samfund samt at have viljen til at undersøge samspillet mellem to organismer. LITTERATUR Agrios, G.N., 1997: Plant Pathology. Fourth edition. Academic Press, London. Lucas, J.A., 1998: Plant Pathology and Plant Pathogens. Blackwell Science, Oxford. Neergaard, E. de & G. Kovács, 1995: Plantepatologisk terminologi. DSR Forlag, København. Nielsen, G.C. & J.P. Jensen, 1998: Markens sygdomme og skadedyr. Odense:, Dalum Landbrugsskoles Forlag. Schuman, G.L., 1991: Plant diseases: Their biology and social impact. APS Press, St. Paul, Minnesota, USA. Hjemmesiden www.plbio.kvl.dk/plpat/ giver adgang til en del materiale om plantepatologiske emner samt vores besøgsordning for gymnasieklasser m.m. 16 8/2002 HVILKEN ROLLE HAR PLANTEPATOLOGIEN I DAG? NATURENS VERDEN