Nr.41 Biologforbundets blad DECEMBER 1979
Fig. 1. Stor dyndsnegl tilder sig Jragte pa et slimfldd ophcengt i vandoverfladen. Slimfldden binder vandets plankton. som dyndsneglen spiser. Foto: Svend Tougaard. Dyndsnegle er en frellesbetegnelse for forskellige arter, som tilhsiirer snegjefamijien Hydrobiidae. De danske reprresentanter er ajmindeligvis mellem 3 og 6 mm Jange, og de er tajrige i salt- og brakvand. De fleste af yore lavvandede bugter, vige og fjorde samt Vadehavet rummer 10-20.000 individer pr. m2, men tretheder pa over 60.000 ind.!m 2 kan findes JokaJt. I sidstnrevnte tijfrejde vij vregten af de Jevende snegle kunne overstige Y2 kg pr. m 2 Det er sajedes oplagt, at dyndsnegle i kraft af deres store udbredejse og antal ma spille en betydelig rolle for energistrsiimmen og omsretningen af dsiidt organisk stof i havet. Dyndsnegle redes bl.a. af ryle, strandhjejle, andefugle samt af fisk. Navngivning Et nrermere studium af dyndsnegle krrever, at man kan srette navn pa snegjene. De forskellige arter kan findes i samme prsiive, og identifikation af de sma snegje kan vrere drilagtig, da de ofte har strerkt retsede skaller og samtidig udviser stor variation med hensyn til skajform og msiirkfarvning af blsiiddelene. De arter, der kan findes langs yore kyster, er 3 arter af slregten Hydrobia i salt- og brakvand, samt 1 art af slregten Potamopyrgus i fersk- og brakvand. Sneglene er, med sidstnrevnte som undtagelse, ikke tidligere navngivet pa dansk, men med den stigende interesse for de kystnrere egnes Siikologi vii der, specielt i skolesammenhreng, vrere et behoy for danske artsnavne. Sneglene er derfor navngivet som fsiilger: Hydrobia ulvae = stor dyndsnegl. Hydrobia neglecta = slank dyndsnegl. Hydrobia ventrosa = buttet dyndsnegl. Potamopyrgus jenkinsi = ungefsiidende dyndsnegl. Dyndsneglenes forplantning Saltvandsarterne, stor, slank og buttet dyndsnegl, lregger reg i regkapsler, der pa overfladen er drekket med sandskorn og andre partikler (fig. 2). Der er to typer af regkapsler, hvoraf den ene findes hos stor dyndsnegl. Her befinder 10-25 sma reg sig i samme kapsel i en frelles reggehvideagtig vreske (fig. 2 C). Ud fra stor dyndsnegls reg udvikles fritsvsiimmende (pelagiske) larver, som gennemlever et 18
kort larveliv (mindre end 2 uger), hvorefter de bundfcelder, nar de har en st(lsrrelse af ca. 1/5 mm. De to andre arter, slank og buttet dyndsnegl, lcegger cegkapsler af samme st(lsrrelse (ca. Y2 mm), men der er kun 6t ceg, i sjceldne tilfcelde 2 ceg i hver kapsel (fig. 2 B). Larvernes udvikling tager ca. 2 uger, hvorefter de sma snegle frig(lsr sig af kapsierne og kryber ud pa bunden. Aile tre arter har en top i ceglcegningen i majjuni maned; men cegkapsler kan findes i naturen fra slutningen af marts til hen i november. Antallet af ceg per hun er afhcengig af, hvor megen f(lsde sneglene far. F(lSdemulighederne pavirkes af konkurrence mellem forskellige arter, samt af individtcetheden af den enkelte art. Under ensartede laboratoriebetingeiser har man fundet ud af, hvor mange kapsler en hun-dyndsnegtlcegger pr. ar (se tabel 1). Aile tre arter kan om sommeren findes med cegkapsjer fcestnede tii sneglehuset (fig. 2 A). Dette fcenomen iagttages hyppigst hos stor og slank dyndsnegl, og kapslerne kan tilh(lsre enten samme eller andre arter af dyndsnegl. Bortset fra, at der er beskrevet en enkelt han af ungef(lsdende dyndsnegi, er aile individer af denne art hunner. Det har vceret diskuteret, om arten maske er tvek(lsnnet (hermafrodit), der formerer sig ved selvbefrugtning, men hovedparten af de forskere, der har beskceftiget sig med denne arts forpiantning, nar frem til, at sneglene er rent hunlige, og ceggene udvikles uden befrugtning (parthenogenetisk). Der er altsa hos den ungef(lsdende dyndsnegl tale om ren jomfruf(lsdsel, et sjceldent fcenomen i naturen. Forplantningen kan let iagttages, hvis dyndsneglen anbringes i en skat med vand og lidt mudder fra lokaliteten. fegkapsler og unger ses let med det blotte (lsje, evt. med lup. feggene sidder fast pa bunden af ska.ien, sa det er muligt at iagttage ceggene ved at skyjle mudderet bort. Fig. 2. Sfank dyndsnegf med regkapsfer (A). regkapsfer med reg og farve af buttet dyndsnegl ( B). regkapsef af slordyndsnegf(cj. C Dyndsneglenes f~de 0.5 mm 0.5 mm I rllm Mikroskopiske alger, f(lsrst og fremrr1est kiselalger (diatomeer) er vigtige f(lsde~mner for aile arter af dyndsnegle. Desucden indgar bakterier og henfaldende d(lsdt organisk materiale,. sakaldt detritus, i f(lsden. Sneglene kan fa fat i f(lsden ved direkte at sluge havbundens finkorn,ede bestanddele, som be star af en blandin~ af 19
20 TABEL1 antal kapseler/ antal Dyndsnegl hun/llr reg/kapsel But SO Stor 1S0 23" Siank 300 *gennemsnit TABEL 2 Dyndsnegl I laboratorium i naturen alder stlllrreise alder stlllrreise Stor 6 Ar 10 mm 1'h-2 Ar 4mm But 2 Ar Smm 1-1% Ar 3 mm Siank 3 Ar Smm 1-1112 Ar 3mm Ungefli'Jdende 1 Ar 6mm 1 Ar 3-4 mm ler, sma sandskorn, plantestumper og mikroorganismer og sa fordl/sje det, der kan fordl/sjes. Det ufordl/sjelige materiale aflcegges i form af sma cigarformede ekskrementer. Det er en proces, der let kan iagttages under en lup, hvis sneglene anbringes i en skal med saltvand og lidt mudder. Fig. 3. Sammenskyllede dyndsnegle, Kysing Fjord. Folo: H. R. Siegismund.. En anden fl/sdeoptagelsesmekanisme er at benytte raspetungen som 'fil'. Sandskorn tages ind i mundhulen og belcegningen af mikroorganismer raspes af overf1aden, hvorefter det saledes 'polerede' sandskorn spyttes ud igen. I de tilfrelde, hvor sandskorn er for store til at blive bearbejdet i munden, raspes direkte pa overfladen. V cekst og livsl'cengde St!Zlrrelsen afhrenger selvf!zllgelig bade af f!zldemuligheder og af livslrengde, idet sneglene vokser, sa lrenge de lever. I laboratoriet kan man under gunstige forhold opna gode resultater. Stor dyndsnegl kan f.eks. blive over 1 em larg, men det er ukendt, hvor lrenge den er om at blive sa stor. I laboratoriet har vi individer, der er 6 ar gamle, og de lever endnu (8-9 mm lange). Den maksimale livslrengde star i skarp kontrast tij forholdene i naturen - se tabel 2. Dyndsneglenes udbredelse Det er muligt at nnde dyndsnegle pa nresten aile typer havbund, men saltvandsarterne stor, slank og buttet dyndsnegl har st!zlrst individtrethed, hvor kysten er beskyttet, sa en rimelig mrengde finkornet materiale kan aflejres. Det gcelder saledes Vadehavets indre zone mellem kveller og vadegrres, og det grelder store dele af Limfjorden, Alborg Bugt, samt de!zistjyske fjorde med undtagelse af Vejle og Kolding Fjord samt store dele af Lillebrelt. Desuden findes arterne mange steder pa Fyn og Sjrelland, f.eks. Nrera Strand, Odense Fjord, Smalandsfarvandet, Isefjord, 0resund og ind i 0sterS!Zlen. Aile fire arter kan findes pa samme plet havbund, men det er uhyre sjreldent, at de samtidigt vii vrere lige talrigt reprresenterede. Det er ligeledes sjreldent, at man kun finder en enkelt art pa en given lokalitet. En undtagelse er Vadehavet,
hvor def kun er stor dyndsnegl. Som regel finder man to arter sammen. Hvilke arter, der sameksisterer afhrenger af, hvor i landet man befinder sig, og det kan igen srettes i forhold til den gennemsnitlige saltholdighed. Figur 4 viser udbredelsen afde tre saltvandsarter omkring Jylland og ind i 0sters~en (Aland). Saltholdigheden aftager fra ca. 33%0 (33 gram salt per liter vand) i omnide I, til ca. 20%0 i omrade 5,i Kattegat, og til ca. 5%0 i 0sters~en ved Aland (omnlde 7). Det fremgar af fig. 4, at slank dyndsnegl har sin hovedforekomst i omdide 5 og aftager i antal bade mod nord (hvor den findes i Limfjorden, men ikke i AIbrek Bugt) og ved indgangen til 0sters~en, hvor dens udbredelse imidlertid er ukendt, men arten trives nreppe ved saltholdigheder under 8%0. Den ungef~dende dyndsnegl er udbredt i en rrekke ferske og brakke vande, f.eks. Ringk~bing Fjord, Limfjorden, ~stjyske s ~er, aer og fjorde samt lokaliteter pa Fyn, Sjrelland og Bornholm. Arten er meget talrig i 0sters~en. Udbredelsen af dyndsnegle har altsa en vis sammenhreng med saltholdigheden. Forbeholdet»en vis sammenhreng«skal forstas pa den made, at data vist pa fig. 4 er gennemsnit for de enkelte omrader baseret pa indsamling af 60.000 snegle fra 250 lokaliteter. Hvis man i stedet for at beregne gennemsnit for et omrade, analyserer sneglesammensretningen pa de enkelte lokaliteter, viser billedet sig at vrere helt ander1edes kompliceret, bade over lange og korte afstande.. For eksempel vii sneglene over en lrengere strrekning i omrade 4 rendre sig pa f~lgende made: I kystnrere afsnit langs stranden i Alborg Bugt vii stor og slank dyndsnegl vrere den hyppigste kombination. I Mariager Fjord vii buttet og slank dyndsnegl vre re dominerende, mens man i Randers Fjords ydre del vii finde stor og buttet dyndsnegl, der lrengere inde i 'if!. o ~ 1 2 3 4 5 6 7 Fig. 4. Udbredelse og den relative hyppighed (%) af star. slank og buttet dyndsnegl i Vesterhavet ( I). Limjjorden (3). Kattegat (2.4.5). Lilleb;elt (6) samt 0sters en ved A land (7). Fjorden vii ga over i en ren bestand af ungef~dende dyndsnegl (se fig. 5). Figur 6 viser, hvorledes sneglefaunaen skifter over en kort strrekning. Lignende forhold er observeret pa aile lokaliteter, hvor pr~vetagning har fundet sted langs linier (gradienter), hvor saltholdighed og 21
Stor dyndsnegl jq\ ',._1 ~. ".. ~.. M -- ~., D~ /t\ '::." ""' ksempler po m rkfarvning afbl ddele hos Slor dyndsnegl. Slor dyndsnegl fra Aland (A, Bi, Vadehavet (C), penis (D) samt raspelungens centrale land (indsat i. Siank dyndsnegl D~ ksempler po m rkfarvning af bl ddele has slank dyndsneg/. ~D mm S lank dyndsnegl fra Kallegal (A, 8, C), penis (D) saml raspetungens centrale land (indsat). 22
Buttet dyndsnegl Eksempler po m rkjarvning af b/ ddele hos bullet dyndsnegl. Butlet dyndsnegl fra Aland la, B) og Kallegat Ie, D), penis IE) samt raspetungens centrale land I indsat}. @ E \ 1 mm Ungeff/ldende dyndsnegl Eksempler pd morkjarvning af bl ddele /ws ungef dende dyndsnegl. Ungef dende dyndsnegl fra Aland I A}, jyske lokaliteter I B -E), unger i rugehulen I G) saml raspelungens cen Irale land lindsat}. 23
.stor.slank ~ buttet R unge fodende Fig. 5. Udbredelsen af de 4 dyndsnegle arter omkring Mariager Fjord og Randers Fjord. bjlllgepavirkning cendrer sig. Stor dyndsnegl vii vcere hyppigst i det mere abne vand, mens buttet dyndsnegl vii tiltage ind mod land og blive helt eneradende, hvis der findes dcemninger eller tanger, der delvis lukker ud mod det abne vand. Slank dyndsnegl vii vcere hyppigst i mid ~ terzonen, som det ses pa figur 6. Vi kan fjlligelig konkludere, at man ikke kan ga ud i naturen og male saltholdigheden og ud fra dette ene mal forudsige, hvilke dyndsnegle der forekommer pa en given lokalitet. Saltholdighed er ganske vist en hovedfaktor, som stemmer overens med de store linier i dyndsneglenes udbredelse, men detaljerne i snegle Iles udbredelse beror pa en rcekke faktorer sasom spred ningsformaen (f.eks. fritsvjllmmende larver hos stor dyndsnegl) samt forplantningsmade (det er tilstrcekkeligt med et enkelt individ af ungefjlldende dyndsnegl for at starte en ny population, men der skal mindst en han og en hun til af de tre saltvandsarter). Desuden indvirker vandbevcegelse og temperatur i kombination med salthol- Fig. 6. Udbredelse og den relative hyppighed (%) af dyndsnegle ved Splidholm Bro og Horskrer Strand pa Gylling Nres. 0/0 /~ buttet dyndsnegl o slank dyndsnegl star dyndsnegl o o ingen dyndsnegle 24
dighed pa sneglenes aktivitet, og dermed pa konkurrenceevnen. Un ders~ger man sneglenes f~deoptagelse ved kombinationer af saftholdighed og temperatur, finder man som vist pa figu r 7, at stor dyndsnegl <eder maksimalt ved h~j saltholdighed (30%0). Derorest f~ lger slank dyndsnegl ved 25%0 og endelig buttet dyndsnegl ved 20%0. Dette billede modificeres kraftigt af temperaturen, saledes at stor og slank dyndsnegl reagerer med nedsat aktivitet ved h~je og lave temperaturer, mens buttet dyndsnegl <eder nogenlunde lige meget ved aile kombinationer meuem 10 og 30 C. I det store og hele stemmer <edeaktiviteten overens med dyndsneglenes udbredelse i naturen (fig. 4 og 6). Stor dyndsnegl findes hyppigst ved h~je saltholdigheder i vand, der hele tiden fornyes (vandbev<egelse har ogsa betydning for artens spredning: fr irtsv~mmende larver!). S ~ ank dyndsnegl har st~rst udbredelse, hvor den gennemsnitlige saltkoncentration er 20-25%0, og hvor der er regelm<essig vandudskiftning, mens buttet dyndsnegl dominerer ved lavere saltm<engder (5-15%0). Hvis tanger og d<emninger giver uregelm<essig vandudskiftning, bliver arten som hovedregd eneradende, ogsa ved h~je saltholdigheder (mere end 30%0). Der er dog en markant undtagelse fra denne generalirserede fremstilling, nemlig forekomsten af stor dyndsnegl i 0sters~e n ved 5-6%0 salt. Meget taler imidler~ tid for, at stor dyndsnegl i 0sters~en sky ~ des udvikling af en type, som er s<erlig tilpasset til et liv i brakt 0sters~vand. Stor dyndsnegl fra Alandshavet trives i hvert fald meget darligt (stor d~delig~ hed), hvis arten overf~res til vand fra Kattegat. l rgen Hylleberg Fig. 7. A:deaktivitet hos dyndsnegle ved kombinationer af saltholdighed og temperatur. > 30 25 20 stor dyndsneg\ Sa IthOld' 15 10 o Ighed --(]) > -.:::t:. co (]) "0 93 30 25 100 35 30 25 20 15 ro.\\){,. 10 e5 5 \> \e~ 0(, slank dyndsneg\ 20 15 Salth 10 Oldigh --(]) > -.:::t:. co (]) "0 ffi 30 25 0;. ed 00 buttet 20 15 Salth 10 Oldigh 0;. ed 00 dyndsneg\ 25