DITTE STINA JENSEN SPECIALE, 3.HOVEDFORLØB HEST RTS, VILVORDE 15-02-2008 FARVEGENETIK HOS DEN ISLANDSKE HEST The Best Colour: Tradition, they say A bay is hardy A grey is gentle, Can teach us a lot, A chestnut is fast A sorrel is hot, So here is what horsemen And you can't kill a buckskin A dun is a horse On colour have thought. He'll just last and last. You'll be happy you bought White eyes are flighty, Some pintos are lucky, White feet may crack, Like the Medicine Hats, While some won't rely on But all horsemen agree - The feet of a black. The best colour is FAT -Marjorie C. Lacy 1
Indledning og problemformulering: Farve, den her fantastiske størrelse der betyder så meget og alligevel så lidt... En god hest har ingen farve er en af de sætninger jeg hører allermest, når jeg fortæller om min interesse i farver, men intet kunne vel egentlig være mere forkert! Det er rigtigt at farven ikke har nogen betydning for kapaciteten i hesten, uanset om det er spring, dressur, skovtursridning eller en af de andre mange ridesportsgrene man dyrker. Men hvor tit hører man ikke folk sukke, jeg ville ønske jeg kunne få et sort føl med 4 hvide sokker..., eller den røde hingst er vel nok flot... Eller den skimlede dér er vel nok udtryksfuld! Farven betyder jo noget for os der kigger på hesten, for dem der bedømmer hesten og ultimativt, for hesten selv. I tidernes morgen, før mennesket begyndte at blande sig, var det smart for hesten at være en eller anden form for blak. De forskellige striber og skygger og modskygninger var med til at dele hesten op, så den var sværere at se for rovdyrene. De helt ensfarvede var dem der blev spist først, og sådan er det stadig indenfor mange andre dyrearter. Selv for rovdyr betyder farven noget; - hvis løven ikke var gul, kunne den ikke gemme sig i græsset, og var ulven ikke grå kunne den ikke falde i et med sne og skov. Ensfarvede ulve bliver oftest mobbet og er i bunden af hierarkiet. Da mennesket senere begyndte at passe på hesten og beskytte den mod rovdyrene og senere direkte avle på dem, blev disse farver måske snarere set som prestigefyldte, vi har jo altid godt kunne lide at skille os ud og få opmærksomhed. I dag findes der direkte modefarver og det er klart, at farven spiller ind ved konkurrencer, hvor det også er udstrålingen man lægger mærke til. Desuden er det også vigtig, hvordan hesten ser ud på folden, en hest bruger trods alt det meste af sit liv på folden,og her er det os, der skal nyde at kigge på dem. Man har i dag flere direkte farveracer, eks. Palomino, Pinto, Cleveland Bay. Mange andre racer er også avlet helt farverene, eller har en signaturfarve, eks. Frieser, Haflinger, Fjordhesten, Suffolk Punch. Kun i ganske få racer er alle farver tilladte i alle variationer, en af dem er den Islandske Hest, som jeg har valgt at tage som udgangspunkt. Kun hos denne finder man eksempler på farver som ulsblak, der er en brun hest med creme- og blak-gen, eller en vindott musegrå, dvs. en sølvtonet hest med blak-gen. Men hvordan er det så med de her farver? - Hvordan nedarves de? -Og hvordan kan det være at der lige pludselig dukker overraskelser op undervejs? Hvem har ikke stået der og gloet når der kom et rødt føl efter den flotteste sorte hingst og ens egne smukke, sorte hoppe. Passer teorien med praksis? -Kan man sige hvordan aftegn nedarves? Er alle farvegener kortlagt og arvegangen fastsat? Burde man måske tænke mere på farver, når man avler, så de sjældne farver bevares? Og kan man i det hele taget vide sig sikker? Illustration 1: Ungheste på Stutteri Hejelte ved Græsted 2
Hvad øjet ser... Lysabsorption og spredning: For at forstå det med farver er man nødt til at begynde med at forstå, at det hele egentlig bare handler om lysbølger, lysabsorption og spredning. Lys er elektromagnetiske bølger1. Den del af lysets elektromagnetiske spektrum vi kan se, det synlige lys, ligger mellem 400nm2 (violet) og 700nm (rødt). Ud over dette findes ultraviolet (uv) og infrarødt (IR) lys. Det, vi opfatter som sollys, består af mange farver. Hvis vi spreder lyset gennem -eksempelvis en prisme eller en regenbue, kan vi se disse farver, der kaldes spektralfarver. Et materiale, der ikke absorbere nogen bestemt spektralfarve, men bare spreder det, altså kaster det tilbage igen, opfattes som hvidt. Sort eller grå farve absorbere alle spektralfarver lige meget og spreder intet. Klorfyl, der er grøn, absorbere violet, indigo og rød. Den spreder blåt, grønt, gult og orange. Den grønne farve vi ser, er altså en blanding af disse spektralfarver. Dvs. vi ser komplementærfarven 3 til den farve der absorberes, og lille absorption give lys farve, og stor absorption giver mørk farve. Farvepigmenter: Det, der absorberer og spreder lyset, og derfor giver farven i hud og hår, kaldes for pigmenter. Hos pattedyr og derfor også hos hesten, er disse pigmenter melanin og hemoglobin. Melanin er det egentlige farvepigment, da hemoglobin er blodcellernes røde pigment. Det er hemoglobinet, der giver det røde skær i hud og øjne hos albinoer, altså hos dyr der ikke danner pigment. Albinoer eksistere ikke hos heste, derfor er dette ikke vigtigt i denne rapport. Hvid farve hos hest opstår dog ikke pga. melanin, men fordi melanin mangler. Forskellige strukture i håret spreder lyset og derfor kaldes hvid for en struktur farve. Det samme gælder for øjenfarver. Brun og sort er pigmentfarver, men blå er en strukturfarve. Ved blå øjenfarve, er der kun en meget lille mængde melanin i iris (regenbuehinden) og den spredning der opstår vil være pga. andre partikler, disse partikler er mindre end lysets bølgelængde, og derfor spreder de lyset med kort bølgelængde mere end lys med lang bølgelængde, dvs det blå lys, og øjnene fremstår som blå4. Dannelsen af melanocytter og melanin: Melaniner dannes af melanocyter. Melanocyter udvikles fra melanoblaster. Melanoblastere dannes i fosterstadiet tæt på neuralrøret, de udvikler sig til melanocyter og vandre i løbet af et par uger ud mod huden. Når de er kommet frem udvikler de sig til færdige melanocyter, og kan ikke vandre mere. Melanocyterne danner melanin, som små korn, der er omsluttet af en Illustration 3: Melanocytter vandre fra neuralrøret ud mod membram, disse kaldesillustration 2: Farvede huden melanosomer. vandrende melanocytter Melanosomerne afgives til de omkringliggende celler, dvs. hud og hårceller hos embryo. og på den måde gives farven til hud og pels. Der findes 2 forskellige typer af melanin: Eumelanin og Phaeomelanin. Eumelanin giver sort og 1 2 3 4 http://www2001119.thinkquest.dk/servlets/ly_lys_som_boelger.xml http://da.wikipedia.org/wiki/lys#lysets_egenskaber Se bilag 1, 1.1 farvecirklen http://da.wikipedia.org/wiki/rayleigh-spredning 3
brun pigmentering. Phaeomelanin giver rød pigmentering pga. en svovlforbindelse i molekylet. Eumelanin findes i stort set hele dyre- og planteverdenen, men phaeomelanin findes kun hos pattedyr og fugle. Illustration 4: Melanin molokylerne Melanocytternes melanin produktion er reguleret af vores hormoner. I hypofysen, hårfolikkelcellerne samt i melanocytten dannes der et lille hormon, som kaldes det melanocyt stimulerende hormon eller α-msh. Dette hormon binder sig til en receptor, MCR-1, på melanocytens overflade og sætter cellen i gang med at producere melanin. Melanin er en en polymer, dvs den består af mange mindre molokyler, disse kaldes monomere. I sidste ende bliver disse monomere altså føjet sammen i en kemisk forbindelse og er selve eumelaninet eller phaeomelaninet. Selve produktionen af melanin styres af enzymet tyrosinase. Denne oxidere aminosyren tyrosin og der dannes DOPA (3,4-dihydroxy-phenylalanin)herefter dannes der igen ved brug af tyrosinaser DOPAquinone. Findes den svovlholdige aminosyrer cystein i melanocytten vil DOPAquinone blive omsat til cysteinyldopa og vi får dannet pheomelanin. Hvis cystein ikke findes vil DOPAquinone via leucodopachrome blive omdannet til DOPAchrome, Denne bliver herefter enten omdannet til DHI (5,6-dihydroxyindole), indole-5,6-quinone og vi får dannet DHI eumelanin, eller til DHICA (5,6dihydroxy-2-carboxylsyre), indole-5,6-quinone-2carboxylsyre og vi får dannet den anden variant af det sorte pigment, der kaldes DHICA eumelanin. Eumelaninet i de sorte melaninkorn er en blanding af Illustration 5: Eumelanin og phaeomelanins disse to, DHI og DHICA5. Hvis ikke de begge to dannelse findes, bliver eumelaninen chokoladebrunt i stedet for sort. Eksempelvis hos den chokoladebrune labrador. Man mener dog, at alle heste altid har begge eumelaninformer, og den Islandske Hest er homozygot på B-locus, som jeg vil komme nærmere ind på senere6. Et lidt sjov detalje er at melanin indeholder kvælstof (6-9%). Derfor kan fodring med kvælstoffattigt foder resultere i en lysere eller mattere pelsfarve. 5http://www.abildore.dk/Farver2005.htm 6Se afsnit ABC... 4
ABC... Kromosomer og overkrydsning: En hest har 32 par kromosomer, dvs. i alt 64. Det ene kromosom har den fået fra moderen og det andet fra faderen. De 2 kromosomer i et par kaldes for homologe, idet de indeholder de samme gener. Ved meiosen7 (kønscelledelingen) deler en celle med kromosomtal 2n sig til en celle med kromosomtal n. Det vigtige ved meiosen for denne rapport er, at der i løbet af delingen sker en overkrydsning mellem de homologe kromosomer, dvs. at en del af de homologe kromosomer bytter plads. Dette sker for at skabe nye kombinationer af gensammensætninger. Dette sker med hjælp fra nogle enzymer, der kaldes DNA reparationsenzymer. Det er overkrydsning og nykombinationer af gener på et kromosom der bevirker at et forældrepar aldrig får børn, som er fuldstændig lig dem selv. Generne sidder på deres plads i kromosomet men hvilken kombination af gener vi arver varieres. På trods af denne mekanik så vil tætsiddende gener på samme kromosom ofte stadig følges. Men overkrydsning gør det muligt at ændre kombinationen og giver mulighed for at afprøve nye kombinationer af gener Illustration 6: Overkrydsning mellem et homologt kromosompar Dominate og ressecive gener: Det sted et gen høre til på kromosomerne betegnes som et genlocus (flertal: loci). Selvom det er det samme sted på begge kromosomer i et par, genet sidder, behøver de to gener ikke at være ens. De forskellig udgaver af genet kaldes for alleler. Der er dominante og ressecive gener. Men flest dominante. Dominante gener kommer til udtryk bare de er til stede i enkelt dosis, dvs. de behøver kun være til stede på de ene af de to kromosomer, hvorimod ressecive gener kun kommer til udtryk hvis de er til stede på begge kromosomer. Hvis de to gener på et locus er forskellige, siger man, at hesten er heterozygot for dette gen, hvis de to gener derimod er ens, siger man, at hesten er homozygot. Med mindre andet angives regnes en hest for heterozygot. Ud over dominante og ressecive gener, findes der også de såkaldte ufuldstændige dominante gener, eller midt-imellem-gener. Det er gener, der kommer til udtryk hos heterozygoten, men som kommer mere til udtryk hos homozygoten. Dette ses bl.a. hos de gener, der koder for broget. Co-dominante gener er dominate gener, der begge kommer til udtryk. Eks. hvis du blander broget og blak, vil resultatet blive en broget-blak hest. Gener kan dog også være dominante overfor gener på andre alleler, dette betegnes som epistatiske gener. De gener, der er ressecive overfor gener på andre alleler betegnes som hypostatiske. Der er også eksempler på at visse alleler følges ad. Dette fordi de ligger tæt på kromosomerne, og ved overkrydsning, vil de følges ad. Dette ses bl.a. ved tobianobroget, som oftest gives videre sammen med rød end med sort. Dette betegnes som koblede gener. Når man snakker om at gener kommer til udtryk menes at man kan se på hesten hvilke farvegener den har. Det man kan se på hesten, betgenes som fænotypen, hvorimod genotypen er de gener, den har. 7 Se bilag 1, 1.2 5
Genloci og alleler8: Alle genloci benævnes med et bogstav, i få tilfælde dog med flere. De forskellige alleler betegnes i de fleste tilfælde med et stort eller lille bogstav. Store bogstaver er dominante og små bogstaver ressecive. A-locus9: Agouti-genet. Er antagonist10 til α-msh, det melanocyt stimulerend hormon. Dvs. kan fortrænge α-msh fra MC1-R receptoren, og ændre melanocyttens eumelaninproduktion til phaeomelaninproduktion. Virker kun på en sort hest, dvs. er afhængig af E-locus. Der er flere alleler af dette gen. De er stadig til diskussion blandt genforskere, men jeg har valgt at beskrive følgende: A+ A at a B-locus: B b agouti-vildtype, giver phaeomelanin ved hårets bund og eumelanin i spidsen. Sorte koder og sort man og hale. Kan have striber på benene. Fænotypen: se bilag 2.1.1 agouti, giver phaeomelanin ved hårets bund og eumelanin i spidsen. Sorte ben og sort man og hale. Fænotypen: se bilag 2.1.2 black and tan, giver en meget mørk, næsten sort hest, med phaeomelanin ved lyske og omkring kropsåbninger Fænotypen: se bilag 2.1.3 non-agouti, ressesiv sort, eumelamin over hele kroppen. Fig 3 i illu. 7 Fænotypen: sort hest (se bilag 3) Bestemmer om et eller begge former for sort eumalnin dannes. Islandske heste er homozygot på dette gen, dvs BB. Derfor betragtes det ikke når man skriver genotypen. Begge eumelaninformer dannes, eumelanin over hele kroppen afhængig af A- og Elocus Fænotypen: se bilag 2 og 3 En af eumelaninformerne mangler, eumelanin bliver chokoladebrunt. E-locus11: Extension, nødvendig for udbredelsen af eumelanin på kroppen. Det gen, der koder for α-msh, og for MC1-R receptoren. ED Dominant udbredelse af eumelanin. MC1-R receptoren er defekt ind mod cellen, og melanocytterne vil danne eumelanin, selvom der evt er et agouti gen tilstede. Fig 5 i illu. 7. Fænotypen: Menes at give en speciel dybsort farve, menes ikke at eksistere hos den islandske hest E Normal udbredelse af eumelanin, dvs. eumelanin på de steder hvor agoutigenet ikke binder sig til MC1-R receptoren. Fig. 1+2 i illu. 7. e Fænotypen: En normal brun hest ved tilstedeværelse af A, se bilag 2.1.2. Hvis genotype E- aa, sort hest. Se bilag 3 Defekt MC1-R receptor, α-msh kan ikke binde sig til MC1-R receptoren, 8 Der findes få andre genloci end her beskrevet, men de er ikke bevist at eksistere hos den Islandske hest, hvorfor jeg har valgt at udelade dem. 9 Se bilag 2 10 Antagonist = modstander, modsat, se http://da.wikipedia.org/wiki/antagonist 11 Se bilag 3 6
phaeomelanin vil blive produceret i stedet for eumelanin. Sætter agouti genet ud af kraft. Fig. 4 i illu. 7. Dvs. A-locus er skjult på en rød hest Fænotypen: se bilag 3.1.1 -en rød hest. Dvs. rød er blot mangel på sort farve. Illustration 7: Skematisk fremstilling af A-locus og E-locus. 1 og 2 gælder for en brun hest, der jo både danner phaeomelanin og eumelanin, 3 er en sort hest, 4 en rød hest og 5 en dominat sort hest C-locus12: Betegner evnen til at producere melanin, altså tilstædeværelsen af tyrosin. Alle heste har dette gen. Har forskellige betegnelser afhængig af hestens grundfarve og hvilket land man befinder sig i. Kaldes creme-gen C Normal pigmentering, tillader udvikling af de farver der er bestemt af de øvrige farvegener. Ccr cryptic, (skjult) Ufuldstændig dominant overfor phaeomelanin, ressecivt overfor eumelanin13. Reducere melaninproduktionen. Virker mere på hårene i man og hale end på kroppen. Dette fordi melaninkornene bliver koncentreret i spidsen af håret, og i man og hale er hårene længere og synes derfor lysere end kroppen. Bleger mere ved homozygot. c Fænotyperne: se bilag 4 ingen pigmentering, albino, letalt hos heste Illustration 8: Håret hos en Palomino (rød hest med creme-gen) Melanin er koncentreret i spidsen. Hos en hest med brun grundfarve, vil spidsen på de påvirkede hår være lys brun til cremefarvet. 12 Se bilag 4 13 Kan dog ses som smoky-black heste se bilag 2.1.5 samt diskussion. 7
Dn-locus14: Dn dn M-locus16: M m F-locus17: Blak (engelsk: dun) Den såkaldte vildhestefarve. Bleger basis-farverne. Rød, sort og brun, men kan også optræde som co-dominant sammen med andre gener, eks. Sølvtonet, eller skimmel. Epistatisk overfor M-locus og muligvis polygenetisk15 med dette. Blakket hest, fortynder melanin, fortynder tilsyneladende ikke mere ved homozygot. Begrænser pigmentkornene til hårets ydersider, indersiden er nærmest pigmentløs. Farven koncentres i en ål langs ryggen. Fænotyperne: se bilag 5 Normal pigmentering 9: Sådan ser håret på en Koder for vildhestestriber, og to-farvet man og Illustration sort-blak hest ud. Indersiden er næsten hale, menes at være polygenetisk med Dnhelt hvid og på ydersiden er locus. hårspidsen hvid mens pigmentkornene Vildhestestriber på en hest med Dn Fænotypen: se bilag 6 er koncentreret lige før spidsen. Hos en brun-blak vil hårspidsen være grå eller lysebrun Normal pigmentering Flaxen, Ressecivt gen der kun kommer til udtryk på røde heste. F Normal phaeomelanin produktion. Dvs. normal rød hest med rød man og hale f Begrænser ved homozygot phaeomelanin produktionen i man og hale hos en rød hest. Dvs. en rød hest, med hørfarvet til hvid man og hale. Fænotypen: se bilag 7 G-locus18: Afblegende skimmel, gråskimmel. Er co-dominant i de første år, men bleger til sidst grundfarven fuldstændig hvid. G Gråskimmel, Melaninkornene holder med tiden op med at vandre ud til håret. Hos nogle heste ophobes pigmentkornene i huden og giver en form for hudkræft, kaldet melanomer g Fænotypen: se bilag 8 Normal pigmentering Melanomerr hos gråskimlet hoppe R-locus19: Roan, farveveksler, eller permanent skimmel. Farveveksler er en meget sjælden farve, da den har været upopulær i nogle år. Man kan nu få tilskud ved avl på farvevekslere, og i Danmark har man oprettet en database med alle farvevekslere i DK. Co-dominant, og kan optræde på alle grundfarver. R Underulden er næsten hvid, og de længere dækhår er den normale farve. Hoved og ben er altid den farve som hesten er. Farvevekslere skifter farve 4 gange om året, når dækhårende bliver fældet, vokser ud igen osv. Det er et dominant gen, der er letalt ved homozygot. Embryoet reabsorberes tidligt i drægtigheden, og mange gange når 14 15 16 17 18 19 Bilag 5 Sammenhængende. Blakkede islandske heste, har altid vildhestestriber, og to-farvet man og hale Bilag 6 Bilag 7 Bilag 8 Bilag 9 8
man ikke at påvise en egentlig drægtighed. Ved avl på farvevekslere kan det derfor være hensigtsmæssigt at bruge en ikke-skimlet hest. Resultatet vil blive det samme, men følprocenten bliver højere. Fænotypen: se bilag 9 r Normal pigmentering S-locus20: S Betegnelsen Z-locus bruges også om dette gen. Sølvtonet, vindott, et blegegen, der kun virker på eumelanin. En meget populær farve i øjeblikket. Endnu et af de gener, der har forskellig benævnelse i de forskellig lande. Co-dominant, kan optræde sammen med alle andre dominante farver, der indeholder eumelanin. Bleger eumelanin til en mellemting mellem sølvgrå til brungrå, bleger lange hår mere end korte hår. Bleger tilsyneladende ikke mere ved homozygot. Dvs på en rød hest er genet skjult, men på en brun hest, vil man og hale bleges til sølvgrå. Kan være svær at skelne fra en rød med flaxen, en brunvindótt, vil dog altid have mørke underben. Fænotypen: se bilag 10 s Normal pigmentering 21 Tobianobroget, dorsalbroget. Giver velafgrænsede øer af farve på hvid baggrund. Det hvide vil altid krydse ryggen Hovedet er altid farvet, dog tit med aftegn, såsom blis eller stjerne og snip. Co-dominant og kan optræde på alle andre farver! Homozygoten har større hvide områder end heterozygoten. Menes at være koblet til forskellige blodtypeprotein-loci. Eks. Gc-locus22, Albumin23 og Esterase24 samt Elocus, og giver oftest større aftegn ved lyse farver, eks rød end ved mørke eks. sort T Giver farveløse partier, mindst 2 ben vil altid have høje sokker, og de hvide partier vil krydse ryglinen. Homozygoten vil se ud som om den er hvid med store farvede pletter, og der vil oftest være såkaldte inkspots eller pawprints i de farveløse områder. Den absolut almindeligste form for broget. T-locus : Fænotypen: se belag 11 t Ensfarvet hest. (med mindre andre gener for aftegn spiller ind) Spl-locus25: Splashed white. Bugbroget. En omvendt tobiano. Dvs. genet giver hvide aftegn på farvet baggrund. Et gen der diskuteres meget om. Genet betegnes som recessivt, men burde måske kaldes ufuldstændig recessivt, da heterozygoten oftest har bred blis og blå øjne, mens homozygoten har hvide pletter på kroppen også. Man kalder det splashed white, fordi det ser ud som om hesten er løbet gennem hvid maling, og det er plasket op på hesten, så ben, bug og hoved vil være med mere eller mindre hvidt. Spl Ensfarvet hest spl Heterozygot: Ensfarvet hest med bred blis og blå øjne, oftest aftegn på ben. Homozygot: Farvet hest med store hvide pletter, hvidt ansigt og blå øjne. Kan dog være næsten helt hvid med farvede ører. Det ser ud som om hesten er løbet gennem hvid maling. Fænotypen: se bilag 12 20 Bilag 10 21 Bilag 11 22 Det vitamin D-bindende protein Gc er et multifunktionelt plasmaprotein, som bl.a. transporterer D-vitaminerne i blodet, og som kan aktivere osteoklaster. Osteoklaster er en type knoglecelle der nedbryder knoglevæv. Kaldes også benædere. 23 Albumin er det vigtigste fri protein i blodet. http://da.wikipedia.org/wiki/albumin 24 Esterase er et hydrolase enzym der katalysere hydrolyse. http://da.wikipedia.org/wiki/hydrolyse 25 Bilag 12 9
Foreslåede farveloci: Hestens farveloci er stadig noget man forsker i - og hver dag finder man ud af noget nyt. De loci der er beskrevet herunder betegner jeg som foreslåede, da det er relativt nye opdagelser. Sty-locus26: Sodet eller smudsigt. Hesten ser ud, som om den er blevet smurt med kul eller mudder i ansigtet. Sty-genet blander eumelanin og phaeomelanin sammen, så hesten ser beskidt ud. Ses først og fremmest i ansigtet og langs ryggen, hvor hesten vil have et nærmest mørkt dækken på. Ses mere ensartet på lyse farver, dvs. en rød hest kan blive næsten sort på kroppen. Menes at være derfor nogle tilsyneladende brune heste, har rød man og hale. Dvs. giver altså større effekt ved de korte hår end ved de lange. Dominant Fænotypen: se bilag 13 P-locus27: Pangaré, eller melet mule. Giver lys mule og lys bugside. Bleger eumelanin til brunt og phaeomelanin til lys gul. Dominant Fænotypen: se bilag 13.1.1 Rb-locus28: Rabicano eller Skunk tail. Giver lyse eller hvide hår i en mørk halerod. Stinkdyrhale. Dominant. Fænotypen: se bilag 13.1.2 Både P og Rb menes at optræde sammen med Dn og M hos Przewalskihesten. Dette forklarer hvorfor dennes farve afviger fra tamhestens vildhestefarve. Illustration 11: Przewalskihest og fjordhest. Her er det tydeligt at de to farver ikke er helt ens. Aftegn: Mange heste har hvide områder i form af hvidt på benene eller i hovedet, uden at de er brogede. Dette betegnes som aftegn og er en vigtig del af hestens signalement. Man ved at aftegn nedarves fra forældrene og ofte kommer mere til udtryk hos afkom. Dvs. en lille stjerne bliver til en stor stjerne, eller blis. Aftegn er også større på de recessive farver, eks. rød eller recessiv sort, og ses generelt sjældent på en blak (Dn) hest. Aftegn er under polygenetisk kontrol og det er melanocytternes vandring i fosterstadiet disse gener fastsætter. Dog kan melanocytterne forhindres i at nå frem uden det på nogen måde har noget med forældrenes gener at gøre. Ved de kloner der er lavet hos heste, ser man forskellig aftegn, derfor forsker man stadig i hvordan aftegn opstår. 26 Bilag 13 27 Bilag 13.1.1 28 Bilag 13.1.2 10
Sammenfatning: Ifølge ovenstående, kan man altså sige der er 3 basisfarver: - Sort, Brun og Rød. Den brune hest har en blanding af eumelanin, dvs. sort farve - på kroppens perifere dele og phaeomelanin, dvs. rød farve på kroppens centrale dele. Eumelaninets udbredelse kan variere. Den røde hest har phaeomelanin dvs. rød farve, på hele kroppen. De perifere dele af kroppen, kan være både mørkere og lysere end den centrale del. En sort hest har eumelanin, dvs. sort farve over hele kroppen. Farven kan være mere eller mindre intens afhængig af eumelaninproduktionen og de perifere dele kan være dybere i farven end den centrale del. Disse tre basisfarver kan ændres, så andre farver opstår afhængig af de over 20 forskellige genloci, man på nuværende tidspunkt har påvist eksistere. Hos den Islandske hest snakker vi altså om 40 til 6429 grundfarver, der kan opdeles i mere end 100 nuancer30. Man kan ved kombinationer af de forskellige gener, som tommefingerregel, sige at det altid er det gen, der bleger mest, der vil komme til udtryk. Ved kombination af mange blegegener vil hesten oftest ende med bare at se hvid ud og genotypen kan kun fastslås vha. afkom Kombination af farver, krydsningskemaer: For at kunne kombinere ovenstående farveloci bruger vi såkaldte krydsningsskemaer. På den måde kan man finde ud af genotypen hos afkom af et kendt forældrepar. For en brun hingst og en brun hoppe vil det se sådan ud: Hingst: Ee Aa (heterozygot på begge gener, dvs. et gen for sort, et gen for rødt, et gen for brunt og et gen for ikke-brunt) Hoppe: Ee Aa (det samme som for hingsten) Hoppe/Hingst EA Ea ea ea EA EE AA (brun) EE Aa (brun) Ee AA (brun) Ee Aa (brun) Ea EE Aa (brun) EE aa (sort) Ee Aa (brun) Ee aa (sort) ea Ee AA (brun) Ee Aa (brun) ee AA (rød) ee Aa (rød) ea Ee Aa (brun) Ee aa (sort) ee Aa (rød) ee aa (rød) Resultatet vil være: 56,25% Brun 25% Ee Aa 12,5% EE Aa 12,5% Ee AA 6,25% EE AA 25% Rød 12,5% ee Aa 6,25% ee AA 6,25% ee aa 18,75% Sort 12,5% Ee aa 6,25% EE aa Illustration 13: Orri fra Þúfu, en rigtig avlsmatador, til Landsmót 2000 (sort) Illustration 12: Diva fra Gategården, verdens højst kårede hoppe (Bygning 9.02) (brun) Illustration 14: Hervar fra Sauðárkróki 1976-2005, endnu en avlsmatdor (rød) Eks. En musegrå hingst med rød far og brunblak mor. Genotype, med alle de beskrevne gener: CC BB Ee Dndn Mm aa gg rr ss pp stysty splspl tt FF 29 Det diskuteres hvad man betegner som en grundfarve, nogle mener en rødbroget og en rød er to forskellige farver, mens andre mener det betegnes som samme farve, derfor 40-64. 30 Se bilag 14 11
Denne hingst bærer ingen gener for hverken eks. sølvtonet (vindott) eller skimmel og vi ved, at alle islandske heste er BB, de har derfor ingen relevans og bliver derfor ikke skrevet med. Hans genotype bliver med kun de relevante gener: Ee aa Dndn Mm. Han har et sort og et rødt gen, intet brunt gen, et blakgen og et M-gen. Denne hingst sættes sammen med en sølvtonet (vindott) hoppe, der har en rød mor og en sølvtonet (vindott) far. Genotype: Ee aa Ss. Hun har et sort og et rødt gen, intet brunt gen og et gen for sølvtonet. For at kunne kombinere dem i et krydsningskema må vi skrive de gener der er relevante for dem begge to ud. Eftersom Dn og M opfattes som polygenetisk har jeg valgt ikke at skille de to genloci ad. Hoppe/Hingst E a DnM s e a DnM s E a dnm s e a dnm s E a S dnm EE aa DndnMm Ss Ee aa DndnMm Ss (musegråvindott) (musegråvindott) EE aa dndnmm Ss Ee aa dndnmm Ss (vindott) (vindott) e a S dnm Ee aa DndnMm Ss ee aa DndnMm Ss Ee aa dndnmm Ss ee aa dndnmm Ss (musegråvindott) (rødblak m. skjult (vindottt) (rød m. skjult vindott) vindott) E a s dnm EE aa DndnMm ss (musegrå) Ee aa DndnMm ss (musegrå) e a s dnm Ee aa DndnMm ss (musegrå) ee aa DndnMm ss Ee aa dndnmm ss (rødblak m. skjult (sort) vindott) EE aa dndnmm ss Ee aa dndnmm ss (sort) (sort) ee aa dndnmm ss (rød) Resultatet vil altså være31: 18,75% Musegråvindott, 12,5% Ee aa DndnMm Ss 6,25% EE aa DndnMm Ss 18,75% Vindott 12,5% Ee aa dndnmm Ss 6,25% EE aa dndnmm Ss 18,75% Musegrå 12,5% Ee aa DndnMm ss 6,25% EE aa DndnMm ss 18,75% Sort 12,5% Ee aa dndnmm ss 6,25% EE aa dndnmm ss 12,5% Rødblak 6,25% ee aa DndnMm Ss (skjult vindott) 6,25% ee aa DndnMm ss 12,5% Rød Illustration 15: Pera, en musegrå-vindott 6,25% ee aa dndnmm Ss (skjult vindott) broget hoppe 6,25% ee aa dndnmm ss Når man opstiller en genotype for en hest betegner man kun de gener, der har betydning, dvs. ovenstående hingst ville se sådan ud: E- a- Dn- MDe dominante gener kommer jo altid til udtryk i fænotypen, og det er derfor underordnet, om han er homyzogot eller heterozygot, derfor erstatter man det ene allel med en streg. For at kunne bruge et krydsningskema, skal man dog helst vide den eksakte genotype. 31 16 føl=100% 3 er musegråvindott: 3/16*100 =18,75% osv. osv. 12
Grønne heste: En hest, man ikke kan finde ud af farven på betegnes som grøn, eksempelvis en brun hest med lyse ben. Andre gange sker der forstyrrelser i udviklingen af melanocytterne, såkaldte mutationer, der gør at hesten på dele af kroppen ikke udviser samme gener som på den øvrige del, se nedenstående hoppe. Somatiske mutationer kan også opstå, dvs. en mutation i en enkelt celles DNA, der derved ændre denne celle og dens datterceller. Dette er dog ikke arveligt. Illustration 17: Sikill fra Ysta-Mói, en leverrød hest med flaxen man iblandet sølvfarvede hår. Illustration 16: A unique horse, Miljón from Grund. Her color is chestnut and black, forming a pinto pattern. The color of Milljon is a coincidental genetic pattern not reproducable (has been observed in other icelandic horses), her babies have not had this color. It is called mosaic pattern. Indenfor den Islandske hest ser man nogle heste med sølvfarvet man og hale, selvom der ikke findes nogle vindott hest i deres stamtavle, eller at pågældene hest er rød. Dette skyldes et gen, der ikke har med det egentlige gen for vindott at gøre. Se illustration 17. Sikill's mor er lever-rød, flaxen med skjult brun, og faderen er brun med skjult rød og flaxen. Faderen er kendt for at avle afkom med sølvhår i manen (islandsk: vindhærður). Sikill er altså leverrød med lys man og hale iblandet sølvfarvede hår. Illustration 18: Happy Tails Diskussion: Arvgangen på farvegener kan være kompliceret. Nogle gener kan ligge skjult i mange år, for lige pludselig at komme til udtryk, til stor overraskelse for avleren. Dette gælder eksempelvis for en rød hest med skjult brun. Hvis man sætter den sammen med en sort hest med skjult rød, kan man både få røde, sorte og brune føl32. Og det gør det bestemt ikke nemmere, at man har forskellige betegnelser på farver og gener afhængig af hvilket land, man befinder sig i. På Island har man forskellige betegnelser for farver afhængig både af nuancer og aftegn. Eksempelvis kaldes en hest kun for svartur (sort), hvis der ikke er et eneste brunt hår på kroppen. Da en islandsk hest går ude året rundt, bliver pelsen afbleget af solen, og vil derfor oftest blive brunlig på en sort hest. Dvs. en genetisk sort hest benævnes oftest Brúnn på Island. En ægte brun hest betegnes Jarpur, hvis hesten er mørk brun sættes dökk foran: dökkjapur33. Palominofarven kaldes på islandsk for - leirljós, på svensk: Isabell, og på engelsk: Palomino eller Isabella afhængig af nuancen. Dette kan godt 32 Læs afsnit ABC 33 For dybere forståelse for de islandske farve-betegnelser anbefales at læse bogen : Den islandske Hest og dens Farver (se litteraturliste) Se bilag 15 13
forvirre, og det ville da bestemt være nemmest, hvis farverne blev kaldt det samme. Det er specielt de røde farver og deres nuancer, der benævnes meget forskelligt34. Tager man generne, er det det samme. Jeg valgte i denne rapport, at der er 3 basisfarver. Andre mener der burde findes 5 - Sort, Brun, Rød, Gul (phaeomelanistisk med eumelanin i ål, man og hale, dvs. en brunblak) og Mørk Brun (dvs. den der er betegnet som at i denne rapport )35 Illustration 19: De fem basisfarver På engelsk har man 4 grundfarver: Bay (brun), Brown (mørkbrun, sortbrun (a t)), Black (sort), Chestnut (rød) Jeg synes, det med basisfarver er svært. Det kommer jo an på, hvad man går ud fra. Hvis man går ud fra, hvilke farvepigmenter der bliver dannet, er der kun to basisfarver: Rød (phaeomelanin) og Sort (eumelanin), alt andet er en variation af disse. Hvis man ser hvilke farver de forskellig blegegner osv virker på, bliver det til 3: Brun, Sort og Rød. Og hvis man ser på, hvilke farver der kun kræver et gen-locus for at komme til udtryk er det jo kun rød, der kan være en basisfarve. Min version af basisfarver, er dem blegegenerne virker på, og de, der overvejende er flest af, dvs.: Sort, brun og rød36! Brune heste er egentlig stadig lidt af en gåde for forskerne. Man har nogenlunde vedtaget de alleler jeg skriver om i afsnit ABC- genloci. Men så alligevel ikke. I USA operere man med 3 alleler A+, AA, og Aa. Det vi betegner som at, kalder Sponenberg37 for shade. Dette er polygenetisk og kan virke på alle farver. Dette er jo dejligt, så har vi jo forklaringen på nuancer, som ingen af det andre kilder jeg har læst, helt kan forklare. Men det ville være nemmere, hvis man vedtog nogle fælles standarder, der var ens i alle lande. Når man kommer til aftegn, er det også lidt af en gåde. Og jeg har ikke kunnet finde et entydigt svar på, hvordan de nedarves. Andet end at det er under polygenetisk kontrol, og at arv har en betydning. Nogle aftegn kan dog opstå uden man kan forklare hvorfor. Man siger, at alle hestens farvegener er kortlagt om 5-10 år, men det ved jeg ikke, om jeg er helt enig i. Der er for mange ukendte faktorer allerede nu, og når forskerne ikke rigtig kan blive enige, og de fleste af de gener, vi regner med i dag, stadig kun er hypotester, synes jeg det virker søgt, at alle skulle være helt fastlagt om 5 år. Man har nogenlunde fastlagt de gener under afsnit ABC, men der kommer stadig overraskelser. Eks. som i illustration 17 med hesten Sikill. Han er absolut ikke enestående, der er mange islandske heste, der har sølvgrå man uden at være i besiddelse af et vindott gen, så måske burde man lave et nyt allel under S-locus, eller et nyt domninat gen for sølvgrå maner hos ikke vindott. Jeg synes det 34 35 36 37 Se bilag 16 for farve-benævnelser fra land til land Se Bilag 2.1.3 Se Bilag 17 Se bilag 18 14
er mest logisk at lave et nyt gen, da det jo er vedtaget at S ikke virker på en rød hest. Man kunne derfor lave et gen der hed V (efter islandsk vindhærður) Det skal nok være dominant, da det jo eks. er Sikill's far, der giver det videre. Flere firmaer har lavet en forretning ud af farveracerne og tilbyder Coat Color Testing38, dvs. gentests, der kan fortælle om eks. en sort hest efter en palominofar bærer creme-genet. Eller om en hest er homozygot for eks. sort. Det er dog mest i USA, man bruger dette, da det jo immervæk koster mange penge at lave sådan en gentest. Selvom man siger, man nogenlunde ved, hvordan det hænger sammen med de her farver, så kan man jo stadig ikke forklare eks. hvorfor creme-genet ligger skjult hos nogle heste! Dominant sort menes jo ikke at eksistere på Island, og det er meget få heste der er homozygot for sort39. Så hvorfor er det kun nogen heste, der bliver smoky-blak? Det glæder jeg mig til at få svar på engang! Det er også enormt svært at finde frem til nyere forskning omkring farvegener hos hesten. De bøger der findes er skrevet fra 1996-2003, og det er efterhånden nogen år siden. Alt i alt mener jeg, at man skal gøre, hvad man kan for at bevare alle farverne hos specielt den Islandske Hest. Det er jo et af dens kendetegn. Og meget forskning omkring farvegener afhænger af den Islandske Hest, da det er en af de eneste racer, der har så mange forskellige farvegener. Derfor er det kun hos den, man kan iagttage samspillet mellem dominante farver. Jeg mener ikke, man skal vælge avlsdyr ud fra farven alene, men det må meget gerne være med i overvejelserne. Mange avlere ser ned på det, man kalder farveavl, men det er der absolut ingen grund til. Der findes massere af udmærkede avlsdyr hos den Islandske Hest, så man kan vælge kvalificerede dyr, der er værd at avle på. De såkaldte modefarver kan man selvfølgelig diskutere, men alle har jo forskellig smag og derfor er der også folk til alle farver. Det er også oftest de sjældne farver, der kommer på mode, og på den måde kan man rede dem fra at forsvinde. I det store hele passer det meget godt i praksis, men som nævnt i afsnittet om grønne heste, er der altså engang imellem steder, hvor teori og praksis ikke stemmer overens. Det er jo relativ ny viden, og mange heste er enten ikke registrerede med farver i World Fengur 40, eller også med en forkert farve. Dette gør det vanskeligt at fastlægge genotyper, og der kan jo opstå mutationer af gener. Det bliver spændende at iagttage udviklingen indenfor farveavl, ikke kun hos den Islandske Hest, men også indenfor andre racer. Det bliver altså sværere og sværere at skille sig ud på konkurrenceplan, og der kan det hjælpe at have en hest med en lidt speciel farve. Illustration 20: Avlshopper og føl på Hejelte stutteri ved Græsted 38 http://www.horsetesting.com/index.htm 39 Før har man sagt at det ikke kan ses hos en dominatsort, eller en homyzogot, men det er sjældent man kan se på en sort Islandsk Hest at den bære et creme-gen 40 World Fengur er en international database for Islandske heste. Her bliver registret kåringer, farve, afkom, ejer osv. 15
Konklusion: Konklusionen på denne opgave må blive, at man ikke på nuværende tidspunkt ved nok til at jeg kan få besvaret alle mine spørgsmål. Man har nogenlunde styr på nedarvningen, som nævnt i afsnittet om kromosomer og overkrydsning s. 4, samt i afsnittet krydsningskemaer side 10, men man kender ikke samtlige farvegener endnu, hvilket gør det kompliceret. Man kan ikke bare sige, sådan er det! Man må fremlægge nogle hypoteser, og sige, sådan er det med den viden vi har i dag. Forskerne er jo som nævnt i diskussionen s. 12 ikke enige om hverken hvad man skal kalde generne eller hvilke gener der eksistere. Og der kan stadig dukke overraskelser op. Eks. har shetlandsponyen en form for vindott, der kommer til udtryk på rød basisfarve. Dette burde jo ikke kunne lade sig gøre. Det samme kan man sige om palominoen i bilag 19. Den har jo rød basisfarve, så hvorfor kan man se vindott-genet?! Jeg må bare konstatere, at jeg må væbne mig med tålmodighed, og se om man virkelig har fået kortlagt alle gener, og nedarvningen af disse, om 5-10 år. Alt i alt har jeg har lært meget ved at skrive denne rapport, men som det så ofte sker, giver mere viden, flere spørgsmål og mere videbegærlighed, så det er absolut ikke det sidste, jeg læser om farvegenetik. Jeg havde mange flere ideer til afsnit i denne rapport. Eks. overtro om farver, jævnfør forside digtet. Hvorvidt hvide hove og aftegn er svagere end farvede sådanne, følfarver osv. Men jeg har valgt ikke at tage det med pga. pladsmangel. Min idé med denne rapport, er at den skal kunne bruges som en slags opslagsbog i praksis, både af mig selv, men måske også af andre, der føler sig fortabt i farvegenetikkens verden. Illustration 21: Plage sensommer 2007 på stutteri Hejelte Illustration 22: Silfurskotta og Tigull sommer 2007 16
Kildeliste: Illustrationer: Illustration 1: http://www.hejelte.dk/nyt%20galleri/photogallery/hejelte%20101.jpg Illustration 2:http://www.hgu.mrc.ac.uk/Research/Devgen/DevMut/Molecular_dissection.html, 1801-2008 Illustration 3: Hästens Färger s. 26 Illustration 4: Hestenes Farver s. 143 Illustration 5: http://www.abildore.dk/farver2005.htm, 18-01-2008 Illustration 6: http://home19.inet.tele.dk/vikinger/biokemi/opskrift.htm, 20-01-2008 Illustration 7: Hästens Färger s. 34 Illustration 8: Hästens Färger s. 70 Illustration 9: Hästens Färger s. 42 Illustration 10: Håll hästen frisk s. 225 Illustration 11: Hästens Färger s. 40 Illustration 12: http://www.egemose.net/gfx/diva/diva-10ar.jpg Illustration 13: http://www.icelandichorse.is/black.htm Illustration 14: Et billede jeg selv havde Illustration 15: http://www.holydivine.dinstudio.se/gallery2_22_5.html Illustration 16: http://www.icelandichorse.is/bw.htm Illustration 17: http://www.icelandichorse.is/tricky.htm Illustration 18: http://www.icelandichorse.is/colors.htm Illustration 19: Hästens Fäger s. 49 Illustration 20: http://www.hejelte.dk/nyt%20galleri/photogallery/23_juli_2005 42_.jpg Illustration 21: http://www.hejelte.dk/mentorgalleri/hejelte%20616.jpg Illustration 22: Min egen hoppe og hendes føl 2007 Litteraturliste: Bøger: Equine Color Genetics, second edition: Sponenberg, D. Phillip -Blackwell Publishing, Iowa State Press -2003 Hästen Färger: Furugren, Bo -Natur og Kultur/LTs förlag -2000 Hestenes Farver: Ussing, Anne Phaff -Nucleus -2000 Islandshestens farver: þorkelsson, Friðþófur -Edda Publishing Ltd -2006 Den Islandske Hest og Dens Farver: þorkelsson, Friðþófur og Magnússon, Sigurður A. -Nørhaven a/s -1996 17
Internet: http://www2001119.thinkquest.dk/servlets/ly_lys_som_boelger.xml,18-01-2008 http://da.wikipedia.org/wiki/b%c3%b8lge, 18-01-2008 http://da.wikipedia.org/wiki/lys#lysets_egenskaber, 18-01-2008 http://www.knowware.dk/pubhtml/color.htm, 18-01-2008 http://da.wikipedia.org/wiki/rayleigh-spredning, 18-01-2008 http://www.esec-odivelas.rcts.pt/biogeo/ficha_mei.htm, 20-01-2008, Meiosen (bilag1,1.2) http://da.wikipedia.org/wiki/antagonist, 21-01-2008 http://www.ugeskriftet.dk/portal/page/portal/laegerdk/ugeskrift_for_laeger/tidlig ERE_NUMRE/2005/UFL_EKCMA_2005_47/UFL_EKCMA_2005_47_48557, 30-01-2008 http://da.wikipedia.org/wiki/hydrolyse, 30-01-2008 http://da.wikipedia.org/wiki/albumin, 30-01-2008 http://www.horsetesting.com/index.htm, 02-02-2008 http://www.icelandichorse.is/default.htm, 09-02-2008 www.worldfengur.com www.hejelte.dk www.joras.dk -debatforum -farveforum www.gäverstad.se 18
Bilag 1: 1.1 41 Farvecirklen: Komplementærfarver er farver der ligger modsat hinanden i farvecirklen 1.2 Meiosen: Illustration 23: http://www.esec-odivelas.rcts.pt/biogeo/ficha_mei.htm 41 http://www.knowware.dk/pubhtml/color.htm 19
Bilag 2: A-locus 2.1.1 Illustration 24: Hestenes farver s. 15 De forskellige fænotyper for brun farve. Fra venstre mod højre: A+, A, at, aa(sort hest, se bilag 3) 2.1.2 Brun hest: Genotype E- ADenne farve kaldes Jarpur på Islandsk 2.1.3 En mørkebrun hest, et typisk eksempel på en black and tan hest: Genotype: E- at- 20
Bilag 3: E-locus En sort hest. Genotype: E- aa En sort hest med solbleget pandelok, en sådan hest er rent genetisk sort, men benævnes sortbrun, Brúnn på Islandsk. To typisk (genetisk) sorte Islandske heste. Derfor kalder man næsten altid en Islandsk hest for sortbrun. 21
3.1.1 Rød hest Genotype: ee A-, eller ee aa Hovedet på en rød hest. Den røde farve kan have mange nuancer, både med lysere eller mørkere man og hale. Den brune farve (A-locus) bæres skjult på rød farve. Det samme gør andre gener der er afhængig af sort farve (eumelanin), eks. S-locus Lever- eller sodrød. Kan evt være en hest med Sty-locus, der blander sorte hår (eumelanin) i pelsen. 22
Bilag 4: C-locus Palomino: Rød hest med enkelt creme-gen. Genotype: ee CCcr, eller ee A- CCcr Da grundfarven også her er rød, kan loci afhængig af sort grundfarve bæres skjult. Disse 2 heste er cremelloer. Røde heste med dobbelt cremegen Genotype: ee CcrCcr, de danner altså pigment, da øjnene er blå, og man kan se på føllet ovenover at pelsen er let cremefarvet. Dette er en brun hest med et enkelt creme gen. Genotype: E- A- CCcr Denne farve kaldes buckskin, eller jordfarvet på dansk. Moldótt på Islandsk. Nedenunder en meget lys moldótt. En perlino hoppe, brun hest m. dobbelt cremegen. Vil have blåøjne, men flødefarvet man og hale. 23
Smoky-black, sorte heste med enkelt cremegen. Genotype: E- aa CCcr Det er endnu uvidst hvorfor kun nogle sorte heste bliver smoky-blak ved tilstædeværelse af cremegenet. 24
Bilag 5: Dn-locus Lys krop, mørkere hoved og ben. Ål og halefjerd og midtsol. Kan tydeligt ses på føllet ved fødslen. En rødblak i sommerpels. Genotype: ee A- Dn- eller ee aa DnHer ses tydeligt at kroppen er lysere end hoved og ben. Billedet nedenunder viser tydeligt ålen. Brun-blakke heste. Kropsfarven minder om en rødblak, men piber er sorte og man og hale er med sort midtsol. Kropsfarven kan dog blive næsten gul. Genotype: E- A- DnSortblak eller musegrå hest Genotype: E- aa Dn- 25
Bilag 6: M-locus Vildhestestriber på benene af en rødblak hest. Genotype: ee A- Dn- M- eller ee aa Dn- MSamme på en sortblak, musegrå hest. Genotype: E- aa Dn- M- 26
Bilag 7: F-locus Rød, med lys man og hale. Føllet fødes sådan, men det er nemmest at se efter 1. fældning. Rød med flaxen. Genotype: ee A- ff eller ee aa ff Ovenstående: En leverrød hest med flaxen; Kan være svær at skille fra en vindótt (se bilag 10) Samme genotype som forrige, kan dog have Sty-locus også. 27
Bilag 8: G-locus Genet virker på alle farver. Viser sig ved 1. fældning hos føllet, og hesten bliver hvidere med alderen. Rødskimmel, genotype: ee A- G- eller ee aa GBrunskimmel: E- A- GSortskimmel: E- aa GTo rødskimler og en brunskimmel 1 års plage. 28
Bilag 9: R-locus Vinter: Det er svært at se hesten er farveveksler. Viser basisfarven. Forår: Farvede ekstremiteter, hvid krop Sommer: Meleret kropsfarve Efterår: Farvede ekstremiteter, hvid krop Farven kan først bestemmes efter føllets første vinter. Ved fældning om foråret kommer det hvide underuld tilsyne. Kan kombineres med alle farver. Sort-farveveksler (black-roan). Genotype: E- aa Rr Illustration 25: Here are pictures of a mare which show very well the drastic changes a roan goes through every year. Here the mare Freyja shows on the left picture how a black roan (blue roan) looks in the spring and fall, when the white wooly underhair is the longest hair on the body. The color of the extremeties, and mane and tail, remain unchanged. On the right picture Freyja is in winter hairs, and then it's hard to see that she's not simply a black horse. -Tim Kvick Freyja i sommerpels. En brun-, rød- og sort-roan. Efterår på Island. 29
Bilag 10: S-locus Virker kun på eumelanin. Altså sort farve. Movindótt = sortsølvtonet Føllet fødes sølvgråt til beige. Har make-up på, dvs sorte øjenrande. Både føl og hingst er vindott. Meget flot nuance hos hingsten. Menes at opstå ved homozygot opsætning af både sort og vindott. Genotype: E- aa S- evt. EE aa SS En mere normal nuance af vindótt. Bemærk de lyse blommer, deraf det engelske navn Silver-dapple Denne hoppe har genotype: Ee aa Ss Jarpvindótt = brunsølvtonet, Genotype: E- A- SFøllet fødes lyst rødt med lysere man og hale. Har make-up på og grå underben. Farven kan forveksles med en rød med flaxen, men benene er altid sorte. Det er tydeligt at se den stålgrå man og hale, samt underben på dette jarpvindotte føl. 30
Bilag 11: T-locus Eksempler på Tobianobrogede heste. De nederste, vil være homozygote. Kan ses på alle farver. Et sortbroget føl, en lys rødbroget hoppe, og e brunbroget vallak, alle med tobianomønster og heterozygote. Nedenunder: Inkspots, der kan indikere homozygot tobianobroget. 31
Bilag 11: Spl-locus Forskellige splashwhite heste. Den øverste er rødsplash m. flaxen. Homozygot på alle gener: ee aa ff splspl Brunsplash hest, homozygot splash: E- A- splspl Sortsplash: E- aa splspl Til højre en sort hest med heterozygot splash, derfor burde man kalde spl-locus for ufuldstændig resseciv. Denne hest har ingen andre aftegn. Genotype: E- aa Splspl Et nærbillede af et blåt øje hos en heterozygot splahs rød med flaxen hest. 32
Bilag 13: Sty-locus Minder om black and tan farven. Virker dog også på rød grundfarve. 13.1.1: P-locus Melet mule, virker på alle farvet. Giver lyse kronrande, mule og lyske, nogen gange også lysere bug. Sørger for modskygning (se inledning) 13.1.2: Rb-locus Hvide hår i haleroden, og hvid stikkelhåret på flankerne. 33
34
35
36
37
38
39
40
Bilag 19: Kombinationer af farver Palomino-vindott Genotype: ee A- (aa) CCcr SHer er det tydeligt at se den stålgrå man og det mørke hovskæg. Hvorfor man lige kan se vindott farven på denne hoppe, er lidt af en gåde. Måske er hun ikke palomino, men moldott-vindott...?? Gyldensort-blak Genotype: E- aa CCcr Dn- M- En musegrå-vindott-splashed hoppe. Genotype: E- aa S- Splspl 41
Vindott-broget Genotype: E- aa S- Tt Ullsblak Genotype: E- A- CCcr Dn- M- Brun-blak-vindott Genotype: E- A- S- Dn- M- 42
Rødskimmel-broget (22år) Genotype: ee aa Gg Tt Avlshingst i USA. Han er blevet helt hvid med alderen, men en enkelt plet er forblevet rød. Hvorfor ved man ikke. 4 unghingste blak numser Fra venstre mod højre: Brun-blak-broget Rød-blak-broget Brun-blak-vindott Rødblak Sortbroget-farveveksler plag Genotype: Ee aa Tt Rr Denne hoppe bliver næsten helt hvid forår og efterår. 43