Dansk Naturhistorisk Forening Årsskrift nr. 16 og /2006 og 2006/2007

Transkript

1 DNF årsskrift ISSN: Dansk Naturhistorisk Forening Årsskrift 1

2 Dansk Naturhistorisk Forening Årsskrift 1

3 Indhold Forord 3 Årsberetning Årsberetning Den Kambriske Eksplosion Dag fem i skabelsesberetningen 9 En verden i sandet en detektivhistorie om dinoflagellat-slægten Amphidinium 24 Humane embryonale stamceller fremtid eller fortid? 31 Nimravidae de falske sabelkatte 35 Danmarks Fauna 100 år 39 Østersøen og Vesterhavet DNFs ture til øer og institutioner 44 Biologistudier, studenteroprøret og miljøkontrollinjen i Nekrolog, Nils Møller Andersen 50 Nekrolog, Jens Bødker Rasmussen 52 Nekrolog, Jørgen Bagger Kirkegaard 56 Nekrolog, Bent Jørgen Muus 60 Nekrolog, Thomas Martin Buus Sørensen 66 Nekrolog, Leif Lyneborg 68 Nekrolog, Johannes Keiding 76 Foredrag og bestyrelsens sammensætning 79 Udgivet af Dansk Naturhistorisk Forening Redaktører: Jørgen Olesen og Carl Kinze Layout: Jørgen Olesen Tryk: Vinderup Bogtrykkeri A/S ISSN: Forsiden: Dinictis felina, en nimravid (falsk sabelkat) fra Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm. Foto: Per Christiansen. 2

4 Forord Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift Exceptionelt velbevarede fossiler fra Kambrium, en af Jordens ældste tidsaldre, har i de seneste årtier kastet nyt lys over de flercellede dyrs tidlige evolutionshistorie. De mest kendte af disse kambriske lokaliteter er Burgess Shale i Canada og Chengjian fra Kina, men Danmark gør sig også gældende, da den næsten lige så betydningsfulde Sirius Passet er fra Grønland. Med udgangspunkt i et foredrag holdt i foreningen er årets hovedartikel en oversigt over den nyeste forskning i disse vigtige kambriske fossiler. Forfatteren har selv arbejdet med bl.a. faunaen fra Sirius Passet, og har foretaget en nyfortolkning af et enigmatisk fossil ved navn Halkieria, et arbejde han som geolog modtog foreningens Schibbye ske Præmie for i Årsskriftets anden store artikel som også bygger på et foredrag i foreningen, er en udredning af vanskelige systematiske forhold inden for furealgerne. Artiklen er et godt eksempel på hvor bred en vifte af metoder der i dag er nødvendige inden for moderne forskning i systematik. Forfatteren har spændt vidt i sit arbejde som både har omfattet grundige litteraturstudier, moderne mikroskopering og DNA-analyser. Arbejdet modtog foreningens Schibbye ske Præmie i botanik i To andre foredrag er ligeledes blevet til artikler. Den ene omhandler etiske overvejelser ved anvendelse af humane stamceller ved medicinsk behandling. Emnet har stor aktualitet, og særligt stamcellers mulige betydning for forståelse af kræftcellers udvikling har vakt opsigt. Endvidere indeholder årsskriftet en artikel om de fascinerende sabelkatte, d.v.s i dette tilfælde de såkaldte falske sabelkatte, idet kattelignende rovdyr med hjørnetænder udformet som lange sabler tilsyneladende er opstået mere end én gang. Artiklen er udformet af en tidligere specialestuderende ved Zoologisk Museum. Bogserien Danmarks Fauna, udgivet af Dansk Naturhistorisk Forening, udkom med sit første bind i 1907 og fylder således 100 år i år. Den netop afgåede redaktør og den nyligt tiltrådte giver i anledning af jubilæet en oversigt over seriens historie. De seneste års DNF-ekskursioner til naturhistoriske museer og institutioner i Danmark og det nære udland er også omtalt. Foreningen afholdt i 2006 et velbesøgt temamøde om biologiundervisning i dagens Danmark, både på folkeskole- gymnasie- og universitetsniveau. Som opfølgning på dette møde bringer vi et nostalgisk tilbageblik på 1960 ernes undervisning i naturhistorie ved Københavns Universitet. Syv nekrologer er det blevet til denne gang hvilket hænger sammen med at dette årsskrift dækker en længere periode end sædvanligt. Vor gamle redaktør, Torben Wolff, har venligst gennemlæst hele manuskriptet. Venlig hilsen, Jørgen Olesen og Carl Chr. Kinze, redaktører 3

5 Årsberetning 2005/2006 Generationsskiftet tager form Af Danny Eibye-Jacobsen Forhenværende formand, Dansk Naturhistorisk Forening Sæsonens videnskabelige møder Disse møder har som altid været kernen i foreningens virke. I sæsonen har der været 15 foredragsmøder om så forskellige emner som mikrobiologi, geologi, palæontologi, dyreetik, adfærdsstudier, fylogeni, evolution, cellebiologi, faunaundersøgelser, medicin og larvebiologi. Jeg vil gerne takke alle 21 foredragsholdere for deres engagerede og fagligt set højt kvalificerede måde at give os et indblik i deres spændende forskning. Antallet af deltagere i møderne er stabilt. Efter er par år med ualmindelige høje gennemsnit, nemlig 37 og 39, kom vi i denne sæson tilbage til det gennemsnit vi kender fra de foregående år, som er Jeg vil ikke fremhæve noget møde frem for de andre med undtagelse af temamødet den 27. november, der af ikke helt indlysende årsager blev annonceret som et minisymposium. Emnet var dyrevelfærd og dyreetik, med indlæg fra Nils Holtug (Institut for Medier, Erkendelse og Formidling ved Københavns Universitet), Knud-Erik Heller (Biologisk Institut, Københavns Universitet) og Thyge Jensen (Fiskeri- og Søfartsmuseet, Esbjerg). Deres interessante, aktuelle og til dels provokerende bidrag gav anledning til en livlig efterfølgende debat, og det er mit håb at den nye tradition med ét temamøde om året nu har rodfæstet sig og vil blive videreført af fremtidige bestyrelser. Ekskursioner og rejser Bestyrelsens rejse- og ekskursionsleder, Carl Christian Kinze, har været meget aktiv i det forløbne år. Således arrangerede han en udflugt til Naturama i Svendborg den 19. november. Der var desværre kun 5 deltagere på turen, til trods for en grundig forhåndsomtale. Ekskursionslederen lod sig heldigvis ikke slå ud af denne oplevelse, men gik straks i gang med at arrangere en endnu mere ambitiøs tur til Büsum og Helgoland. Turen blev gennemført den 4. til 6. maj med 12 deltagere. Man kan diskutere om den så skal klassificeres som en lang ekskursion eller en kort rejse, men under alle omstændigheder var den dygtigt planlagt og jeg har kun hørt positive tilbagemeldinger fra deltagernes side. 4 Rejselegater Traditionen tro behandlede bestyrelsen en række ansøgninger fra dygtige unge naturvidenskabelige studerende om at modtage støtte fra foreningens Rejseog Ekskursionsfond. Sidste år berettede jeg at der havde været forbavsende få kvalificerede ansøgninger og bemærkede at dette måtte være en anomali. Antallet af ansøgere i den seneste runde tyder på at dette var korrekt. Støtten gives med udgangspunkt i fondets afkast, som er afhængig af renteniveauet. Dette er som bekendt lavt, og i denne sæson var det kun muligt at afsætte kroner til formålet. Bestyrelsen besluttede at lade hele beløbet gå til stud. scient. Andreas Kelager, så han kunne gennemføre botanisk feltarbejde på Galapagosøerne. Det Schibbye'ske Præmielegat Dette legat uddeles årligt til skiftevis en ung, ikke-fastansat botaniker, geolog eller zoolog for et originalt publiceret arbejde inden for deres felt. Her i 2006 var det geologernes tur, hvilket i vores fortolkning også omfatter geografer og palæontologer. Nomineringer blev indkaldt fra forskere over hele landet, og efter et grundigt udvalgsarbejde besluttede bestyrelsen at præmiere stud. scient. Jakob Vinther for artiklen "The early Cambrian Halkieria is a mollusc", skrevet sammen med dr. phil. Claus Nielsen og publiceret i det ansete tidsskrift Zoologica Scripta. I denne artikel genvurderes den særprægede fossile form Halkieria evangelista fra nedre kambriske lag ved Sirius Passet i Nordøstgrønland. Ved en innovativ sammenligning af dette fossil med nulevende bløddyr fører forfatterne en overbevisende argumentation for at Halkieria var et bløddyr, og de benyttede ovenikøbet lejligheden til at oprette en ny klasse indenfor rækken for at rumme den. Artiklen har vakt stor opsigt i den pa-

6 læontologiske forskerverden og er allerede blevet citeret flere gange. Dens konklusioner er tildels kontroversielle, og jeg har kendskab til kommende artikler hvor de vil blive udsat for kraftig kritik. Dét er jo som det bør være en god afhandling skaber diskussion og fører til nye indgangsvinkler, observationer og i sidste ende erkendelser. Vi har al mulig grund til at forvente at Jakob står på tærskelen til en bemærkelsesværdig karriere inden for palæontologien, og bestyrelsen er glad for at kunne skubbe ham lidt på vej ved at tildele ham det Schibbye'ske Præmielegat. Publikationsvirksomhed Årsskriftet for sæsonen er endnu ikke udkommet, hvilket jeg skal være den første til at beklage. Som nytiltrådt redaktør bragte Sidsel Larsen (nu Sangild) planer om en gennemgribende revision af Årsskriftets format, herunder at det skulle trykkes i farver. I første omgang kastede hun sig med ildhu over opgaven og nåede forholdsvis hurtigt frem til det næsten færdige produkt. Desværre skete der så det at Sidsel blev udsat for et voldsomt og vedvarende pres på hendes nye arbejdsplads, Politikens Hus, og dette forhindrede hende i at afslutte opgaven. Som formand må jeg tage ansvaret for at man ikke på et langt tidligere tidspunkt har skredet ind og fået arbejdet med Årsskriftet afsluttet på en alternativ måde. Med stor forsinkelse er dette nu sket og skriftet er gået i trykken, således at medlemmerne vil få det tilsendt sammen med første mødemeddelelse efter sommerferien. Til trods for dette noget uheldige forløb vil jeg gerne fremhæve Sidsels store indsats for at skabe et nyt og spændende format som vil udgøre et velgennemtænkt udgangspunkt for hendes efterfølger. Om foreningens anden publikation, Danmarks Fauna, kan jeg kun sige at næste bidrag i serien stadig forventes at komme fra dr. phil. Ole Tendal. Han er nu blevet inddraget i det svenske artprojekt, og han forsikrer mig at dette vil accelerere fremstillingen af et manuskript om de danske havsvampe. Herudover er det planen at genoptrykke visse udgåede men meget efterspurgte bind af Danmarks Fauna. Kapitalen hertil skal først akkumuleres, og med den nuværende takt vil jeg skønne at første genoptryk kan finde sted om ca. 2 år. Bestyrelsesarbejdet fortiden og fremtiden Jeg vil gerne benytte lejligheden til at takke alle medlemmer af bestyrelsen for det store, engagerede arbejde de har udført i sæsonen Jeg vil især fremhæve Malene Møhl, som er det afgående studentermedlem, for den måde hun ikke alene har repræsenteret de studerendes interesser, men taget aktiv del i alle aspekter af bestyrelsesarbejdet. Ligeledes vil jeg rette et stort tak til Jytte Fredskov og Else Højgaard for sekretærarbejde for både foreningen og Danmarks Fauna. Det er med stor beklagelse at jeg må meddele at Else Højgaard af helbredsmæssige grunde har besluttet at hun ikke længere kan påtage sig at arbejde for foreningen. Hun har i mange år været vores faste sekretær ved bestyrelsesmøderne og som sådan fungeret som foreningens hukommelse. På den nuværende og mange tidligere bestyrelsers vegne takker jeg hende for en kæmpeindsats i foreningens tjeneste. 5 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift Efter 16 år i bestyrelsen har jeg nu besluttet at det er på tide at trække mig tilbage. Jeg trådte ind i bestyrelsen i 1990 og fungerede som kasserer i 5 år. Siden da har jeg været redaktør for Danmarks Fauna og de seneste 5 år ydermere foreningens formand. Arbejdet i bestyrelsen har været utroligt spændende ellers var jeg ikke blevet ved så længe men det der har gjort størst indtryk på mig har været de dygtige og engagerede mennesker som jeg har siddet sammen med. Tillad mig hurtigt at løbe alle navnene igennem, i alfabetisk rækkefølge: Mogens Andersen, Peter Funch Andersen, Per de Place Bjørn, Niels Bonde, Per Christiansen, Grete Dinesen, Hans Dreisig, Marie Eiland, Jørgen Gomme, Ole Heie, Iben Heiner, Jens T. Høeg, Carl Christian Kinze, Reinhardt Møbjerg Kristensen, Line Kyhn, Sidsel Larsen, Nadja Møbjerg, Malene Møhl, Ole Sten Møller, Jørgen Olesen, Hans Ramløv, Jeannett Rask, Thomas Buus Sørensen, Ole Secher Tendal, Lars Thomas, Lone Thorbjørn, Torben Wolff, Katrine Worsaae og Bo Øksnebjerg. I alt 29 fremragende personer som har gjort foreningsarbejdet både spændende og hyggeligt. Tusind tak til jer alle, men lad mig lige fremhæve tidligere professor Ole E. Heie, foreningens formand i 11 år (heraf mine 7 første år), der kunne fejre sin 80 års fødselsdag i sidste uge (den 10. maj). Og nu til sagens kerne nemlig fremtiden. Med min afgang vil den nye bestyrelse med få undtagelser bestå af forholdsvis unge personer. I en vis forstand kan man tale om at et generationsskifte nu næsten er gennemført. Men tag ikke fejl overgangen har været meget glidende og den kommen-

7 Sæsonens torsdagsforedrag Med hensyn til foredragene så er der grund til at glæde sig over at deltagerantallet til møderne ser ud til at være stabiliseret på et tilfredsstillende højt niveau. Vi har i gennemsnit haft 28 deltagere til møderne til trods for at et enkelt møde trak usædvanligt få mennesker. Gennemsnittet er lidt lavere end nogle af de foregående par år men dog højere end det var nogle år tilbage. Jeg tror at den tilfredsstillende mødedeltagelse skyldes at vi har sat annonceringen i faste rammer og har inddraget internettet som annonceringsform. F.eks. sender vi mødeindkaldelsen ud pr. til alle relevante dele af det som nu hedder Nordre Campus. Vi overvejer også at modernisere foreninde bestyrelse rummer mange års erfaring i foreningsarbejdet. Det er altså et stærkt og dynamisk hold, givetvist med masser af nye ideer, og samtidigt et hold der har gjort sig masser af praktiske erfaringer. Dette er velsagtens den bedste kombination man kan få. Foreningen er således i de bedste hænder, og jeg glæder mig til at følge dens udvikling i de kommende år. Hvis jeg kunne få lov til at give blot ét råd til den kommende bestyrelse ville det være at den bør vogte sig for at blive afsporet og sprede sig for tyndt: husk at de gode foredrag er vores særkende, og at uden dem har foreningen ikke megen eksistensberettigelse. Tak for opmærksomheden og for jeres tålmodighed med en distræt formand. Årsberetning 2006/2007 Der er liv i den gamle forening! Af Jørgen Olesen Formand, Dansk Naturhistorisk Forening Sæsonen har været et godt år for Dansk Naturhistorisk Forening, særligt hvad angår aftenmødernes faglige spændvidde og kvalitet. Der har været i alt 14 møder hvoraf tre har været temamøder og to har været rundvisninger eller foredrag i forbindelse med åbning af udstillinger (herom senere). Desuden blev der afholdt bogudsalg i forbindelse med julemødet i En del af året er i øvrigt gået med at få indkørt nye arbejdsrutiner i foreningen, da der har været en del udskiftning i bestyrelsen og en del arbejdsopgaver derfor skulle omfordeles. Bl.a. har foreningen fået ny formand. gens hjemmeside så den fremstår mere tidssvarende. Jeg kunne fremhæve mange af årets spændende møder, men her er kun plads til at omtale nogle enkelte. Årets 14 møder har haft i alt 22 foredragsholdere, og jeg vil gerne sige tak til dem alle. Emnerne har spændt vidt og omfattede astronomi, fysiologi, atlasprojekter, populationsbiologi, parasitter, fylogeni, Galathea-3, og omfattede også emner af en vis teoretisk kaliber såsom altings oprindelse (rundvisning i den ny meteoritudstilling på Geologisk Museum) og Linnaeus opfattelse af art og slægt (i anledning af 300-året for Linnés fødsel); endvidere debatterende emner såsom forskningspolitik samt biologiundervisning i Danmark. Emnernes bredde skyldes først og fremmest den store kontaktflade som bestyrelsen tilsammen besidder. Bestyrelsen takkes hermed også for arbejdet i sæsonen. Årets topscorer var ikke overraskende den spændende aften på eksperimentariets nye udstilling om Tyrannosaurus rex med indlæg af Lene Kofod Hybel (Eksperimentarium) og Per Christiansen (Zoologisk Museum). Der var mødt omkring 70 deltagere der fik en informationsmættet aften, både om hvad man efterhånden ved om T. rex, men også om nogle af de overvejelser der ligger til grund for opbygningen af udstillingen. Et andet møde med høj deltagelse var ligeledes et ud af huset - 6

8 arrangement, nemlig rundvisningen på Geologisk Museums nye, permanente meteorit-udstilling ( Fra altings oprindelse til livets opståen ) ved Henning Haack. Noget tyder derfor på at vi i fremtiden skal forsøge os med flere lignende ud af huset -arrangementer. I gennem flere år har foreningen arrangeret tema-møder hvor typisk tre foredragsholdere giver et indlæg. I indeværende sæson har vi haft tre af slagsen, nemlig et om Grundforskning versus anvendt forskning arrangeret af bestyrelsesmedlemmerne Niels Bonde og Katrine Worsaae, et om Biologiundervisning i dagens Danmark arrangeret af Carl Kinze og Katrine Worsaae, samt et om Galathea-3. Det kan være forbundet med en del besvær at få tre indlægsholdere sat i stævne på det samme tidspunkt, og særligt mødet om Biologiundervisning i dagens Danmark voldte Carl Kinze en del kvaler p.g.a. en række meget sene afbud. Vi synes at udbyttet af disse aftener er arbejdet værd og vil fortsætte med tema-aftener når muligheden byder sig. Årsskrift og Danmarks Fauna Nærværende årsskrift er det første efter en kortere, utilsigtet pause, da det p.g.a. redaktørskifte ikke lykkedes at få et årsskrift klar for forrige sæson. Den forrige redaktør, Sidsel Sangild, kan på grund af tidspres på sit arbejde desværre ikke fortsætte på posten og har valgt at træde ud af bestyrelsen. Inden Sidsel trådte ud, nåede hun at færdiggøre et fremragende gennemarbejdet og nylayoutet årsskrift (årgang ). Nærværende årsskrift er en kombination af to årgange, nemlig og Det er indtil videre ikke lykkedes os at finde en afløser for Sidsel, og dette årsskrift er derfor redigeret af Carl Kinze og mig selv. Som noget nyt vil de enkelte bidrag blive stillet til rådighed for forfatterne som pdf-filer og også blive placeret på vores hjemmeside. I det forløbne år har vi i bestyrelsen overvejet muligheden af at indgå i samarbejde med Naturhistorisk Forening for Jylland. Samarbejdet ville bestå i at jyderne kunne udsende vores årsskrift til deres medlemmer mod at vi til gengæld kunne udsende Flora og Fauna til vores medlemmer. For øjeblikket mener vi dog ikke at vores økonomi er god nok til dette, men vi vil overveje muligheden nærmere. For Danmarks Faunas vedkommende er der også ændringer idet serien har fået ny redaktør, nemlig Jakob Damgaard. Danmarks Fauna blev grundlagt i 1907 og fylder derfor 100 år i år. I seriens 100-årige historie er der blevet udgivet i alt 88 bind, d.v.s. knapt ét om året. I nærværende årsskrift (side 39) kan findes en gennemgang af Danmarks Faunas historie skrevet af den nye og den afgående redaktør. Danny Eibye-Jacobsen har siddet som redaktør i 11 år og har i den periode redigeret tre bind. Bl.a. redaktionen af de to bladlusebind af O.E. Heie krævede betydelige anstrengelser fra redaktørens side da arbejdet også involverede alt det layout-tekniske arbejde. Danmarks Fauna har hen over årene nydt en betydelig succes og mange af bindene er de bedste identifikationsværker for Danmark og tilstødende lande for mange af de behandlede grupper. Vi vil fortsætte med at udgive bind i det klassiske, velkendte format når lejligheden byder sig. 7 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift Vi overvejer endvidere at genoptrykke nogle af de udgåede bind som tidens tand har været mest skånsom over for. Som noget nyt undersøger Jakob Damgaard muligheden af at starte en ny serie op, bestående af kortere farvelagte hæfter som vil gøre forfatternes arbejde mere overskueligt at gennemføre, og som muligvis vil appellere til et bredere publikum. Rejsefond og Schibbye ske Præmie Vi undlod at uddele midler af foreningens Rejse- og Ekskursionsfond sidste år da udbyttet havde været for ringe. I år har afkastet være større, og vi vil være i stand til at støtte en eller to rejser. Hvert år uddeles Den Schibbye ske Præmie skiftevis til en ung botaniker, geolog eller zoolog for en videnskabelig artikel inden for deres felt. I 2007 er det zoologernes tur. Bestyrelsen har undtagelsesvist valgt at præmiere to: Knud A. Jønsson, Zoologisk Museum, Københavns Universitet, for afhandlingen A phylogenetic supertree of oscine passerine birds, skrevet sammen med Jon Fjeldså. Knud er førsteforfatter til artiklen der kombinerer alle tilgængelige slægtskabs-træer for den meget artsrige gruppe af oscine spurvefugle i et såkaldt supertræ. Iben Heiner, Zoologisk Museum, Københavns Universitet, for afhandlingen Loricifera from the deep sea at the Galápagos Spreading Center, with description of Spinoloricus turbatio gen. et sp. nov. (Nanaloricidae), skrevet sammen med Birger Neuhaus. Iben er førsteforfatter på artiklen der giver en detaljeret gennemgang af morfologi og livscyklus af en ny art (og slægt) af korsetdyr.

9 Foruden æren ved at have modtaget foreningens traditionsrige pris følger et beskedent beløb på kr. Bestyrelsens sammensætning Efter generalforsamlingen sidste år sagde bestyrelsen farvel til en række personer og måtte derfor undergå en del ændringer i arbejdsformen. Mest markant var det at Danny Eibye-Jacobsen takkede af efter at have siddet i bestyrelsen siden 1990, først som kasserer, dernæst som redaktør af Danmarks Fauna og endelig som formand indtil han trådte ud i Foreningen skylder først og fremmest Danny tak for at have holdt godt og samvittighedsfuldt sammen på bestyrelsesarbejdet i fem år, og for at have været en stabil mødeleder på en lang række aftenmøder. En anden markant ændring var afstedkommet af at Else Højgaard bestyrelsens referent gennem mange år desværre måtte stoppe p.g.a. sygdom. Bestyrelsen takker Else for hendes store arbejde for foreningen gennem årene. Med sin store viden om foreningens virksomhed og om Zoologisk Museum har det været et stort tab ikke længere at have Else som bisidder under bestyrelsesarbejdet. Heldigvis har vi fået en fuldgyldig erstatning i Jytte Fredskov, tidligere sekretær på Zoologisk Museum, der har lagt denne opgave oveni det i forvejen store arbejde hun udfører for foreningen (udsender mødeindkaldelser og Danmarks Fauna m.m.). Vi måtte desværre også sige farvel til studenterrepræsentant Malene Møhl der skulle på et længere studieophold i Tyskland. Malene har ydet et arbejde i bestyrelsen der ligger langt ud over hvad der kan forventes at en studenterrepræsentant. Endelig har Katrine Worsaae p.g.a. af tidspres i forbindelse med nyt arbejde på Marinbiologisk Laboratorium i Helsingør desværre måttet frasige sig sin bestyrelsespost. Hun takkes for den ildhu hun igennem et par sæsoner har lagt i at koordinere vores møderække. Bestyrelsen er nu på 8 personer. Sammensætningen er så tilpas bred og relativt ungdommelig, at foreningens ve og vel burde være sikret endnu en række år. Jeg tror ikke det er nogen hemmelighed at foreningslivet generelt i Danmark i disse år eksisterer i hård konkurrence med andre tilbud. Man kan bruge sine aftener på mange andre måder. De senere års stabilisering i mødedeltagelsen ved DNFs møder har dog vist at der stadig er behov for vores hæderkronede gamle forening. Hvis man ikke allerede havde Dansk Naturhistorisk Forening, ville man efter min bedste overbevisning være nødt til at genopfinde et lignende forum til udveksling af naturvidenskabelig information i den naturhistoriske ende af spektret. Foreningen har historisk set haft en tæt forbindelse til universitet, særligt til Zoologisk Museum. På Københavns Universitet, ligesom på andre universiteter, er der udsigt til stigende krav til forskere om at formidle deres resultater populært. Der er grund til at tro at dette vil kunne styrke DNFs position som et attraktivt sted at holde foredrag. 8

10 Den Kambriske Eksplosion Dag fem i skabelsesberetningen For cirka 600 til 545 millioner år siden skete der noget markant i livets historie. De flercellede dyr (Metazoa) udvikledes fra encellede organismer. Dette skete formentlig på forholdsvis kort tid i en begivenhed populært kaldet den Kambriske Eksplosion. Denne artikel opsummerer hvor meget vi ved om denne vigtige begivenhed på nuværende tidspunkt, palæontologisk, geologisk og biologisk. Forfatteren modtog DNFs Schibbye ske Præmie i Af Jakob Vinther Yale University, USA Præludium: Livet i Prækambrium Prækambrium er den periode som strækker sig fra Jordens dannelse for cirka 4.6 milliarder år siden og frem til Phanerozoikums begyndelse for 542 millioner år siden. Phanerozoikum betyder livets æra og er kendetegnet ved tilstedeværelsen af sedimentære bjergarter med en rigdom af fossiler, både encellede og flercellede. Prækambrium er derimod præget af aflejringer med få spor af liv. De første fossiler som man mener er organiske efterladenskaber, kendes fra Australien og er 3.5 milliarder år gamle. De er en slags bakteriemåtter der voksede på havbunden, udskilte kalk, bandt partikler til sig og kunne derved bygge sig op og danne store rev-strukturer på havbunden. Disse kaldes stromatolitter (Fig. 1) og kendes også i dag i blandt andet Australien (Shark Bay) hvor de dannes af cyanobakterier. Man har også fundet fossiler i disse gamle stromatolitter som kunne være cyanobakterier. Cyanobakterier, eller blågrønalger, er forholdsvis basale livsformer, og er som andre bakterier encellede organismer uden en cellekerne (prokaryoter), og DNA et ligger derfor løst inde i cellen. De ældste spor af muligt liv man kender, er fra Isua i Sydvestgrønland. Dette er små 9 kulpartikler i metamorfe sedimenter (Fig. 2), som har en isotop-sammensætning hvor der er mindre af den tunge kulstof-isotop 13 i forhold til kulstof 12 hvilket er karakteristisk for organisk kulstof da organismer helst optager den lette isotop. Gennem Prækambrium findes der en højere og højere diversitet af stromatolit-former. For omkring 2.5 milliard år siden, i den periode der kaldes Mesoproterozoikum, findes de første fossile tegn på encellede organismer med en cellekerne: eukaryoter. Dannelsen af eukaryote celler er vigtig for den senere udvikling af flercellede organismer da både planter og dyr udelukkende er opbygget af eukaryote celler med en cellekerne og med en række organeller der kan tage sig af forskellige opgaver i cellen. Eukaryote celler er også mange gange større end prokaryoter. De første flercellede organismer er en slags rødalger fundet i arktisk Canada og er lidt under en milliard år gamle. De første spor af metazoer, eller dyr, findes i den allerøverste del af Prækambrium i Neoproterozoikum hvor man finder forskellige fossiler af mulige dyr og horisontale gravegange på fossile lagflader af sandsten. Fossilerne findes i sedimenter, umiddelbart efter Fig. 1. Stromatolitter er strukturer bygget op af fine lag af kalk og andre partikler som er udfældet eller kittet sammen af bakteriers aktivitet. a) recente stromatolitter fra Shark Bay i Vest Australien; b) nogen af de ældste fossile stromatolitter også fra Vestaustralien, det østlige Pilbara, som er cirka 3.4 milliarder år gamle. Billederne er taget af David A. Evans, Yale University.

11 Fig. 2. Isua-forekomsten i Sydvestgrønland. Bjergarten er en metamorf gnejs, dannet af metamorfe, marine sedimenter som blev aflejret for cirka 3.9 millarder år siden. De mørke bånd i klippeformationen indeholder kulpartikler som er formodet organiske. Foto: Minik Rosing, Geologisk Museum, København. en række af såkaldte diamikte aflejringer (dårligt sorteret sediment), som findes over hele Verden. Disse diamikte aflejringer er tolket som istidsaflejringer (glaciationer) og findes på kontinenter, der på dette tidspunkt har ligget nær ækvator som for eksempel Grønland og Nordamerika. Dette tyder på at der har været omfattende glaciationer. Denne begivenhed kaldes af mange forskere for Snowball Earth (Snebolds- Jorden) da det ser ud til at det meste af Jorden kunne have været dækket af is. De først kendte fossiler af dyr fra Prækambrium blev beskrevet fra Australien fra en lokalitet som hedder Ediacara i Flinders Ranges og er på sin vis besynderlige fossiler da det er organismer bevaret som aftryk i en forholdsvis grov sandsten. Dette er ikke et typisk aflejringsmiljø for bevaring af fossiler, især ikke fossiler uden hårde skeletdele, som disse organismer har været. Dette kan kun ske fordi der har været en slags bakterie- eller algefilm på overfladen af havbunden der har stabiliseret sedimentet i en sådan grad at aftryk af organismer bliver bevaret uden at blive forstyrret som det normalt ville ske. Man mener også at bakterieaktivitet på de rådnende dyr har skabt et iltfattigt miljø med brintsulfider der efterfølgende blev omdannet til en hinde af pyrit (jern-sulfid) på dyret hvorved der dannedes et mere modstandsdygtigt aftryk som oftest senere blev opløst. Man finder ofte på prækambriske, sedimentære lagflader nogle strukturer som bliver betegnet elefantskind som er forstenede algemåtter. Det aftryk som organismen efterlod i algemåtten, blev derefter udfyldt med sand, og fossilerne findes derfor som aftryk på undersiden af disse sandstensbænke (Fig. 3a). Denne fossile fauna bliver kaldt for Ediacara-biotaen, og den kendes nu fra det meste af verden, bl.a. Australien, Rusland, England, Irland, New Foundland, vestlige Canada og Namibia. De strækker sig i alder fra for ca. 575 millioner år siden og frem til for ca. 545 millioner år siden, lige inden overgangen til Kambrium. Der kendes en lang række former som er enten cirkulære, vifteformede eller med forskellige typer for symmetri (Fig. 3). Mange former har noget, der ligner radiær-symmetri som især i dag kendes hos polypdyrene (Cnidaria) såsom vandmænd og søanemoner. Der findes også kolonier af polypdyr i dag som danner vifte- eller fjerformede kolonier og hæfter til havbunden ved en basal forankringsskive (søfjer), og sådanne former kendes også fra Ediacara biotaen (Fig. 3i), men disse er dog ikke direkte beslægtet med moderne søfjer. Nogle former udviser noget der minder om bilateral symmetri og kunne være en slags tidlige dyr med bilateral symmetri som os selv. Man inddeler oftest dyreverdenen i følgende tre grupper: dem uden egentlig symmetri og vævs-lag (havsvampe=porifera), dem med radiær symmetri, en mund og to vævslag (polypdyrene=cnidaria og ribbegoplerne=ctenophora) og de bilaterale dyr, med mund, anus, ofte forskellige kredsløbs-systemer og tre vævslag (Bilateria). Mange Ediacara-organismer udviser symmetri som minder om den man ser hos polypdyr og måske hos de højere bilaterale dyr, men de er så markant forskellige fra de moderne organismer og dem der senere opstår i 10

12 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift Fig. 3. Ediacara-leddet i Syd Australien. a) klippeformation i Brachina Gorge, Flinders Ranges. På undersiden af sandstenslagene der hælder til højre finder man Ediacara-fossilerne; b) cirkulære aftryk på en stor lagflade, måske en fasthæftnings-skive som den på Charniodiscus (i); c) Spriggina, en organisme af ukendt affinitet; d) Parvancorina, en organisme af ukendt affinitet, men er nogen gange blevet sammenlignet med Marella (Figur 6f); e) Dickinsonia costata, en mulig stamgruppe til eumetazoerne (bilaterier og polypdyr); f) Kimberella, en mulig bilaterie. Den findes ofte i Rusland associeret med skrabespor og er derfor tolket som en slags mollusk; g) Ediacara-leddet i Brachina gorge; h) Dickinsonia tenuis, en større art end D. costata, bevaret i forskellige niveauer; i) Charniodiscus arboreus, en stor (ca. 40 cm lang), vifteformet organisme der hæftede til havbunden og minder meget om moderne søfjer i funktion. Billeder a-h er taget af Erik Sperling, Yale University, billede i er taget på Dolf Seilachers udstilling: Fossil Art (Spor i Tiden) i Aarhus. Kambrium at deres status stadig er forholdsvis usikker. Nogle mener at de måske kunne være en separat gren af dyr der ikke udvikledes til nogen af de moderne former. Dolf Seilacher, en bemærkelsesværdig palæontolog fra Tübingen og Yale University, er kommet med det interessante forslag at nogle af formerne kunne være en slags kæmpe protister! Altså en slags kæmpe encellede organismer ligesom en moderne gruppe af besynderlige protister der hedder Xenophyophora. Men der findes en form som kaldes Kimberella som er blevet tolket som en slags mollusk. Kimberella (Fig. 3f) findes i Rusland ofte associeret med skrabespor på lagfladerne. Disse skrabespor kunne afspejle at fossilerne rent faktisk er dyr der bevægede sig rundt på havbunden og spiste af de algemåtter der dækkede den. Prækambriske embryoner Et særdeles markant fund i slutningen af 1990 erne blev kundgjort ved annonceringen af fosforit-aflejringer i Sydkina med fosfatiserede mikrofossiler som 11 er cirka 580 millioner år gamle. Derimellem har man fundet velbevarede alger med cellestrukturer bevaret og rør som er dannet af polypdyr, men den største overraskelse er en stor mængde fossiler som ligner embryoner eller meget tidlige fostre i forskellige celledelingsstadier (Fig. 4). Kun meget tidlige stadier er bevaret hvilket gør at størstedelen af dem er svære at henføre til en bestemt taxonomisk gruppe, men de minder meget om enten polypdyr eller havsvampe. Inden for de sidste år er man begyndt

13 at bruge avanceret teknologi såsom et røntgen-synkrotron-mikroskop til at undersøge Doushantuo-embryonerne. Dette mikroskop kan lave detaljerede billeder af de små fossiler, og man kan endda se ind i fossilet og studere dets struktur. Dette har vist at der i visse tilfælde er bevaret cellekerner under celledelings-aktivitet. Blandt andet er der også beskrevet et stort embryon med flere tusind celler. I dette embryon kan man ikke se et såkaldt blastocoel (et slags væskefyldt hulrum) der burde være dannet på dette tidspunkt hvis dette var et flercellet dyr. Derfor tolker man det som værende en stamgruppe til alle dyrene. Særdeles velbevarede fosfatiserede mikrofossiler kendes fra flere steder og blev først opdaget i begyndelsen af 1980 erne i Øvre Kambriske kalkstenskonkretioner (anthrakonit) fra den skandinaviske alunskifer. Her fandt man små krebsdyr, bevaret i de fineste detaljer med lemmer og små børster så man næsten ikke kunne skelne dem fra moderne former i et skanning elektron mikroskop. I midten af 1990 erne fandt man ud af at en række fossiler fra Nedre Kambriske fosfatiske aflejringer i Sibirien og det nordlige Kina også var fosterstadier af dyr. Disse er dog mere udviklede end de prækambriske fra Sydkina, som er meget tidlige cellestadier. De sibiriske former er højt udviklede dyr der kan erkendes som segmenterede orme, rullet sammen inde i en ægkapsel. Måske er denne form for bevaring mere almindelig end man tror, da man nu har disse fossiler fra det meste af verdenen også fra den efterfølgende periode, kaldet Ordovicium ( millioner år før nu). Alle fosfatiserede fostre der er fundet hidtil, er bevaret med en ægkapsel som formentlig er den primære årsag til deres bevaring da der derfor er blevet skabt et lokalt kemisk miljø hvor fosfaten kunne udfældes tidligt. Derfor er det også en begrænsende faktor for hvilke fossiler man finder. Fig. 4. Fosfatiserede embryoner fra Doushantuo, Guizhou provinsen, Sydkina. Billederne viser forskellige stadier i celledeling fra a) en celle, b) to celler til f) mange celler. Læg mærke til antydningen af en æg-membran, som formentlig har haft stor betydning for bevaringen. Skalaen gælder for alle fossilerne. Billederne er venligst stillet til rådighed af Shuhai Xiao, Virginia Tech University. Sporfossiler Når dyr ikke har hårde skeletdele (som har en større sandsynlighed for at blive til et fossil end bløddele), kan man i stedet bruge de spor dyrene efterlader sig når de kravler over havbunden eller graver sig igennem sedimentet. Man kan ofte finde forstenede lagflader med originale strukturer såsom bølgeribber og krybespor. Dette kan for eksempel forekomme når man har et lag af ler i mellem sandlag som vil kunne splittes i grænsen mellem de to lag med stor lethed. De ældste accepterede spor af krybende dyr er cirka 560 millioner år gamle og er spor, som kunne være sat af orme der kravlede hen over bunden. De har dog ikke været bredere end én millimeter og er ikke særlig almindelige. Som nævnt foroven har man fundet spor af Kimberella med skrabespor som kunne være efter en radula, hvilket er kendetegnet for molluskerne. Så meget tyder på at der kunne have været ormelignende dyr og måske mollusker i den øverste del af Prækambrium. Dog fin- 12

14 a Fig. 5. Small shelly fossils fra Sydaustralien, Nedre Kambrium. Størstedelen af de stjerneformede skeletdele er fra den besynderlige organisme, Chancelloria. Andre er svampespikler, hyolitter og sachitider. Skeletdelene er omkring 1-3 mm store. b) er forstørrelse af a). Foto fra Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm. b der man ikke spor efter gravende dyr hvilket tyder på at dyr med en kropshule specielt udviklet til gravning ikke er opstået endnu. Prækambriske sedimenter er generelt kendetegnet ved at være særdeles lagdelte uden de store forstyrrelser. Lige så snart man kigger på sedimenter i Kambrium, findes der pludselig et væld af sporfossiler, og sedimenter aflejret på lavt vand er pludselig ofte rodet mere igennem af dyr. Meget tyder på at havbunden i Prækambrium har været dækket af en slags kompakt bakteriemåtte, som har stabiliseret havbunden og har bevaret Ediacara-organismerne som levede på den. Da organismer som kunne græsse på disse algemåtter, opstod, forsvandt de, og samtidig begyndte dyr gradvist at grave mere intenst i havbunden. Overgangen fra Prækambrium til Kambrium er faktisk markeret ved den markante forskel i mængden og typer af sporfossiler der ses i sedimenterne. Livet i Kambrium Det som især kendetegner Kambrium er forstenede skeletdele og en pludselig tilsynekomst af en hidtil uset diversitet af organismer, både encellede og flercellede, planter og dyr. Der findes en mængde forskellige fossiler fra dyr såsom mollusker, brachiopoder, arthropoder og mange andre besynderlige former. Den pludselige opståen af alle disse dyregrupper på ingen tid har været diskuteret meget, og det kunne umiddelbart se ud som der har været en begivenhed, som gjorde at dyrene fik hårde skeletdele. Nogle mener at det kunne have noget at gøre med en ændring i havvands-kemien som gjorde det muligt for dyr at udskille mineraler. Nogle mener at det kan være forårsaget af at der opstod rovdyr der gjorde at byttedyrene skulle opfinde forsvarsmekanismer såsom hårde skaller og pigge. Samtidig skulle rovdyrene udvikle hårde dele såsom kløer og tænder til at indfange og tygge byttet. Nedre Kambrium er kendetegnet ved at der blev aflejret og udfældet store mængder af fosfat i sedimenterne, eksempelvis de grønne skifre på Bornholm. Meget af kendskabet til dyrelivet i Kambrium skyldes at man finder forstenede skaller af dyr hvor skallen er erstattet af fosfat. Fosfat er ret modstandsdygtigt over for organiske syrer, og man kan derfor opløse den omgivende kalksten hvorefter de fosfatiserede fossiler ligger tilbage. Oftest er det kun små skaller der bliver fosfatiseret og disse fossiler er sjældent mere 13

15 end et par millimeter store (Fig. 5). Derfor kaldes denne type fossiler på engelsk for Small Shelly Fossils (små skallede fossiler, eller bare for SSF). Nogen har derfor ment at de første dyr i Nedre Kambrium kunne have været meget små i forhold til senere. Dette er der ingen grund til at antage. Tilstedeværelsen af SSF skyldes alene bevaringsmåden som favoriserer små skaller frem for store. Man kan være heldig at finde store skaller bevaret i Nedre Kambriske aflejringer, som bare ikke er bevaret så godt. Mange af fossilerne i kategorien SSF har et usikkert ophav. Dette skyldes at mange organismer i Kambrium så anderledes ud end deres efterkommere eller var helt unikke. Derfor kan det være lidt af et puslespil at arbejde med disse fossiler (et godt eksempel er historien om Halkieria, se VARV ). Meget forståelse for det tidlige liv i Kambrium stammer fra lokaliteter hvor aflejringsforhold og tidlige fossileringsprocesser har muliggjort at blødere dele af organismer kunne blive bevaret. Den mest berømte overhovedet er Burgess-skiferen fra Canada hvor talrige former med tiden er blevet beskrevet, som viser at den kambriske dyreverden var meget mere kompleks end man ville have forventet (Fig. 6). Burgessskiferen har også dannet grobund for talrige evolutionsteoretiske værker om hvordan livet opstod, og hvordan livets udvikling er foregået. Det mest berømte værk er af Stephen Jay Gould ( ), på dansk fik det titlen Forunderlige Liv hvor han argumenterer for at livets udvikling i virkeligheden er ret tilfældig. Han kommer med det teoretiske eksempel at hvis man spolede tiden tilbage til Kambrium og lod livets udvikling køre frem til i dag, ville vores verden ikke nødvendigvis se ud som vi ser den nu. I den modsatte grøft findes den britiske palæontolog Simon Conway Morris værk The Crucible of Creation som argumenterer for, også med udgangspunkt i Burgess-skiferen, at verden ville se nøjagtig ud som den gør i dag lige meget hvor ofte man end spolede uret tilbage. I Burgess-skiferen har man fundet en rigdom af fossiler. Charles Doolittle Walcott, som fandt lokaliteten i begyndelsen af 1900-tallet, samlede mere end fossiler som er i Smithsonians samling i Washington DC. Alle fossilerne blev samlet i det samme brud der i dag bliver kaldt Walcott Quarry (Fig. 6a). Walcott blev senere den første inspektør for det institut der senere blev til NASA som er USAs rumprogram. Han fandt ud af at Burgess-skiferen bevarede meget mere end de allerhårdeste dele som for eksempel kalkskelettet, men også meget finere dele såsom arthropoder med umineraliseret skelet, trilobitter med lemmer og antenner, orme og andre besynderlige organismer. Meget ofte kan man finde tarmen bevaret i fossilet (Fig. 6g). 14 Man har fundet over 180 forskellige arter af dyr og alger i Burgess-skiferen. Det mest almindelige fossil er en arthropod, som hedder Marella. En af de mere interessante organismer er Wiwaxia som er en tidlig mollusk, dækket af talrige organiske skæl (Fig. 6c, d). Den store opmærksomhed omkring Burgess-skiferen har gjort at man har ledt efter tilsvarende lokaliteter andre steder. I dag kender man lokaliteter fra det meste af verden. Nogle af de mest interessante lokaliteter er Chengjiang fra Yunnan provinsen i Sydkina og Sirius Passet fra Nordgrønland, men der er også fundet lokaliteter i Australien (Emu Bay skiferen), Polen, Sibirien (Sinsk biotaen), Utah (Wheeler og Marjum) og Pensylvanien (Kinzers) i USA og en anden lokalitet fra Sydkina som kaldes Kaili. Sirius Passet, Nordgrønland I det nordligste Grønland fandt man under Grønlands Geologiske Undersøgelsers kartering i 1980 erne en lokalitet med virkelig velbevarede fossiler fra Nedre Kambrium. Lokaliteten er ældre end Burgess-skiferen, men der er fundet en lang række af de samme fossiler plus Fig. 6. Burgess shale, Mellem Kambrium, British Columbia, Canada. a) Walcott Quarry, som befinder sig i 2300 meters højde. Størstedelen af fossilerne som befinder sig i Royal Ontario Museet og på Smithsonian i Washington DC, er fra dette sted. Bjerget til højre i baggrunden er Wapta Mountain; b) billede af litologien, skiferen er aflejret som turbiditter (mudderstrømme) med forskellig kornstørrelse og kalkindhold hvilket giver de farveforskelle som man ser; se lup for skala; c) Wiwaxia corugata, en stamgruppe til molluskerne; se mønt for skala; d) rekonstruktion af Wiwaxia. Fra Bengtson and Conway Morris, 1984, Lethaia; e) gribelem fra Anomalocaris, se fig 9, b for komplet fossil fra Kina; f) Marella splendens, en arthropod; se flue for skala; g) priapulid (penisorm) med tarmindhold bevaret, længde cirka 10 cm; h) Scenella, en mulig Monoplacofor og altså en basal mollusk i) Agnostid, en slags trilobit lignende arthropod, længde cirka en cm; j) Vauxia, en havsvamp (Porifera); k) hyolit, Haploprentis, ukendt dyregruppe med konisk skal og et låg; l) trilobit, olenelliid form, længde 3.5 cm. Alle billeder er taget på lokaliteten i august 2006.

16 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift 15

17 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift Fig. 7. Halkieria evangelista fra Sirius Passet, Nordgrønland. Fossilerne er opbevaret på Geologisk Museum i København. Forenden er øverst i billedet. Skala er i mm. fra er en form der hedder Halkieria (Fig. 7) som er en fladtrykt orm med en stor skal i hver ende og zoner af imbrikerede skæl på kroppen. Halkieria blev først beskrevet som løse skæl fra Bornholm af den danske palæontolog Christian Poulsen i Han opkaldte fossilet efter fotografen Christian Halkier som tog billederne til monografien. Halkieria fra Nordgrønland har vigtige implikationer for forståelsen af molluskernes tidligste udvikling. Fossilet blev dog tidligere anset for at være en stamgruppe til brachiopoderne, da den i sin tid blev beskrevet af Simon Conway Morris og en professor fra Uppsala ved navn John Peel. en masse nye former. Man har nok samlet cirka fossiler i løbet af tre sæsoner frem til Siden da har ingen været deroppe og samlet mere materiale, og på nuværende tidspunkt befinder størstedelen af materialet sig på universitetet i Uppsala. En af de mest interessante organismer deroppe16 Chengjiang-biotaen I 1984 lavede den kinesiske palæontolog Hou Xianguang feltarbejde omkring byen Chengjiang i Yunnan provinsen. Ved bjerget Maotianshan undersøgte han et mudderstens interval fra Heilinpu Formationen, Yuanshan-leddet fra Nedre Kambrium. Her fandt han en arthropod, som hedder Naraoia, der også kendes fra Burgess-skiferen. Den har ikke som sin nære slægtning trilobitten et hårdt skelet, der let bliver til et fossil, men i stedet et blødt ydre skelet. Ud over det kunne man også se at lemmerne og antennerne var bevaret. Efter en dags intens indsamling var flere exceptionelt bevarede arthropoder og orme fundet. Lokaliteten fik langsomt stor opmærksomhed og store indsamlinger igennem 1990 erne og de seneste år har betydet at store mængder af fos-

18 Fig. 8. Chengjiang-lokaliteten i Yunnan Provinsen, Sydkina. Nedre Kambrium, Heilinpu Formationen, Yuanshan-leddet. a) den første lokalitet, som blev opdaget af Hou Xianguang i 1984; b) fossilindsamling af Nanjing-universitetet nær byen Haikou i baggrunden. Billederne taget i August siler fra området omkring Chengjiang og Kunming er blevet indsamlet af tre konkurrerende videnskabelige grupper fra Kina. Bjergarten er en blød muddersten som på grund af de tropiske omgivelser blotningerne findes i, er forvitret fra gråsort til en gul bjergart (Fig. 8). Fossilerne er typisk bevaret som rødlige aftryk i mudderstenen og ofte er tarmen bevaret som en sort stribe (Fig. 9f) eller fyldt med sediment inde i fossilet. Man har undersøgt aftrykkene under et skanning elektron mikroskop og fundet at de rødlige aftryk består af jernoxider, men som i virkeligheden er omdannet fra pyrit (jernsulfid eller svovlkis). Dette kan erkendes ved at jernoxiderne stadigvæk har krystalform som en pyritkrystal (pseudomorf) med bipyramider, kuber og framboider (hindbær-formet). Sedimentet er særdeles jernholdigt og måden fossilet er bevaret på, er formentlig ved at dyrene blev begravet i det iltfattige sediment, hvor sulfatreducerende bakterier har dannet en hinde, rig på brintsulfid på overfladen af det rådnende dyr. Det jernholdige sediment har efterfølgende reageret med brintsulfiden og udfældet en hinde af pyrit på dyret. Mudderet er efterfølgende blevet begravet dybere og er blevet presset sammen til en fast muddersten. Da bjergarten blev presset op til overfladen, har den tropiske varme og høje luftfugtighed fået bjergarten til at forvitres og omdannet pyritten til jernoxider som farver fossilet i de rødlige farver. Det mest almindelige fossil er en priapulid orm, som kan findes i stort antal på visse lagflader (Fig. 9f). Derudover findes der et meget stort antal arthropoder (leddyr som f.eks. krebsdyr, trilobitter m.m.). Mange af de meget berømte former fra Burgessskiferen kendes også fra Chengjiang, såsom Anomalocaris, som har været et 17 af de største rovdyr på det tidspunkt (Fig. 9b). Forskellige lobopoder kendes herfra i stort antal. Lobopoder er beslægtet med nutidens fløjlsdyr og bjørnedyr. Hallucigenia (Fig. 9c) fra Burgess-skiferen blev berømt da den først blev vendt på hovedet i sin rekonstruktion. Microdictyon (Fig. 9d) har besynderlige plader på ryggen og disse plader kendes fra det meste af verdenen som small shelly fossils, men det var først da hele dyret blev opdaget i Chengjiang at man fandt ud af hvilken gruppe fossilerne hørte til. Der er blevet opdaget en anden gruppe af relativt almindelige former som kaldes Vetulicolia. Disse er så forskellige fra nogen anden kendt form, at man har lavet en ny dyrerække (phylum) for dem (Fig. 9a). Det diskuteres kraftigt hvordan Vetulicolia passer ind i slægtskabstræet. Nogle mener at de er deuterostomer, som er den gruppe, vi selv tilhører. Foreløbig

19 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift 18

20 Fig. 9. Fossiler fra Chengjiang. a) Vetulicola cuneata, en organisme af ukendt affinitet; længde cirka 14 cm; b) Anomalocaris, komplet eksemplar; længde cirka 20 cm; c) Hallucigenia, en lobopod; hovedet formentlig til højre med en lille øjeplet; længde 3 cm; d) Microdictyon, en anden lobopod hovedet er til venstre, længde 4 cm; e) Haikouichtyes, en tidlig kæbeløs fisk. Læg mærke til de V-formede muskelelementer langs kroppen og kønsorganerne (gonaderne) langs bugen på bagkroppen. Længde cirka 7 cm; f) priapulid orm, Maotianshania, med tarmindhold og prostomium udkrænget; se mønt for skala. Billede a) fotograferet i Chen Junyans laboratorium i Chengjiang og b) fotograferet af Diying Huang. c) - e) fotograferet i Hou Xianguangs laboratorium i Kunming. er det spørgsmål åbent. Dette er dog ikke den eneste fossilgruppe fra Nedre Kambrium hvis systematiske position der diskuteres. Der er fundet en lang række former og der beskrives flere og flere som ikke umiddelbart kan placeres nøjagtigt i det nuværende slægtskabstræ. En lang række af andre former som vi kender i dag, men som normalt ikke findes fossilt er også fundet her i Chengjiang. Her kan nævnes følgende eksempler: søpunge (urochordater), pilorme (chaetognather), sipunculider, stikkelsbærgopler (ctenophorer) med flere. Her er også fundet en række former som kendes andre steder: bløddyr (mollusker), leddyr (arthropoder), børsteorme (annelider), armfødder (brachiopoder), lobopoderne, pighude (echinodermer) og overraskende nok også chordater som er den gruppe vi selv tilhører sammen med fisk og trævlemunde (Fig. 9e). Chordaterne er kendetegnet ved deres serielle, zig-zag formede muskler langs kroppen og en brusk-streng som strækker sig fra hovedet til halen. Den Kambriske Eksplosion og dens årsag De førnævnte lokaliteter viser os sammen med den totale viden vi har om denne periode, at flercellede dyr ser ud til at opstå og udvikles på meget kort tid i en periode på ca. et halvt til et helt hundrede millioner år med et dramatisk skridt i overgangen fra Prækambrium til Kambrium hvor talrige fossiler pludselig er at finde. Stort set alle rækker af dyr opstod formentlig ved denne overgang. De som ikke er fundet, er udelukkende dyrerækker der ikke har nogen fossil historie overhovedet, for eksempel på grund af deres uanselige størrelse. Man kan dog forvente at de også opstod her, eller at i hvert fald deres stamformer gjorde det. Dette kan vi sige på baggrund af vores umiddelbare viden om dyrenes slægtskab. Så på kort tid opstod formentligt samtlige rækker af dyr, og efterfølgende opstod der formentligt ikke større dyrerækker, men primært kun diversifikation på klasseniveau. Dette skal dog ikke forstås som at én klasse giver direkte ophav til en anden klasse: evolution foregår på populations og artsniveau. Man kan spørge sig selv hvilken årsag der var til at dyrene udvikledes lige akkurat på dette tidspunkt og ikke før. I næsten tre en halv milliard år regerede de encellede organismer enfoldigt (nogen vil mene at det gør de stadig). Flercellede alger opstod formentligt for ca. 900 millioner år siden, men dyrene opstod nok ikke før for ca. 660 millioner år siden hvor man 19 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift finder de ældste biomarkører (specifikke organiske molekyler) for en bestemt gruppe havsvampe (mere præcist demospongier) som er nogle af de mest basale dyr. Dette er i mellem to store glaciationer i Snowball Earthtiden. Nogen mener at disse store glaciationer kunne have forårsaget den Kambriske Eksplosion, og som det nævnes senere i denne artikel, har det måske haft en indflydelse. Man mener imidlertid at den primære faktor er en øgning i atmosfærens og oceanernes iltindhold. Dette fremgår af studiet af svovlisotoper og jernpartikler som Donald Canfield på Syddansk Universitet er førende i studiet af. En øgning af atmosfærens iltindhold vil også øge den kontinentale forvitring af bjergarterne på grund af iltens korrosive effekt. Dette er der også tegn på i form af øget sediment fra kontinenterne i slutningen af Prækambrium. For nyligt er der blevet påvist tydelige tegn på en øgning af iltindholdet i de prækambriske oceaner for cirka 575 millioner år siden ved hjælp af kulstofisotoper og jernindholdet i sedimenterne. At betragte iltindholdet i atmosfæren som begrænsende faktor for livets udvikling, giver meget god mening, da størstedelen af de moderne organismer er afhængige af ilt til deres metaboliske processer. Iltindholdet er derfor en fysisk barriere for hvor stor man kan blive. Ilt diffunderer ind via overfladen på en organisme så jo større man bliver jo mindre overflade per masseenhed vil der også være. Dette er eksemplificeret i alle dyr. Næsten alle organismer som er store, har udviklet specialiserede åndedræts/respirations-organer. De eneste der ikke har udviklet særlige ånde-

21 Fig. 10. Diagram som illustrerer metazoernes fremkomst angivet på en tidsskala. Eukarytoerne menes at være opstået for cirka 2.2 milliarder år siden. Det farvede område angiver hvor den Kambriske Eksplosion foregik. Hvad siger biologerne om dyrenes opståen? Biologer har en fordel i forhold til palæontologerne da de kan studere de levende dyr. De kan se på mange flere karakterer og dyrenes opbygning i en grad som palæontologer af gode grunde ikke har mulighed for. Samtidig kan biologerne ekstrahere DNA og molekydrætssystemer, har øget sin overflade i forhold til volumen (fladorme). Insekterne der opstod meget senere i Palæozoikum, har udviklet en slags kanalsystem der bliver kaldt trachæsystemet. Dette respirationssystem har en fikseret størrelse, og insekternes størrelse er derfor meget afhængig af luftens iltindhold. I Kultiden i yngre Palæozoikum var iltindholdet markant større end det er nu. Der fandtes derfor også insekter i overstørrelse: guldsmede med vingefang på næsten en meter og kakerlakker af en kaliber man ikke vil have under sin køkkenvask. Et andet tidspunkt meget tidligere i livets historie hvor Jordens frie iltindhold gav et nyk op, var for cirka 2.2 milliarder år siden. Dette er faktisk også tidspunktet hvor man finder de første eukaryoter som er celler der er markant større end prokaryoterne, og som vi selv er bygget af. Dette viser at mange evolutionære begivenheder der relaterer til organismers kropsstørrelse, er relateret til ilten i oceanerne og atmosfæren. ler fra dyrene og derved få ekstra og måske dybere information om dyrenes slægtskab. Meget viden om overgangen fra encellede organismer til dyr kan opnås fra de nulevende former, blandt andet fordi der blandt disse findes repræsentanter for mange evolutionsmæssige stadier i kompleksitet af kropsdesign stadig bevaret. De mest basale dyr er havsvampe eller spongier (Porifera) som ikke har vævslag eller en kompleks symmetrisk opbygning af kroppen. De ernærer sig ved at filtrere vandet for organiske partikler. Vandet pumpes igennem kroppen ved hjælp af specielle celler som hedder choanocytter eller kraveceller. Navnet skyldes en slags bræmme eller krave omkring det cilie eller fimrehår som frembringer vandstrømmen. Der findes faktisk en gruppe af encellede organismer som hedder kraveflagellater eller choanoflagellater. Som navnet antyder er de også kravebærende. De danner typisk kolonier der er hæftet fast eller flyder frit rundt i vandet. Man mener derfor at de kunne være vores nærmeste encellede slægtninge hvilket for nylig også er blevet påvist med genetiske analyser. Man kan derfor forestille sig at flercellede dyr opstod ved at encellede kraveflagellater dannede kolonier, fik cellerne til at klare forskellige opgaver. Hvis de specialiserede celler dernæst er blevet fordelt i forskellige områder i organismen, har man fået dannet et dyr. Egentlig burde man anse os for at være en koloni af encellede mikrober, der har specialiseret sig til forskellige funktioner. Nogle er blevet til hudceller som beskytter resten af organismen, andre er blevet til muskelceller som driver kolonien rundt, forskellige celler er samlet til organer der holder kolonien ren for 20

22 affaldsstoffer eller omdanner de fødeemner som kolonien har indtaget til molekyler som let kan omdannes til energi og byggematerialer, og andre registrerer lys, kemiske stoffer i omgivelserne, lyd eller stød og ikke mindst findes celler der kan fungere som en kommandocentral og fortælle cellerne hvordan de skal reagere (hjernen). Alt dette plus en masse andre funktioner. Biologerne er også i stand til at ekstrahere DNA og RNA fra organismer. Dette er jo egentlig koden for hvordan denne organisme skal konstrueres, og når en organisme ændrer sig, vil dette være udtrykt i dens arvemateriale. Desværre er det endnu for svært og kostbart at ekstrahere og kortlægge et dyrs fulde DNA-kode (genomet), men en afgrænset mængde kan imidlertid forholdsvis let og billigt sekvenseres og sammenlignes imellem dyr. For det meste bruges mitochondrielt DNA som findes i et organel i alle eukaryote celler og i virkeligheden ikke dyrets egentlige arveanlæg. Mitochondriet er en bakterie som på et tidspunkt blev inkorporeret symbiotisk i den eukaryote celle. Det nucleotide ribosomelle gen 18S er især brugt ved undersøgelse af slægtskab mellem overordnede dyrerækker. Dette kan give resultater som passer godt med hvad man i forvejen har antaget om dyrs slægtskab, andre gange giver det noget juks. Det kan dog også give bemærkelsesværdige resultater som er så konsistente at forskerne har måttet genoverveje de overordnede gruppers slægtskab. Mange rækker af dyr er endnu ikke blevet erkendt som reelle, monofyletiske grupper via molekylære analyser. Dette kan tilskrives at de gener man undersøger, ofte er meget langsomt udviklende. Så når disse dyregrupper ikke kan opløses via de nuværende molekylære analyser, skyldes det at de udvikledes fra hinanden på meget kort tid. Dog er nogle generelle grupperinger i dag bredt accepterede, baseret på molekylære analyser. Der er tre grupper af bilateralt symmetriske dyr (Fig. 10): (1) Deuterostomer som inkluderer pighude, hemichordater, søpunge og chordater; (2) Ecdysozoer som inkluderer arthropoder, lobopoder, priapulider, nematoder med flere, og som er kendetegnet ved at have en kutikula eller hudlag som skiftes flere gange i livet; (3) Lophotrochozoer inkluderer børsteorme, bløddyr (mollusker), brachiopoder, sipunculider med flere. 2 og 3 kaldes for protostomer. Polypdyrene (Cnidaria), såsom vandmænd og søanemoner sammen med ribbegopler (Ctenophora) falder nogenlunde ud basalt i forhold til de bilateralt symmetriske dyr. Havsvampene falder i flere molekylære analyser ud som en parafyletisk gruppe mellem kravealgerne og de højere dyr (eumetazoer), således at kalksvampe (svampe med et kalk-skelet) er nærmere beslægtet med os end kiselsvampe er det. Dette viser os at svampene med deres vandkanal system rent faktisk er det primitive eller plesiomorfe træk for dyrene. Så vores forfader har på et tidspunkt været en fasthæftet organisme der filtrerede opløste organiske partikler og bakterier ud af vandet. 21 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift Der er i løbet af de sidste år opnået stor forståelse for genernes funktion under udviklingen af organismer. Bilateralt symmetriske metazoer har en gruppe af konservative gener, som er involveret i dannelsen af de symmetriske akser. Disse gener ligger som perler på en snor i DNA-strengen og kaldes for Hox (homeobox) gener. De første gener er involveret i at organisere strukturer i den forreste del af dyret, de mellemste gener står for at organisere strukturer i den mellemste del af dyret og så videre. Der er en lang række af disse hox-gener som er fælles mellem deuterostomer og protostomer hvilket betyder at deres fælles forfader havde værktøjssættet for at kunne organisere de forskellige krops-planer som karakteriserer nutidens ulige dyrerækker. Det er interessant at forskellige organrelaterede gener findes i begge grupper. Det mest berømte eksempel var nok da man i 1990 erne kunne vise at det samme gen (Pax 6) hos fluer og mus var involveret i at signalere til en række andre gener at danne øjne. Før det troede man at øjne havde udviklet sig komplet uafhængigt af hinanden. Ud over Pax 6 har man blandt andet også fundet ud af at genet distal-less (dll) som er involveret i at lave lemmer og andre udvækster, findes hos alle grupper. Dette betyder ikke at disse organer er ens (for eksempel søpindsvinpigge, fiskefinner eller arthropodlemmer). Det skal nok nærmere forstås som at den fælles forfader havde en eller anden form for funktionel udvækst på kroppen hvis gener sidenhen er blevet genbrugt ved dannelsen af andre udvækster fra kroppen hos senere udviklede dyregrupper. Andre gener som findes i begge grupper, menes at indikere at der har været et fælles oprindeligt organ. Et godt eksempel er at genet Tinman/ NK2.5 som er involveret i dannelsen af hjertet hos en række forskellige dyr. Dette tolkes som at den fælles forfader for deutero-/protostomer havde et hjer-

23 Fig. 11. Skematisk fremstilling af den fælles forfader for de to overordnede grupper af dyr, protostomer og deuterostomer. Figuren angiver de forskellige organer som de genetiske værktøjer indikerer at den fælles forfader havde. Modificeret fra: Carrol, S. B., Grenier, J. Og Weatherbee, S Fra DNA to Diversity, Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design, Blackwell Science. te. Dette er noget, som ofte forsvinder igen hos grupper af dyr som efterfølgende er blevet små da der ikke er brug for cirkulation af blod fordi overflade/ volume-forholdet er så småt at simpel diffusion af ilt gennem overfladen er tilstrækkelig. Dette viser os at den tidligste prækambriske forfader til de bilateralt symmetriske dyr (undtaget en gruppe kaldet de acoele fladorme, som formentlig er søstergruppe til de to overordnede grupper) var makroskopisk (mere end en centimeter), havde en række organer ville efterlade spor og eventuelt også fossiler i de prækambriske sedimenter (Fig. 11). Derudover findes der en bestemt gruppe af gener som er relateret til formation af segmenter i kroppen hos begge grupper. Man har prøvet at finde tidspunktet for to dyregruppers opsplitning fra hinanden via DNA hvilket populært kaldes det molekylære ur. Teoretisk går det ud på at man, hvis man antager at bestemte dele af en organismes arvemateriale ændrer sig med en konstant hastighed, kan finde en koefficient for hvor hurtigt det ændrer sig med tiden. Ved at kende til mere moderne taxonomiske gruppers alder via fossiler kan man beregne en muteringsrate per tidsenhed som igen kan bruges til at fastslå andre gruppers alder. Dette har i visse tilfælde virket meget troværdigt, men i andre tilfælde givet nogle meget besynderlige aldre, især når man regner langt tilbage til evolutionære split der antages at være sket ved den Kambriske Eksplosion. Der har man ofte fået aldre der var dobbelt så høje (mere end en millard år i visse tilfælde) som forventet af palæontologerne. Der er dog for nylig kommet nye resultater med forbedrede beregninger og større DNA-sekvenser fra cellekernen i stedet for mitochondriet som giver resultater der formentlig passer bedre med hvad palæontologerne mener, og som kan korreleres med store, geologiske begivenheder 22 såsom istider og grænsen mellem Prækambrium/Kambrium. Årsagen til de tidligere forkerte aldre har været at man har brugt kalibreringer for hvirveldyr. Da man kalibrerede for en lang række af hvirvelløse dyr, gik det op for folk at hvirveldyrenes DNA har ændret sig halvt så hurtigt som andre gruppers DNA. Derved fik man dobbelt så høje aldre. Ved at ekskludere hvirveldyrene i analysen kunne man få molekylære aldre, som kunne korreleres med den geologiske og palæontologiske viden. Blandt andet fik man en molekylær alder for splittet mellem havsvampe og polypdyr til at falde sammen med afslutningen af en Snowball-istid, og splittet mellem de to store bilateriegrupper, protostomer og deuterostomer, lå ved den allersidste Snowball-istid. Mange andre grupper i analysen divergerer fra for omkring 550 til 535 millioner år siden som er lige omkring overgangen imellem Prækambrium og Kambrium. Konklusion Der har været megen diskussion af hvorvidt den Kambriske Eksplosion virkelig har fundet sted. Da Charles Darwin skrev sin bog om arternes oprindelse som først udkom i 1859, var et af hans meget store problemer den pludselige opståen af dyr ved den kambriske periodes begyndelse (Dengang kaldet for Silur, nu er den inddelt i perioderne Kambrium, Ordovicium og Silur). For år siden mente man at der var en mere eller mindre abrupt overgang fra forekomsten af encellede organismer i Prækambrium til flercellede organismer i Kambrium, men i dag ved man at det hele foregik over en længere periode end antaget,

24 dog ikke over så lang en periode som de tidligste molekylære analyser antydede. Vores palæontologiske viden er blevet markant større af vores udforskning af fossil-lokaliteter såsom Burgess-skiferen, Sirius Passet, Chengjiang-lokaliteterne, Det Hvide Hav og Doushantuo i Sydkina. Bedre geokemisk viden har givet os forståelse for Jordens klimatiske udvikling som med stor sandsynlighed har været en vigtig faktor for livets udvikling. En forøgelse af ilt i atmosfæren har formentlig haft den største indflydelse på dyrenes udvikling. Da de første dyr blev mobile organismer, gik det hele nok meget hurtigt. Nye økologiske nicher som af fysiske grunde ikke eksisterede før, blev dermed åbnet. Vi ved fra senere eksempler såsom dinosaurenes og havreptilernes uddøen ved kridttidens afslutning (65 millioner år siden) at pattedyrene, som i kridttiden primært var små natlevende insektædere, ikke var længe om at udfylde dinosaurernes økologiske nicher som store kødædere og planteædere. Dette skete på mindre end nogle få millioner år, og de første pattedyr gik i havet og blev senere til de moderne hvaler. Det samme skete ved den Kambriske Eksplosion, men med meget større evolutionsmæssig betydning da formentlig alle dyrerækker blev etableret på mere eller mindre een gang ved denne begivenhed. En række unikke kropsplaner med det samme genetiske værktøjssæt, men med forskellige evner til at udnytte de økologiske nicher. En lang række dyregrupper opstod. Nogle uddøde i løbet af Kambrium eller senere, og vi finder dem kun som fossiler, andre eksisterer stadig i dag (omkring 30 dyrerækker). De kommende år vil formentlig byde på mange flere signifikante opdagelser som vil give bedre forståelse for den Kambriske Eksplosion og livets udvikling samt hvordan generne bruges til at drive evolutionen og skabe organismer. Forslag til videre læsning Conway Morris, S The Crucible of Creation: The Burgess Shale and the Rise of Animals. Oxford University Press. 242 sider. Conway Morris, S. and Peel, J. S Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their role in early protostome evolution. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 347: Gould, S. J Forunderlige liv: Om skabelsens tilfældighed og livets uforudsigelige udvikling. Gyldendal. 351 sider. Peterson, K. J., McPeek, M. A. and Evans, D. A. D Tempo and mode of early animal evolution: Inferences from rocks, hox and molecular clocks. Paleobiology 31: Vinther, J. Halkieria et Kambrisk fossil, Varv 2004, 4. Vinther, J. and Nielsen, C The Early Cambrian Halkieria is a mollusc. Zool. Scr. 34: Xiao, S., Zhang, Y. and Knoll, A. H Three-dimensional preservation of algae and animal embryos in a Neoproterozoic phosphorite. Nature 391:

25 En detektivhistorie om dinoflagellat-slægten Amphidinium en verden i sandet Modtager af DNFs Schibbye ske Præmie 2005, Mårten Flø Jørgensen, giver her beretningen om den lange vej for at opklare taksonomiske forviklinger inden for furealgerne. Historien kan ses som et godt eksempel på hvorledes klassisk taxonomi og fylogenetiske DNA-analyser supplerer hinanden. Af Mårten Flø Jørgensen Afdeling for Alger Biologisk Institut Københavns Universitet Hvis man går en tur langs med stranden og kigger ud på de sandrevler der tørlægges ved ebbe, er det nok de færreste der tænker på at der på og imellem de fugtige sandskorn findes en fascinerende, mikroskopisk verden hvor meget forskellige organismer har tilpasset sig et relativt ekstremt miljø. I sandet er der repræsentanter fra de fleste af de overordnede grupper af protister man også kender fra plankton i de frie vandmasser, men det er helt andre arter og former der dominerer. Forskellen skyldes primært tilpasningen til livet på og mellem sandskornene der stiller nogle helt andre krav end livet i de frie vandmasser. Strabadserende livsvilkår i strandkanten De sandlevende protister skal kunne klare fysiske udfordringer som udtørring når der er ebbe, voldsom turbulens når det stormer, og bølgerne hvirvler bunden op, samt relativt høje temperatur-svingninger, ikke blot over året men også daglige temperatursvingninger på over 10 C hvilket er meget for akvatiske miljøer. Ydermere risikerer de store udsving i saltholdigheden af vandet Dinoflagellater tilhører rækken Alveolata og er beslægtet med ciliater og apicomplexer (bl.a. malariaparasitten Plasmodium). Ca. 2/3 af alle dinoflagellater har en indre skal af celluloseplader og kaldes thekate (eller pansrede), mens den resterende tredjedel mangler disse plader og kaldes athekate (nøgne). Hvor det er relativt enkelt at artsbestemme thekate dinoflagellater ud fra formen og antallet af plader i deres indre skal, er det desto vanskeligere at bestemme de athekate. Manglen på skal-karakterer og deres lille størrelse (typisk µm) gør at der er få ydre morfologiske karakterer at artsbestemme efter lysmikroskopisk. De første systemer til inddeling af de athekate dinoflagellater baserede sig derfor på den mest iøjnefaldende karakter, nemlig placeringen af tværfuren. De fleste dinoflagellater er karakteriseret ved at have en specielt udformet tværflagel der ligger i en tværfure, og som deler cellen op i to halvdele, en øvre såkaldt epitheka og et nedre såkaldt hypotheka. Traditionelt har man derfor inddelt de athekate dinoflagellater i fire slægter indenfor ordenen Gymnodiniales: Amphidinium Claparède & Lachmann (1859) med et relativt lille epitheka i forhold til hypotheka, Gymnodinium F. Stein (1878) hvor epitheka og hypotheka er omtrent lige store og Katodinium Fott (1957) hvor hypothekaet er relativt lille i forhold til epithekaet. Den sidste slægt Gyrodinium Kofoid & Swezy (1921) rummer de arter hvor tværfurens to ender ligger forskudt med mere end en tværfures bredde i forhold til hinanden. Det stod tidligt klart at denne opdeling ikke var baseret på slægtskab da morfologisk forskellige dinoflagellater med andre karakteristika blev henført til samme slægt, men pga. dens funktionalitet blev den hurtigt populær. Problemet var de fortolkningsmuligheder disse definitioner gav. Eksempelvis blev slægten Amphidinium oprindeligt defineret ved at have et minimalt epitheka i forhold til hypotheka, uden at det blev nærmere specificeret. Selvom definitionen i 1997 blev strammet op ved at sige at epithekaet ikke måtte være større end 1/3 af hypothekaets størrelse, var der stadig grænsetilfælde hvor arter kunne siges at falde ind under mere end en slægtsdefinition. Ratioen mellem epithekaet og hypothekaet kan eksempelvis variere efter cellens størrelse således at store celler af en art ville skulle defineres som eksempelvis Gymnodinium hvorimod små celler ville falde under definitionen af Amphidinium. Hvilken slægt man placerer arten i, ender altså med at blive et subjektivt skøn. Arbejdet med at inddele de athekate dinoflagellater i veldefinerede slægter baseret på synapomorfe karakterer er et af de primære forskningsområder på Afd. for Alger, BI, Københavns Universitet, og har indtil nu resulteret i oprettelsen af fire nye slægter samt redefinition af de tre oprindelige slægter Amphidinium, Gymnodinium og Gyrodinium. 24

26 ved ebbe kan styrtregn medføre at saltholdigheden falder hvorimod der på en varm sommerdag kan ske så stor en afdampning fra småpytter at saltholdigheden bliver højere end de 32 der normalt findes i havvand. Sidst men måske vigtigst risikerer disse mikroorganismer at udsættes for periodevis iltfrie forhold. Det skyldes at der tilføres organisk materiale fra nedsynkende plankton, fækalier, afrevne makroalger o. lign. der forbruger ilten i sedimentet når det nedbrydes. Resultatet er at kun de øverste 1-5 mm normalt er iltholdige hvorimod dybere lag er iltfrie og typisk domineret af sulfat-reducerende bakterier. Men også de øverste 1-5 mm risikerer at blive iltfrie om natten når de fotosyntetiserende organismer ikke producerer ilt, men tværtimod forbruger ilt ved respiration. Men hvad er det så for organismer der lever i dette miljø? Som det også ses i de frie vandmasser, domineres primærproduktionen af kiselalger der ofte forekommer i så store mængder fra tidligt forår til sen efterår at de laver brune belægninger på sandet, populært kaldet slik. Men også dinoflagellater, en anden dominerende gruppe i plankton, kan forekomme i så stort antal at de kan farve sandet gulbrunt. I modsætning til i planktonet findes der bentisk relativt flere athekate eller nøgne dinoflagellater hvoraf de fleste traditionelt er blevet placeret i slægten Amphidinium (se tekstboks). Et af de interessante aspekter mht. dinoflagellater er at nogle arter laver fotosyntese og dermed er primærproducenter, andre arter lever enten af at spise bakterier eller andre protister og dermed er primærkonsumenter, og endelig er nogle dinoflagellater såkaldt mixotrofe, dvs. at de både laver fotosyntese og ernærer sig ved at spise andre organismer. De spiller altså forskellige økologiske roller alt efter art. Tidlige taksonomiske undersøgelser De første grundigere taksonomiske studier af sandlevende dinoflagellater daterer sig tilbage til 1921, og i perioden op til 1925 blev en stor del af de sandlevende dinoflagellater beskrevet. På trods af dette arbejde er de bentiske arter generelt meget dårligere undersøgt end de planktoniske, og trods enkelte grundige studier i perioden fra 1921 til 2000 er det først inden for de seneste 5 år at der igen for alvor er kommet fornyet fokus på de sandlevende arter. Der er blevet lavet detaljerede morfologiske undersøgelser ved lysmikroskopi, kombineret med elektronmikroskopi, og en lang række arter er blevet re-identificeret ud fra gamle tegninger med nye og mere detaljerede beskrivelser til følge. Dette arbejde har også medført at en del nye arter er blevet beskrevet. Alge uden form som schweizisk mælkeflaske Den slægt der er blevet fokuseret mest på, er Amphidinium. Det skyldes både at arter tilhørende denne slægt som regel dominerer blandt de sandlevende dinoflagellater, og samtidig har Amphidinium haft forskernes interesse da nogle af de tidligste fylogenetiske analyser af 18S rdna-sekvenser indikerede at arter fra slægten var en tidligt udspaltet indenfor dinoflagellaterne. I modsætning til de to andre store slægter af athekate dinoflagellater, Gymnodinium og Gyrodinium, der i 2000 blev redefineret baseret på grundige morfologiske og fylogenetiske LSU rdna studier af de respektive typearter, Gymnodinium 25 Fig. 1. De to originale illustrationer af typearten Amphidinium operculatum, efter Claparède og Lachmann Pilene peger mod det lille epitheka og længdeflagellen der udspringer fra en pore. Læg mærke til den karakteristiske vaseform. fuscum og Gyrodinium spirale, var dette i første omgang ikke muligt for Amphidinium. Det skyldtes at identiteten af typearten, Amphidinium operculatum, var meget usikker. Målet for vores undersøgelse af Amphidinium blev derfor 1) at re-identificere typearten A. operculatum således at den kunne danne basis for de karakterer der skulle definere slægten samt 2) at undersøge et tilpas stort antal Amphidinium arter så vi kunne klarlægge hvilke arter der var beslægtede, og hvilke der ikke tilhørte slægten. Til det formål blev en række af de arter der laver fotosyntese, indsamlet og bragt i renkultur til videre studier, og andre renkulturer blev erhvervet fra alge-kultursamlinger. Tilbage til problematikken om typearten A. operculatum. Arten blev første gang beskrevet af Claparède og Lachmann i 1859, fra en marin prøve

27 Fig. 2. Eksempler på illustrationer af Amphidinium operculatum fra publikationer efter førstebeskrivelsen. Illustrationerne er fra venstre mod højre: A. operculatum Calkins 1902, A. operculatum Klebs 1884 (=A. klebsii Kofoid og Swezy 1921), A. operculatum Stein 1883 (=A. steinii Lemmermann 1910) og A. operculatum Herdmann 1911 (=A. herdmanii Kofoid og Swezy 1921). Formvariationen fik, sammen med beskrivelsen af celler med nærmest amøboide bevægelser beskrevet af Massart 1920, mange til at tro at A. operculatum er meget formforanderlig. taget i nærheden af Bergen i Norge, og blev beskrevet som værende almindelig fra tid til anden. Det blev ikke angivet om den var indsamlet fra en planktonisk eller bentisk prøve. A. operculatum blev beskrevet som vaseformet, med et meget lille epitheka (oprindelig fejlbestemt til at være hypothekaet) der lignede et låg på vasen, deraf navnet. Udover denne karakter er det især en central, rund struktur hvorfra kloroplaster radierer ud mod cellens periferi, og den affladede celle der er iøjnefaldende hvilket ses meget tydeligt i Claparède og Lachmanns to illustrationer (se Fig. 1). Den oprindelig beskrivelse var på et gammelt, klassisk fransk, og Claparède og Lachmann benyttede fagterminologien for krebsdyr i deres beskrivelse, hvilket ikke gør usikkerheden mindre mht. hvad de egentlig beskriver. Som et kuriosum kan nævnes at de bl.a. betegner cellens form som værende ikke som en mælkeflaske vi opgav dog at finde ud af hvordan mælkeflasker så ud i 1859 i Geneve! Efter denne første beskrivelse begynder der at komme referencer til A. operculatum i litteraturen. Fælles for alle disse beskrivelser er at de to karakterer der blev vægtet, var udformningen af det lille epitheka, samt at kloroplasterne radierede ud fra midten af cellen. Hvorvidt cellens form lignede de oprindelige illustrationer, var ikke vigtigt (Fig. 2). Forskellen på den oprindelige beskrivelse og nogle af de senere blev først bemærket af Lemmermann i Han oprettede den ny art, A. steinii, på baggrund af en beskrivelse af A. operculatum af Stein i Også Kofoid og Swezy oprettede i 1921 en ny art, A. klebsii baseret på en anden beskrivelse af A. operculatum af Klebs i Men allerede året inden havde franskmanden Massart observeret hvordan A. operculatum kunne ændre sin form ved sammentrækning så den blev kugleformet. Relativt hurtigt blev det derfor diskuteret om A. operculatum, A. steinii og A. klebsii bare var den samme morfologisk plastiske art, eller om der var tale om et artskompleks. Som om situation ikke var uafklaret nok, beskrev Wislouch i 1924 en meget lille (20 µm) Amphidinium, der havde de to typiske karakteristika, nemlig et lille epitheka samt radierende kloroplaster. Denne Amphidinium blev senere identificeret som værende A. klebsii, på trods af at ingen af de oprindelige beskrivelser havde været af så små former. Selvom arten senere blev bestemt til at være den selvstændige art A. carterae Hulburt, var skaden sket, og selv meget små Amphidinium arter blev senere beskrevet som A. operculatum eller A. klebsii. Frem mod årtusindeskiftet blev det således diskuteret hvorvidt man kunne adskille arter inden for A. operculatum artskomplekset, eller om det var en morfologisk plastisk art med et størrelsesspænd på µm. Venstresnoet furealge? Fra jeg læste den originale beskrivelse af A. operculatum for første gang, havde det slået mig at det var underligt at en art som på det tidspunkt blev beskrevet som almindelig, ikke skulle være blevet fundet siden. Samtidig var jeg overbevist om at kvaliteten af Claparède og Lachmanns arbejde var usædvanlig god for deres tid hvilket kunne ses ud fra deres illustrationer af især planktoniske dinoflagellater men også ciliater der var gengivet med en utrolig detaljerigdom. Derfor satte jeg mig for at gennemsøge alle tidligere beskrivelser af arter af Amphidinium der havde overordnet morfologisk lighed med førstebeskrivelsen. Til min store overraskelse var det ikke en tidligere beskrivelse af A. operculatum, A. klebsii eller A. stei- 26

28 nii der formmæssigt passede bedst, men derimod en beskrivelse af arten A. elegans af de to tyskere Grell og Wohlfarth-Bottermann (1957). Det der umiddelbart slog mig, var vaseformen af cellen, i modsætning til stort set alle andre beskrivelser hvor den fremherskende celleform var oval. Men et er overfladisk lighed, noget andet en grundig gennemgang af alle de karaktertræk som der var beskrevet eller afbildet for de to arter. Den største modsætning var at selvom formen af epithekaet var meget ens så var det asymetrisk drejet mod højre i typebeskrivelsen, hvorimod det var asymetrisk drejet mod venstre hos A. elegans, som hos alle andre Amphidinium-arter med helt små epithekaer. Her skal det tilføjes at man definerer højre og venstre side på en dinoflagellat ved at se hvor dens længdeflagel udspringer; denne side bliver per definition ventralsiden (svarer til bugsiden hos pattedyr). Forklaringen på denne forskel kom en dag da jeg sad og kiggede på en anden Amphidinium-art i mikroskopet og kom til at fokusere igennem cellen så jeg så dorsal-siden (rygsiden) på trods af at cellen lå med ventralsiden opad og vupti så jeg cellen afbildet som i Claparède og Lachmanns beskrivelse. Overbevist om at jeg var på sporet af det rigtige, tog jeg fat på den anden forskel mellem de to beskrivelser nemlig længdeflagellens udspring. Selvom flageludspringet på type-illustrationen udspringer fra en pore, står der i beskrivelsen at den udspringer i den nederste halvdel af hypothekaet, tæt på kanten af cellen, men at udspringet var utydeligt. Hos A. elegans er flageludspringet også i den nederste tredjedel af cellen forskudt mod højre. Igen er uoverensstem- Fig. 3. Konsensus-fylogeni baseret på forskellige træer udregnet ved Bayesisk analyse af LSU rdna gensekvenser. De forskellige kloner af arter af Amphidinium med små, asymmetriske venstre-drejede epithekaer spalter ud i relativt veldefinerede arter, med undtagelse af de små arter A. carterae og A. massartii hvor der for hver art er 3 distinkte genotyper. Hvorvidt de i virkeligheden er selvstændige arter der kan defineres udfra andre karakterer, er stadig ikke undersøgt. 27

29 melsen ikke stor hvis man antager at Claparède og Lachmann har fokuseret igennem cellen. Denne karakter er meget vigtig da det typiske er at længdeflagellen udspringer klods op af tværflagellens udspring. Der er derfor ikke andre arter end A. elegans der passede til første-beskrivelsen. DNA-undersøgelser Der var dog et lille problem nemlig at A. elegans var en af de arter vi ikke havde i kultur. Men lykkens gudinde Fig. 4. Amphidinium britannicum (=Togula britannica), en art hvor formen af dens epitheka gør det svært at afgøre hvorvidt den falder inden for den traditionelle slægtsdefinition af Amphidinium. Senere morfologiske, molekylær fylogenetiske og ultrastrukturelle undersøgelser har vist at den tilhører en ny slægt, Togula. Fig. 5. Eksempler på hvordan små asymmetriske, venstre-drejede epithekaer ser ud. Fra venstre mod højre er det arterne A. carterae, A. massartii, A. gibbosum og A. herdmanii. smilede til os idet vi fik en australsk ph.d.-studerende på besøg som tilfældigvis havde A. elegans. Vi etablerede hurtigt et samarbejde, og med typearten sikret havde vi nu både mulighed for at lave en ny, detaljeret, morfologisk beskrivelse af arten samt at sekvensere dens ribosomale DNA til brug i fylogenetiske studier. Det næste store spørgsmål var nu hvilke arter der var nært beslægtet med A. operculatum (A. elegans), og at se om vi kunne splitte det såkaldte A. operculatum artskompleks op i veldefinerede arter. Eftersom typearten havde et epitheka med en karakteristisk assymetrisk venstredrejning blev fokus rettet mod arter med denne type epitheka (Fig. 3). Fylogenetiske analyser af LSU rdna viste at alle klonerne var nært beslægtet med A. operculatum, men at der var en betydelig genetisk variation mellem de forskellige kloner. Ved at kombinere denne viden med lysmikroskopiske observationer, lykkedes det os at identificere fem større arter (Fig. 4). Mest interessant var det at to kloner viste sig at være meget lig beskrivelsen af A. steinii. Denne art er speciel på to måder. For det første er dens primære stadie en ukønnet delingscyste (i hvert fald i kultur), og på et givent tidspunkt var der kun få bevægelige celler. For det andet så vi nogle få større celler der var i stand til at lave nærmest amøboide bevægelser. På under et minut var sådanne celler i stand til at ændre form fra langstrakt til kuglerunde. Disse observationer var meget lig dem Massart havde beskrevet i 1920, og da vi ikke observerede lignende bevægelser i andre kloner, tydede det på, at det kun var visse stadier af denne art der udviste morfologisk plasticitet og ikke arten som sådan som tidligere foreslået. Mest overraskende var den genetiske variation vi opdagede i vore kloner af A. carterae. Denne art bruges som modelorganisme for dinoflagellater idet den har en kosmopolitisk udbredelse og er meget nem at dyrke i kultur. Derudover hører den også til den gruppe af dinoflagellater der producerer giftstoffer, og masseopblomstringer af arten har medført udbredt fiskedød. De 15 kloner viste sig at tilhøre ikke færre end seks forskellige grupper (Fig. 4). Nærmere undersøgelser viste at vi kunne adskille disse grupper i to hovedgrupper med tre i hver, baseret på forskelle i deres kloroplast-struktur. Men inden for 28

30 disse to hovedgrupper fandt vi ikke morfologiske karakterer der kunne adskille de enkelte grupperinger. Pga. størrelsen af disse celler skal der nok grundige ultra-strukturelle undersøgelser til for at finde evt. forskelle, og vi har indtil videre valgt at kalde de fundne variationer genotyper af de to arter A. carterae og A. massartii. Det sidste vi nu manglede, var at undersøge nogle af de arter der havde en epitheka-form som var forskellig fra typeartens, men som stadig faldt ind under den klassiske funktionelle definition af Amphidinium, nemlig at epithekaet ikke udgør mere end maksimalt 1/3 af hypothekaets størrelse. Det viste sig at blive mere besværligt end først antaget. Det lykkedes godt nok at få Amphidinium britannicum i kultur, en art med et særpræget formet epitheka (Fig. 4). Problemet med denne art var dog at epithekaets form rejste spørgsmålet om arten overhovedet faldt ind under den klassiske definition, og den udgjorde derfor et grænsetilfælde. Så selvom arten senere viste sig at være i sin egen slægt som vi kaldte Togula, kunne det ikke lade sig gøre at falsificere den klassiske definition. DNA fra Amphidinium eller fra fødeorganisme To andre arter af Amphidinium havde dog epithekaer, der klart faldt ind under den klassiske definition, nemlig Amphidinium semilunatum og Amphidinium pellucidum. Disse to arter er ofte meget hyppige i indsamlede prøver, men der var det problem at de begge var heterotrofe og levede af at spise andre protister. Det betød, at vi ikke var i stand til at dyrke dem i kultur, samt at evt. rdna sekvenser fra disse arter risikere- Fig. 6. Konsesus-phylogram baseret på forskellige træer udregnet ved Bayesisk analyse af LSU rdna gensekvenser. I dette træ er der inkluderet 2 arter af Amphidinium der har relativt store epithekaer. Amphidinium pellucidum er søsterart til typearten af slægten Gymnodinium, G. fuscum, og Amphidinium semilunatum er ikke nært beslægtet med andre dinoflagellater i denne analyse. På basis af disse resultater kunne vi konkludere at den traditionelle definition af Amphidinium ikke var baseret på slægtskab. 29

31 de at stamme fra DNA fra deres fødeorganismer og ikke fra dem selv. Løsningen på dette problem blev at sekvensere LSU rdna fra enkelte celler, isoleret med kapillærpipetter, og at bruge primere til vore PCR-reaktioner der kun ville binde til dinoflagellat LSU rdna sekvenser. Da dinoflagellater sagtens kan spise andre dinoflagellater frænde er frænde værst! sekvenserede vi sekvenserne fra A. semilunatum og A. pellucidum flere gange for at sikre os at sekvensen var den samme hver gang, og ikke skyldes DNA fra fødeorganismen. Hverken A. semilunatum eller A. pellucidum viste sig at være nært beslægtet med A. operculatum eller de andre arter af Amphidinium med små, venstredrejede epithekaer (Fig. 6). A. semilunatum er meget speciel og ser ikke ud til at være nært beslægtet med andre arter af dinoflagellater. A. pellucidum viste sig at falde under den reviderede definition af Gymnodinium hvilket gør den til den første heterotrofe art der med sikkerhed hører til denne slægt. Det lykkedes os også at sekventere LSU rdna fra en heterotrof Amphidinium-art, A. incoloratum, der havde det karakteristiske lille, venstredrejede epitheka, og denne art viste sig at være beslægtet med Amphidinium-arter med denne type epitheka. en kladistisk analyse af både lysmikroskopiske og ultrastrukturelle karakterer. Ud af 39 morfologiske karakterer viste den eneste fælles afledte karakter for Amphidinium sig at være det lille venstre-drejede epitheka. Den nye definition af slægten gør at den fra at rumme ca. 120 arter nu kun rummer ca. 20. Nogle af de arter der falder uden for den reviderede slægtsdefinition, vil givetvis tilhøre andre slægter af dinoflagellater, mens andre igen, ud fra deres morfologiske særpræg, meget vel vil kunne repræsentere endnu ubeskrevne slægter. Så der ligger stadig både et stort arbejde og sikkert mange spændende nye overraskelser og venter på at blive afsløret blandt arter af sandlevende dinoflagellater. Vi er først for alvor begyndt at skrabe i overfladen for at se hvad der ligger gemt! Klassisk systematik afspejler ikke slægtskab Som forventet viste den klassiske definition sig altså ikke at afspejle evolutionært slægtskab men at være en ren funktionel inddeling. Men vi manglede stadig at fastslå hvilke(n) karakter(er) der skulle beskrive den redefinerede slægt hvilket vi undersøgte ved at lave 30

32 Humane embryonale stamceller fremtid eller fortid? Der er blevet investeret milliarder af kr. i human stamcelleforskning de senere år, men har forskningen været pengene værd? Forskningen i stamceller har givet en ny forståelse af visse kræftformers udvikling. Af David Møbjerg Kristensen Afdeling for Vækst og Reproduktion Rigshospitalet Forskningen i humane stamceller har spillet en markant rolle politisk både i Danmark og i udlandet de senere år. Der er blevet investeret milliarder i dette forskningsfelt som folk forventede ville skabe en ny æra i medicinske behandlinger. I USA har debatten været særlig voldsom i forbindelse med skabelsen af embryonale stamceller fra det allertidligste embryon. Samtidigt skabte den sydkoreanske forsker Wo-Suk Hwang furore da det viste sig at hans banebrydende kloning af humane embryonale stamceller var snyd. Forskningen i embryonale stamceller har således haft en omtumlet barndom, og spørgsmålet der nu uafværgeligt stilles snart 10 år efter de første embryonale stamceller blev skabt i 1998, er hvorvidt forskningen har været den etiske satsning og de mange milliarder kr. værd? På fascinerende vis bibeholder cellerne fra den indre cellemasse i ca. 5 % af tilfældene embryonets evne til at skabe den voksne krops celler. Således kan de embryonale stamceller i dyrkningsskålen danne alle de ca. 230 celletyper i kroppen og ved genindsættelse i en blastocyst bidrage til skabelse af et nyt individ - en enestående egenskab som går under navnet pluripotens (Fig. 1 og 2). Det er pluripotentialet der har været årsag til de mange forhåbninger til embryonale stamcellers medicinske potentiale. Det etiske spørgsmål er dog hvorvidt cellerne med deres mange ligheder med tidlige embryonale celler repræsenterer liv i sig selv, og om der derfor De embryonale stamceller og diskussionen om livets begyndelse Når brugen af embryonale stamceller har skabt så meget polemik, skyldes det at de tages fra det tidlige embryon 5-7 dage efter befrugtningen har fundet sted. Cellerne skabes ved at den indre cellemasse fra embryonet som på dette tidlige stadie betegnes blastocysten, tages ud og føres til en dyrkningsskål. Fig. 1. Billedet viser seks museunger hvoraf tre af dem har fået inkorporeret genet GFP (green fluorescent protein) og derfor betegnes transgene. De grønne mus er lavet vha. pluripotente, embryonale stamceller der er blevet taget fra et tidlig embryon og fået indsat GFP der oprindelig stammer fra vandmanden Aequorea victoria. De nu selvlysende celler er herefter blevet genindsæt i museembryoner hvor de nu på forunderlig vis finder plads i udviklingen igen. Ender de som germinalceller, bliver genet videreført til næste generation, og afkommet fra den transgene mus bliver selvlysende grønt. 31

33 Fig. 2a. Kolonier af udifferentierede embryonale stamceller fra mus. B og C er udsnit af A. finder en form for drab sted i forbindelse med skabelsen af cellerne fra blastocysten. Specielt kristne har rejst en del kritik af brugen af embryonale stamceller hvilket hænger sammen med den katolske kirkes dogme om livets ukrænkelighed fra selve undfangelsen. Dette syn adskiller sig fra andre religioner, som f.eks. islam og jødedommen hvor livet ikke regnes for startet før senere i fosterudviklingen (se evt. Interessant nok og måske overraskende for de fleste blev hovedgrundlaget for kirkens dogmatiske holdning til embryonale stamceller først skabt for 137 år siden af Pave Pius IX. Det var først på dette tidspunkt pavestaten bekendtgjorde at livet er helligt fra undfangelsen. Herved prøvede kirken at begrænse alle former for abort ved at definere det som helligbrøde. Denne kirkelige antiabort-politik er nu med til at dominere forskningen i de embryonale stamceller i visse dele af Europa og det meste af USA den dag i dag. 32 Fig. 2b. Kolonier af differentierede embryonale stamceller fra mus. B og C er udsnit af A. Det store kliniske potentiale Det er klart for de fleste forskere, som arbejder med embryonale stamceller, at der bør hvile tungtvejende årsager til at bruge dem i forskningsprojekter, deres ophav taget i betragtning. Det var da også i håbet om at skabe en revolution inden for den medicinske behandling af sygdomme som Parkinson, Alzheimer og diabetes at forskningen virkelig tog fart i begyndelse af det nye årtusind. Cellerne kan nemlig bruges i de sygdomme hvor det er en specifik celletype der er manglende eller ikke længere fungerer optimalt. Et klassisk eksempel ses i forbindelse med type 1 diabetes, hvor det er de insulinproducerende β- celler i bugspytkirtlen der er gået til grunde muligvis pga. et angreb fra diabetikerens eget immunforsvar. Det har dog de seneste år vist sig at være meget svært at skabe lige præcist den ønskede celletype fra stamcellerne. I starten var der en hypotese om at den ønskede celletype kunne fremprovokeres ved f.eks. at udsætte cellerne for specifikke faktorer kendt fra cellekommunikationen under fosterudviklingen. Den senere tid er det dog blevet alment anerkendt at det er umuligt at springe over hvor gærdet er lavest på denne måde. Derimod er det nok en nødvendighed at føre cellerne igennem alle de forskellige ni-

34 Fig. 3. Kloning bliver foretaget ved at kernen indeholdende cellens DNA bliver fjernet fra en ægcelle hvorefter en ny kerne bliver overført til den kernetomme ægcelle. Proceduren sker ved at ægget der ses centralt i billedet, holdes fast, og den tynde glasnål som ses til højre, henholdsvis fjerner og tilføjer kernerne. veauer af udvikling kendt fra selve fosterudviklingen. Skal f.eks. en β-celle dannes, bliver man således nødt til at kende al kommunikation mellem cellerne under udviklingen af den del af vores krop som skaber tarm- og respirationssystemet dvs. det kimlag der betegnes endodermen. Herefter skal mekanismerne bag udviklingen af selve bugspytkirtlen belyses og derefter udviklingen af den endokrine del som giver ophav til selve β-cellerne. Forskningen i brugen af embryonale stamceller har derfor i den seneste tid udviklet sig til et meget fokuseret studie i udviklingsbiologi med et centralt fokus på f.eks. bugspytkirtlens organogenese. Håbet er derefter at stamcellerne kan styres til at udvikle sig til de ønskede celletyper ved at miljøet genskabes som under fosterudvikling i laboratoriet. Når de ønskede celler så er blevet skabt fra stamceller, vil de kunne bruges til behandling af mennesker med det samme, men der er nogle komplikationer involveret. Cellerne vil nemlig ikke være forenelige med den eventuelle patients immunforsvar. Situationen vil være den samme som scenariet kendt fra f.eks. organtransplantationer, hvor patienterne bliver nødt til at modtage medikamenter der nedsætter immunforsvarets angreb på de fremmede celler. En måde at omgå dette problem på vil være at lave patientspecifikke celler vha. en form for kloning, betegnet terapeutisk kloning. Kloningen sker ved at en celle tages fra netop det menneske der behøver behandling, og at denne celles kerne, og dermed DNA, sættes ind i en fremmed ægcelle hvorfra kernen forinden er fjernet (Fig. 3). Denne ægcelle er dernæst i stand til at sætte dens nye cellekerne tilbage i udviklingen vha. en form for reprogrammering af DNA et så den får evnen til at skabe et nyt individ. Princippet er det samme som bag skabelsen af det berømte klonede får Dolly i Embryonet får dog ikke lov til at fortsætte udviklingen, som ved den reproduktive kloning kendt fra skabelsen af Dolly, men stoppes på den femte dag i udviklingen, og embryonale stamceller skabes herfra ved overførelse af den indre cellemasse til en dyrkningsskål. Det var denne bedrift som den sydkoreanske forsker Hwang i maj måned 2005 påstod at have foretaget med celler fra bl.a. diabetikere. Herved troede omverdenen at en af de største forhindringer på vejen mod medicinsk brug af embryonale stamceller var overvundet da det nu var muligt at skabe celler som var forenelige med patienternes eget immunforsvar. Den 23. december 2005 blev dog en skelsættende dag i forskningen indenfor den terapeutiske brug af embryonale stamceller, da Hwang 33 Fig. 4. Lysmikroskopisk billede af tubuli fra testikel med kræft. De rødfarvede celler er såkaldte CIS celler, som giver ophav til de kræfttyper, der i stigende grad rammer unge mænd i Danmark. Cellerne blev beskrevet af danske forskere i 1970erne og har for nylig vist sig at bære mange fælles træk med embryonale stamceller. måtte træde tilbage fra sin professorstilling pga. anklager om at han havde fabrikeret sine banebrydende resultater. Nyheden rystede verden og gav naturligvis kritikere ny ammunition i deres kritik af arbejdet med embryonale stamceller og kloning. Endvidere er der efter hele denne misere blevet sat spørgsmålstegn ved om det overhovedet er muligt at skabe klonede embryonale stamceller til terapeutisk brug. Det er derfor ved at gå op for de fleste at den kliniske brug af embryonale stamceller nok ikke ligger lige om hjørnet. Før vi når til en ny æra inden for medicinsk behandling, skal nemlig både den ønskede celletype skabes fra stamcellerne, og den terapeutiske kloning udvikles.

35 Den egentlige akilleshæl Skulle de ovennævnte eksperimentelle problemer blive løst, venter den største udfordring dog stadig! Det har nemlig vist sig at bliver embryonale stamceller indsat i mus med nedsat immunforsvar, udvikler de sig til kræft med det samme. Dette hænger sammen med at stamceller per definition minder utrolig meget om kræftceller. De vokser ubegrænset og prøver med det samme at skabe organer. Derfor kan de embryonale stamceller ikke bruges som de findes i dyrkningsskålen. De skal først differentieres til den ønskede celletype, og denne celletype må ikke kunne vokse ubegrænset mere. Herved bliver selve de embryonale stamcellers unikke fænotype også deres største akilleshæl. For overføres millioner af f.eks. patientspecifikke β-celler til en diabetiker skabt fra embryonale stamceller skal det være helt sikkert, at der ikke bare er én af de oprindelige stamceller tilbage i populationen. Blot én stamcelle ville nemlig kunne skabe kræft hos patienten med det samme interessant nok en kræfttype der minder meget om den testikelkræft som de seneste årtier har været i kraftigt vækst blandt unge danske mænd. Herved vender vi tilbage til det oprindelige spørgsmål om hvorvidt satsningen på arbejdet med de embryonale stamceller har været satsningen værd rent etisk og økonomisk. For sandheden er at forskningen har åbnet op for et helt nyt perspektiv på kræft. Med baggrund i forskningen i stamceller er det nemlig inden for det seneste år blevet generelt anerkendt at grundlaget for kræft faktiske er kroppens egne stamceller. Disse celler deler nemlig som nævnt allerede en del egenskaber med kræftceller da de bl.a. kan dele sig uhæmmet. Der er således blevet fremsat den teori at kræft i bund og grund er stamceller som kroppen har mistet kontrollen over. Det interessante spørgsmål er nu om der findes kræft uden at en stamcelle har været iblandet? I tråd med dette synes stamceller nu at dukke op, hvor kræften opstår. F.eks. har danske forskere fra Panum Instituttet været med til at vise at brystkræft muligvis udspringer fra en stamcelle i brystet. Fascinerende nok bliver det som var stamcellernes største akilleshæl, et resultat af vores egen krops akilleshæl. Vores krop har overalt stamceller placeret i organerne hvor de ligger og fornyer vævet og derved holder vores krop ungdommelig. Studier har for nyligt vist at disse stamceller bliver lukket ned når vi kommer op i alderen fordi fejlene ophober sig i dem med tiden. Der må ikke komme for mange fejl da det medfører at kroppen mister kontrollen over dem, og kræften opstår. Forsøg med mus har vist at blokeres den mekanisme der lukker stamcellerne ned med alderen, da holder musene sig ungdommelige i længere tid, men samtidigt har de en forhøjet frekvens af kræft. Man kan sige at disse studier viser at vores krop har et slags damoklessværd hængende over sig: Hvis vi holdes unge, må stamcellerne forny kroppen, men bliver disse for gamle og brugt for meget, vil de udvikle sig til kræft! 34 Har det været det værd? Men hvis kræft opstår fra stamceller som kroppen har mistet kontrollen over pga. en ophobning af fejl over tid hvad så med f.eks. testikelkræft der gerne rammer unge mænd? Disse mænd burde være for unge til at have problemer med deres stamceller i kroppen da der skal tid til at fejlene ophober sig. Studier bl.a. foretaget på Rigshospitalet har vist at testikelkræft ligner embryonale stamceller (Fig. 4). Således tyder meget på at den stigende frekvens af testikelkræft hos unge mænd er en konsekvens af at der ligger embryonale, stamcellelignende celler tilbage i testiklerne pga. en endnu ukendt fejl under fosterudviklingen. Man regner med at disse stamceller efterfølgende ligger hvilende hos mænd indtil puberteten hvorefter stamcellerne begynder at udvikle sig til kræft. Et interessant spørgsmål som er en konsekvens af den tætte sammenhæng mellem embryonale stamceller og kræft er hvad der sker når man prøver at bruge cellerne i en vaccine. Kan de embryonale stamceller skabe et respons fra immunsystemet der kan beskytte kroppen mod kræften? Endnu ikke publicerede resultater viser at dette faktisk er tilfældet, for vaccineres mus med embryonale stamceller, beskyttes de faktisk mod lungekræft. Disse resultater viser med tydelighed den hårfine grænse mellem stamceller og kræft. Så når det kommer til om den store satsning i studiet af embryonale stamceller har været det hele værd, må man konkludere at det har den idet forskningen som en sideeffekt har skabt hel ny indsigt i kræftens oprindelse, med eventuelle vacciner som et muligt spin-off.

36 Nimravidae de falske sabelkatte I Tertiærtiden fandtes en række forskellige katteagtige dyr med enorme sabelformede hjørnetænder. Forskning har vist at dette karakteristiske udseende er udviklet flere gange uafhængigt af hinanden, bl.a. af de såkaldte nimravider som denne artikel handler om. Forfatteren har lavet speciale om denne og andre forhistoriske dyregrupper ved Zoologisk Museum. Af Jan Adolfssen Zoologisk Museum Nimravider er ikke beslægtet med kattene Nimraviderne kendes i litteraturen under navne som falske sabelkatte eller palæofelider (modsat de moderne katte, som kaldes neofelider), men de er i dag henført til deres egen familie, Nimravidae. I et helt århundrede var de imidlertid kategoriseret som katte hvilket vanskeliggjorde udforskningen af kattenes slægtskab. Problemet bestod i at nimraviderne i så fald skulle have lignet moderne katte på et tidspunkt i udviklingshistorien hvor de ægte katte endnu ikke havde fået deres moderne form. For at få denne komplicerede kabale til at gå op, har man bl.a. foreslået at meget avancerede arter af nimravider skulle have givet ophav til de mere primitive katte. En uheldig konsekvens af en forud tænkt systematik der skulle passe sammen med de fundne fossiler. Det der gjorde det vanskelig at adskille de sabeltandede nimravider fra de sabeltandede ægte katte, var en lang række ligheder. Ud over det stærkt reducerede tandsæt og de sabelformede hjørnetænder, havde nimraviderne også det korte hvælvede kranium som er så karakteristisk for kattene. På afgørende punkter var nimraviderne dog forskellige fra kattene. Deres rovtænder, de såkaldte carnassialer, ligner i stedet de tilsvarende tænder hos hundegruppen, og opbygningen af deres indre øre peger ligeledes imod hundegruppen. Alt dette førte til at efter først at have været anset som katte, blev de senere udskilt fra kattene i deres egen familie, dog stadigvæk som feliforme (d.v.s. kattelignende). Siden har nogle forskere taget skridtet videre og placeret dem som basale caniforme (hundegruppen). Årsagen til denne uoverensstemmelse er naturligvis den særegne blanding af træk fra begge grupper, men det har også været diskuteret hvorvidt de enkelte karakterer der bliver sammenlignet overhovedet, er sammenlignelige, altså homologe. På nuværende tidspunkt er de falske sabelkattes tilhørsforhold stadigvæk uafklaret, dog med et flertal der peger imod Feliformia (se fig. 2). 35 Fig. 1. Rekonstruktion af Hoplophoneus. Bløddelene er inspireret af moderne viverrider, blandt andet af fossaen (Cryptoprocta ferox), modsat mange tidligere rekonstruktioner, der har været baseret på katte. Viverriderne har mange primitive træk og formodes at have lignet de tidlige medlemmer af Carnivora og dermed måske også have træk tilfælles med nimraviderne. Udbredelse og oprindelse Nimraviderne opnåede forholdsvis hurtigt en stor radiation i løbet af overgangen fra sen Eocæn til tidlig Oligocæn, og fossiler kendes fra Euroasien og Nordamerika, men ikke fra de da isolerede kontinenter Afrika og Sydamerika. Der anerkendes mellem 17 og 21 arter alt efter forfatter (se fig. 3). Størrelsesmæssig strakte de sig fra den lille Nanosmilus der var på størrelse med en stor huskat, til den store Quercylurus der var på størrelse med en løve. Nimraviderne stammer sandsynligvis fra Asien. Det ældst kendte fossil er fra Kina og er dateret til tidlig Midt Eocæn. Dette fossil er imidlertid en meget avanceret nimravid, og de tidligste former må således formodentlig skulle fin-

37 des i Nedre Eocæn. De bredte sig hurtigt i løbet af Øvre Eocæn og var i Nedre Oligocæn udbredt i det meste af Europa, Asien og Nordamerika. Nimravider og andre forhistoriske rovdyr I Øvre Eocæn har nimraviderne skullet leve i skyggen af de arkaiske creodonter og mesonychider, tidlige grupper af primitive rovdyr, men ikke tilhørende ordenen Carnivora. Creodonta formodes at være søstergruppe til Carnivora, mens Mesonychidae var tættere beslægtet med hovdyrene, om end de blandt andet inkluderede det største landrovpattedyr gennem tiderne, nemlig Andrewsarchus. Mens mesonychidernes tid som dominerende rovdyr var ved at ebbe ud i Øvre Eocæn, holdt creodonterne ud til Midt Miocæn. Med overgangen til Oligocæn forsvandt mesonychiderne og ligeledes en hel gruppe af Creodonta, nemlig de kattelignende oxyaenider. Dette skete samtidigt med at nimraviderne fik deres store udbredelse, men intet tyder på at mesonychiderne og oxyaeniderne blev decideret udkonkurrerede. Det tyder snarere på at de gamle rovdyr ikke formåede at tilpasse sig de store ændringer der skete i løbet af slutningen af Eocæn hvor et meget stort antal store byttedyr ligeledes uddøde. Herved fik en ny generation af rovdyr muligheden, og efter overgangen til Oligocæn var de nye, dominerende, store rovdyr nimraviderne og de hyaenodontide creodonter, mens amphicyaniderne (også kaldet bjørnehunde) var blandt de mest udbredte mindre rovdyr. Klimaændringer og evolutionære tilpasninger Klimaet havde ændret sig markant fra Eocæn til Oligocæn (Prothero, 2006). Fra et varmt, fugtigt klima med store tropiske skove var der sket en ændring imod det tørrere og koldere. Skovene havde ændret karakter fra tætte skove til et åbent skovlandskab med en blanding af nåle- og løvfældende træer, dog uden græsser. En tilsvarende landskabstype som den sås i Oligocæn, findes ikke i dag. De store planteædere der levede i dette landskab, havde generelt en tung kropsbygning og var kortbenede. Tilsvarende var rovdyrene af kraftig bygning og ligeledes kortbenede. Da de store græsvidder endnu ikke var opstået (sker først i Miocæn), var det at være hurtigløbende formodentlig ikke af større fordel. Nimraviderne var også kortbenede og tilmed sålegængere så de har næppe været gode løbere, og deres jagtstrategi har formodentlig været korte bagholdsangreb. De har som kattene kunnet trække kløerne tilbage og har derfor formodentlig været gode klatrere. Resten af deres kropsbygning svarer til hvad der kan observeres hos de ægte sabelkatte, nemlig en lang, kraftig hals og massive forben. Denne konvergens (paralleludvikling) i kropsbygning må være forbundet til tilstedeværelsen af sabeltænderne idet alle sabeltandede rovdyr, uanset om det var pungdyr, creodonter eller medlemmer af Carnivora har de samme kropslige tilpasninger (Adolfssen, 2006). Fig. 1. To analyser af slægtskabet inden for ordenen Carnivora, som viser to alternative placeringer af Nimravidae. A. Modificeret fra Wesley-Hunt og Flynn (2005), hvor nimraviderne (de to slægter i det grå felt) er basale feliforme og søstergruppe til resten af de feliforme. B. modificeret fra Werdelin s slægtskabs-analyse fra 1996, hvor nimraviderne er basale caniforme. 36

38 bærer tænderne meget sjældent præg af slid (med undtagelse af mælkehjørnetænder - killingerne har tydeligvis har haft brug for øvelse!). Derimod har blandt andet Dinictis korte sabler formodentlig været bedre egnet til småt eller mellemstort bytte. Teorien om sablernes tilpasning til forskellige byttedyr støttes af at adskillige af nimraviderne har delt habitat millioner af år. Alle nimraviderne må betragtes som værende rene kødædere, deres tandsæt har ikke været egnet til indtagelse af plantemateriale (de kan naturligvis lejlighedsvis have spist insekter og bær som det observeres hos moderne små katte). Nimraviderne og den nulevende gepard Ligesom det i dag ses hos geparden, havde nimraviderne meget mere knivsbladformede rovtænder end det observeres hos andre rovdyr. Disse tænder former ganske enkelte en effektiv saks som kan have givet dem muligheden for at konsumere store mængder af kød hurtigt. Ulempen ved denne konstruktion er imidlertid den meget begrænsede evne til at indtage føde med mange knoglerester. Det kan derfor tænkes at specielt de meget specialiserede nimravider af slægten Hoplophoneus/Eusmilus, med deres ekstremt udviklede hjørnetænder og ekstreme carnassialer, ikke har været i stand til at udnytte deres bytte i samme grad som andre knapt så specialiserede rovdyr. Fig. 3. Analyse af slægtskabet inden for Nimravidae (uden barbourofeliderne) med tegninger af kranier fra de pågældende slægter. Som det fremgår, er Hoplophoneus parafyletisk (unaturlig systematisk enhed). Tallene i diagrammet angiver tid i millioner af år før nu. Modificeret fra Peigné (2003). Sabeltændernes evolution Dinictis og flere andre nimravider havde kortere og tyndere sabler. end det ses hos Eusmilus. Disse tænder var skrøbelige og må være blevet brugt af dyret med stor forsigtighed. Den store forskel i længden af sablerne må have afspejlet tilpasning til udvalget af byttedyr. De enorme sabler som ses blandt Hoplophoneus/Eusmilus har ikke været egnede til byttedyr væsentligt mindre en rovdyret selv da sablerne ellers ville risikere at ramme knogler. Endvidere Problem ved sabeltænder De formidable sabeltænder må have givet både nimraviderne og de ægte sabeltandede katte et problem udover det sædvanlige. Oftest vil et enligt rovdyr med et nyligt nedlagt bytte forsøge at fortære sit bytte skjult for nysgerrige øjne. Den vil trække byttet i ly af eventuelle træer, buske eller højt græs. Alternativet ville være at indtage byttet meget hurtigt. Den første løsning kendetegner de fleste store katte, med undtagelsen af geparden, da denne pga. sin spinkle fysik ofte mister bytte til andre rovdyr. Geparden forsøger derfor at fortære så meget som muligt inden andre rovdyr dukker op. De sabeltandede må have haft et lignende problem som dog ikke skyldes deres spinkle fysik, men 37

39 derimod deres specialiserede tandsæt. Sabeltænderne størrelse har formentligt gjort det uhensigtsmæssigt at slæbe byttet, og siden de levede blandt ganske formidable rovdyr/ådselædere såsom creodonter og de endog meget store entelodonter, er det lidet sandsynligt at de har været i stand til at forsvare deres bytte. De sabeltandede har derfor formentligt brugt samme løsning som geparden, nemlig at indtage føden hurtigt. Det har ofte været nævnt at sabelkattene skulle have været flokdyr da dette er en fordel ved forsvar af nyligt nedlagt bytte. Men som hos de ægte sabelkatte (f.eks. Smilodon) har dette spørgsmål også hos nimraviderne vist sig næsten umuligt at afklare. Nimraviderne uddør Med overgangen fra Oligocæn til Miocæn ændrede klimaet sig endnu en gang, og de store skove på den nordlige halvkugle trak sig tilbage og ændrede karakter. Ændringen havde stor indflydelse på nimraviderne: de forsvandt i løbet af ganske kort tid. De første der forsvandt, var de meget specialiserede sabeltandede, men til sidst forsvandt også de konikaltandede. Meget tyder på at nimraviderne havde tilpasset sig livet i de åbne skove og at den hurtige ændring af dette miljø, kombineret med deres meget høje specialiseringsgrad, har været årsagen til deres pludselige forsvinden. De meget udbredte og talrige planteædende oreodonter forsvandt også ved udgangen af Oligocæn hvilket kan have være medvirkende årsag til nimraviderenes forsvinden i Nordamerika, men ikke i resten af verden (hvor oreodonterne ikke fandtes). Tomrummet efter nimraviderne blev udfyldt af hesperocyonide hunde, hemicyonide bjørne (må have mindet en del om hunde) og de nu meget diverse amphicyanider. Modsat overgangen mellem Eocæn og Oligocæn kan det ikke udelukkes at nimraviderne og de sidste creodonter blev udkonkurrerede. For mens nimravidernes antal faldt i slutningen af Oligocæn, skete der en markant stigning i antallet af rene kødædere blandt medlemmerne af hundefamilien. De moderne katte var endnu ikke opstået og kan have udviklet sig i det tomrum som nimraviderene efterlod. En stort spørgsmål er imidlertid om nimraviderne virkelig forsvandt fra hele verden ved overgangen mellem Oligocæn og Miocæn, eller om de havde et refugium i Afrika. I Midt Miocæn indvandrede de store barbourofeliner fra Afrika til Europa og spredte sig siden til Asien og Nordamerika. Her levede disse store, ekstremt specialiserede sabeltandede rovdyr side om side med de ægte sabelkatte i en periode over adskillige millioner år indtil de uddøde ved udgangen af Miocæn. Barbourofelinerne var de mest specialiserede af alle sabeltandede rovdyr overhovedet. Specielt Barbourofelis frickii, den sidste repræsentant af sin familie, var ekstrem. Bygget som en bjørn, med enorme hjørnetænder og 5 cm lange carnassialer, formet som knivsblade. Dette enorme rovdyr levede side om side med de første store ægte sabelkatte af slægten Machairodus. Men i sen Miocæn ændrede skovene endnu engang karakter og barbourofelinerne forsvandt. Det er for nylig blevet foreslået at Barbourofelinerne ikke tilhører nimraviderne og i stedet bør have deres egen familie. Dette skyldes forskelle i tandsættet, som syntes at støtte et tæt slægtskab med kattene. Denne teori skaber 38 imidlertid en række problemer for forståelsen af de ægte kattes udvikling, og på nuværende tidspunkt er den ikke særlig godt underbygget. Litteratur Adolfssen, J. S Sabeltænder- en gentagende succes historie! Naturens Verden 10: Donald R. Prothero After the Dinosaurs: The Age of Mammals (Life of the Past). Indiana University Press, 262 sider. Peigné, S Systematic review of European Nimravinae (Mammalia, Carnivora, Nimravidae) and the phylogenetic relationships of Palaeogene Nimravidae. Zoologica Scripta 32(3): Werdelin, L Carnivoran ecomorphology: a phylogenetic perspective. Pp i Gittleman, J. L. (red.): Carnivore behavior, ecology and evolution. Bind 2. Cornell University Press, Ithaca, NY. Wesley-Hunt, G.D. og Flynn, J.J Phylogeny of the Carnivora: Basal relationsships among the Carnivoramorphans, and the assessment of the position of Miacoidea relative to Carnivora. Journal of Systematic Palaeontology 3(1): 1-28

40 Danmarks Fauna 100 år Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift Dansk Naturhistorisk Forenings bogserie Danmarks Fauna fylder 100 år. Her gør den nuværende og den forrige redaktør status. Af Jakob Damgaard Laboratoriet for Molekylær Systematik, Botanisk Have og Museum Sølvgade 83, Opg. S. DK-1307 København K og Danny Eibye-Jacobsen Zoologisk Museum Universitetsparken 15 DK-2100 København Ø Det er ikke uden en vis stolthed, at Dansk Naturhistorisk Forening i dette år fejrer 100-års jubilæum på bogserien Danmarks Fauna. Selvom værket forlængst har haft sin storhedstid, og i dag primært dyrkes af folk med snævre zoologiske og bibliografiske interesser, så rummer de små, grønne bøger et væld af information om den danske dyreverden der ikke findes noget andet sted (Fig. 1). Siden det første bind udkom i 1907 har det været meningen at samtlige danske dyregrupper med alle hjemmehørende arter skulle være repræsenteret på en letforståelig og fyldestgørende måde, og at man ved hjælp af bestemmelsesnøgler skulle kunne nå frem til en sikker bestemmelse af et hvilket som helst foreliggende dyr, det være sig en løbebille, en fisk, eller en koloni af mosdyr. Når dyret så var bestemt, fulgte en beskrivelse af artens udseende, levevis og udbredelse, og det vel at mærke på dansk hele vejen igennem. En så udførlig beskrivelse og mulighed for bestemmelse er ellers kun yderst få og meget populære dyregrupper som f.eks. fugle, pattedyr og storsommerfugle forundt herhjemme. Selvom såvel boghandlere som biblioteker bugner med værker der indeholder smukke illustrationer, udbredelseskort og væsentlige oplysninger om levevis, vil langt størstedelen af de danske dyregrupper kun være afbildet med en enkelt eller et par karakteristiske arter i oversigtsværker som Hvad finder jeg hist og pist og Små dyr her og der, og kun med en nødtørftig omtale af generelle forhold omkring udbredelse og biologi. Selvfølgelig vil der som regel være en mulighed for at studere udenlandske bestemmelsesværker, artskataloger og originalbeskrivelser, men denne tilgang stiller nærmest uoverstigelige krav til en dansk naturhistoriker uden det store kendskab til systematik og med en begrænset tilgang til den videnskabelige litteratur. Det er netop her at Danmarks Fauna har stillet den nødvendige viden til rådighed for den almindeligt interesserede læser der gerne vil vide hvordan man kender forskel på de enkelte arter af bænkebidere, ferskvandsmuslinger o.lign., eller søger oplysninger om hvor mange arter af bier, søpindsvin eller pølseorme der findes i Fig. 1. Den ny redaktør er den lykkelige ejer af en komplet samling af Danmarks Fauna erhvervet billigt på en af DNF s bogauktioner. 39

41 Danmark. Historien bag Danmarks Fauna Ideen om et fyldestgørende bestemmelsesværk til den danske fauna er ikke ny. Allerede O.F. Müller ( ) havde denne tanke da han påbegyndte udgivelsen af pragtværket Zoologica Danica i Grundet fraværet af en købedygtig læserskare blev værket ikke nogen succes, og kun 4 bind med ialt 160 tavler blev udgivet, de to sidste efter hans død indtil serien gik ind i Planen om et storslået bestemmelsesværk blev taget op igen af J.C. Schiødte ( ) der prøvede kræfter med opgaven fra 1878 med tre bind: et om pattedyr, et om mosdyr, pighude, snylteorme og spindeldyr, og et om fisk. Også denne gang var læserskaren for lille til at serien blev en økonomisk succes, og det tredje og sidste bind blev afsluttet i 1907 af H.J. Hansen, der havde overtaget redaktørhvervet efter Schiødtes død. I en anmeldelse af Zoologia Danica s sidste afsnit udtaltes ønsket om at der måtte opstaa en Kraft imellem os som Müller og Schiødte, der formaar at samle de Folkekaarnes Stemmer om en Zoologia Danica, som Folk, som der er flest, kan have Raad til at købe. Ønsket begyndte at gå i opfyldelse, da Naturhistorisk Forening efter forslag af museumsinspektør Th. Mortensen og med støtte fra staten i 1907 (altså året hvor Zoologica Danica sluttede) åbnede serien Danmarks Fauna med et værk af zoologiprofessor Hector Jungersen om de danske krybdyr og padder. Forbilledet var denne gang ikke Zoologia Danica med dets folioformat og kostbare farvetavler, men små bind i et lille oktavformat og med et beskedent men dog tilstrækkeligt billedudstyr. Modsat de tidligere forsøg lykkedes det Danmarks Fauna at blive udbredt til en større læserskare via skoler og biblioteker, og med en pris på få kroner var serien også inden for almindelige, naturhistorisk interesserede læseres økonomiske formåen. En væsentlig årsag var også, at bindene blev skrevet af eksperter i de enkelte dyregrupper. Dengang som i dag var det for en stor dels vedkommende eksperter der ikke nødvendigvis havde et professionelt forhold til zoologi der sørgede for udbredelsen af kendskabet til den danske fauna. Forfatterkredsen omfattede nemlig også folk som Peter Esben-Petersen ( ) og Anders Christian Jensen-Haarup ( ) der begge tilhørte den kreds af jyske lærere som Antal grundlagde tidsskriftet Flora og Fauna, og som udgav en række af de tidlige bind om danske insekter. Den ubetinget største bidragsyder til serien var dog højesteretsdommer Victor Hansen ( ) der illustrerede og skrev en komplet behandling af landets biller i 22 bind hvoraf de fleste endnu i dag benyttes som den væsentligste reference for denne insektorden på dansk. Siden det første bind udkom i 1907 er det gået slag i slag, og indtil begyndelsen af 1970erne udkom ca. et bind årligt, stort set upåagtet af de dramatiske begivenheder i det omkringliggende samfund og verden i øvrigt (Fig. 2). Fra Sven Gauns bind om blomstertæger udgivet i 1974 gik der dog mere end ti år førend J.B. Kirkegaards bind om ferskvandsigler forelå i 1985, og derefter Fig. 2. Kurven viser tilvæksten af bind i serien Danmarks Fauna gennem de sidste 100 år 40 År

42 endnu 7 år til første bind om havbørsteorme af samme forfatter. Selvom udgivelserne af nye bind har været begrænset de sidste mange år, så skal det retfærdigvis nævnes at flere af de seneste bind har været betragtelig større i omfang. Fremtiden for Danmarks Fauna Danmarks Fauna har gennem sin alder og sin spændvidde bevist sin eksistensberettigelse som et bogværk hvori eksperter i forskellige dyregrupper kan publicere bestemmelsesnøgler til - og levnedsbeskrivelser over - den danske fauna. Når man betænker den beskedne størrelse af det danske sprogområde, er det imponerende at det er lykkedes at få et så stort bogværk etableret. De fleste dyregrupper er kun blevet behandlet en enkelt gang i løbet af den tid serien har eksisteret, men nogle grupper er blevet behandlet flere gange, f.eks. løbebiller der er revideret hele tre gange, heraf to gange af den samme forfatter. Som med al anden videnskabelig litteratur forældes også disse bestemmelsesværker. Hvert år kommer nye arter til i den danske fauna, enten fordi de indvandrer naturligt eller indføres med varer fra udlandet, eller fordi en tilsyneladende velkendt art opsplittes i to eller flere arter hvoraf nogle kan være ubeskrevne af videnskaben. Andre arter forsvinder fordi miljøet ændres på grund af klimaændringer, fordi deres sidste levested ødelægges af forurening eller på anden måde ændres, eller fordi en taksonomisk revision viser at de tidligere har været beskrevet under et andet navn. Størstedelen af bindene af Danmarks Fauna er i dag mere eller mindre stærkt forældede på grund af den betydelige senere tilkomne viden, ligesom de færreste vil stille sig til tåls med de meget få illustrationer af f.eks. fugle, sommerfugle og græshopper hvor langt bedre værker er kommet til siden. Alligevel er mange af bindene blevet klassiske bestemmelsesværker der stadig dækker behovet for enhver der vil have et godt overblik over den hjemlige fauna, og flere af disse er således blevet genoptrykt adskillige gange, eller går for gode priser i landets antikvariater. Med den stigende konkurrence fra de elektroniske medier og de øgede muligheder for at rejse til varmere himmelstrøg er det vanskeligt at finde tid og lyst til at beskæftige sig indgående med den hjemlige og umiddelbart meget lidt eksotiske fauna. Dette gælder i særlig grad de dyregrupper der er vanskeligt tilgængelige fordi de er små, lever skjult, eller er vanskelige at håndtere. Blandt de professionelle systematikere der beskæftiger sig med faunaen til hverdag, er det desuden et stort problem at publicere på dansk for en meget lille læserkreds når mantraet konstant lyder om internationalisering og impact factors. Det som i højeste grad sætter spørgsmålstegn ved berettigelsen af seriens fortsatte bestående, skal man imidlertid kigge mod Sverige for at få øje på. I vort broderland mod øst udgives for tiden en nationalnyckel der skal omhandle alle dyr, planter og svampe i Sverige, men også arter i det øvrige Norden, og takket være en rundhåndet bevilling fra den svenske regering får man bøger der i pris er sammenlignelige med Danmarks Fauna, men som har et helt andet layout med farvebilleder og udbredelseskort, og på et sprog de fleste vil kunne læse. 41 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift Hvis Danmarks Fauna skal vedblive med at udkomme med nye bestemmelsesværker i fremtiden, kan det blive nødvendigt at nytænke konceptet, således at det bliver mere overkommeligt for interesserede at bidrage til serien, samtidigt med at læseren vil kunne få de relevante oplysninger uden at skulle investere i et nyt stort bogværk. En oplagt mulighed vil være at indføre et nyt format i serien i form af hæfter på ca. 50 siders længde der kan virke som supplement til de eksisterende bind. I sådan et hæfte kan man så gå i dybden med en bestemt familie eller slægt hvori der er sket omfattende taksonomiske ændringer eller fremkommet megen ny viden, f.eks. ud fra ens egen forskning, eller man kan lave et tillægshæfte til de eksisterende bind i serien der så præsenterer en ny indgangsnøgle eller opsummerer og korrigerer diverse fejl og mangler. Hvad fremtiden må bringe, er helt åbent, men Danmarks Fauna - seriens historie og omfang vidner dels om en tid hvor det hørte med til god dannelse at have en bred naturhistorisk forståelse, og dels om de ihærdige enkeltpersoner der var optaget af at formidle viden og overblik over væsentlige elementer i den danske natur. Udgivelser i serien Danmarks Fauna 01. Krybdyr og Padder (H.F.E. Jungersen; pp., 70 ill.) 02. Gravehvepse og Gedehamse (J.C. Nielsen, 1907, 86 pp., 52 ill.) 03. Biller I (Løbebiller) (B.G. Rye, 1908, 178 pp., 155 ill.) 04. Sommerfugle I (Dagsommerfugle) (A. Klöcker, 1908, 96 pp., 134 ill.) 05. Pattedyr (H. Winge, 1908, 248 pp., 117 ill.)

43 06. Ørentviste, Kakerlakker og Græshopper (E. Petersen, 1909,41 pp., 40 ill.) 07. Sommerfugle II (Natsommerfugle I). (A. Klöcker, 1909,118 pp., 113 ill.) 08. Guldsmede, Døgnfluer og Slørvinger (E. Petersen, 1910, 163 pp., 133 ill.) 09. Skjoldkrebs (Storkrebs I) (K. Stephensen, 1910, 193 pp., 108 ill.) 10. Bløddyr I (Landsnegle) (C.M. Steenberg, 1911, 221 pp., 181 ill.) 11. Fisk I (Pigfinnefisk) (C.V. Otterstrøm, 1912, 198 pp., 93 ill. + 1 kort) 12. Tæger (A.C. Jensen-Haarup, 1912, 300 pp., 171 ill.) 13. Sommerfugle III (Natsommerfugle II) (A.Klöcker, 1913, 201 pp., 360 ill.) 14. Biller II (Pragtbiller og Smeldere) (K. Henriksen, 1913, 114 pp., 130 ill.) 15. Fisk II (Blødfinnefisk) (C.V. Otterstrøm, 1914, 351 pp. 150 ill. + 1 kort) 16. Biller III (Træbukke) (A.C. Jensen- Haarup og K. Henriksen, 1914, 112 pp., 93 ill.) 17. Sommerfugle IV (Natsommerfugle III) (A. Klöcker, 1915, 162 pp., 284 ill.) 18. Træ- og Bladhvepse (J.C. Nielsen og K. Henriksen, 1915, 232 pp., 134 ill.) 19. Vårfluer (P. Esben-Petersen, 1916, 218 pp., 189 ill.) 20. Fisk III (Tværmunde m.m.) (C.V. Otterstrøm, 1917,166 pp., 73 ill. + 1 kort) 21. Sommerfugle V (Natsommerfugle IV) (A. Klöcker, 1917, 76 pp., 116 ill.) 22. Biller IV (Snudebiller) (V. Hansen, 1918, 340 pp., 151 ill.) 23. Fugle I (Andefugle og Hønsefugle) (R. Hørring, 1919, 238 pp., 82 ill.) 24. Cikader (A.C. Jensen-Haarup, 1920, 189 pp., 79 ill.) 25. Bier (L. Jørgensen, 1921, 264 pp., 32 ill.) 26. Biller V (Aadselsbiller, stumpbiller m.m.) (V. Hansen, 1922, 288 pp., 119 ill.) 27. Pighude (Echinodermer) (Th. Mortensen, 1924, 274 pp., 129 ill.) 28. Stankelben (P. Nielsen, 1925, 165 pp., 168 ill.) 29. Biller VI (Torbister) (V. Hansen, 1925, 179 pp., 76 ill.) 30. Fugle II (Lomfugle, vadefugle m.m.) (R. Hørring, 1926, 332 pp., 70 ill.) 31. Biller VII (Bladbiller og Bønnebiller) (V. Hansen, 1927, 401 pp., 108 ill.) 32. Storkrebs II (Ringkrebs I Tanglopper) (K. Stephensen, 1928, 399 pp., 93 ill.) 33. Netvinger og Skorpionfluer (P. Esben- Petersen, 1929, 134 pp., 90 ill.) 34. Biller VIII (Vandkalve og Hvirvlere) (V. Hansen, 1930, 233 pp., 119 ill.) 35. Tusindben (P. Hammer, 1931, 175 pp., 101 ill.) 36. Biller IX (Vandkærer) (V. Hansen, 1931, 163 pp., 68 ill.) 37. Frynsevinger (Thysanoptera) (J. Maltbæk, 1932,146 pp., 49 ill.) 38. Havedderkopper og Rankefødder (K. Stephensen, 1933, 158 pp., 51 ill.) 39. Fugle III (Maagefugle, alkefugle og rovfugle) (R. Hørring, 1934, 309 pp., 81 afb.) 40. Bløddyr II (Saltvandsmuslinger) (Ad.S. Jensen og R. Spärck, 1934, 208 pp., 175 ill.) 41. Polypdyr I (Ferskvands- og Goplepolyper) (P.L. Kramp, 1935, 207 pp., 81 ill.) 42. Storkrebs III (Ringkrebs 2. Bænkebidere) (T. Meinertz, 1936, 92 pp., 46 ill.) 43. Polypdyr (II. Gopler) (P.L. Kramp, 1937, 223 pp., 90 ill.) 44. Biller X (Blødvinger, Klannere m.m.) (V. Hansen, 1938, 320 pp., 197 ill.) 45. Pølseorme (E. Wesenberg-Lund, 1939, 58 pp., 31 ill.) 46. Mosdyr (E. Marcus, 1940, 401 pp., 221 ill.) 47. Biller XI (Løbebiller) (V. Hansen og Sv.G. Larsson, 1941, 380 pp., 153 ill.) 48. Sommerfugle VI (Pyralider) (W. Van Deurs, 1942, 115 pp. 160 ill tavler) 49. Myrer (Sv. G. Larsson, 1943, 190 pp., 100 ill.) 50. Biller XII (Heteromerer) (V. Hansen og Sv. G. Larsson, 1945, 293 pp., 166 ill.) 51. Polypdyr III (Koraldyr) (O. Carlgren, 1945, 167 pp.,75 ill.) 52. Sommerfugle VII (Fjermøl) (W. Van Deurs, 1948, 56 pp., 55 ill.,6 tavler) 53. Storkrebs IV (Ringkrebs) (K. Stephensen, 1948, 187 pp., 56 ill.) Bløddyr III (Ferskvandsbløddyr) (G. Mandahl-Barth, 1949, 249 pp. 35 ill.) 55. Biller XIII (Clavicornia 1. del) (V. Hansen,1950, 278 pp. 75 ill.) 56. Biller XIV (Clavicornia 2. del og Bostrychoidea) (V. Hansen, 1951, 263 pp., 116 ill.) 57. Biller XV (Rovbiller 1. del) (V. Hansen, 1951, 274 pp., 131 ill.) 58. Biller XVI (Rovbiller 2. del) (V. Hansen, 1952, 251 pp., 110 ill.) 59. Biller XVII (Rovbiller 3. del) (V. Hansen, 1954, 499 pp., 361 ill.) 60. Lopper (F.G.A.M. Smit, 1954, 124 pp., 182 ill.) 61. Sommerfugle VIII (W. Van Deurs, 1956, 292 pp., 540 ill., 31 tavler) 62. Biller XVIII (Barkbiller) (V. Hansen, 1956, 196 pp., 94 ill.) 63. Biller (XIX) (Alm. del) (V. Hansen, 1957, 248 pp., 290 ill.) 64. Biller (XX) (Tillægsbind) (V. Hansen, 1958, 244 pp., 140 ill.) 65. Skallus, søtænder, blæksprutter (B.J. Muus, 1959, 239 pp., 117 ill.) 66. Tovinger 2 (Våbenfluer, klæger m.fl.) (L. Lyneborg, 1960, 233 pp., 166 ill.) 67. Mosskorpioner og Mejere (N. Thydsen Meinertz, 1962, 193 pp., 98 ill.) 68. Tovinger III (Minérfluer, Agromyzidae) (N. Rydén, L. Lyneborg og B. Overgaard Nielsen, 1963, 222 pp., 195 ill.) 69. Biller XXI (Snudebiller). (V. Hansen, 1965, 524 pp., 236 ill.) 70. Tovinger IV (Humlefluer, Stiletfluer, Rovfluer m.fl.) (L. Lyneborg, 1965, 179 pp., 189 ill.) 71. Insekter (Alm. del) (Sv. G. Larsson, 1966, 31 pp., 110 ill.) 72. Edderkopper I (J. Brændegård, 1966, 224 pp., 186 ill.) 73. Biller XXII (Træbukke) (V. Hansen, 1966, 228 pp., 105 ill.) 74. Biller XXIII (Smældere og Pragtbiller) (V. Hansen, 1966, 179 pp., 147 ill.) 75. Sækdyr (J.G. Lützen, 1967, 267 pp., 100 ill.) 76. Biller XXIV (Sandspringere og Løbebiller) (V. Hansen, 1968, 451 pp., 179 ill.)

44 77. Biller XXV (Ådselsbiller, stumpbiller m.m.) (V. Hansen, 1968,353 pp., 181 ill.) 78. Biller XXVI (andet tillægsbind) (V. Hansen, 1969, 128 pp. 83 ill.) 79. Kakerlakker, Græshopper og Ørentviste (K.Th. Holst, 1970, 220 pp., 76 ill.) 80. Edderkopper eller spindlere II (J. Brændegård, 1972, 231 pp., 142 ill.) 81. Blomstertæger (S. Gaun, 1974, 279 pp., 127 ill.) 82. Ferskvandsigler (J.B. Kirkegaard, 1985, 80 pp., 38 ill.) 83. Havbørsteorme I (Errantia) (J.B. Kirkegaard, 1992, 416 pp., 199 pp.) 84. Regnorme (M.W. Clausen, 1993, 176 pp., 70 ill.) 85. Gællefødder og Karpelus (U.I. Røen, 1995, 358 pp., 154 ill.) 86. Havbørsteorme II (Sedentaria) J.B. Kirkegaard, 1996, 451 pp., 249 ill.) 87. Bladlus I (O.E. Heie, 2004, 428 pp., 198 ill.) 88. Bladlus II (O.E. Heie, 2004, 431 pp., 120 ill.) 43

45 Østersøen og Vesterhavet DNFs ture til øer og institutioner Stralsund og Rügen april 2005, Büsum og Helgoland maj 2006 Af Carl Chr. Kinze DNF har i perioden afholdt to ture til Tyskland i rækken institutionsbesøg i Danmark og det nære udland. Stralsund og Rügen 2005 Forårets DNF-tur i 2005 gik til den tyske østersøkyst, nærmere betegnet den gamle hansestad Stralsund og ikke mindst en af Østersøens perler, den tyske ø Rügen. Turen samlede 9 deltagere inklusive ekskursionslederen og to andre bestyrelsesmedlemmer. Turen bød på en righoldig buket af natur- og kulturhistoriske seværdigheder. Fredag den 22. april besøgte vi Nordtysklands største naturhistoriske museum, Deutsches Meeresmuseum i Stralsund, hvor der blev vist rundt i udstillingerne og bag kulisserne af museets direktør Harald Benke. Stralsund er en gammel hansestad og har haft en omskiftelig historie. Byen var en del af Svensk Pommern fra og kunne i 1815 faktisk være havnet på danske hænder, hvis man ikke havde valgt at bytte dette område med Preussen til det lille hertugdømme Lauenburg i stedet. På en guidet tur gennem byen så vi rådhuset, Tysklands ældste kortspilsfabrik, og vores guide der særligt havde forberedt sig på danske vinkler, kunne fremvise en dansk spiker og vise et kobberstik med motivet Freden i Stralsund mellem Danmark og diverse Hansa-stæder. Lørdag d. 23. april var dagen for den helt store Rügentur. Først kørte vi til Kap Arkona for at føle danmarkshistoriens vingesus og se det sted hvor Valdemar ødelagde Svantevit. Rügen er en naturskøn ø med store kridtklinter (samme formation som på Stevns og Møn). Vi så selvfølgelig den mest markante kridtklint, Königstuhl og et med WWF besøgscenter om de fire årstider. Omkring middagstid havde her en aftale hvor vi fik en rundvisning. Torben Wolff gjorde sig bemærket ved at tælle samtlige trin fra havoverfladen op til 44 centeret. Turen gik her efter videre til verdens længste feriebolig eller Hitlers KDFmonstrum. Hitlers berømte/berygtede betonkolos, den over tre kilometer lange Kraft durch Freude -bygning fra 1937 til datidens ferierende germanere. Büsum og Helgoland 2006 Forårets tur i 2006 gik til den anden side af den jyske halvø og Nordsøen, nærmere bestemt til kurstedet Büsum og Helgoland, den røde klippeø 70 km ude i Nordsøen. Turen samlede 12 deltagere inklusive ekskursionslederen og Fra forevisningen af det imponerende Deutsches Meeresmuseum i Stralsund Foto Carl Chr. Kinze

46 Foto Carl Chr. Kinze Königstuhl, kridtformation på Rügen. foreningens kasserer. Büsum er en populær ferieby med alskens museer og oplevelsescentre. Byen huser også Kieler-universitetets forsknings- og teknologicenter, der i Danmark ville svare til Danmarks Miljøundersøgelser. Helgoland er rig på dyreliv og geologiske særpræg. Øen huskes i Danmark også for et søslag i Indtil 1890 var øen britisk. Dette år byttede Tyskland sig til Helgoland og den såkaldte Caprivi-stribe i det nordøstligste Nambia mod at afstå øen Zanzibar ved den østafrikanske kyst til det britiske imperium. Den 4. maj kørte vi mod Büsum, hvor vi kl havde sat hinanden stævne ved Forschungs- und Technologiezentrum. Vi blev modtaget af Jacob Rye, der gav et foredrag om institutionens arbejdsopgaver og viste rundt på faciliteterne. Deltagerne vil mindes den sublime middag på en af byens gode fiskerestauranter. Dagen efter var der afgang kl mod Helgoland. Turen varer 3½ timer hvoraf ca. halvdelen af tiden foregår gennem Vadehavet. Straks efter ankomsten blev vi indkvarteret i gæstehuset på Alfred Wegener Instituttets feltstation, der hedder Biologische Forschungsanstalt Helgoland. Også her fik vi en rundvisning og et foredrag, denne gang ved lederen Markus Molis. Efter foredraget var der rig mulighed for at udforske resten af øen og dvæle ved fuglelivet m.v. Den 6. maj tog vi over til naboøen Düne hvor lufthavnen ligger, og hvor der er mulighed for at se både gråsæl (den yngler på øen) og spættet sæl. Kl. 16:00 gik turen så tilbage til fastlandet. Ved ankomsten kunne deltagerne sige farvel til hinanden efter en vejrmæssigt perfekt og naturmæssigt tætpakket og oplevelsesrig tur. Efterskrift Det er selvfølgelig med vemod at det må konstateres at dette så blev de to foreløbigt sidste ture. Kvaliteten har været helt i top, men antallet af deltagere har ladet en del tilbage at ønske. Selvom det samlede deltagerantal fra 2005 til 2006 steg med hele 25%, og bestyrelsesmedlemmernes andel blev halveret, ønskede rejse- og ekskursionslederen på grund af øget arbejdspres at stoppe. Bestyrelsen har besluttet at nedlægge denne bestyrelsespost indtil videre og fremover gennemføre eventuelle ture ad hoc med skiftende rejseledere når passende rejsemål byder sig. Det er bestyrelsens forhåbning at man på denne måde alligevel kan fastholde en af foreningens stolte og traditionsrige aktiviteter. Foto Carl Chr. Kinze Forsknings- og Teknologicentret i Büsum 45

47 Biologistudier, studenteroprøret og miljøkontrollinjen i 1968 I efteråret 2006 afholdt foreningen et velbesøgt temamøde om biologiundervisning i dagens Danmark, både på folkeskole-, gymnasie-, og universitetetsniveau. Der var inviteret indlægsholdere med stor undervisningserfaring på alle tre niveauer. Blandt publikum sad Finn Bjerre, biologistuderende på 1960 ernes Københavns Universitet. Inspireret af temamødet giver han her et nostalgisk tilbageblik på den naturhistoriske undervisning på datidens KU. Bl.a. bringes et uddrag fra Vendsyssel Tidende der i 1968 bragte en artikel om det marinbiologiske feltkursus i Frederikshavn. Af Finn Bjerre Nakskovvej 50A, 2500 Valby Dette er løftet vårt fra bror til bror: vi vil bli gode mot menneskenes jord. Vi vil ta vare på skjønnheten, varmen - som om vi bar et barn varsomt på armen! Nordahl Grieg, Biologistudiets førstedelsfeltkurser i botanik foregik i årene omkring 1968 på Christiansminde ved Sorø og i både zoologi og botanik på det havbiologiske laboratorium i Frederikshavn. Vendsyssel Tidende skrev om kurset i Frederikshavn (avisens særlige retskrivning og sætningsbygning er bevaret): "Maskinmesterskolen invaderet. Hver dag tager de 30 havbiologiske studerende ud fra Frederikshavn for at samle planter, som derefter bestemmes og lægges i pres til senere brug. Ganske vist er der sommerferie paa maskinmesterskolen i Frederikshavn. Det betyder dog ikke, at alt paa skolen er stille. Tværtimod, idet 30 havbiologiske studerende under ledelse af ammanuensis Helle Nielsen og stud. scient. Søren Wirum-Andersen. Det er imidlertid kun om eftermiddagen og om aftenen, der er liv paa skolen. Formiddagsog middagstimerne bruges til indsamling af havplanter. De studerende skal under opholdet i Frederikshavn, der varer tre uger for hvert hold, først deltage i et botanisk kursus af en uges varighed, hvorefter man begynder paa et zoologisk kursus. I sommerens løb kommer otte hold til Frederikshavn. Den botaniske del af kursuset finder sted paa maskinmesterskolen, mens den zoologiske undervisning og artsbestemmelse sker som i tidligere aar paa det gamle posthus. I løbet af den sidste uge har vi indsamlet og bestemt 130 forskellige arter af alger siger ammanuensis Helle Nielsen. Hovedparten er blevet lagt i pres, mens en del, som vi endnu ikke er færdige med at arbejde med, er anbragt i et stort køleskab. I januar i aar købte Københavns Universitet Frederikshavn tekniske skole, som i løbet af et par aar bliver ledig, 46 naar en ny skole er opført paa en grund ved siden af maskinmesterskolen. Universitetet gav kr. for skolen, og her er det meningen at indrette de nødvendige laboratorier, soverum og opholdsstuer, saa man bliver fri for at være spredt i byen saaledes forstået, at undervisningen sker to steder, mens man spiser et tredje. Og har man været enten paa maskinmesterskolen eller det gamle posthus, naar de studerende er i gang med deres arbejde, forstaar man fuldt ud, at det er nødvendigt med egne og store lokaler. Det er ikke saa meget de indsamlede planter, der fylder op, men derimod det kæmpebjerg af aviser, der benyttes ved presningen af planterne, og de store presseapparater. Dertil kommer saa det nødvendige udstyr af instrumenter og mikroskoper samt plads til at opbevare de forskellige arter, naar de er bestemt. Man arbejder foreløbig under ret primitive forhold, men tager det med godt humør, for alle deltagerne giver udtryk for, at turen til Frederikshavn - om end det er muligt at faa vand i søstøvlerne - er en oplevelse, der samtidig giver et stort udbytte i form af undervisning. H.P.B."

48 Udover den egentlige undervisning gav opholdet i Frederikshavn mulighed for et besøg på den meget lille ø Deget ud for Frederikshavn og på Hirsholmene som er fredede som videnskabeligt reservat og derfor normalt er utilgængelige. Vi så mange tejster der brugte havnemolen som bedste erstatning for et fuglefjeld, og grønalgen Codium fragile i det lave vand. Den er selvklæbende og meget dekorativ på et herbarieark og er iøvrigt indvandret til danske farvande i dette århundrede (fundet første gang på Hirsholmene i 1919), sandsynligvis fra voksesteder ved de franske og engelske kyster. På den beboede ø, Hirsholm, findes en tankevækkende gravsten med indskriften "Ukendt af mennesker - kun kendt af Gud". De studerende som kunne stå tidligt op om morgenen, fik mulighed for at tage ud med bundgarnsfiskerne og tømme deres garn, primært for at få lejlighed til at lære de danske saltvandsfisk at kende i frisk tilstand (de blege og spritkonserverede eksemplarer i universitetets studiesamling var ikke særlig spændende at studere), men turen i åben båd på Kattegat gav også et indblik i fiskernes barske og risikofyldte hverdag. Vi sejlede hver dag ud med en fiskekutter som universitetet havde lejet, for at indsamle dyr og planter. Blandt fangsterne var en del jomfruhummere som blev samlet sammen og lagt på køl til kursets afslutningsfest med øl og snaps hvor fiskerne og deres koner var indbudt. Et andet studiemodul var den navnkundige lektor, dr. phil. Ellinor Bro Larsens kursus i terrestrisk økologi på ørkenhalvøen Skallingen ved Ho Bugt. I kurset indgik bl.a. en undersøgelse af døgnrytmen hos den næsten mikroskopiske collembol Hypogastrura viatica på sandstranden, og jeg fik sammen med en studiekammerat (Franzmann) tildelt nattevagten i et telt som blev rejst til formålet. Ellinor var meget bekymret for vores overlevelse under de primitive forhold ude i marsken langt fra civiliserede egne, så hun sørgede for alskens forsyninger i en stor, metalbeslået trækasse, deriblandt varme tæpper og rigelig proviant inklusive appelsiner, æbler og en flaske rom som nok skulle kunne strækkes indtil laboratoriebetjenten samlede os op i tjenestevognen den følgende morgen. Collembolaktiviteten blev målt hver time døgnet igennem ved at fange de aktive dyr i syltetøjsglas som vi med regelmæssige mellemrum havde gravet ned i sandet i en linie tværs over stranden. Selv om vi havde medbragt lygter, var det i mørket svært at finde og håndtere glassene som skulle tømmes og graves ned i sandet igen. Tømningen foregik med et særligt, mundbetjent sugeapparat der trak dyrene over i et glas med konserveringsvæske som skulle mærkes med tid og sted, så dyrene efter optælling den følgende dag kunne bidrage til undersøgelsens resultater. Hvis man sugede for kraftigt, fik man collembolerne galt i halsen hvilket bevirkede kraftige hosteanfald. Et af glassene gik i stykker så de indfangne dyr slap løs hvilket forringede resultaternes statistiske pålidelighed, og i mørket skar Franzmann sig på glasskårene så vi helt måtte opgive indsamlingen på det pågældende klokkeslæt. Kassen med forsyninger indeholdt hverken forbindsstoffer eller andet førstehjælpsudstyr, så sårene blev desinficeret med den medbragte rom og forbundet med lommetørklæder og 47 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift scotch tape. I foråret 1968 fandt en studenteropstand sted i Paris hvor de studerende var utilfredse med studiernes indretning og med "professorvældet". Opstanden i Paris blev nedkæmpet af myndighederne, men utilfredsheden bredte sig ud over Europa og også til Københavns Universitet, hvor en student, Finn Ejnar Madsen, i september 1968 tiltvang sig ordet ved årsfesten. Studenteroprøret havde allerede i april 1968 animeret de psykologistuderende til at besætte deres institut, og studenterlederne krævede uddannelsesløn i stedet for at skulle gældsætte sig ved at optage rentebærende studielån. Blandt de biologistuderende var mange mere optaget af de faglige problemstillinger omkring samfundets misbrug og ødelæggelse af naturen og dens ressourcer end af det marxistisk inspirerede studenteroprør. Den 21. april 1969 trykte Politiken en kronik af stud. scient. Jesper Brandt som var formand for NOA. Den drejede sig om mulighederne for at løse industriens, landbrugets, trafikkens og husholdningernes forureningsproblemer. Nogenlunde samtidig afholdt NOA et møde i H.C. Ørsted Instituttets store auditorium hvor en olietilsølet and blev aflivet med en hækkesaks, og hvor deltagerne - de fleste var studerende eller yngre kandidater i naturvidenskabelige fag - enedes om at tage forskellige initiativer for at påvirke samfundsudviklingen med henblik på at opnå en effektiv bekæmpelse og forebyggelse af forureningen. Auditoriet var fyldt. Der er ingen tvivl om at mødedeltagerne var påvirkede af "ånden fra 68", fulde af entusiasme for sagen og ærligt bekymrede over den tiltagende og ukontrollerede forurening.

49 Blandt resultaterne af mødet på HCØ var oprettelsen af både græsrods- og studentergruppen NOAH som en sammenslutning af arbejdsgrupper mod forurening, og af den biologiske miljøkontrollinje på Københavns Universitet der uddannede de første årgange af biologer skræddersyede til som professionelle at deltage i kampen mod forurening og for bevarelse af vore naturværdier. Mange af mødedeltagerne har siden i individuelle jobsammenhænge og i foreninger og organisationer fortsat miljøarbejdet. Studenterrådsrepræsentanter blandt de biologistuderende benyttede studenteroprøret og den deraf afledte, nye universitetsstyrelseslov til at begynde det udvalgsarbejde der førte til oprettelsen af miljøkontrollinjen, og vores oplevelse af professorvældets afskaffelse var langt mindre dramatisk og i langt højere grad præget af samarbejde mellem lærere og studerende end det var tilfældet på de filosofiske og juridiske fakulteter. Denne fredeligere udgave af studenteroprøret fortjener at blive husket fordi den også har sat sig varige spor uden for universitetsmiljøet. Allerede længe før oprøret begyndte, havde vi på det naturvidenskabelige fakultet haft studienævn hvor lærere og studerende i fællesskab besluttede ændringer af studiernes indhold og forløb, behandlede klager fra studerende og gav dispensationer fra studieordningerne. Det føltes derfor ikke som en revolution da studienævnene efter 68 blev indført på alle fakulteterne og stadfæstede i styrelsesloven. Mine oplevelser af studenterrådsarbejdet i studienævnene illustrerer hvordan oprøret manifesterede sig på institutterne på Nørre Fælled og omkring Botanisk Have til forskel fra begivenhederne i den indre by. Studenternes forslag om at oprette en særlig studieordning under biologistudiet blev vel modtaget i studienævnet der nedsatte et udvalg til at arbejde videre med sagen. Arbejdet gik hurtigt og var meget effektivt. Det lykkedes at skabe enighed mellem botanikere og zoologer om oprettelse af fælles fagmoduler i bl.a. cytologi og økologi; der blev indledt samarbejde med Danmarks tekniske Højskole (DtH) om undervisning i teknisk hygiejne, skabt kontakter til forskningsinstitutioner uden for universitetet med henblik på specialestudier, fagbeskrivelser blev udarbejdet o.s.v. Det faglige indhold af miljøkontrollinjen var i hovedtræk ved at være fastlagt, men tilbage stod problemet omkring den nye studieretnings økonomi. En række institutter og deres professorer havde fundet interesserede yngre lærerkræfter, men der manglede midler til indkøb af nødvendige instrumenter og af laboratorieudstyr, ligesom der ikke var penge til at afholde en sammenkomst for repræsentanter fra de extrauniversitære institutioner som skulle overtales til at tage imod specialestuderende. Det sidstnævnte pekuniære problem blev løst ved at algespecialisten lektor Tyge Christensen betalte sammenkomsten og den tilhørende fortæring af egen lomme, mens midler til instrumenterne blev fremskaffet ad særlige kanaler. 48 I hundredåret for åbningen af det gamle museum i Krystalgade blev det nye zoologiske museum indviet under stor festivitas og med deltagelse af majestæterne og tronfølgerparret. Ved en sådan lejlighed forventes de implicerede og de kommende brugere at holde taler, men planlæggerne af arrangementet havde ikke overvejet at de zoologistuderende burde indbydes. En repræsentant for studenterrådets naturhistoriskgeografiske fraktion ("nat-geo-rådet") opsøgte derfor den kongeligt udnævnte museumsdirektør, professor Muus, for at drøfte de studerendes medvirken. Der blev hurtigt opnået enighed, og blandt festtalerne hørtes stud. scient. Birgitte Højager. Studienævnets studentermedlemmer blev også indbudt til at deltage i indvielsen, og jeg var en af dem som tog mod indbydelsen. Rektor magnificus Mogens Fog viste Kong Frederik IX rundt i udstillingerne, og bagefter lykkedes det mig at træffe en aftale med rektors sekretær om et møde med Mogens Fog for at skaffe penge til miljøkontrollinjen. Via studienævnsformand Sten Struwe blev professor Morten Lange mobiliseret, og mødet mellem Mogens Fog, Morten Lange, Birgitte Højager og jeg selv blev arrangeret. Rektor disponerede nemlig over en såkaldt medhjælpssum som vi håbede kunne finansiere de nødvendige anskaffelser. Rektor var særdeles positiv over for vore ønsker, men måtte med beklagelse meddele at han allerede havde brugt medhjælpssummen for indeværende år til andre ædle formål. Vi kunne svare at undervisningen først skulle begynde efter sommerferien, og da det nye finansår først løb fra 1. april, kunne anskaffelserne udskydes nogle måneder. Det afgjorde sagen. Vi fik bevillingen af næste års medhjælpssum, og alle var glade. Disse eksempler illustrerer den pragmatiske måde hvorpå studenterråds- og studienævnsarbejdet foregik ude på

50 Fælleden. Der var få højtråbende og aktionerende studenter, men flere som i samarbejde med lærerne fulgte en resultatsøgende linie der som regel gav succes selv i konfliktfyldte sager, som der naturligvis også var nogle af. Det varige resultat af miljøkontrolliniens oprettelse var uddannelsen af en række hold af højt kvalificerede miljøbiologer som fik jobs i centraladministrationen (især miljøministeriet), i amtskommunale og kommunale miljøforvaltninger, rådgivende ingeniørfirmaer, foreninger og andre steder i samfundet hvor de ofte øver afgørende indflydelse på planlægningen og placeringen af trafikanlæg, beslutninger i internationale miljøfora og i konkrete miljøforvaltningssager. Desuden gav de nye fagmoduler inspiration til en revision af hele biologistudiets opbygning, og nogle af de første kandidater fra miljøkontrollinjen overførte ideen til Roskilde Universitetscenter hvor de stod bag oprettelsen af tek-sam uddannelsen. Litteraturhenvisninger: J. Brandt: Forurening - et tegn på kræft. Politikens kronik, 21/ Jørgen B. Kirkegaard: Zoolog i Frederikshavn. Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift 1991/92 & 1992/93. Jean Philip Thierry: De gamles oprør (om uddannelsesløn i stedet for lån). Politikens kronik, 1. december Lorenz Ferdinand: Naturforståelse og naturbevarelse (bl.a. om den biologiske miljøkontrollinje). I Da<nmarks Natur, bind 11, Politikens Forlag, Vendsyssel Tidende, onsdag den 17. juli Ellinor Bro Larsen: Strandens dyreliv. I Danmarks Natur, bind 4: Kyst, klit og marsk. Politikens Forlag,

51 21. november maj 2004 Nils Møller Andersen Af Jakob Damgaard Laboratoriet for Molekylær Systematik, Botanisk Have og Museum Sølvgade 83, Opg. S. DK-1307 København K og Niels P. Kristensen Zoologisk Museum Universitetsparken 15 DK-2100 København Ø Da insektforskeren Nils Møller Andersen i maj 2004 kun 63 år gammel bukkede under for en kortvarig, men aggressiv kræftsygdom, mistede Zoologisk Museum og dermed Statens Naturhistoriske Museum en af sine mest markante og internationalt mest respekterede forskerskikkelser. Hans faglige virke er beskrevet udførligere andetsteds, men hans rolle i den danske zoologiske og overhovedet naturhistoriske verden gør det naturligt at han også mindes i Dansk Naturhistorisk Forenings annaler. Nils Møller Andersen stammede fra Sakskøbingegnen, og hans første faglige publikation i Flora og Fauna 1961 hedder da også Vandtægenotitser fra Lolland ; den drejer sig om fund gjort i hans gymnasietid. Hurtigt efter sin studiestart fik han arbejdsplads på Zoologisk Museum, og hertil blev hele hans professionelle karriere knyttet som universitetsadjunkt (fra 1970), lektor (fra 1975) og siden 1991 som docent. Mens perspektivet i Nils videnskabelige arbejde hurtigt flyttede sig fra det lokale til det globale, forblev den meget fokuseret på en enkelt insektgruppe, skøjteløbertægerne og deres nærmeste slægtninge der i kraft af deres mangeartede omverdenstilpasninger er en nærmest ideel gruppe af modelorganismer. Hans litterære produktion havde et imponerende omfang, og den var 50 bemærkelsesværdig både ved bredden af de problemer han angreb, og dybden af hans behandling af dem. I dansk zoologi var han først pioner inden for kvantitativ slægtskabsanalyse og senere inden for integration af strukturelle og molekylære data i slægtskabsanalyse. På internationalt plan hørte han til pionererne inden for disciplinen økologisk fylogenetik som søger at klarlægge udviklingen af tilpasninger ved at kortlægge disses fordeling på troværdigt rekonstruerede stamtræer. Hans store disputats, The Semiaquatic Bugs

52 Ved årtusindeskiftet lavede Nils Møller Andersen sammen med Ebbe Nielsen fra CSIRO i Canberra, Australien, en pressemeddelelse om, at nu var den virkelige Millenium Bug fundet, som svar på hysteriet omkring Y2K der antog at computere verden over ville gå ned fordi de ikke kunne klare skiftet fra 1999 til I pressemeddelelsen blev ovenstående billede af skøjteløbertægen Drepanovelia millenium Andersen & Weir, 2001 bragt med sætningen: The bug, a small water strider, is harmless to computers. It feeds on flies and other small insects, not files! Ud over at vise Nils Møller Andersens fremragende evner som illustrator samt den humor der bedst kom frem i gode venners lag, så lå der i ham også en vished om at vi ved indgangen til det nye årtusinde stadig mangler at finde og beskrive en meget stor del af Jordens samlede biodiversitet. (1982), er fra udenlandsk side omtalt som den dengang bedste bog, der nogensinde er skrevet om en insektgruppe. Blandt hans talrige senere arbejder kan nævnes en omfangsrig behandling af fossile skøjteløbertæger fra 1998 og en flot bog om australske vandtæger (skrevet i samarbejde med en Canberrabaseret kollega) som han glædeligt nok nåede at se publiceret få måneder før sin død. I 1996 indvalgtes han i Videnskabernes Selskab. På Zoologisk Museum spillede Nils en kolossal rolle, både som videnskabelig rollemodel og for konkrete tiltag. Museets entomologiske afdeling står i stor gæld til hans evner som fund raiser og for hans engagement for redaktionen af tidsskriftet Insect Systematics and Evolution, som efterhånden har fået en international position i forreste række. Hele huset står i gæld til Nils for hans indsats som museumsbestyrer i nogle af det naturvidenskabelige fakultetets allersværeste år i 1980erne hvor der var stor brug for hans tankes klarhed og hans præcise formuleringsevne; også KUs øvrige naturhistoriske museer nød godt heraf da hans bestyrerhverv blev forbundet med posten som formand i det daværende Konsistoriums Permanente Museumsudvalg. Man vil ikke betegne Nils Møller Andersen som udadvendt, men mange kom heldigvis på det rene med at den til tider noget tillukkede mand faktisk havde en betydelig grad af humor og selvironi og ikke mindst at han kunne være meget, meget hjælpsom. Et symposium, som ved en internationale entomologkongres i Brisbane i sensommeren 2004 blev dedikeret til hans minde demonstrerede tydeligt hvor vigtig en inspirationskilde han har været for andre forskere på sit felt. Hans død efterlader et mærkbart tomrum i kollegernes kreds både hjemligt og globalt. Mere udførlige nekrologer er skrevet af NPK (Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, Oversigt over Selskabets Virksomhed : , 51 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift 2006) og JD (Entomologiske Meddelelser 71: 47-50, 2005).I en artikel, som p.t. er under udarbejdelse af JD & John Spence (Edmonton) til Insect Systematics and Evolution, vil der blive givet en fortegnelse over Nils Møller Andersens publikationer.

53 16. april maj 2005 Jens Bødker Rasmussen Af Arne Redsted Rasmussen Konservatorskolen Esplanaden 34 DK-1263 København K En kompromisløs forsker er gået alt for tidligt bort En epoke er slut, herpetologien i Danmark har mistet en af sine store, internationale profiler. Dr. scient Jens Bødtker Rasmussen, kurator for Zoologisk Museums padde- og krybdyrsamling siden 1977, er død. Jens Rasmussen blev født d. 16. april 1947 i Hvidovre ved København hvor han voksede op og gennemførte hele sin skolegang. Allerede som dreng viste Jens stor interesse for krybdyr, og snart blev hans værelse fyldt med terrarier med eksotiske slanger. Krybdyrinteressen gjorde at Jens allerede i skoleårene opsøgte Zoologisk Museum (den gang i Krystalgade) for at få svar på nogle af sine mange spørgsmål. Gennem studietiden fastholdt Jens kontakten til Zoologisk Museum hvor han efterhånden modtog stor støtte fra den daværende kurator for krybdyr- og paddesamlingen, Frits Bræstrup. Efter at have erhvervet licentiatgraden i 1977 blev Jens ansat på Zoologisk Museum som Bræstrups efterfølger. Vi er mange som savner muligheden for at banke på Jens dør på Zoologisk Museum, med to øl under armen, for derefter at blive inviteret ind og få en god snak hvad enten den var faglig eller af mere personlig karakter. Jens var en mand som i muntre selskaber selv satte sit tydelige humoristiske præg på begivenhederne, men også en mand som ikke festede med hvem som helst. Jens var en afventende debattør som selv under en ophedet diskussion forstod at holde fast i grundlæggende videnskabelige principper, en mand som ikke havde brug for fortælle om sin store indsigt offentligt, men som i mindre kredse kunne stille de rigtige spørgsmål. Jens taksonomiske artikler var præget af en minutiøs gennemgang af udvendige såvel som indvendige karakterer hos hvert eneste tilgængeligt individ inden for de grupper han arbejdede med. Her blev ikke produceret hurtige artikler på dele af tilgængeligt materiale eller ufuldendte litteraturlister, det var alt eller intet. Jens var kompromisløs. Jens var frygtet for sin evne til at læse korrektur. Hvis man var inkonsekvent kunne man være sikker på at han nok skulle finde ens fejl. Jeg husker en gang hvor han tilbød mig en handel da han skulle rette en af mine litteraturlister. Hvis han fandt færre end 30 fejl skyldte han mig en øl for hver fejl under 30, til gengæld skulle jeg give ham en øl for hver fejl over de 30 første. Resultatet var givet på forhånd, han fandt 42 fejl. Jens har præget og vil præge afrikansk herpetologi mange år frem i tiden, med sine detaljerede beskrivelser af slanger 52

54 fra stort set alle taksonomiske grupper. Og den anerkendelse og respekt som omgav Jens blandt verdens herpetologer, stod i skærende kontrast til Jens beskedne faglige fremtoning og anerkendelse inden for landets grænser. Under et post-doc. ophold i Australien i 1993 oplevede jeg hvordan flere undrede sig over at den berømte slangeekspert Dr. Rasmussen specialist i afrikanske slanger skulle tilbringe et år på Australian Museum, Sydney som post-doc. Der var ingen tvivl om at en del australske herpetologer blev skuffede da det gik op for dem at det bare var undertegnede Rasmussen fra Danmark som dukkede op. Jens kom dog til Australien i årsskiftet til den 2. verdenskongres i herpetologi hvor han som sædvanlig blev jagtet af folk som lige ville høre hans mening om afrikanske, taksonomisk problematiske slangearter og hvis han også lige kunne identificere nogle slanger ud fra et par billeder, gjorde det heller ikke noget. Jens evne til at holde fokus når han arbejdede var enestående. Når vi rejste rundt til de europæiske museer og gennemgik slanger, begyndte Jens dagen når der blev åbnet op for samlingerne og fortsatte til vi nærmest blev smidt ud om aftenen når samlingerne blev lukket. Ofte valgte han frokosten fra for lige at klemme et par ekstra individer ind i sin gennemgang. Jens professionelle slange-karriere startede i 1975 med en publikation om den asiatiske colubrid, Psammodynastes pulverulentus geografiske variation og evolutionære retning. I forbindelse med Jens licentiat i 1979 publicerede han sin første kladistiske artikel om Boigine slanger. Efter licentiaten skiftede Jens helt over til 53 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift afrikanske slanger hvor han blandt andet arbejdede systematisk med retinaer. En af herpetologiens store profiler, F. Wall, havde lagt grunden til arbejdet med retina hos slanger. Dette arbejde blev ført videre af en anden stor profil inden for herpetologien, Garth Underwood. Garth var en meget nær ven af Jens og gennem deres faglige udveksling blev Jens også interesseret i slangernes retina. Jens retina-artikel fra 1985 står stadig som et klassisk eksempel på hans kladistiske tilgang til sit fags udfordringer. Artiklen var også den første der behandlede retinaens informationer ud fra en mere stringent kladistisk vinkel. Jens udviklede sit arbejde med slangernes retina i samarbejde med lektor Ole Munk fra Anatomisk Institut, Københavns Universitet og Jens opgav aldrig troen på, at retinaen indeholdt vigtig information om slangernes evolutionshistorie. I 1994 tog Jens sin doktordisputats på sin sædvanlige beskedne måde. Jens arbejder var som sædvanlig af høj karat og det mest ophidsende var, som en journalist skrev, at Jens under sin forelæsning væltede en karaffel med vand. Samme år startede Jens et samarbejde med Nordisk Herpetologisk Forenings tidsskrift hvor Jens i detaljer beskrev forskellige afrikanske slangearter én for én. I alt nåede Jens at producere 17 artikler i serien som ikke blot var til glæde for danske læsere, men, p.g.a. Jens stringens i sine beskrivelser, også var forståelige og anvendelige for udenlandske forskere. På grund af sit internationale ry kom Jens til at skrive en del videnskabelige artikler med andre herpetologer. Af Jens ca. 60 videnskabelige artikler var 15 publiceret med medforfattere, og i alt nåede Jens gennem fælles publikationer at skrive artikler med 16 herpetologer (se i øvrigt den samlede oversigt over Jens' publikationer i litteraturlisten sidst i nekrologen). Jens var, lige til sin alt for tidlige død i gang med at producere et artsatlas over afrikanske slanger med detaljerede kort over hver arts udbredelse. Det var et arbejde som krævede sin mand, og det var vel kun Jens som havde den fornødne viden til at kunne gennemføre et sådant projekt. Jens nævnte selv i den forbindelse at han havde været meget heldig at have en så kompetent person som cand. scient. Louis Hansen ved sin side, og det ville have glædet Jens, samt gjort ham helt tryg, hvis han vidste at Louis var den som også kom til at hjælpe projektet det sidste stykke vej. I forbindelse med Jens daglige arbejde samt feltarbejde i Afrika satte han umådeligt stor pris på kuratorassistent Mogens Andersen som også blev Jens fortrolige på Museet gennem Jens sidste tid. Både Jens og Mogens kæmpede en ulige kamp mod Jens sygdom for at afslutte så mange af Jens projekter som det var muligt. I efteråret 2005 tog jeg på en ensom rejse til Bonn for at deltage i min første Herpetologiske kongres uden Jens. Det var på alle måder en sørgelig tur. Jeg havde mistet en af de mest intelligente og nære venner som jeg har haft, en ven og læremester som kendte mine svagheder og fejl, men som alligevel ville være min ven. En som altid har støttet mig i min forgabelse i havslanger og trøstede mig når det gik mindre godt. En af de sidste aftener under kongressen sad jeg sammen med en del kollegaer, og snakken faldt naturligt på Jens. En kollega fra Italien startede med

55 at fortælle om sit første møde med Jens til en Kongres i Slovenien. En anden kollega fra Paris faldt ind med sine historier om Jens, og langsomt kom der flere til. Alle bidrog med deres oplevelser omkring Jens og efterlod ingen tvivl om at vi alle havde mistet en stor, faglig kapacitet. Men denne aften viste også tydeligt at vi alle danske som udenlandske kollegaer havde mistet en ven der vil blive savnet i vores kreds mange år frem i tiden. Mogens Andersen takkes for at have sammenstillet oplysningerne om Jens opvækst og tidlige karriere samt for at have udformet publikationslisten. PUBLIKATIONER RASMUSSEN, J.B. (1969): Giftslanger og deres gifte. - Naturens Verden, 9/10: RASMUSSEN, J.B. (1975): Geographical variation, including an evolutionary trend, in Psammodynastes pulverulentus (BOIE, 1827) (Boiginae, Homalopsidae, Serpentes). - Vidensk. Meddr. Dansk Naturh. Foren. København, 138: RASMUSSEN, J.B. (1979): An intergeneric analysis of some boigine snakes - BOGERT s (1940) group XIII and XIV (Boiginae, Serpentes). - Vidensk. Meddr. Dansk Naturh. Foren., 141: RASMUSSEN, J.B. (1981): The snakes from the rainforest of the Usambara mountains, Tanzania: a checklist and key. - Salamandra, Frankfurt a.m., 17 (3/4): RASMUSSEN, J.B. (1982): A new record of the rare Opisthotropis praemaxillaris (Serpentes: Colubridae). - Amphibia-Reptilia, Wiesbaden, 3: RASMUSSEN, J.B. & K.M. HOWELL (1982): The current status of the rare Usambara mountain forest-viper, Atheris ceratophorus WERNER, 1895, including a probable new record of A. nitschei rungweensis BOGERT, 1940, and a discussion of its validity (Reptilia: Serpentes, Viperidae). - Amphibia-Reptilia, Wiesbaden, 3: RASMUSSEN, J.B. & A.F. STIMSON (1983): Boiga FITZINGER, 1826 (Reptilia, Serpentes): proposed conservation under the plenary powers. Z.N. (S.) Bull. Zool. Nom., London, 40 (4): RASMUSSEN, J.B. (1985): A new species of Crotaphopeltis from East Africa, with remarks on the identity of Dipsas hippocrepis REINHARDT, 1843 (Serpentes: Boiginae). - Steenstrupia, København, 11 (4): RASMUSSEN, J.B. (1985): A re-evaluation of the systematics of the African rearfanged snakes of BOGERT s Group XIII-XVI, including a discussion of some evolutionary trends within Caenophidia. Pp in: SCHUCHMANN, K.-L. (ed.): Proc. Intern. Symp. African Vertebr., Bonn. RASMUSSEN, J.B. (1986): On the taxonomic status of Dipsadoboa werneri (BOULENGER), D. shrevei (LOVERIDGE), and Crotaphopeltis hotamboeia kageleri UTHMÖLLER (Boiginae, Serpentes). - Amphibia-Reptilia, Leiden, 7: RASMUSSEN, J.B. (1989): On the taxonomic status of Dipsadoboa aulica aulica GÜNTHER and D. aulica flavida BROADLEY & STEVENS, with the description of a new subspecies of D. flavida BROADLEY & STEVENS (Boiginae, Serpentes). - Amphibia-Reptilia, Leiden, 10: RASMUSSEN, J.B. (1989): A taxonomic review of the Dipsadoboa duchesnei complex. - Bonn. zool. Beitr., 40 (3/4): RASMUSSEN, J.B. (1990): The retina of Psammodynastes pulverulentus (BOIE, 1827) and Telescopus fallax (FLEISCHMANN, 1831) with a 54 discussion of their phylogenetic significance (Colubridae, Serpentes). - Z. zool. Syst. Evolutionsf., Hamburg, 28: RASMUSSEN, J.B. (1991): Snakes (Reptilia: Serpentes) from the Kouilou River basin, including a tentative key to the snakes of République du Congo. - Tauraco Res. Rep., 4: RASMUSSEN, J.B. (1991): Den non-dimensionale art. - Pp in: RASMUSSEN, A.R. (ed.): Biodiversitet - Artsbegrebet i teori og praksis. - Zoologisk Museum, København, 56 pp. RASMUSSEN, J.B. & M.J. LARGEN (1992): A review of Pseudoboodon PERACCA with the description of a new species from southwest Ethiopia (Serpentes, Dipsadidae, Lycodontinae, Boaedontini). - Steenstrupia, Copenhagen, 18 (3): RASMUSSEN, J.B. (1993): A taxonomic review of the Dipsadoboa unicolor complex, including a phylogenetic analysis of the genus (Serpentes, Dipsadidae, Boiginae). - Steenstrupia, Copenhagen, 19 (4): RASMUSSEN, J.B. (1993): Maxillary tooth number in the tree-snakes genus Dipsadoboa. Pp in: DAVIES, M. & R.M. NORRIS (eds.): Second World Congress of Herpetology. Abstracts. - University of Adelaide, Adelaide, 309 pp. RASMUSSEN, J.B. (1993): The current taxonomic status of Tornier s cat-snake (Crotaphopeltis tornieri). - Amphibia-Reptilia, Leiden, 14: LARGEN, M.J. & J.B. RASMUSSEN (1993): A catalogue of the snakes of Ethiopia (Reptilia Serpentes), including identification keys. - Trop. Zool., 6: MUNK, O. & J.B. RASMUSSEN (1993): Note on the rodlike photoreceptors in the retina of the snake Telescopus fallax (FLEISCHMANN, 1831). - Act. Zool. (Stockholm), 74: RASMUSSEN, J.B., K.M. HOWELL & M. ANDER-

56 SEN (1995): A review of the Usambara forest snake Geodipsas vauerocegae and the Uluguru forest snake G. procterae. - Amphibia- Reptilia, Leiden, 16: RASMUSSEN, J.B. (1996): Maxillary tooth number in the African tree-snake genus Dipsadoboa. - J. Herpetol., 30 (2): RASMUSSEN, J.B. (1997): On two little known African water snakes (Crotaphopeltis degeni and C. barotseensis). - Amphibia-Reptilia, Leiden, 18: RASMUSSEN, J.B. (1997): Tanzanian records for vine snakes of the genus Thelotornis, with special reference to the Udzungwa Mountains. - Afr. J. Herpetol., 46 (2): RASMUSSEN, J.B. (1997): Geographic distribution: Rhinotyphlops praeocularis. - Herpetol. Rev., 28: 160. RASMUSSEN, J.B. & B. HUGHES (1997): Description of some new snake species. I.TH. REIN- HARDT. Vidensk. Selsk. naturvidensk. mathematisk Afhandl. (1843) X Part: Steenstrupia, Copenhagen, 22: RASMUSSEN, J.B. & K.M. HOWELL (1998): A review of BARBOUR s Short-headed viper, Adenorhinus barbouri (Serpentes: Viperidae). - Afr. J. Herpetol., 47 (2): RASMUSSEN, J.B., CHIRIO, L. & I. INEICH (2000): The herald snakes (Crotaphopeltis) of the the Central African Republic, including a systematic review of C. hippocrepis. - Zoosystema, 22 (3): RASMUSSEN, J.B. (2002): A review of the African members of the genus Micrelaps BOETTGER, 1880 (Serpentes, Atractaspididae). - Trop. Zool., Firenze, 15: ZIEGLER, T. & J.B. RASMUSSEN (2002): Hemipenial variation in the snake genus Crotaphopeltis FITZINGER, 1843 (Serpentes, Colubridae, Boiginae). - Bull. Nat. Hist. Mus., 68: RASMUSSEN, J.B. (2003): Micrelaps vaillanti. - Afr. Herp. News, 36: GREENBAUM, E. & J.B RASMUSSEN (2004): Chalcides thierryi pulchellus (Cylindrical Skink). Attempted predation. - Herpetol. Rev., 35: GOWER, D.J., J.B. RASMUSSEN, S.P. LOADER & M. WILKINSON (2004): The caecilian amphibian Scolecomorphus kirkii BOULENGER as prey of the burrowing asp Atractaspis aterrima GÜNTHER: Trophic relationships of fossorial vertebrates. - Afr. J. Ecol., 42: RASMUSSEN, J.B. (2004): A review of Whyte s Watersnake, Lycodonomorphus whytii (Serpentes: Colubridae: Boaedontinae). - Afr. J. Herpetol, 53: RASMUSSEN, J.B. (2005): On the identification and distribution of the two-striped night adder (Causus bilineatus) and related forms. - Afr. J. Herpetol., 54: RASMUSSEN, J.B. (2005): A review of the Slender Stiletto-snake, Atractaspis aterrima GÜNTHER (Serpentes, Atractaspididae). - Trop. Zool., 18: Jens B. Rasmussens artikelserie om afrikanske slanger i Nordisk Herpetologisk Forenings Tidsskrift Afrikanske slanger (1) Dendroaspis angusticeps, NHF 37(1): 10-14, Afrikanske slanger (2) Dendroaspis viridis, NHF 37(2): 25-28, Afrikanske slanger (3) Dendroaspis polylepis, NHF 37(4): 61-65, Afrikanske slanger (4) Dendroaspis jamesoni, NHF 37(6): , Afrikanske slanger (5) Walterinnesia aegyptia, NHF 38(2): 21-25, Afrikanske slanger (6) Bits gabonica, NHF 38 (4): 55-63, Afrikanske slanger (7) Naja melanoleuca, NHF 38(6): 89-96, Afrikanske slanger (8) Naja katiensis, NHF 39 (2): 41-44, Afrikanske slanger (9) Naja pallida, NHF 39 (5): , Afrikanske slanger (10) Boiga blandingii, NHF 40(3): , Afrikanske slanger (11) Boiga pulverulenta, NHF 40(4): , Afrikanske slanger (12) Dipsadoboa werneri, NHF 40(6): , Afrikanske slanger (13) Dipsadoboa shrevei kageleri, NHF 41(1): 18-21, Afrikanske slanger (14) Buhoma procterae, NHF 41(3): 60-64, Afrikanske slanger (15) Aparalactus werneri, NHF 43(1): 21-24, Afrikanske slanger (16) Lycophidion uzungwense, NHF 46(2): 49-52, Afrikanske slanger (17) Lycophidion meleagre, NHF 46(4): , To dansksprogede artikler i samme tidsskrift, en hel del år tidligere Tandforholdene hos giftslanger, NHF 16(4): 70-79, Hugormen, NHF 20(5): ,

57 18. november marts 2006 Jørgen Bagger Kirkegaard Af Claus Nielsen Zoologisk Museum Universitetsparken 15 DK-2100 København Ø Jørgen Bagger Kirkegaard fødtes på Frederiksberg som søn af overlærer Immanuel Kirkegaard og Oda Kirkegaard, f. Simonsen. Han blev gift 21 januar 1950 med Titte Charlotte Busch. To børn, Bo f og Charlotte f Faderen var en entusiastisk biologilærer, og interessen smittede af på Jørgen så han efter matematisk studentereksamen fra Frederiksberg Gymnasium i 1939 valgte at studere naturhistorie og geografi ved Københavns Universitet med speciale i zoologi. Studiet afsluttedes med kandidatgraden i 1947 hvor hans 4-ugers opgave En oversigt over hermafroditismens forekomst hos polychaeterne i relation til de pågældende arters øvrige forplantningsbiologi og udbredelse, pegede mod hans interesse for polychaeterne. Jørgen blev straks efter eksamen ansat som videnskabelig assistent ved Dansk Biologisk Station (senere Danmarks Fiskeri- og Havundersøgelser) hvor han blev afdelingsleder i I denne periode arbejdede han med fiskeribiologi, især rødspætteomplantningerne hvor små rødspætter fra den overbefolkede Limfjord blev flyttet til Bæltfarvandet. Senere berettede Jørgen af og til om sin deltagelse i disse første undersøgelser hvor de lokale fiskere grinede lunt af biologerne som måtte se på mærket for at kende de transplanterede fisk, mens fiskerne umiddelbart kunne skelne de lokale rødspætter fra de transplanterede. I 1946 var han på et studieophold på Kristineberg Marinbiologiske Station (Sverige). Han deltog i Galatheas Jordomsejling på strækningen fra Luanda (Angola), 15. december 1950, til Mombasa (Kenya), 23. marts 1951 hvor hans interesse for dybhavets fauna, især selvfølgelig polychaeterne, blev vakt. I 1954 blev Jørgen ansat på Københavns Universitet hvor han arbejdede lige til pensioneringen ved 70 år i Han blev først ansat som amanuensis ved Zoologisk Studiesamling, men i 1957 flyttede han til Zoologisk Museum hvor han blev lektor i Her varetog han kurateringen af samlingerne af annelider og arbejdede støt med sine polychaeter resten af sin aktive periode. Han var på kortere studieophold i Paris 1957, London 1958 og Nuuk (Vestgrønland) Han deltog også i flere togter med havundersøgelsesskibe, som Dana til Vest- og Østgrønland i 1961, og de engelske Shackelton til Biscayen i 1977 og Discovery til Vestafrika i I de første år på Havundersøgelserne publicerede Jørgen årlige rapporter, især om udbyttet af fiskerierne af fladfisk i de indre danske farvande. Efter opholdet på Galathea og ansættelsen ved Københavns Universitet kom der gang i polychaetstudierne. De første afhandlinger behandler polychaeterne fra Galatheas dybeste indsamlinger. I en periode var der stor, international interesse for de besynderlige pogonophorer, på dansk kaldt skægbærere, hvis systematiske position på det

58 tidspunkt var meget omstridt, men som nu regnes for en specialiseret polychaetgruppe. Mange nye arter blev beskrevet, og Jørgen bidrog til dette med beskrivelser af arter både fra Galathea og fra skandinaviske farvande. Et stort, kvantitativt materiale af bunddyr indsamlet i Nordsøen havde dannet grundlaget for Erik Ursins disputats om echinodermernes udbredelsesmønstre, og Jørgens tilsvarende bearbejdelse af polychaeterne (1969) kom til at danne grundstammen i hans senere disputats. Disputatsarbejdet tvang ham ind i nogle eksperimentelle studier, men det var tydeligvis ikke hans gebet. Dr. scient. graden ved Københavns Universitet blev tildelt i Jørgen deltog i adskillige internationale polychaet-kongresser og var præsident for International Polychaetology Association Af betydelig interesse for danske/ skandinaviske biologer er tre bind i Danmarks Fauna : Ferskvandsigler (1985) og de to tykke bind om Havbørsteorme (1992 og 1996; stærkt støttet på Gesa Hartmann- Schröders polychaet-bind i Tierwelt Deutschlands ). Sideløbende med det videnskabelige arbejde skrev Jørgen adskillige populærvidenskabelige afhandlinger, og han skrev artiklerne om orme, pilorme, pogonoforer, sækdyr og pattedyr i Danmarks Dyreverden. En større indsats var hans arbejde som hovedredaktør af det meget populære Lademanns Dyreleksikon ( ), hvor han også selv redigerede alle artikler om invertebrater (minus insekter). I perioden var Jørgen formand for Dansk Naturhistorisk Forening, og i forbindelse hermed kom han ind i internationalt organisatorisk arbejde som kom til at optage ham meget. Han blev medlem af den danske nationalkomite for IUBS (International Union of Biological Sciences) i 1978 og var formand for samme i Han blev også formand for den danske afdeling af MAB (Man and the Biosphere), for den danske kommission til UNESCO s videnskabelige udvalg , og for EUROMAB Jørgen kunne lide at undervise. I perioden deltog han som studerende og i som lærer på et eller flere af de havbiologiske zoologikurser i Frederikshavn. I var han leder af Det havbiologiske Laboratorium i Frederikshavn og stod for administrationen og tilrettelæggelsen af hele undervisningen. Mange studenter hvoraf flere senere selv blev lærere på kurserne, husker disse kurser med stor begejstring, og mange livsvarige venskaber udviklede sig i årenes løb. Sine oplevelser i Frederikshavn har han skildret i en længere artikel i Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift (1994). I 1972 var Jørgen med en gruppe marinbiologiske lærere og studenter på et fem-ugers ophold på Duke University Marine Laboratory, Beaufort, North Carolina med et 9 dage langt togt til Sargassohavet med havundersøgelsesskibet Eastward hvor man gjorde en række forsøg med at indsamle meiofaunaprøver fra dybt vand. I 1976 var han med en lignende gruppe på Barbados. Sideløbende med universitetsarbejdet deltog Jørgen i mange år i uddannelsen af folkeskolelærere. Han underviste i biologi og geografi ved Blågård Seminarium og ved Danmarks 57 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift Lærerhøjskole Til brug ved denne undervisning skrev han de fleste kapitler om marine invertebrater og om pattedyr til Biologi til brug ved videregående uddannelser. Han var eksaminator og censor ved faglærereksamen i biologi og censor i biologi ved lærerseminarierne Efter pensioneringen fortsatte Jørgen sine polychaetstudier ved Zoologisk Museum, men hans helbred blev langsomt dårligere, og han boede på plejehjem den sidste tid. Hukommelsen var dog usvækket, og han kunne med glæde snakke om gamle dage på Museet og i Frederikshavn. Jørgen holdt meget af at rejse, og han var en hyggelig og vidende deltager i mange af Dansk Naturhistorisk Forenings rejser, både de mange ugelange ture til Sydeuropa og på en længere tur til Vestafrika. Han var altid en ivrig og skarpøjet fuglekikker, og om aftenen var han en livlig deltager i spisningen og de efterfølgende hyggestunder. På et værtshus i Sydspanien stillede værten vore glas op på en lang række og fyldte dem i en lang, kontinuert bevægelse med vores yndlingsdrik Cynar og sagde så Skål Papa til Jørgen som havde selskabets største måne. Privat rejste han med familien især rundt i Danmark for at se på slotte, museer og selvfølgelig fugle. Jørgen var et meget venligt og hyggeligt menneske. Det var tydeligt at samværet med kollegaer og studenter var noget af det, han satte meget højt. På en måde har han givet et godt billede af sig selv i afslutningsstykket i artiklen om undervisningen i Frederikshavn: Selvfølgelig var alt ikke lutter idyl i de år jeg underviste i Frederikshavn. Der var sure perioder med dårligt vejr,

59 blæst og regn i flere dage, besvær med indkvarteringsforhold, madlevering, osv., men heldigvis husker man især de gode tider, ture til Hirsholmene, dejligt vejr på Rønnerne, afslutningsfesterne, lærermiddagene på Italiano [restaurant i Ålborg] og alle de mange dejlige mennesker man har mødt. Bedst var det nok, når man efter nogle vellykkede træk til søs, med spandene fyldt med levende dyr, vendte stævnen mod Frederikshavn og med piben tændt sad i forstavnen og så byens tårne og skorstene komme nærmere og nærmere. Så havde man det godt! Publikationer Kirkegaard, J.B Plaice. Transplantation. Annales Biologiques 4: Kirkegaard, J.B Fish for processing. Annales Biologiques 5: 127. Kirkegaard, J.B Eggs and larvae. Annales Biologiques. 6: 145. Kirkegaard, J.B. & J. Knudsen Dab (Danish waters). Annales Biologiques 6: 152. Kirkegaard, J.B Fish for processing. Annales Biologiques 6: Kirkegaard, J.B Eggs and larvae. Annales Biologiques 7: 102. Kirkegaard, J.B. & J. Knudsen Dab (Other Danish waters). Annales Biologiques 7: Kirkegaard, J.B Eggs and larvae (Gadidae, Flatfish). Annales Biologiques 8: 120. Kirkegaard, J.B Flounder and turbot in the Limfjord. Dab. Limfjord stock. Annales Biologiques 8: 125. Kirkegaard, J.B Eggs and larvae. Danish waters. Annales Biologiques 9: 147. Kirkegaard, J.B The Limfjord stock of plaice. Transplantation of plaice. Dab. Annales Biologiques 9: Kirkegaard, J.B Eggs and larvae (Danish waters). Annales Biologiques 10: 122. Kirkegaard, J.B The Limfjord stock of plaice. Transplantation of plaice. Flounder and turbot in the Limfjord. Dab. Annales Biologiques 9: Kirkegaard, J.B The zoogeography of the abyssal polychaetes. Union Internationale des Sciences Biologiques, Sér. B, no. 16: Kirkegaard, J.B Talrig forekomst af muller. Flora og Fauna for 1954: Kirkegaard, J.B Transplantation of plaice to Thisted and Visby Broads in the Limfjord Meddelelser fra Danmarks Fiskeri- og Havundersøgelser, Ny Serie 9: Kirkegaard, J.B Benthic Polychaeta from depths exceeding 6000 metres. Galathea Report 2: Kirkegaard, J.B Pogonophora. Galathealinum bruuni n.gen. n.sp., a new representative of the class. Galathea Report 2: Kirkegaard, J.B Pogonophora, first records from the eastern Pacific. Galathea Report 2: Kirkegaard, J.B Records of the group Pogonophora in the Skagerrak. Nature 181: Kirkegaard, J.B The distribution of the Pogonophora. Systematic Zoology 7: Kirkegaard, J.B Pogonoforerne. Naturens Verden for 1958: Kirkegaard, J.B The Polychaeta of West Africa. Part I. Sedentary species. Atlantide Report 5: Kirkegaard, J.B Hvad æder sandormen? Naturens Verden for 1960: Kirkegaard, J.B Polychaeta and Pogonophora from the deepest part of the Skagerrak. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening 123: Kirkegaard, J.B Pogonophora III. The genus Lamellisabella. Galathea Report 4: Kirkegaard, J.B. & L.N. Santhakumaran On a new species of annelid associate of marine wood borers; Cirriformia limnoricola n.sp. (Polychaeta). Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening 130: Kirkegaard, J.B An amphinomid (Polychaeta) from brackish water in Lake Tegano, Rennell Island. Natural History of Rennell Island, British Solomon Islands 5: Kirkegaard, J.B A quantitative investigation of the central North Sea. Polychaeta. Spolia Zoologica Musei Hauniensis 29: Kirkegaard, J.B Age determination of Nephtys (Polychaeta: Nephtyidae). Ophelia 7: Kirkegaard, J.B Encellede dyr, flercellede dyr (indledning), spongier, polypdyr, orme, leddyr (indledning), pighude, chorda-dyr (indledning), sækdyr, pattedyr. Biologi til 58 brug ved Videregående uddannnelser. 2. Zoologi, pp. 1-52, 65-71, , Munksgaard, København. Kirkegaard, J.B Undervandsfotografering i danske farvande. Naturens Verden for 1970: Kirkegaard, J.B Orme, pilorme, pogonophorer, hemichordater. Danmarks Dyreverden, vol. 1, pp and vol. 3., pp Danmarks Dyreverden, Rosenkilde og Bagger, København Kirkegaard, J.B A new species of Iphitime (Polychaeta: Iphitimidae) living under the tail of Hyas (Crustacea: Decapoda) in the Oslo Fjord. - Pp in: Essays on Polychaetous Annelids in Memory of Dr. Olga Hartman (D. Reish & K. Fauchald, eds.). Kirkegaard, J.B., C. Nielsen & H. Lemche Pectinaria Lamarck, 1818 (Polychaeta), and the specific names P. belgica (Pallas, 1766) and P. koreni (Malmgren, 1866) to be validated under the plenary powers. Bulletin of Zoological Nomenclature 34: Kirkegaard, J.B. & C. Nielsen Amended proposal for validating Pectinaria Lamarck, 1818 (Polychaeta), P. belgica (Pallas, 1766) and P. koreni (Malmgren, 1866) under the plenary powers. Bulletin of Zoological Nomenclature 35: Kirkegaard, J.B Settling, growth and life span of some common polychaetes from Danish waters. Meddelelser fra Danmarks Fiskeriog Havundersøgelser, Ny Serie 17: Kirkegaard, J.B Production by polychaetes on the Dogger Bank in the North Sea. Meddelelser fra Danmarks Fiskeri- og Havundersøgelser, Ny Serie 17: Kirkegaard, J.B Polychaetfaunaen i den centrale del af Nordsøen i årene og produktionen af polychaeter på Doggerbanken i (Danish summary of Dorctoral Thesis, 8 pp.) Kirkegaard, J.B Fresh and brackish-water polychaetes from Barbados, W.I. Steenstrupia 6: Kirkegaard, J.B Abyssal benthic polychaetes from the northeast Atlantic Ocean, southwest of the British Isles. Steenstrupia 6: Kirkegaard, J.B Eunoë laetmogonensis, a new species of polynoid worm, commensal with the bathyal holothurian Laetmogone violacea, in the North-East Atlantic. Steenstrupia 6: Kirkegaard, J.B Polychaetes from Saint

60 Paul's Rocks, Central Atlantic. Steenstrupia 7: Kirkegaard, J.B New records of abyssal benthic polychaetes from the Polar Sea. Steenstrupia 8: Kirkegaard, J.B Bathyal benthic polychaetes from the N.E. Atlantic Ocean, S.W. of the British Isles. Journal of the Marine Biological Association U.K. 63: Kirkegaard, J.B The Polychaeta of West Africa. Part II. Errant species. 1. Aphroditidae to Nereididae. Atlantide Report 13: Kirkegaard, J.B Ferskvandsigler. Danmarks Fauna 82: Kirkegaard, J.B The Polychaeta of West Africa. Part II. Errant species. 2. Nephtyidae to Dorvilleidae. Atlantide Report 14: Kirkegaard, J.B Ny amerikansk havbørsteorm i Ringkøbing Fjord. Flora og Fauna 96: Kirkegaard, J.B Havbørsteorme I. Errantia. Danmarks Fauna 83: Kirkegaard, J.B The biogeography of some abyssal polychaetes. Mémoires du Muséum National d'histoire Naturelle (Actes de la 4ème Conférence internationale des Polychètes) 162: Kirkegaard, J.B Zoolog i Frederikshavn. Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift 1991/92 & 1992/93: Kirkegaard, J.B Den gådefulde palolo-orm - en udsøgt delikatesse. Dyr i Natur og Museum 1994: Kirkegaard, J.B Bathyal and abyssal polychaetes (Errant species). Galathea Report 17: Kirkegaard, J.B Havbørsteorme II. Sedentaria. Danmarks Fauna 86: Kirkegaard, J.B The bathyal and abyssal polychaetes (Sedentary species I). Galathea Report 17: Kirkegaard, J.B Polychaetes of the families Glyceridae, Goniadidae and Nereididae from the North Atlantic around the Faroes, together with a description of a new species of Rullierinereis (Nereididae). Sarsia 83: Kirkegaard, J.B Polychaetes of the families Glyceridae, Goniadidae, and Nereididae from the North Atlantic around Iceland. Sarsia 86: Kirkegaard, J.B Deep-sea polychaetes from north-west Africa, including a description of a new species of Neopolynoe (Polynoidae). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 81:

61 15. juli juli 2006 Bent Jørgen Muus Af Torben Wolff Zoologisk Museum Universitetsparken 15 DK-2100 København Ø Da Bent Muus døde tre dage før sin 80 års fødselsdag led dansk marinbiologi og Zoologisk Museum et væsentligt tab. Men også på andre områder, først og fremmest i Zoologisk Have, i Verdensnaturfonden og indenfor naturfredning satte han sig dybe spor. Bent Muus var søn af Elias Bruun Muus og Wilhelmine, f. Hoffmeyer. Faderen var grosserer, og drengen voksede op i det smukke nordlige Holte hvor mosen mellem Vejlesø og Furesø blev hans kæreste opholdssted; en påvirkning gennem naturoplevelser medførte at han som 12-årig annoncerede at han ville være zoolog. Året før han blev student foretog han en månedlang rejse på tommeltot gennem Tyskland, Schweiz og Frankrig hvor han senere med glæde mindedes sin overnatning på nogle caféstole i Paris. Efter eksamen som sproglig student studerede han zoologi. Under studiet fik han tilknytning til prof. August Kroghs laboratorium i Gentofte hvor han assisterede Torkel Weis Fogh ved forsøg over græshoppernes flugtfysiologi. Han arbejdede tillige på planktonlaboratoriet hvor han efter dr. Poul Jespersens død i 1950 fortsatte oparbejdelsen af planktonprøver. Han blev mag. scient. i 1954, og senere samme år giftede han sig med en medstuderende, den fem år yngre Kirsten Bülow som nogle år senere selv blev magister. De indledte et langt og for begge parter særdeles nyttigt parløb. Ligeledes i 1954 blev Bent Muus ansat som videnskabelig assistent og leder af lavtvandsafdelingen ved Danmarks Fiskeri- og Havundersøgelser. Forudsætningerne var truslerne fra først og fremmest Hedeselskabet der på basis af den i 1953 gennemførte lov om tørlægning havde planer om inddæmning af det lave vand i alle danske nor og grunde bugter, alt i alt ha. Til imødegåelse af dette angreb foranstaltede fiskeriundersøgelsernes direktør, Åge Vedel Tåning, et zoologisk-botanisk studium med Muus og botanikeren Julius Grøntved som ledere. Sammen med tre zoologistuderende, Frank Bregnballe, G. Høpner Petersen, Bent Theisen og Michael Willemoës dannede Muus en gruppe der med begejstring gik i gang med opgaven. Undervejs til disputatsen om brakvandsfaunaen publicerede Muus nogle forarbejder. I en halvpopulær oversigt over Kysing Fjords fauna (1957) giver han i de angivne data for en række meiofauna-gruppers antal pr. arealenhed de første kvantitative oplysninger herom for et skandinavisk brakvandsområde. Det næste arbejde er fra 1959 og handler om produktionen i estuarier og om den betydning opretholdelsen af status quo har for fladfiskeynglens opvækst. Derpå følger i 1963 kendetegn hos tre nærstående arter af dyndsnegle af slægten Hydrobia og i 1964 en beskrivelse af et apparat ( musefælden`) hvormed man kan indsamle meiofau- 60

62 naens repræsentanter kvantitativt. Disputatsen fra 1967 er et imponerende værk på 316 sider der omhandler brakvandsfaunaen på 17 lokaliteter landet over, med særligt henblik på Kysing Fjord syd for Århus og Nivå Bugt. Godt halvdelen af afhandlingen er en gennemgang af faunaen gruppe for gruppe, og for første gang med hensyntagen til meiofaunaen der numerisk forholder sig til makrofaunaen som 10:1 og med hensyn til våd vægt som 1:17. En lang række taksonomiske problemer analyseres, og det påvises hvordan de fleste arter har en upelagisk udvikling, at de kan have op til 20 generationer pr. år, og at de ofte bliver tidligere kønsmodne og fysiologisk` ældes hurtigere end i mere åbne havområder. I den økologiske del findes større afsnit om livscyclus, forplantning og ethologi inden for vidt forskellige dyregrupper, og den kvantitative vurdering af dyremængden ser overbevisende ud. Den anvendte teknik er for en stor del på grundlag af egen opfindersnilde og konstruktion og dertil billig og velegnet til formålet. Med basis i disputatsens faunistiske, økologiske og produktionsbiologiske aspekter er konklusionen en plausibel opgørelse af den potentielle værdi af lavvandenes velspækkede spisekamre. I tilknytning til disputatsen kom nogle afhandlinger, en fra 1967 om artsdannelse hos hjertemuslinger og dyndsnegle og racer af Nereis, en fra 1968 om forsøg med gipskugler til måling af turbulente vandbevægelser og en fra 1974 om brakvand som et miljø med både usædvanlige overdrivelser og forenklinger. I perioden på fiskeriundersøgelserne hvor han deltog i rutinemæssige sejladser med Dana i Nordatlanten, blev der også tid til to længere rejser. I 1960 blev han konsulent for den filippinske regering for fremme af et centralinstitut for marin forskning, og i i fem måneder marinbiologisk konsulent ved UNESCOs South East Asia Science Cooperation Office med rejser til andre lande i regionen. Det medførte i 1961 en kort deltagelse i den amerikanske Naga-ekspedition i Det Sydkinesiske Hav under ledelse af Anton Bruun. I 1966 var han sammen med Gunnar Thorson og Kurt Ockelmann deltager i Femte Thai-Danske Expedition der drejede sig om kvantitative og kvalitative undersøgelser i Andamanerhavet og at finde den bedste lokalitet for den nye thai-danske marinbiologiske station. 61 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift Efter professor Spärcks død i 1965 skulle stillingen som professor zoologiae besættes. Af de fire ansøgere var Bent Christensen og Bent Muus suveræne, og som så jævnbyrdige at der måtte to bedømmelser til. I begge tilfælde var der en majoritet for Bent Christensen som blev indstillet til professoratet i februar I marts 1968 døde Helge Volsøe, direktøren for Zoologisk Museum. Allerede 1. december samme år ansattes Bent Muus i direktørstillingen som eneste ansøger, og året efter blev stillingen omdannet til et professorat i systematisk zoologi og zoogeografi en handling som mange anså som en anerkendelse af ligestillingen med Bent Christensen. Ved udnævnelsen forudså Muus at en væsentlig del af det kommende arbejde ville dreje sig om undervisning og vejledning af ældre studerende, men at der også ville blive tid til grundforskning. Man var fem år tidligere flyttet ud på Fælleden, og opbygningen af de moderne udstillinger var i fuld gang og overladt til kompetente folk. Udadtil ville han især arbejde for en større kontakt med andre zoologiske institutioner. Som direktør videreførte Muus Helge Volsøes arbejde. Allerede i 1969 etableredes en mere demokratisk ledelsesstruktur, idet Museumsrådet fra kun at bestå af direktøren og de fem afdelingsledere udvidedes med tre amanuensisrepræsentanter og værksteds- og udstillingslederen; senere kom yderligere fem TAP-medlemmer og to studenter. I 1969 oprettedes tillige et råd for hver afdeling og et samlingsråd med ligelig fordeling af VIP- og TAPpersonale. I 1970 foregik indvielsen af hovedparten af udstillingerne den 2. november med overværelse af de kongelige og ca. 200 gæster. Samtidigt udkom første nummer af et nyt, videnskabeligt tidsskrift, Steenstrupia`. I 1971 skrev han og Bent Jørgensen i Gutenberghus` årsskrift en smukt udstyret artikel om det nye museum, og to år efter skrev han selv en artikel med samme indhold på engelsk. I 1971 ledede han de mange diskussioner om den nye styrelseslov og modtog en bevilling på kr. til indkøb af scanning-elektronmikroskop og ultralydsrenseanlæg. Ved Bent Muus` overgang til universitetet skete en ændring i hans interesser. I 1967 blev han knyttet til Naturfredningsrådet og var formand her , var formand for Zoologisk Haves bestyrelse fra 1971 og var året efter med til at stifte Verdensnaturfonden (se senere om disse to). Desuden var han fra for Danida medlem af den rådgivende kommission for Phu-

63 ket marinbiologiske center i Thailand, var medlem af Vildtnævnet , af World Wide Fund for Nature s Advisory Board og af Hjemmestyrets Nationalparkråd i Grønland Denne stribe af nævn og foreninger især inden for naturbevaring gav selvsagt anledning til talrige rejser og til en omfattende litteratur. Denne begyndte i 1971 med et bidrag om vandforurening og i 1973 en almen oversigt over naturfredning i Forureningens hvem - hvad -hvor`. Det første bidrag vedrørende Naturfredningsrådet kom i 1981 med love og planlægning for naturforvaltning hvor det bl.a. påvises at fragmentering og isolation i landskabet har alvorlige konsekvenser. I et samleværk fra 1984 belyses bl. a. det politiske aspekt, og i et andet fra Munksgaard, ligeledes fra 1984, omtales de menneskelige værdiers nødvendighed for naturbevarelsen. I et bidrag fra 1985 lægges der speciel vægt på undervisning i økologi som en væsentlig støtte til miljøforståelsen, og i 1987 publicerede han en oversigt over naturovervågning. I forbindelse med rygter om nedlæggelse af Naturfredningsrådet blev han af Miljøministeriet bedt om en vurdering af rådets betydning; det gøres i en velovervejet og velskrevet artikel i I 1992 inddrages EF hvor vi danskere generelt har friholdt vore kyster, har beskyttet trækfugles raste- og fourageringspladser og har en fredningslovgivning der er mere mønstergyldig end i de fleste andre EF-lande. Efter denne oversigt går vi tilbage til Da udkom en bog, Oasen i rummet`, hvori folk med tilknytning til Verdensnaturfonden peger på de dystre perspektiver der tegner sig hvis ikke Naturbevarelse en verdensstrategi` 62 bliver fremmet. Den globale Miljøplan` hvormed Muus indleder bogen, er udførligere belyst i hans artikler i 1983 i Miljø og teknologi` og i tidsskriftet Kaskelot`. I to artikler fra 1984 beskæftiger han sig med ø-teorien og vikarians i den moderne biogeografi som han ligeledes behandler sammen med Nils Møller Andersen i et afsnit i Naturens historie fortællere`. Om tropeskovenes fattiggørelse og naturreservaternes betydning for disse handler to bidrag fra 1986 og 87. Bent Muus` medlemskab af nogle grønlandske kommissioner medførte indtrædelse i redaktion af rapporten om arbejdsresultater vedr. miljø af fåreavl fra 1988 og et bidrag til Betænkning om Dansk Polarcenter` i 1990 og artikler om Zackenberg-stationen i 1992 og 95. Allerede i 1970 udkom hans bog om havet som næringskilde, og den rigt illustrerede bog fra 1985, Det levende hav`, belyser faunaen i de enkelte områder, fx koralrevet og dybhavet. I 1979 vender han endnu en gang tilbage til generelle linier for den estuarine fauna, og tre artikler fra 1986, 87 og 92 handler om Vadehavet. Dette bringer os ind på Muus` betydningsfulde aktivitet omkring mandtal for fiskene. Det begyndte allerede i 1964 med håndbogen om de europæiske havfisk og et dusin hvirvelløse konsumdyr; for mange arter gengives fødeemner og fangstmetoder, og fiskeriets historie er også med. Femte-udgaven fra 1998 betød en udvidelse med Jørgen G. Nielsen som medforfatter og mange nye tegninger af Bente Nystrøm. Bogen om Europas Ferskvandsfisk kom i 1967 og har oplevet to nyudgaver. Havfiskebogen er oversat til ni sprog og ferskvandsfiskebogen til elleve! I 1970 udgav han danske fisk i Danmarks Dyreverden`, og i 1981 kom Grønlands fisk i pragtværket om fisk, fugle og pattedyr der allerede året efter kom i 2. udgave og blev tildelt Amalienborgprisen for et fremragende værk skrevet på dansk. En grønlandsk udgave udsendtes i Indtil 1991 hvor de to bind om Danmarks pattedyr udkom, redigerede han dem og skrev indledningen. Han skrev to nekrologer, om Gunnar Thorson i 1971 og om Finn Salomonsen i Vi er så nået til Bent Muus` systematiske arbejder, ud over dem der havde med faunaen i de lavvandede brakvandsområder at gøre. I var han redaktør af Plankton Sheets`, udgivet af Havforskningsrådet, og skrev selv om nogle polychætfamilier i 1953 og om blæksprutterne i I 1956 kom hans første arbejde om blæksprutter, hans yndlingsgruppe, hvori han påviste at to nordatlantiske arter af Cranchiidae tilhører samme art; samme år udgav han en lille afhandling om de danske hårorme (slægten Gordius). I 1959 udkom hans behandling af skallus, søtænder og blæksprutter i Danmarks Fauna, et bind der både mht. til teksten og Poul Winthers tegninger hører til seriens bedste. I 1962 udgav han et arbejde om syv arter af blæksprutter (med en ny) fra Godthaab-ekspeditionen til Vestgrønland, og i 1985 kom en nøgle til de nordatlantiske blæksprutter. I to artikler fra 1995 og 2003 fortaltes nyt om blæksprutter i Zoologisk Museums populære tidsskrift, bl. a. via fund fra BIOFAR og BIOICE. I 2002 udkom hans vigtig-

64 ste blæksprutteafhandling der især består i en beskrivelse og adskillelse af tre arter af Bathypolypus: i den arktisk forekommende B. arcticus, en genopretning af den boreale koldtvandsart B. bairdii og en beskrivelse af den nye art B. pugniger med en gådefuld systematisk stilling og en smal forekomst langs sydkanten af udbredelsen for B. arcticus. Bent Muus var medlem af bestyrelsen for Naturhistorisk Forening fra 1959 til 72, de første år som ekskursionsleder indtil 1968 og de sidste seks år som redaktør af Videnskabelige Meddelelser og Danmarks Fauna. I 1966 ledede han ekskursionen til Sovjetunionen og skrev om turen i Meddelelserne. I 1971 blev Muus formand for bestyrelsen af Zoologisk Have, en post han med begejstring og fremsynethed varetog i 25 år. Midt i 70`erne blev han formand for den såkaldte zookonsulentgruppe der blev dannet af zoointeresserede med henblik på Havens udvikling. De mange rejser, bl. a. studieture til andre europæiske haver, foregik altid med tog eller bil, og Muus forstod altid at kombinere det faglige med det gemytlige og kammeratlige på disse ture. Den rolle han kom til at spille for den særlige lov der gjaldt for seriøse zoologiske haver (men ikke for akvarier!) var central og aktiv og betød ikke alene at Zoo fik et driftstilskud fra Kulturministeriet og Hovedstadsrådet, men også at man gennem disse kunne opnå rente- og afdragsfrie lån. Loven gennemførtes 1977, og året efter gav han i en lille bog udtryk for sine tanker med Zoologisk Have. De ydede lån medførte at man allerede i 1980 kunne indvie nye anlæg for tigre, ulve og brune bjørne. I 1979 blev direktør Dyhrberg afløst af Bent Jørgensen, og dermed indledtes et samarbejde mellem formand og direktør der trods deres forskellighed blev til bedste for Zoo. En væsentlig del af Muus` aktiviteter var hans fredningsarbejde i WWF Verdensnaturfonden. Han var som nævnt med ved det stiftende møde i 1972 og var fra 1986 til 98 næstformand for Fondens bestyrelse og formand for det videnskabelige udvalg hvorefter han blev æresmedlem. Fra 1987 til 95 var han tillige medlem af den rådgivende komité for World Wide Fund for Nature. Ligesom Zoo-formandskabet gav Verdensnaturfonden anledning til mange rejser i ind- og udland. Jeg var også medlem af bestyrelsen og det videnskabelige udvalg i mange år og mindes hans optræden ved disse med glæde. Det samme gælder samværet på museet. En ikke uvæsentlig del af hans arbejde her gik med forfattelse af manuskripter som blev skrevet i hånden og derpå bragt til renskrift hos vores sekretær, Else Højgaard, og nu og da klistret sammen til en enkelt meget lang stribe af beskrevne ark papir! Nogle kaldte Bent Muus` fremtoning og diskussionsform for aristokratisk` og præget af en vis nonchalance der kunne grænse til arrogance. Ikke sjældent valgte professoren at spille djævelens advokat og indtage ejendommelige standpunkter for at afprøve den eller de øvrige diskussionsdeltageres argumentation. Han var en udmærket forelæser og en dygtig forhandler som kunne virke både afslappet og effektiv. Han satte den største pris på bajere i gode venners lag. Han var glad for sit hus med have i Holte, med daglig omgang med ræve, og ferieturene til ødegården som han og Kirsten ejede i det 63 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift nordlige Småland, og hvor de havde tjur og elsdyr uden for vinduet. En fremtrædende og farverig personlighed er gået bort. En tak til Lars Lunding Andersen for hjælp vedrørende Zoologisk Have. Publikationer Polychaeta in the North Atlantic. Zooplankton Sheets Cons. int. Explor. Mer Development and distribution of a North Atlantic pelagic squid, family Cranchiidae. Meddr Danm. Fisk.- og Havunders., N.S. 1, 15: A note on Danish hairworms, Nematomorpha: Gordioidea. Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren. 118: Rapporter over fiskeribiologiske undersøgelser i lavtvandsområder. 1: Ulvedybet, 2: Kysing Fjord, 3: Ajstrup Bugt, 4: Dybsø Fjord, 5: Nærå Strand, 6: Kalløgrå, 7: Savnsø Bugt, 8: Flasken og Øksenæs Fjord, 9: Ølsemagle Strand, 10: Egholm Bredning, 11: Nibe Bredning, 12: Lerdrup Vig, 13: Stadil Fjord, 14: Smedeholmsbugten, 15: Skibsted Fjord, 16: Bogå-Letten, 17: Stavreby Fjord, 18: Fanefjord, 19: Lindelse Nor, 20: Noret ved Roneklint, 21: Seden Strand. Danmarks Fiskeri- og Havundersøgelser Kysing fjord og lidt om faunaen i estuarier. Flora Fauna, årg. 63: The influence of drainage work and reclamation on stocks in Danish estuarine waters. Athens Proc. IUCN Techn. Meet. 1959, 4: Skallus, Søtænder, Blæksprutter. Danm. Fauna 65, 239 pp Cephalopoda. The Godthaab Expedition. Meddr Grønland 81, 5: l Some Danish Hydrobiidae with the description of a new species, Hydrobia neglecta. Proc. malac. Soc. Lond. 35, 4: Cephalopoda in the North Atlantic. Zooplankton Sheets Cons. Int. Explor. Mer Havfisk. Gads Forlag, 244 pp., 4. udg Svensk, norsk, finsk og tysk udg. 1965; hollandsk og fransk 1966; islandsk 1967; engelsk og spansk 1968.

65 1964. A new quantitative sampler for the meiobenthos. Ophelia 1: Fjordenes forvaltning. Kronik i Politiken Some problems facing the ecologist concerning races and subspecies of brackishwater animals. Estuaries. Amer. Ass. Adv. Sci.: Europas Ferskvandsfisk. Gads Forlag, 220 pp., 4. udg. Gyldendal Norsk udg. 1967; hollandsk, svensk, tysk, finsk og spansk 1968; italiensk 1970; engelsk The Fauna of Danish Estuaries and Lagoons. Distribution and Ecology of Dominating Species in the Shallow Reaches of the Mesohaline Zone. Meddr Danm. Fisk- og Havunders., N.S. 5, 1, 316 pp. Disputats. Dansk resumé også trykt i Magisterbladet 1968, nr. 1: Sovjetland d juli Vidensk. Meddr fra dansk naturhist. Foren. 130: A field method for measuring exposure by means of plaster balls. A preliminary account. Sarsia 34: Dyrelivet i brakvandsområderne. Danm. Natur 3: udg Fisk. Danmarks Dyreverden 4-5, 334 pp. 2. udg Mad fra havet. Munksgaards Betabøger, 120 pp. 2. udg Gunnar Axel Wright Thorson Univ. Festskrift: Marine invertebrates. Pp i: Status over den danske dyreverden BM og B. Jørgensen: Det nye zoologiske museum i København. Pp i: Gutenberghus Årsskrift Sigtet med symposiet. Marine invertebrater. Pp og i: Status over den danske dyreverden. Zoologisk Museum Konference om vandforurening (bilag). Pp i: Forureningskonferencer Akademiet for de tekniske videnskaber Naturfredning. Pp i: Forureningens hvem hvad hvor. Politikens Forlag Danish museum zoology and the community Pp i: Natural History Museums and the Community. Universitetsforlaget Oslo, Bergen, Tromsø Ecophysiological problems of the brackish water. Hydrobiol. Bull. 8, ½: Generalplan for Zoo i København. Flere afsnit i: Betænkning nr. 774 fra Ministeriet for kulturelle anliggender Zoologisk Have set indefra. Munksgaard, 60 pp General aspects of the estuarine fauna. Colston Pp. No. 30: Økologiske love og fredningsplanlægning. Naturfredningsrådet, Miljøministeriets Fredningsstyrelse Fisk. Pp i: BM, F. Salomonsen & C. Vibe i: Grønlands Fauna. Fisk Fugle Pattedyr. Gyldendal, 481 pp. 2. udg Grønlandsk udg Hvad er den globale Miljøplan?, Ændrer vi klimaet?, Polområderne og Natur kræver plads. Pp. 5-10, 11-16, og i: Oasen i rummet? Verdensnaturfonden Finn Salomonsen 31. januar april Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren. 44: Samfundet, økologien og uddannelsessystemet. Kaskelot, Pædagogiske Særnumre, P. nr. 43: En global miljøplan. Pp i: Miljø og teknologi, nye udfordringer Mennesket og den økologiske krise. Pp i: Teknologi, muligheder og målsætning. Det økumeniske Center, Århus Informationsvækst og miljøforståelse. Pp i: Samfundet og etikken. Munksgaard Ø-teorien. Pp. 7-9 i: Spredningsøkologi. Naturfredningsrådet og Fredningsstyrelsen Cephalopoda Keys. Pp og i: The Conchologists` Newsletter, Nos Leicestershire, England Vikariansbiogeografi et alternativ til spredningsteorier. Dansk geol. Foren., Årsskr. 1984, Mennesket og det økologiske perspektiv. Dansk pædagog. Tidsskr. nr. 3: Vadehavet. Pp i: Københavns Almanak for Nyt nordisk Forlag, Arnold Busck Det levende hav. Munksgaard, 48 pp Nyere biogeografiske modeller i relation til tropeskovenes fattiggørelse. Pp i: En ny junglebog. Tropeskovenes situation økologiske og sociale aspekter. Nepenthes og Verdensnaturfonden WWF Naturreservaternes funktion: In-situ bevarelse. Pp i: Tropeskovene og Danmark. Verdensnaturfonden Naturforvaltning. Dyr i natur og museum, nr. 2: Vadehavet. Mandø-Posten, nr. 108: N. Møller Andersen & BM: Den nye biogeografi. Pp i: Naturens historie fortællere Naturovervågning i Danmark, en oversigt. Pp i: Naturovervågning. Miljøministeriet Preservation of species and ecosystems. Pp i: Annex: Working papers. An Environmental Analysis Covering Agriculture and Livestock Husbandry, Center for Udviklingsforskning B. Fredskild, BM & N. Kingo Jacobsen (red.): Beretning med vurdering af arbejdsresultater Arbejdsgruppen vedrørende miljø og fåreavl i Sydgrønland. 39 pp. + Bilagshefte. Grønlands Hjemmestyre, Ministeriet for Grønland Samarbejde med universiteter. P. 16 i: Aktiviteter, Havbundsundersøgelser. Skov- og Naturstyrelsen, Hørsholm Et godt råd der kunne blive bedre? Pp i: Landet og Loven. Miljøministeriet Biovidenskaberne. - Pp i: Betænkning om Dansk Polarcenter. Betænkning nr Statens Informationstjeneste Estuarierne og lagunernes dyre- og planteliv status/tendenser, trusler og udforskning. Pp i: Naturen i havet. Miljøministeriet Redaktion og Indledning. Pp i: Danmarks Pattedyr, bd. 1. Gyldendal The Wadden Sea free for all`, without any limits on human exploitation of the area. Netherlands Institute for Forestry and Nature Research. Texel Publ. Ser. No. 20: H. Meltofte & BM: Fra snespurve til moskusokser. Naturens Verd. nr. 8: Danmark og Nateuropa. Pp i: 17 tanker om danskere og danskheden. Museumsrådet for København og Frederiksberg En økologisk feltstation i Østgrønland. Dyr i natur og museum, nr. 1: Concepts of wilderness and sustainable use of the Arctic. Pp i: 5 th World Wilderness Congress, Tromsø, Norway Blæksprutterne en højt specialiseret dyregruppe. Dyr i natur og museum, nr. 1: Thai-Danish cooperation in marine research. Pp i: Biodiversity in Asia: Challenges and Opportunities for the Scientific Community. Proceedings of a Conference on Prospects of Cooperation on Biodiversity Activities, Chiang Rai, Thailand, January 1996.

66 1996. Natursyn. Pp i: Skov- og Naturstyrelsen, Miljøministeriet BM & J. G. Nielsen: Havfisk og Fiskeri i Nordvesteuropa. Gads Forlag, 338 pp. Omarbejdet og udvidet udg. 2. udg. Gyldendal Tysk, engelsk, fransk og spansk udg The Bathypolypus-Benthoctopus problem in the North Atlantic. Malacologia 44, 2: Nyt lys på Nordatlantens blæksprutter. Dyr i natur og museum, nr. 1:

67 25. september juli 2006 Thomas Martin Buus Sørensen Af Carl Chr. Kinze Falkoner Alle 35, 1th 2000 Frederiksberg Thomas Buus Sørensen havde fortjent mange gode år med familie og fag i stedet for en meget tragisk og alt for tidlig død den 27. juli 2006, ikke engang 48 år gammel. Thomas tidlige liv kender jeg kun i glimt, men allerede i en ret ung alder begyndte han at interessere sig for detektivarbejde og opklaringer, og dette tror jeg medførte en efterhånden stigende naturinteresse og trang til at udforske naturen og her især den nære fauna og flora på Vestvolden. Han blev student fra Falkonergården og begyndte at læse biologi i 1978 hvor jeg mødte ham første gang. Det var hvalerne og især marsvinet der førte os sammen. På studiet stiftede vi og ligesindede en hvalgruppe og blev organisatorisk optaget i Natur og Ungdom hvor Thomas havde været aktiv i nogle år allerede. Sammen tog vi til Hvalfangstkommissionsmødet i Brighton i 1983, den første af mange hvalture vi skulle få sammen. På hjemmefronten stiftede vi Marsvinefonden for at fremme hvalforskningen i Danmark og besøgte den daværende marsvinestation på Odense Universitet hos vores marsvineguru, Søren H. Andersen. Thomas var lige fra starten en god ven og kollega, og i fællesskab kastede vi os over udforskningen af marsvinet i havet omkring Danmark og tilstødende havområder. Vi besøgte museumssamlingerne i London, Stockholm, Amsterdam og Leiden. Vi deltog også sammen i det internationale og europæiske marsvinesamarbejde der bl.a. førte til stiftelsen af European Cetacean Society der i år fylder 20 år. Thomas blev mere og mere fokuseret på reproduktionen hos marsvinet og andre hvaler, og ikke alene dygtiggjorde han sig på dette felt til egen tilfredsstillelse, men han delte også beredvilligt ud af sin viden og ekspertise allerede før han blev færdig som biolog. Kronen på værket var et flot 13-tal til kandidateksamen i Dette fine resultat burde have indvarslet en forskerkarriere inden for reproduktionsbiologien, men sådan skulle det ikke gå. Vel fik Thomas tildelt et ph.d.-stipendium af Statens Jordbrugs- og Veterinærvidenskabelige Forskningsråd og var i tre år tilknyttet Zoologisk Centralinstitut ( ). Thomas valgte imidlertid ikke at afslutte projektet. Han underviste med stor glæde førstedelsstudenter i anatomi og reproduktion, og hans store viden og indsigt indbragte ham det kærligt mente navn Testes-Thomas. Herefter søgte Thomas nye udfordringer. Først som sekretær i Det etiske Råd ( ) så i forlagsbranchen hos forlaget Munksgaard ( ) og siden som pressechef i Danmarks Fiskeriundersøgelser ( ). I den sidstnævnte funktion organiserede Thomas en meget vellykket workshop om hvalreproduktion som blev afholdt i forbindelse med den første Havpattedyr-verdenskongres i Monaco i Siden beklædte Thomas flere informationsmedarbejderstillinger, bl.a. på Dansk Bilharziose Laboratorium inden han vendte hjem til undervisningen i naturfagene. Thomas meldte sig under fanen som folkeskolelærer på Boesagerskolen i Smørumnedre ( ). Ved sin død arbejdede han som en me- 66

68 get afholdt lærer på det katolske Niels Steensens Gymnasium på Østerbro ( ). Man kan ikke kalde Thomas for en impact rate hunter, og hans publikationsliste er derfor heller ikke særlig lang. Desværre nåede han ikke at publicere sine enestående undersøgelser af follikeludviklingen hos marsvinet. Alligevel efterlader han sig som medforfatter en række betydende artikler, og lægger man hertil alle de personer hvis artikler bygger på hans uegennyttige hjælp, så bør han på trods af sin unge alder mindes som en af Europas grand old men inden for hvalreproduktionen. Thomas var en dygtig fotograf. Han formåede at fastholde mange muntre stunder og naturoplevelser på lysbilleder. På et af vores marsvinetogter lykkedes det ham at fotografere marsvin i spring, og det blev så til forsiden af Kaskelots hvalnummer i Thomas havde også et andet stort talent: formidlerens, og det kom mere og mere til udfoldelse i hans sidste år. Han trådte sine barnesko som kustode ved Zoologisk Museums udstilling i næsten 10 år ( ). Sammen skrev vi flere hvalartikler og bøger hvoraf Oceaner af hvaler? nok er den vigtigste. En årrække var han også medlem af redaktionen af biologforbundets blad Kaskelot ( ), og fra 2005 indtil sin død var han EMU-redaktør for grundskoleområdet i natur og miljø. Thomas var også et foreningsmenneske. Han har bl.a. været formand for DN-lokalkommiteen i Brøndby og aktiv i foreningen Natur og Ungdom. I Dansk Naturhistorisk Forening var han bestyrelsesmedlem fra 1991 til Thomas var på samme tid hjemmefødning han har aldrig haft postadresse uden for Brøndby Kommune og optaget af hele verden. Ved sin død var han stærkt engageret i afrikanske forhold og især i sit andet hjemland Uganda. Thomas var aldrig bleg for at bekende sin tro og stå ved den. Han valgte derfor at lade sig firme og blive katolik ligesom sin Hedwig, hans livsledsagerske gennem 13 år og datteren Olivia og sønnen Martin. Thomas efterlader sig også sønnerne Jonathan og Joakim fra sit første ægteskab. Æret være hans minde! Publikationer Lockyer, C. Heide-Jørgensen, M.P., Jensen, J., Kinze, C.C. & Sørensen, T.B Age, length and reproductive parameters of harbour porpoises Phocoena phocoena (L.) from West Greenland. ICES Journal of Marine Science 58: Sørensen, T.B. & Lockyer, C. (eds.) Report of the Workshop Marine Mammal Reproduction: Morphology and Physiology. World Marine Mammal Science Conference, Monaco 18th 19th January European Research on Cetaceans 12: Munson, L., Calzada, N., Kennedy, S., & Sørensen, T.B Luteinized ovarian cysts in Mediterranean Striped Dolphins. J. Wildlife Diseases 34: Calzada, N., A. Aguilar, T.B. Sørensen & C. Lokyer reproductive biology of female striped dolphins (Stenella coeruleoalba) from the western Mediterranean. J. Zool. 240: Addink, M., Sørensen, T.B. & M. Garcia Hartmann Aspects of reproduction and seasonality in the harbour porpoise from Dutch waters. I : A. S. Blix et al. /eds.) Whales, seals and man, Elsevier, Amsterdam: Sørensen, T.B. & C.C. Kinze Reproduction and reproductive behaviour in Danish harbour porpoises (Phocoena phocoena). Ophelia 39: Sørensen, T.B Ovarian asymmetry and follicle development in immature and mature Harbour porpoises (Phocoena phocoena (L.):Mammalia, Cetacea). J. Reprod. Fert., 67 Abstract series no.9.:29. Kinze, C.C., T.B. Sørensen & H. Kremer The growth and reproduction of West- Greenlandic harbour porpoises (Phocoena phocoena (L.)) with remarks on sex and age distribution. IWC document SC/42/SM48 Jensen, B. Kinze, C.C. & T.B. Sørensen Observations of white whale (Delphinapterus leucas) in Danish waters during 1983 and Natura Jutlandica 22 (4):

69 3. januar september 2006 Leif Lyneborg Af Niels P. Kristensen Zoologisk Museum Universitetsparken 15 DK-2100 København Ø Ved Leif Lyneborgs død mistede den internationale fluesystematik en flittig og respekteret bidragsyder, og Danmark/Norden mistede en bredt interesseret zoolog hvis iværksættertrang satte sig varige spor i det regionale publikationslandskab. Leif Lyneborg Jensen (Jensen brugte han aldrig som videnskabelig forfatter - og han fik det også med tiden formelt afskaffet) var en vestjysk lærersøn hvis familie siden 1941 var bosat i Humlum. Hans naturinteresse blev tidligt vakt, og som for så mange andre blev det indledningsvis de lettest umiddelbart iagttagelige dyr, fuglene, som hans opmærksomhed koncentreredes om. Interessen blev stimuleret i et samvær med ligesindede jævnaldrende fra samme egn, og i 1948 stiftede han sammen med gymnasiekammeraterne Aage Aspel og Ernst Torp (dengang Torp Pedersen) en 'Naturhistorisk Forening for Vestjylland'. Især kontakten til Ernst Torp blev langvarig og gensidigt betydningsfuld - for begge blev et aktivt engagement i fuglestudier afløst af et endnu mere aktivt engagement i fluestudier. Efter studentereksamen fra Struer Statsgymnasium i 1950 påbegyndte Leif studiet til cand. mag. eksamen i 'naturhistorie og geografi' som det jo dengang hed. Da han i januar 1959 (værnepligten var aftjent undervejs) blev kandidat, omfattede hans publikationsliste allerede en halv snes arbejder, alle omhandlende ornitologi, og nogle absolut af en vis tyngde. Det gælder fx en større oversigt over Nissum Fjords fugle skrevet sammen med Ernst Torp (nu studiekammerat), et arbejde om fiskehejren som ynglefugl i Danmark (med særligt henblik på populationssvingninger og forekomst-ekspansion), et om tyrkerduens invasion og et om hans dengang opsigtsvækkende genfund af ynglende traner i Danmark. Men i kandidatåret lå de seneste af disse artikler allerede flere år tilbage, for undervejs i studiet var hans hovedinteresse gledet fra fugle til fluer, inspireret af professor Ragnar Spärck. Spärck havde selv i sin ungdom beskæftiget sig lidt med dipterer, og havde da også skrevet kapitlet om dem i 'Vort Lands Dyreliv' (1951), og det lå ham utvivlsomt på sinde at få en engageret naturhistoriker til at 'dække' denne store insektgruppe her i landet (læs: på Zoologisk Museum). Leif fokuserede indledningsvis på klæger (Tabanidae), og hans kandidatspeciale som var udarbejdet på Zoologisk Museum, var en revision af de danske arter af slægten Hybomitra hvis taxonomi på daværende tidspunkt var meget ufuldstændigt afklaret; det blev til en omfattende, engelsksproget afhandling. Den trykte version af Hybomitraarbejdet har Statens Skadedyrslaboratorium som institutadresse for her var Leif blevet ansat nærmest direkte fra eksamensbordet - jobmarkedet for naturhistoriker-kandidater var i disse år et udpræget sælgers marked. Men en hovedbeskæftigelse som diptersystematiker var jo målet, og allerede i april 1960 kunne han knyttes til Zoologisk Museums entomologiske afdeling, først på en bevilling fra Statens Almindelige Foto: Mike Irwin 68

70 Videnskabsfond, året efter som universitetsadjunkt og endelig i 1965 i en nyoprettet amanuensis-stilling (der selvfølgelig som andre tilsvarende blev direkte omdannet til et lektorat ved den nye stillingsstrukturs indførsel i 1972). Leifs aktivitet i sine første år som museumsansat var præget af mangesidighed. Han mente - med rette - at der med hensyn til udforskningen af den danske fauna af dipterer (vor næststørste insektorden) var et meget stort efterslæb at indhente: feltet havde på det nærmeste ligget brak siden Lundbecks pensionering fra Museet omtrent tre årtier tidligere. Og selv om de 7 udkomne bind af Lundbecks (ufuldendte) Diptera Danica for flere gruppers vedkommende var de vigtigste (og da også meget anvendte) bestemmelsesværker i hele Nordeuropa, kunne de på grund af de sparsomme illustrationer dårligt betegnes som brugervenlige - og forældede var de i hvert fald. Leifs tidlige ambition var at råde bod på manglen ved en tidssvarende behandling af de egentlige fluer (dvs. Brachycera s. lat.) i 'Danmarks Fauna', og allerede i 1960 forelå hans første bind i serien ( Tovinger 2 - nr 1 var bibliotekar Peder Nielsens 35 år ældre behandling af stankelbenene). Det rummer dels en behandling af klægerne - en direkte videreførelse af specialeafhandlingen - og andre generaliserede 'orthorrhaphe' fluer (bl.a. våbenfluer og sneppefluer), dels en kortfattet men informativ generel indledning om dipterernes bygning og systematik med en familienøgle (som der er blevet gjort rigtig meget brug af!). Bogen er rigt forsynet med gode illustrationer som dels var taget fra andre litterære kilder, men i ikke ringe grad var suppleret med originaler af Leif 69 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift selv eller - for mange af de fine habitusbilleders vedkommende - af studiekammeraten Kristian Arevad. Klæger forblev i øvrigt i adskillige år en af Leifs hovedinteresser, men det er en fluegruppe af hvilken det ikke var let at tilvejebringe godt materiale ved traditionel indsamlingsteknik. Det faldt i Leifs lod at være blandt de danske pionerer i brugen af 'malaisefælden', som adskillige år tidligere var blevet udviklet af den svenske bladhvepsespecialist, der lagde navn til indretningen. Jeg husker stadig den begejstring hvormed Leif på Museet berettede om de overvældende rige materialer af klæger (såvel som andre fluer) der blev tilvejebragt ved nogle af de første prøveopstillinger af en malaisefælde i et passende terræn. Disse danske førstehåndserfaringer med malaisefælden fandt sted, mens 'Noona Dan'- ekspeditionen var på tegnebordet, og ekspeditionens brug af denne fældetype blev af største betydning for omfanget af ekspeditionens entomologiske udbytte. Leif deltog selv i dens anden halvdel, til Bismarck- og Salomonøerne, i et halv års tid i 1962, og han lagde efterfølgende et betydeligt arbejde i at familiesortere diptermaterialet og overtale udenlandske specialister i de enkelte familier til at bearbejde det. Selv publicerede han kun om meget begrænsede afsnit af Noona Danmaterialet: en ny art af nemestrinideslægten Nycterimyia (i 1967) og de philippinske klæger (med tjekken M. Chvála i 1970). Den danske fluefauna forblev i Leifs fokus gennem den første halvdel af 1960erne, og han tog yderligere et par initiativer på dette felt. Det ene var at starte en artikelserie med velillustrerede bestemmelsesnøgler til vore acalyptrate fluer, en gruppe af talrige familier hvis medlemmer tilsammen omfatter en betragtelig del af landets samlede 'flyodiversity' (for nu at bruge dette underfundige og ganske mundrette udtryk som blev introduceret i forrige bind af nærværende årsskrift). Det er gennemgående små fluer som derfor i det store og hele var blevet negligerede; hensigten med nøglerne blev udtrykkeligt sagt at være at stimulere til en mere omfattende indsamlingsvirksomhed, der kunne danne grundlag for en senere behandling af familierne i 'Danmarks Fauna'. Kun tre dele udkom - så skiftede Leifs prioriteter, men alle tjente deres formål fortræffeligt. Den lille serie fortjener i øvrigt opmærksomhed af endnu en grund. Leif var i 1954 blevet gift med porcelænsmaleren Grete Lyneborg f. Christensen, sammen med hvem han altså opnåede at fejre guldbryllup og se slægten frodigt videreført; det var åbenlyst for hans kolleger hvor meget glæden ved familielivet betød i hans tilværelse. Men også fagligt fik hans ægteskab stor betydning for Grete afprøvede med stor succes sit kunstnertalent på Leifs fluer, og i de nævnte acalyptratartikler kom de første af hendes meget fine illustrationer på prent. Også 'Danmarks Fauna, Tovinger 4', illustrerede hun (ligesom hun, da hun nu var sporet ind på den opgavetype, kom til at fremstille fine habitusbilleder til andre forfatteres bind i denne serie såvel som i den nedennævnte 'Fauna Entomologica Scandinavica'), og til rigtig mange af Leifs senere primære forskningsartikler rentegnede hun hans blyantsforlæg til illustrationer. Leifs andet væsentlige initiativ på dette felt var en storstilet forøgelse af den geografiske dækning af Museets

71 danske fluesamling som han organiserede i sommeren 1964 idet han med finansiering fra den daværende Almindelige Videnskabsfond' kunne udsende studerende og andre frivillige entomologer på indsamlingsophold af kortere eller længere varighed i landets forskellige hovedregioner. Der blev opstillet mange malaisefælder og svunget mange ketsjere den sommer, og det dengang tilvejebragte materiale udgør fremdeles et væsentligt del af grundlaget for faunistisk arbejde med danske dipterer. 'Tovinger 4' fra blev imidlertid Leifs sidste bind i 'Danmarks Fauna'. Det omhandler den ganske lille familie Scenopinidae (vinduesfluer) samt de noget større familier Bombyliidae (humlefluer), Asilidae (rovfluer) og Therevidae (stiletfluer). Under forarbejdet til bogen kom det til at stå Leif klart at den taxonomiske udforskning af den sidstnævnte familie internationalt befandt sig på et helt utilstrækkeligt stade hvad der inspirerede ham til for alvor at lade sin forskning strække sig ud over den nationale fauna. Fra slutningen af 1960erne blev hans publikationsvirksomhed derfor i stigende grad fokuseret på egentligt revisionsarbejde over therevider, og gennem de næste årtier fik han udgivet mange og vægtige publikationer om familien. På vejen mod at blive verdensspecialist i therevider tabte Leif dog ikke sin - ' 1 Tovinger III' (DF-redaktionen havde da ændret numrene på bindenes omslag/titlblade fra arabertil romertal fra 1963) var Leif kun perifert involveret i; det var den svenske amatørspecialist Niels Rydéns behandling af minérfluerne - familien Agromyzidae - som han efter forfatterens død oversatte og færdigbearbejdede i samarbejde med Boy Overgaard Nielsen. 70 brede interesse i fluer som helhed. Indtil midten af 1970erne publicerede han en lang række mindre arbejder af såvel taxonomisk som faunistisk art om de forskelligste fluegrupper, bl.a et par artikler om et materiale som var tilvejebragt på en indsamlingsrejse som han i 1966 foretog til Sydspanien sammen med Helsingfors-museets mangesidige entomolog Walter Hackmann. Også hans interesse for klæger forblev levende, og i 1972 kunne han i samarbejde med de tjekkiske dipterologer Milan Chvála og Josef Moucha udgive en flot monografi over hele den europæiske fauna af disse dyr. I slutningen af 1960erne kom Leif i nær kontakt med zoologen og kunstneren Henning Anthon der mere end en snes år tidligere havde publiceret et par (for sin tid meget fornemme) arbejder over forskellige dipterers larvehovedanatomi, men som efter et kuldsejlet forsøg på at tage en magisterkonferens siden havde levet af sine evner som naturhistorisk tegner. Anthon havde illustreret de meget succesrige felthåndbøger som malakologen G. Mandal-Barth havde udgivet på Politikens Forlag under titlerne Hvad finder jeg i sø og å, - på stranden og - i skoven. Det faldt nu i Leifs lod at komme til at fortsætte serien ved at skrive tekst til bindene om - i mark og eng og - i klit og hede ; han skrev endda også tekst til en Anthon-illustreret bog om Nordens pattedyr. Et egentligt videnskabeligt resultat af samarbejdet med Henning Anthon var den store afhandling om blepharoceridernes larvehoved som udkom i 1968; illustrationerne og tolkningerne var i alt væsentligt Anthons, men det var uden tvivl i høj grad Leifs fortjeneste at publikationen så dagens lys. Senere løsnedes Leifs relationer til Anthon, men han fortsatte en tid med at skrive populære håndbøger til Politikens forlag: to bind om europæiske sommerfugle og et om biller med illustrationer af Niels Jønsson, og den mere nyskabende Alverdens insekter illustreret af Verner Hancke. Leif gjorde i disse skriverier i udstrakt grad brug af underleverandører, og hans faglige engagement i visse af bindene var sikkert begrænset, men han var simpelthen en god skribent, og i særdeleshed Hvad finder jeg -bøgerne fik fortjent en betydelig udbredelse og adskillige oplag. Igennem 1970erne satte Leifs virketrang sine mest markante spor gennem flere nyskabelser af publikationsserier. Allerførst greb han den udfordring som lå i den radikale nyorientering af det centrale, danske, entomologiske tidsskrift Entomologiske Meddelelser, da dette, lige som fx de svenske Opuscula Entomologica og Entomologisk Tidsskrift, i 1971 måtte af-internationaliseres som følge af en beslutning i forbindelse med oprettelsen af det fællesnordiske Entomologica Scandinavica (forløberen for det nuværende Insect Systematics and Evolution ). Her havde han afgjort en heldig hånd: De blå 2 Entomologiske Meddelelser blev et særdeles læseværdigt tidsskrift som i langt højere grad end sin forløber kunne sigte på en bestemt målgruppe og imødekomme dennes interesser. Snart efter fulgte Leifs vel nok væsent- 2 Sådan omtales de ny Entomologiske Meddelelser jævnligt: ved redaktør- og konceptskiftet ændredes også tidsskriftets omslag fra en brunlig farve til den blå som siden er bibeholdt

72 71 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift ligste nyskabelse, nemlig oprettelsen af Fauna Entomologica Scandinavica, den succesfulde, engelsksprogede serie af bestemmelseshåndbøger over nordiske landarthropoder der var tænkt som afløser af behandlingerne af disse dyr i de nationalt-sprogede serier som Danmarks Fauna og Svensk Insektfauna ; serien var startet i konsultation med andre nordiske entomologer og havde også et nordisk redaktionspanel, men de facto var det Leif selv som trak næsten alle de redaktionelle læs. I 1978 startede Leif derpå monografiserien Entomonograph med Sven Gisle Larssons bog om Baltic Amber som første bind; også denne serie blev rammen om nogle værdifulde værker, utvivlsomt kulminerende med Nils Møller Andersens disputats om de semiakvatiske tæger i Derpå fulgte i 1978 Dansk Faunistisk Bibliotek som ramme om en række dansksprogede bøger om udvalgte insektgrupper, og i 1984 afløstes denne serie af en ny, nu med titlen Danmarks Dyreliv. Forfatterne til alle bind har været insektsamlere, oftest amatører, og Leif investerede i nogle tilfælde overordentlig megen tid i at få mindre perfekte manuskripter bragt på en publikationsegnet form. En bidragyder havde dog en fagzoologbaggrund, nemlig Leifs gamle skole-, studie- og ornitolog-kammerat Ernst Torp, der sideløbende med sit virke som seminarielærer (og fortsat ornitolog) som allerede nævnt også - oprindelig med inspiration fra Leif - havde kastet sig over fluefaunistik. Der er ingen tvivl om at kontakten mellem Leif og Ernst Torp forblev en kilde til gensidig faglig stimulans, og i den sidste fase af Leifs forskerliv fokuserede han faktisk selv på den samme familie, svirrefluerne, som Torp havde gjort til sit speciale. Såvel Fauna Entomologica Scandinavica som Entomonograph og Dansk Faunistisk Bibliotek var udgivet af Scandinavian Science Press der simpelthen var Leifs fritidsforlag. Det der primært optog ham i udgivervirksomheden, var imidlertid selve den medskabende redaktionelle proces. Efterhånden indså han at hans tid og kræfter ikke rakte til også at varetage markedsføring, salg og andet papirarbejde på hensigtsmæssig vis, og i 1983 afhændede han Scandinavian Science Press til det store hollandske videnskabsforlag E. J. Brill ved en tilfredsstillende handel (Leifs økonomiske talent var fra et tidligt tidspunkt velkendt i hans omgivelser, og det var jævnligt genstand for godmodig kollegial spøgefuldhed). Udgivelsen af Danmarks Dyreliv forblev dog på dansk grund, indledningsvis i et tæt parløb med Peder Skous nyoprettede Apollo Books og snart fuldt overtaget af dette. Leif investerede i mange år betydelige kræfter i faglig redaktion af Apollo Books udgivelser, og han spillede overhovedet ved råd og dåd en vigtig rolle som fødselshjælper for dette efterhånden så fremgangsrige naturhistoriske forlag. Men trods alle disse aktiviteter forblev Leifs professionelle liv i mange år primært fokuseret på taxonomisk revisionsarbejde vedrørende Therevidae på verdensplan. Sammen med amerikaneren Mike Irwin foreslog han den første underfamilie- og tribus-klassifikation af familien i en i 1981 udgivet, stor revision af familiens nordamerikanske slægter et forarbejde til de samme forfatteres kapitel om familien i den indflydelsesrige Manual of Nearctic Diptera. Sideløbende med dette arbejde havde Leif publiceret flere studier over det forhåndenværende materiale fra den afrotropiske region, kulminerende i en stor revision fra 1976 af regionens medlemmer af underfamilien Therevinae (hvis formelle oprettelse altså først kom på tryk 5 år senere), og i 1974 var han selv på feltarbejde i det sydlige Afrika. Gennem 1980erne fokuseredes hans studier særligt på familiens repræsentanter i Eurasien og den australskoceaniske region, og af hans adskillige arbejder herom fortjener hans bind om familien i Fauna of New Zealand særligt at fremhæves; det udkom i 1992, samme år som han - altså kun som 60- årig - lod sig pensionere. Igennem en årrække var Leif og førnævnte Mike Irwin temmelig ensomme som therevide-systematikere, men i sidste halvdel af 1980ene blev japaneren Akira Nagatomi en værdifuld samarbejdspartner for Leif på dette felt, og deres fælles studier (delvis med flere japanske partnere) udstraktes også til andre familier af 'rovflue-lignende' fluer. Therevideforskningens globale landskab ændredes markant, da familien i 1995, med Irwin som drivende kraft blev emne for et af de PEET-projekter (Partnerships for Enhancing Excellence in Taxonomy) som finansieres af USAs 'National Science Foundation'. En gruppe af aktive yngre forskere og forskerstuderende kunne så rekrutteres til at arbejde med disse dyr fra de forskelligste angrebsvinkler, storstilede indsamlingsprogrammer blev iværksat, og store mængder af morfologiske og molekylære data kunne genereres og analyseres til forfinelse af familiens fylogenetiske system. Leif fik status som

73 collaborator ved projektet. Hans sidste store therevide-arbejde blev en α- taxonomisk revision af den store australske Anabarhynchus-artsgruppe. Studiet var påbegyndt inden hans pensionering og det trak selvfølgelig ud, da han herefter kun investerede en mere begrænset del af sin arbejdstid i flueforskning. Men afsluttet blev det (bl. a. med bidrag af adskillige tegninger udført af PEET-programmets illustrator J. Marie Metz), og takket være en bevilling fra Aage V. Jensens Fonde kunne det i 2001 udgives i bogform som 'Entomonograph 13'. Leifs interesse for fluesystematik forblev herefter stadig levende, men therevideforskningen trak han sig ud af. Det er nærliggende at tro at han med sin traditionelle angrebsvinkel trods alt har følt at befinde sig på et sidespor i PEET-programmets sammenhæng. Han kastede sig så over de førnævnte svirrefluer og fandt i den vidt udbredte slægt Syritta en gruppe hvor der på α-taxonomisk niveau fremdeles var vældig meget at udrette. Også resultatet af dette studie kunne forelægges i bogform (med tyskeren W. Barkemeyer som medforfatter) på lignende måde som Anabarhynchus-arbejdet; det forelå i 2005 og blev hans sidste publikation. Leifs produktivitet er i særlig grad imponerende fordi han i mange år måtte trækkes med alvorlige helbredsproblemer. En nyrelidelse udviklede sig i midten af 1970erne så slemt at han måtte i dialysebehandling, og i 1978 modtog han en ny nyre ved transplantation. Prognosen ved sådanne indgreb var dengang langt mindre gunstige end i dag, og næppe mange af hans kolleger forventede at hans skulle opleve et kvart århundrede mere. De bange anelser blev dog gjort til skamme, og mens den fysiske statur hos denne oprindelig så slanke og adrætte mand ændredes brat og markant, fandt han snart igen både intellektuelt og humørmæssigt sit gamle jeg. Hans genvordigheder var dog ikke slut: i 1980erne måtte nyrefunktionen stabiliseres ved en ny operation. Han måtte også gennem stæroperationer (efter hvilke han måtte bære meget svære briller) og senere fulgte en operation for tarmkræft. Men hver gang kom han ukueligt tilbage til et aktivt arbejdsliv. Først da kræftlidelsen i eftersommeren 2006 igen brød ud, tabte han kampen - men opnåede dog altså næsten hvad der i dag er gennemsnitsalderen for danske mænd. Det er nærliggende at tro at Leifs psyke spillede en ikke uvigtig rolle for hans overlevelsesevne: han gav indtryk af at være et meget ligevægtigt menneske og han havde et meget betydeligt lune. Jo, han kunne da kortvarigt blive vred, men blev hurtigt god igen, og han bar ikke nag. Leif formåede også at inspirere yngre forskere inden for sit fagområde: Boy Overgaard Nielsen fortæller mig at det dipter-bestemmelseskursus, som var en del af Leifs pligtarbejde i universitetsadjunkt-tiden, blev for Boy en vigtig inspiration til selv at arbejde med denne insektgruppe, og som lektor blev Leif vejleder for de dipter-systematiske speciale- og ph.d.-projekter som Verner Michelsen, Stig Andersen og Thomas Pape gennemførte med succes. Leif Lyneborg var en oprigtigt interesseret zoolog, var flittig og ærekær med sit arbejde, men han vil ikke kunne betegnes som en ambitiøs videnskabsmand - måske deraf hans ligevægt! Han beskrev sig selv - og bestemt med rette - som "en god håndværker" inden for 72 sit fag, og andre var målene ikke. Han forlod ret tidligt overvejelserne om at skrive en disputats, og mens han nok anerkendte (og gjorde brug af) principperne i moderne fylogenetisk-systematisk metodik blev han aldrig indstillet på at forsøge computerbaserede, fylogenetiske analyser af større datasæt, ligesom hans repertoire af morfologiske undersøgelsesmetoder forblev beskedent og konventionelt. Det kunne på den baggrund virke overraskende (og for nogen kontroversielt) at Leif kom med i den ganske begrænsede kreds af universitetszoologer som sidst i 1980erne opnåede docentstatus. Men et element i den fyndige forklaring jeg en gang fik fra et medlem af det indstillende udvalg, nemlig hans "generelle aktivitetsniveau" er ubestrideligt gyldigt. Holder man sig for øje at der bør være en pluralisme i succes-kriterierne vedrørende videnskabeligt arbejde, bliver det lige så ubestrideligt at Leif Lyneborg må betegnes som ikke blot en af det 20. århundredes mest indflydelsesrige, men også mest betydelige danske entomologer. Publikationer Lyneborg, L., Ornithologiske notater fra Thyholm og Jegindø. Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 46(2): Lyneborg, L., Tranen (Grus g. grus (L.)) atter yngelfugl i Danmark. (With a summary in English: The Common Crane (Grus g. grus (L.)) again breeding in Denmark). Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 46: Lyneborg, L., Allike (Coloeus monedula (L.)) og stær (Sturnus v. vulgaris (L.)) ynglende i fritbyggede reder. Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 47(1): Lyneborg, L., Grønlandsk jagtfalk (Falco rusticolus candicans Gm.) skudt i Danmark. (With a summary in English: The Greenland Falcon (Falco rusticolus candicans Gm.) ob-

74 tained in Denmark). Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 47(29): Lyneborg, L., Tyrkerduen (Streptopelia d. decaocto (Friv.)) i Danmark. (With a summary in English: The Indian Ring-Dove (Streptopelia d. decaocto (Friv.)) in Denmark). Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 48: Lyneborg, L., Fiskehejren (Ardea c. cinerea L.) som ynglefugl i Danmark. Med særligt henblik på populationssvingninger og spredning mod nord og vest. (With a summary in English: The Common Heron (Ardea c. cinerea L.) as a breeding bird in Denmark, particularly as regards fluctuations in its population size and changes in its distributionpattern). Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 48: Lyneborg, L., Flere resultater af ringmærkninger af vestjyske fugle. (With a summary in English: Additional Recoveries of birds ringed in W. Jutland). Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 49: Lyneborg, L. & Pedersen, T., Nissum Fjords Fugle. (With a Summary in English: The Birds of Nissum Fjord). Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift Dansk 50: Lyneborg, L., Rede af stork (Ciconia ciconia L.) i vestjysk plantage. Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 50: Lyneborg, L., Et par iagttagelser fra Hirsholmen. Dansk Ornitologisk Forenings Tidsskrift 50: 247. Lyneborg, L., A revision of the Danish species of Hybomitra End. (Dipt., Tabanidae). With description of five new species. Entomologiske Meddelelser 29: Lyneborg, L., Tyrkerduen. I Nordens fugle i Farver, bd. 3: Lyneborg, L., Tovinger II. Almindelig del. Våbenfluer, klæger m. fl. Danmarks Fauna 66: Lyneborg, L., On Tabanus tropicus and other Linnean species of Palaearctic Tabanidae (Diptera). Entomologiske Meddelelser 31: Lyneborg, L., Fiskehejren. I Nordens fugle i Farver bd. 6: Lyneborg, L., Lappedykkere. I Nordens fugle i Farver bd. 6: Lyneborg, L., Danske acalyptrate fluer. 1. Conopidae, Micropezidae, Calobatidae, Megamerinidae og Tanypezidae (Diptera). With a summary. Entomologiske Meddelelser 31: Lyneborg, L., A new species of Thecophora Rond. (Dipt., Conopidae), with notes on T. distincta Wied. in Meig., Entomologiske Meddelelser 31: Lyneborg, L., A new species of Coelomyia Hal. (Dipt., Muscidae) from the Faroes. Entomologiske Meddelelser 31: Lyneborg, L., Ammophila pubescens Curt. og Podalonia arenaria Lüderw. (Hym., Sphecidae), nye for den danske fauna. Entomologiske Meddelelser 31: Rydén, N., Lyneborg, L. & Overgaard Nielsen, B., Tovinger III. Minérfluer, Agromyzidae. Danmarks Fauna 68: Hill, D. S., Hackmann, W. & Lyneborg, L., The genus Ornithomya (Diptera: Hippoboscidae) in Fennoscandia, Denmark and Iceland. Notulae Entomologicae 44: Lyneborg, L., Danske acalyptrate fluer. 2. Psilidae, Platystomidae og Otitidae (Diptera). With a summary. Entomologiske Meddelelser 32: Lyneborg, L., Minérfluer. Naturens Verden, Febr. 1965: Lyneborg, L., On Muscidae and Anthomyiidae from Iceland. With description of two new species. Opuscula Entomologica 30: Lyneborg, L., Diptera, Brachycera & Cyclorrhapha - Fluer. I Hansted-Reservatets Entomologi. The Entomology of the Hansted Reservation, North Jutland, Denmark. Entomologiske Meddelelser 30: Lyneborg, L., The Fucellia maritima-group in North Europe, with description of a new species (Dipt., Anthomyiidae). Entomologiske Meddelelser 34: Knutson, L. V. & Lyneborg, L., Danish Acalypterate Flies. 3. Sciomyzidae (Diptera). Entomologiske Meddelelser 34: Lyneborg, L., A revised list of Danish Bombyliidae (Diptera), with a subspecific division of Villa circumdata Meig. Entomologiske Meddelelser 34: Lyneborg, L., Tovinger IV. Humlefluer, stiletfluer, rovfluer m. fl. Danmarks Fauna 70: Lyneborg, L., Muscidae (Diptera) from Greece, collected by E. Janssens and R. Tollet. With descriptions of four new species. Bulletin Institut royal des Sciences naturelles de Belgique 41(23): Lyneborg, L., A new species of Nycterimyia Lichtw. from New Britain (Diptera, Nemestrinidae). Entomologiske Meddelelser 73 35: Lyneborg, L., Hvad finder jeg i mark og eng, 1 udg. 1967, 168 pp (heraf 80 farvetavler af Henning Anthon), Kbh, Politikens Forlag Anthon, H. & Lyneborg, L., The cuticular morphology of the larval head capsule in Blepharoceridae (Diptera). Spolia zoologica Musei Hauniensis 27: Lyneborg, L., Diptera Brachycera et Cyclorrhapha. In Zoology of the Faroes, 42a: Lyneborg, L., Notes on two species of Machimus Lw. in Northern Europe (Diptera, Asilidae). Notulae Entomologicae 48: Lyneborg, L., The genus Acanthothereva Séguy, 1935, with description of a new species from Algeria (Diptera, Therevidae). Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 41(1-4): Lyneborg, L., Notes on British Therevidae (Diptera). The Proceedings of the Royal Entomological Society of London (B) 37: Lyneborg, L., A comparative description of the male terminalia in Thereva Latr., Dialineura Rond., and Psilocephala Zett. (Diptera, Therevidae). Entomologiske Meddelelser 36: Lyneborg, L., On the genus Dialineura Rondani, 1856 (Diptera, Therevidae). Entomologisk Tidskrift 89(3-4): Lyneborg, L., Some Micropezidae, Psilidae, Platystomidae, Otitidae, Pallopteridae, Odiniidae, Aulacigasteridae, Asteiidae and Milichiidae (Diptera) collected in Southern Spain, with descriptions of six new species. Entomologiske Meddelelser 37: Lyneborg, L., On some Stratiomyidae, Rhagionidae, Tabanidae, Acroceridae, Therevidae and Nemestrinidae from Southern Spain (Diptera), with description of a new species. Entomologiske Meddelelser 37: Lyneborg, L., Redescriptions of six Therevidae from the Americas, described by J. C. Fabricius and L. Bellardi (Diptera). Entomologiske Meddelelser 37: Chvála, M. & Lyneborg, L., Revision of Haematopota Meig. In North Europe (Dipt., Tabanidae). With appendix on the hispanicagroup). Entomologica scandinavica 1: Lyneborg, L., Tovinger. I Danmarks Dyreverden, 2: København. Lyneborg, L., Engens dyreliv. I Danmarks Natur, 7: København.

75 Lyneborg, L., Two new species of Rhopalia Macq. from Afghanistan (Dipt., Mydaidae). Entomologica scandinavica 1: Chvála, M. & Lyneborg, L., Tabanidae (Diptera) from the Philippines collected by the Noona Dan Expedition Journal of Medical Entomology 7: Lyneborg, L., Taxonomy of European Fannia larvae (Diptera, Fanniidae). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 215: Lyneborg, L., Some Muscidae from Southern Spain, with descriptions of six new species (Insecta, Diptera). Steenstrupia 1(6): Chvála, M. & Lyneborg, L., A revision of Palaearctic Tabanidae (Diptera) described by J. C. Fabricius. Journal of Medical Entomology 7(5): Lyneborg, L., Pattedyr i Farver, 1970, 239 pp. (heraf 99 farvetavler af Henning Anthon), Kbh., Politikens Forlag. Lyneborg, L., Et arbejdskort til brug for faunistiske undersøgelser i Danmark. Entomologiske Meddelelser 39: Lyneborg, L., Hybomitra expollicata Pand., an additional British species of Tabanidae (Diptera). Entomologist s monthly Magazine 108: Chvála, M., Lyneborg, L. & Moucha, J., The Horse Flies of Europe (Diptera, Tabanidae). 500 pp. Copenhagen. Lyneborg, L., A revision of the Xestomyzagroup of Therevidae (Diptera). Annals of the Natal Museum 21(2): Lyneborg, L., Hvad finder jeg i klit og hede, 1 udg., 115 pp, (heraf 48 farvetavler af Henning Anthon). Kbh, Politikens Forlag Lyneborg, L., On some Chyromyidae from Southern Spain, with description of three new species of Aphaniosoma (Insecta, Diptera). Steenstrupia 3(5): Lyneborg, L., & Spitzer, K., The Czechoslovak species of Thereva Latr.) (Therevidae, Diptera), with the description of a new species from Hungary and Austria. Acta Musei Bohemiae meridionalis in České Budějovice Scientiae naturales 14: Lyneborg, L.,1974. Sommerfugle i Farver 1 Dagsommerfugle, 134 pp. (heraf 48 farvetavler af Niels Jønsson), Kbh, Politikens Forlag. Lyneborg, L., The first record of an authentic Dialineura species in North America (Diptera: Therevidae). Quaestiones Entomologicae 11: Lyneborg, L., Noter om danske øjefluer (Diptera, Pipunculidae). Entomologiske Meddelelser 43: 136. Lyneborg, L., Family Therevidae. Pp in: M.D. Delfinado & D. E. Hardy (eds), A Catalog of the Diptera of the Oriental Region. Vol. 2, x pp. University of Hawaii Press, Honolulu. Lyneborg, L., Sommerfugle i Farver 2 Natsommerfugle, 136 pp. (heraf 48 farvetavler af Niels Jønsson), Kbh, Politikens Forlag. Lyneborg, L., A revision of the therevine stiletto-flies (Diptera: Therevidae) of the Ethiopian Region. Bulletin of the British Museum (Natural History) Entomology 33(3): Lyneborg, L., Seven new species of the Xestomyza-group of Therevidae (Diptera) from South Africa. Annals of the Natal Museum 22 (3): Lyneborg, L., Caenozona Kröber, 1912, and Reinigiellum Enderlein, 1933 two new synonyms of Thereva Latreille, 1796, and Thereva freidbergi nom. nov. for T. arcuata (Kröber, 1912) nec Loew, 1847 (Diptera: Therevidae). Entomologica scandinavica 7: Lyneborg, L., 1976 Biller i Farver, 147 pp. (heraf 48 farvetavler af Niels Jønsson), Kbh, Politikens Forlag Lyneborg, L., Alverdens insekter, 215 pp. (med farveillustrationer af Verner Hancke), Kbh, Politikens Forlag Lyneborg, L., Two new species of Schoutedenomyia Kröber from Africa (Diptera: Therevidae). Entomologica scandinavica 9: Lyneborg, L., Neotherevella, a new genus of Therevidae (Diptera) from the Palaearctic and Afrotropical regions. Entomologica scandinavica 9: Lyneborg, L., A new species of Pentheria Kröber, 1914 (Diptera: Therevidae) from Rhodesia. Entomologica scandinavica 9: Lyneborg, L., The Afrotropical species of Phycus Walker (Diptera: Therevidae). Entomologica scandinavica 9: Lyneborg, L., Family Therevidae. Pp in: R.W. Crosskey (ed.), Catalogue of the Diptera of the Afrotropical Region. London. Lyneborg, L. & Zaitzev, V.F., Hoplosathe, a new genus of Palaearctic Therevidae (Diptera), with descriptions of six new species. Entomologica scandinavica 11: Lyneborg, L., The South African species of Neotabuda Kröber (Diptera: Therevidae). Entomologica scandinavica 11: Irwin, M.E. & Lyneborg, L., The genera of 74 Nearctic Therevidae. Illinois Natural History Survey Bulletin 32(3): Irwin, M.E. & Lyneborg, L., 1981.Therevidae. Pp in McAlpine, J.F. et al. (eds), Manual of Nearctic Diptera. Vol. 1. Research Branch Agriculture Canada, Monograph no. 27. Lyneborg, L., Ny dansk stiletflue fundet på Røsnæs (Diptera: Therevidae). Entomologiske Meddelelser 48: 132. Lyneborg, L., The West Mediterranean genus Chrysanthemyia Becker (Insecta, Diptera, Therevidae). Steenstrupia 9(4): Lyneborg, L., A review of the Palaearctic genera of Phycinae (Insecta, Diptera, Therevidae). Steenstrupia 9(8): Lyneborg, L., Ammothereva, a new Palaearctic genus of Therevidae, with a review of the 13 included species (Insecta, Diptera). Steenstrupia 10(7): Lyneborg, L., Genera of Therevidae new to the Palaearctic region (Insecta, Diptera, Therevidae). Steenstrupia 12(3): Lyneborg, L., The Palaearctic species of Pandivirilia Irwin & Lyneborg, 1981 (Insecta, Diptera, Therevidae). Steenstrupia 12(5): Lyneborg, L., The genus Acrosathe Irwin & Lyneborg, 1981 in the Old World (Insecta, Diptera, Therevidae). Steenstrupia 12(6): Nagatomi, A. & Lyneborg, L., A new genus and species of Therevidae from Japan (Diptera). Kontyû 55(1): Nagatomi, A. & Lyneborg, L., A New Species of Cliorismia from Japan (Diptera, Therevidae). Kontyû 55(2): Nagatomi, A. & Lyneborg, L., Redescription of Irwiniella sauteri from Taiwan and the Ryukyus (Diptera, Therevidae). Memoirs of the Kagoshima University Research Center for the South Pacific 8(1): Lyneborg, L., On the life history of Chyliza annulipes Macquart, 1835 (Diptera: Psilidae). Entomologiske Meddelelser 55: Lyneborg, L., A remarkable new Thereva Latreille from Tunisia. (Diptera: Therevidae). Annals of the Natal Museum 28(2): Lyneborg, L., Notes on the Phycini of southern Africa with the description of a new genus and two new species (Diptera: Therevidae: Phycinae). Annals of the Natal Museum 28(2): Nagatomi, A. & Lyneborg, L., The Japanese Acrosathe (Diptera, Therevidae). Kontyû

76 56(3): Nagatomi, A. & Lyneborg, L., The Japanese Dialineura (Diptera, Therevidae). Kontyû 56(4): Lyneborg, L., Revision of Orthactia Kröber, 1912, with descriptions of six new species (Diptera: Therevidae: Phycinae). Annals of the Natal Museum 29(2): Nagatomi, A. & Lyneborg, L., The Therevidae (Diptera) of Japan. Japanese Journal of Entomology 57(2): Nagatomi, A. & Lyneborg, L., The Japanese Dichoglena and Pandivirilia (Diptera, Therevidae). Japanese Journal of Entomology 57(3): Lyneborg, L., Iberotelus, a new genus of Therevidae (Diptera) from Spain. Eos 64: Lyneborg, L., The first records of Phycini from Madagascar (Diptera: Therevidae: Phycinae). Annals of the Natal Museum 30: Lyneborg, L., The sub-saharan species of Acathrito Lyneborg, 1983 (Diptera: Therevidae: Phycinae). Annals of the Natal Museum 30: Irwin, M.E. & Lyneborg, L., Family Therevidae. Pp in Neal L. Evenhuis (ed.), Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions. Bishop Museum special Publication 86: 1155 pp. Nagatomi, A., Saigusa, T., Nagatomi, H. & Lyneborg, L., The Genitalia of the Apsilocephalidae (Diptera). Japanese Journal of Entomology 59(2): Nagatomi, A., Saigusa, T., Nagatomi, H. & Lyneborg, L., Apsilocephalidae, a new family of the orthorrhaphous Brachycera (Insecta, Diptera). Zoological Science 8(3): Nagatomi, A., Saigusa, T., Nagatomi, H. & Lyneborg, L., The systematic position of the Apsilocephalidae, Rhagionempididae, Protempididae, Hilarimorphidae, Vermileonidae and some genera of Bombyliidae (Insecta, Diptera). Zoological Science 8(3): Lyneborg, L., Therevidae (Insecta: Diptera). Fauna of New Zealand/Ko te Aitanga Pepeke o Aotearoa 24: Lyneborg, L., Melanacrosathe, gen. nov. from Myanmar and Thailand (Diptera: Therevidae). Oriental Insects 33: Lyneborg, L., Megapalla, gen. nov. from Sri Lanka and Laos (Diptera: Therevidae). Oriental Insects 35: Lyneborg, L., The Australian Stiletto-flies of the Anabarhynchus Genus-group (Diptera: Therevidae). Entomonograph 13: 256 pp. Apollo Books, Stenstrup. Lyneborg, L., A new species of Phycus (Diptera, Therevidae) from Morocco. Entomologist s monthly Magazine 138: Lyneborg, L., Two new species of Ataenogera Kröber from South America (Dipt., Therevidae). Entomologist s monthly Magazine 138: Lyneborg, L., A review of the Oriental genus Phycus Walker (Diptera, Therevidae). With descriptions of new species. Oriental Insects 37: Lyneborg, L. & Barkemeyer, W., The Genus Syritta. A World Revision of the Genus Syritta Le Peletier & Serville, 1828 (Diptera. Syrphidae). Entomonograph 15: 224 pp. 75

77 6. juli september 2006 Johannes Keiding Af Jørgen B. Jespersen Aarhus Universitet Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Skadedyrlaboratoriet Skovbrynet Kgs. Lyngby Født i Bisserup (Holsteinborg sogn, ved Næstved) 6. juli 1918, død i Hørsholm 12. september 2006, søn af Direktør (Ferrosan), cand.pharm., F.R.I. Johannes Keiding ( ) og hustru Frederikke Keiding, f. Levinsen ( ), gift 14. august 1943 i Odense med overlærer Karen Dahl f. Madsen ( ). Tre børn, seks børnebørn og et oldebarn. Student (Ordrup) 1937, cand.mag. (naturhistorie og geografi) Johannes Keiding studerede Naturhistorie (zoologi, botanik, geografi og geologi) på Københavns Universitet fra 1937 til 1945 og valgte som speciale vandmider. Hans indsats på dette felt blev dog kort da han straks efter afsluttet eksamen blev ansat på Skadedyrlaboratoriet. Teknologisk Instituts Skadedyrlaboratorium blev oprettet i 1930 af Hans Wichmand, og i starten arbejdede man især med husbukke som på det tidspunkt var et stort problem. Senere blev arbejdsfeltet udvidet til andre skadedyr i huse og på lagre, og under 2. verdenskrig var bekæmpelse af kornsnudebiller et vigtigt område. Midt i 1940 rne kom de første syntetiske insekticider (DDT o.a.) på markedet i Danmark, og der blev behov for afprøvning af og kontrol med disse midler. Plantebeskyttelse var under Landbrugsministeriets kontrol, men der var på daværende tidspunkt ingen regler for de midler der blev brugt i huse, lagre og stalde. Et nyt regulativ blev derfor udarbejdet i Skadedyrlaboratoriet blev autoriseret til at udføre den biologiske afprøvning af disse midler blev til Statens Skadedyrlaboratorium under Landbrugsministeriet og flyttede i 1948 til lokaler i den 100 år gamle patriciervilla Havslunde i Springforbi. Johannes Keiding fik ansvaret for afprøvning af bekæmpelsesmidlerne og var leder af laboratoriets insektafdeling til han blev pensioneret i Han var således med i de syntetiske insekticiders historie, lige fra den optimistiske begejstring til det mere realistiske syn på deres begrænsninger. Allerede i 1947 blev der konstateret problemer med at bekæmpe stuefluer med DDT på danske gårde, og i 1949 kunne Johannes Keiding sammen med H. van Deurs i Nature publicere den første artikel om DDT-resistens hos danske stuefluer. Det var starten på et livslangt arbejde med resistensproblemer, praktisk arbejde i felten og i laboratoriet og teoretisk med de genetiske mekanismer der styrer udviklingen af resistens, og ikke mindst mulighederne for at forsinke og måske vende udviklingen. Arbejdet krævede at der blev udviklet effektive og pålidelige test-metoder i laboratoriet og på de mange forsøgsgår- 76

78 de, ligesom dyrkningen af de mange laboratoriestammer skulle sættes i system. Der blev gennem årene konstant holdt liv i stammer af stuefluer med forskellige typer og grader af resistens. Johannes Keiding var en meget opfindsom forsker, og mange af de metoder han udviklede, blev kopieret i laboratorier verden over. Denne evne kom også Skadedyrlaboratoriet til gode ved indretningen af faciliteterne da institutionen flyttede til nye bygninger i Kgs. Lyngby i Der var helt fra starten stor international interesse for Keidings arbejde. Danske stuefluer udviklede resistens hurtigere end andre steder, noget som blandt andet skyldes det intensive husdyrbrug og den måde gårdene ligger på som delvist isolerede øer i landskabet. De danske fluer kunne altså tjene som model for hvad der ville ske andre steder, også når det drejer sig om andre insekter af sundhedsmæssig og veterinær interesse: stikmyg, kvægfluer og mitter blandt andre. Det blev hurtigt klart at hovedløs giftsprøjtning ikke løste problemerne. Johannes Keiding tog initiativ til at man i 1950 erne i højere grad fokuserede på studiet af stuefluernes biologi, adfærd og populationsdynamik for at kunne udvikle strategiske bekæmpelses- og forebyggelsesmetoder. Senere indgik studiet af egentlige biologiske metoder - snyltehvepse, rovmider og patogene svampe - i arbejdet i den voksende insektafdeling, som Johannes Keiding var en dynamisk og inspirerende leder af. Johannes Keiding var på flere områder på forkant med udviklingen. Allerede i 1982, i IT-alderens barndom, blev der oprettet en EDB-database hvor resultaterne af alle forsøgene med de resistente stuefluer blev indarbejdet. Da Keiding gik på pension i 1988, drejede det sig om godt Han havde nu vistnok selv, langt hen ad vejen, lettere ved at finde tingene frem i de utallige ringbind som tapetserede hans kontor. Som nævnt var der international interesse for Keidings arbejder, og i 1972 blev Statens Skadedyrlaboratorium til et WHO collaborating laboratory on insecticide resistance og modtog støtte fra organisationen. Johannes Keiding deltog gennem hele sin karriere med liv og lyst i det internationale arbejde. Han havde en enorm arbejdsevne, var altid velorienteret, havde humoristisk sans, og som det selskabsmenneske han var, kunne han altid få liv i en debat hvis det gik lidt trægt. Det er indlysende at hans mange internationale kontakter var et stort plus for laboratoriet. Johannes Keiding foretog et antal studierejser til USA, Australien og New Zealand. I var han ansat som konsulent hos WHO i Geneve vedrørende bekæmpelse af insekter der spreder sygdomme. Han besøgte i kortere perioder som konsulent for WHO og DANIDA Mellemøsten i 1964, Malaysia i 1968 og Kina i Han organiserede og ledede i alt 16 kurser i insektbekæmpelse i Mellemøsten, Sydøstasien og Kina samt i Mellem- og Sydamerika, og udarbejdede i den forbindelse et omfattende undervisningsmateriale. Johannes Keiding var medlem af et antal internationale organisationer. Fra 1961 WHO Expert Panel on Pesticide Resistance; FAO Working Party of Experts on Pesticide Resistance; Council of International Congresses of Entomology; E.E.C. Scientific Monitoring Group on 77 Dansk Naturhistorisk Forenings Årsskrift Tsetse Control in Zimbabwe, Zambia and Malawi. Johannes Keiding havde et godt helbred, og i mange år efter sin pensionering arbejdede han næsten dagligt på laboratoriet hvor han stadig havde sit arbejdsværelse. Det var uden tvivl en stor tilfredsstillelse for ham at han i 1999 i Bulletin of Entomological Research kunne publicere sit : Review of the global status and recent development of insecticide resistance in field populations of the housefly, Musca domestica (Diptera : Muscidae). Resistens og stuefluer var arbejdsområdet, men Johannes Keiding var hvad man kunne kalde en god gammeldags naturhistoriker. Ud over entomologien var han en habil ornitolog og botaniker, kunne bl.a. kompetent lede en svampe-ekskursion. Han satte sig altid grundigt ind i forholdene på de steder hvor hans mange rejser førte ham hen, så skulle man selv ud og se sig om, var der altid råd at hente med hensyn til særligt interessante dyr og planter og om relevant litteratur. Johannes Keiding måtte døje en del kritik fra miljø-vakte kredse i 1950 erne, da han var konsulent for den tids myggebekæmpelse i moser og på strandenge, men faktisk lå naturbeskyttelse ham meget på sinde. Han var medlem af Danmarks Naturfredningsforenings lokalkomite og af foreningens repræsentantskab. Folk som har arbejdet sammen med ham i den forbindelse, karakteriserer Johannes Keiding som en markant skikkelse der altid kunne se tingene i større perspektiv, og også her nød man godt af hans gode humør og indsigt. En af hans specielle interesser var offentlighedens mulighed for at færdes langs skovbrynene. Her hvor to

79 biotoper mødes, fandt han den spændende artsrigdom som han måtte savne i egnens friserede natur og golfbaner. Udvalgte publikationer Keiding, J & H. van Deurs, DDT-resistance in houseflies in Denmark. Nature 163: Keiding, J., Development of resistance in the field and studies of inheritance. Trans. Ninth Int. Congr. Ent.: Barbesgaard, P. & J. Keiding, Crossing experiments with insecticide-resistant houseflies (Musca domestica L.). Vidensk. Meddr Dansk. Nat. Foren.: Keiding, J., Resistance to Organic Phosphorus Insecticide of the Housefly. Science 123, 3209: Bøggild, 0. & J. Keiding, Competition in House Fly Larvae, Experiments involving a DDT-resistant and a susceptible Strain. Oikos 9, 1: Davies, M., J. Keiding & C. G. von Hofsten, Resistance to Pyrethrins and to Pyrethrins-Piperonyl Butoxide in a Wild Strain of Musca domestica L. Nature, Vol. 182: Keiding, J., The relation between resistance to insecticides and the effect of cetyl bromoacetate in Danish strains of Musca domestica L. J. Molar. 12, 4: Keiding, J., House-fly control and resistance to insecticides on Danish farms. Ann. appl. Biol. 47, 3: Keiding, J., The use of thiourea against insecticide-resistant houseflies (Musca domestica L.) XI. Internat. Kongress f. Entomologie Wien, Verhand. II: Sullivan, W.N., J.W. Wright & J. Keiding, Studies on aircraft disinsection at blocks away. WHO Bull. 27,2: Keiding, J., Possible reversal of resistance. WHO Bull. 29, Suppl.: Gratz, N.G., G. Sacca & J. Keiding, Dichlorvos for the control of houseflies. Rivista di Parasitologia XX-N, 4/ Keiding, J. and K. Arevad, Procedure and equipment for rearing a large number of housefly strains. Bull. WHO, 31: Keiding, J., Observations on the behaviour of the housefly in relation to its control. Rivista di Parasitologia, 25: Keiding, J., Development of resistance in field populations of houseflies exposed to residual treatments with organophosphorus compounds. Meded. Landb. Hogeschool, Gent 1965, Deal XXX, 3: Keiding, J., Persistence of resistant populations after the relaxation of the selection pressure. World Rev. of Pest Control, Vol. 6, 4: Keiding, J., Houseflies (Musca domestica). In Control of Arthropods of Medical and Veterinary Importance. Edit. R. Pal. R. H. Wharton: Keiding, J., Problems of housefly (Musca domestica) control due to multiresistance in in -secticides. Journ. Hyg. Epid., Microbiol. & Immun. 19, 3: Keiding, J., Development of Resistance to Pyrethroids in Field Populations of Danish House-flies. Pestic. Sci. 7: Keiding, J., Resistance to fenitrothion in Danish houseflies, Musca domestica. Journ. Hyg. Epid. Microbiol. & Immun. 20, 2: Keiding, J., The housefly - biology and control. WHO/VBC/76.650: Keiding, J., Resistance in the Housefly in Denmark and Elsewhere. In D. L. & A. W. A. Brown (edit.) 1977, Pesticide Management and Insecticide Resistance Acad. Press: Sawicki, R. M. and J. Keiding, Factors affecting the sequential acquisition by Danish houseflies (Musca domestica L.) of resistance to organophosphorus insecticides. Pestic. Sci. 12: Keiding, J. and J. B. Jespersen, Effect of different control strategies on the development of insecticide resistance by houseflies: Experience from Danish farms. Proc. Brit. Crop. Protection Conf. Pests and Diseases, Vol. 2: Keiding, J., Prediction or Resistance Risk Assessment. In Pesticide Resistance, Strategies and Tactics for Management. National Academy Press, Washington D.C.: Keiding, J., The Housefly - Biology and Control. WHO Training and Information Guide for Advanced Level. WHO/ VBC/86.937: 63 pp. Keiding, J., The Housefly Still Going Strong. Biological Sciences Review, May 1989: Keiding, J., A device for preventing houseflies from copulating. Entomol. exp. appl. 55: Jespersen, J. B. and J. Keiding, The Effect of Bacillus thuringiensis var. thuringiensis on Musca domestica L. Larvae Resistant to Insectides. Biocontrol of Arthropods Affecting Livestock and Poultry: Keiding, J., J. B. Jespersen and Ahmed S. El- Khodary, Resistance Risk Assessment of Two Insect Development Inhibitors, Diflubenzuron and Cyromazine, for Control of the Housefly Musca domestica. Part I: Larvicidal Tests with Insecticide-Resistant Laboratory and Danish Field Populations. Pestic. Sci. 32: Keiding, J., Ahmed S. El-Khodary and J. B. Jespersen, Resistance Risk Assessment of Two Insect Development Inhibitors, Diflubenzuron and Cyromazine, for Control of the Housefly Musca domestica. Part II: Effect of Selection Pressure in Laboratory and Field Populations. Pestic. Sci. 35: Keiding, J., Lessons Provided by the House Fly on the Evolution of Resistance (R) to Insecticides. Phytoparasitica 23, 2: Keiding, J., Review of the global status and recent development of insecticide resistance in field populations of the housefly Musca domestica (Diptera: Muscidae). Bulletin of Entomological Research, Vol. 89: 7-67.

80 FOREDRAG M.M. 2005/2006 OG 2006/2007 EFTERÅR /10 Minisymposium Niels Holtug, Knud-Erik Heller og Thyge Jensen: Dyrevelfærd og dyreetik: samme sag eller forskellige boldgader? 10/11 Anders Garm: Syn hos cubomeduser - vandmænd med mange øjne. 24/11 Jon Fjeldså: Maliau Basin: nærmest en utopi - regnskoven hvor der (måske) aldrig har boet mennesker. 8/12 Julemøde Jakob Vinther: Den kambriske eksplosion og kinesiske fossiler. FORÅR /2 Dobbeltforedrag Carl Kinze og Mette Elstrup Steeman: Hvalernes stamtræ og nye hval-arter. 23/2 Claus Emmeche: Organicisisme, selvorganisering og kausalitet i biologien. 9/3 Niels Willumsen: Ionkanaler - livets arkaiske kommunikationssystem. 23/3 Michael Grell Borch: Danmarks fuglefauna forandrer sig. 4-6/3 DNF-tur til Helgoland. 6/4 Mårten Flø Jørgensen: Om det mikroskopiske liv i strandkanten med fokus på bundlevende dinoflagellater. 20/4 David Møbjerg Kristensen: Embryonale stamceller - fremtid eller fiktion? 27/4 Henrik Glenner og Jens Høeg: Metamorfose hos Hansens Y-larver: Mod løsningen af en 100 år gammel gåde i marinbiologien? 18/5 Niels Bonde og Sten L. Jacobsen: Danekræ - en bog om de mest interessante fossiler. Ordinær generalforsamling. 27/6 til 6/7 Ekspeditionskrydstogt til Diskobugten og Uummannaq. EFTERÅR /9 Peter Laursen: Stjernernes fødsel, liv og død. 28/9 Temamøde Axel Michelsen, Lene Lange og Lars Stemmerik: Grundforskning versus anvendt forskning. 12/10 Hans Ramløv: Antifryseproteiner. 26/10 Hans J. Baagøe: Dansk Pattedyratlas. 9/11 Karina E. Clemmensen: Ektomykorrhiza og arktiske økosystemer i et varmere klima. 23/11 Temamøde Erik Riis Svendsen, Jette Eibye-Jacobsen og Jens Høeg: Biologiundervisning i dagens Danmark. 7/12 Julemøde med bogudsalg: Henrik Carl: Atlas over danske ferksvandsfisk. FORÅR /2 Per Christiansen og Lene Kofoed Hybel: Tyrannosaurus i offentligheden: Rundvisning og foredrag på Eksperimentarium. 15/2 Knud Jønsson: Sangfuglenes verdenserobring og supertræet. 1/3 Dobbeltforedrag Ole Sten Møller: Karpelus: parasitter, og så alligevel ikke helt... Morten Tange Olsen: Populationsbiologi hos spættet sæl (Phoca vitulina) i danske farvande - Hvad generne afslørede /3 Peter Wagner: Linnaeus opfattelse af art og slægt og de andres. 29/3 Marianne Ellegaard: Rekonstrution af den økologiske udvikling i kystnære områder, bl.a. Mariager Fjord. 19/4 Henning Haack: Fra altings oprindelse til livets begyndelse: Rundvisning og foredrag på Geologisk Museum. 10/6 Temamøde og ordinær generalforsamling Reinhardt M. Kristensen, Niels Daugbjerg og Arne R. Rasmussen: Galathea 3 - Naturhistoriske indtryk. BESTYRELSEN EFTER ORDINÆR GENERALFORSAMLING 2007 Formand/webredaktør: Lektor Jørgen Olesen, Zoologisk Museum (KU) ([email protected]) Næstformand: Konsulent Carl Kinze ([email protected]) Kasserer: Ph.d. Ole Sten Møller, Zoologisk Museum (KU) ([email protected]) Redaktør, Danmarks Fauna: Jakob Damgaard, Biologisk Institut (KU) ([email protected]) Mødearrangør: Nadja Møbjerg, Institut for Molekylær Biologi (KU) ([email protected]) Studenterrepræsentant: Andreas Kelager ([email protected]) Uden portefølje: Amannuensis Peter Gravlund, Biologisk Institut (KU) ([email protected]) Uden portefølje: Lektor emeritus Niels Bonde, Geologisk Institut ([email protected]) Tilknyttet bestyrelsen: Sekretær Jytte Fredskov, Zoologisk Museum (KU) ([email protected])

81 80